Ecologia de Populações

Ciclos Populacionais:Lince e Lebre

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com

Ciclos populacionais— A gralha sagrada da ecologia •Tem uma historia longa sem consenso sobre os mecanismos.

•Arcebispo de Uppsala, Sueca publicou dois trabalhos sobre as flutuações ciclicas de roedores pequenas na metade do século 16.

•A partir de 1900, os biólogos analisaram registros da Hudson Bay Company, incluindo do lince canadense.

•A meta é que o entendimento de ciclos populacionais proporcionaria o entendimento de temas gerais de regulação e dinâmica populacional.

Resumo: lebre e lince

Relações entre predadores e presas e o modelo de mudança de fase: uma descrição geral O lince e o lebre: Atributos das espécies e comportamento A relação cíclica entre o lince e o lebre Hipóteses diferentes sobre as causas possíveis de padrões cíclicos de predador e presa Outras causas e efeitos possíveis Conclusão e Resumo

(c) 2001 by W. H. Freeman and

Company

Algumas perguntas fundamentais

A pergunta básica da ecologia de populações é: – Quais fatores influenciam o tamanho e

estabilidade de populações?

Porque a maioria das espécies são consumidores e servem de recursos para outros consumidores, essa pergunta pode ser: – As populações são limitadas pelo o que

comem ou pelo o que come elas?

Why do populations cycle?

Lince e Lebre

(c) 2001 by W. H. Freeman and

Company

Mais perguntas

Os predadores reduzem o tamanho da população da presa além da capacidade de suporte definida pelos recursos da presa? – Essa pergunta segue dos interesses no manejo de

pragas de culturas, populações de caça, e espécies em perigo de extinção

A dinâmica da interação entre predador e presa causa oscilações populacionais? – Essa pergunta segue das observações de ciclos de

predadores e presas no campo

Um dos exemplos mais famosos da interação entre predador e presa é entre o lince e o lebre na Canadá

Lebre

A presa: Lepus Americanus

Pernas traseiras como sapatos de neve

Noturno

Pulos de 3m a 70 km por hora

Massa de 2 kg quando maduro

Dieta consiste folhas de plantas e árvores (Marty, 1995)

Padrão de sobrevivência em lebres

•A sobrevivência começa declinar durante a fase de aumento do ciclo antes de atingir a densidade máxima (como para a reprodução)

•Por isso, a sobrevivência e a reprodução máxima ocorrem cedo na fase de •Aumento populacional

Padrão da produção reprodutiva em lebres Núm

ero d

e le

bre

s/ha

Núm

ero

de f

ilhot

es/

fêmea

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

Estudo de caso: ciclos de lebres •Herbívoro não territorial das florestas boreais com um ciclo de 10 anos

•Reprodução: 3 a 4 ninhadas por verão com um tamanho médio de 5 filhotes por ninhada. Sempre reproduzem primeiro a um ano de idade, e por isso a idade da maturidade sexual é fixa.

•Produção reprodutiva alcança um pico cedo na fase de aumento populacional e cai rapidamente quando a população ainda aumenta, alcançando o ponto menor durante a densidade pico ou 1 a 2 anos depois.

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997

A teia trófica do lebre

Lince

Maps and pictures from Big Cats Online (dialspace.dial.pipex.com/agarman/bco)

As espécies de Lince

Lynx canadensis

Lynx pardinus

Lynx rufus

Lynx lynx

O predador: Lynx Canadensis; o lince

Pele valorosa Visão melhor do que outros sentidos 10 – 14 kg. de adulto Caça principalmente lebres mas também come outras presas

One of Sixteen Lynx Kittens born in

Colorado Summer 2004

Características do Lince

O lince é marrão ou pode ser de cor de cinza com pontos ligeiramente pretos. O lince tem orelhas grandes com uma tufa de pelos nos pontos. O lince tem pernas compridas e patas grandes. O rabo é curto com o fim com cor preto.

Habitat O lince vive nas florestas de coníferas. O

lince vive próximo a áreas rochosas, e áreas inundadas.

Amplitude Geográfica A amplitude geográfica do Lince estende sobre a maior parte da Alaska e a parte sul dos estados de Washington, Oregon, Montana, Idaho e da Canadá.

O lince canadense

Comportamento O lince é solitário e territorial.

As áreas vitais das fêmeas sobrepõem as áreas vitais dos machos. As áreas vitais das fêmeas podem sobrepor mas as áreas vitais dos machos não sobrepõem

Ciclo Vital do Lince O lince reproduz entre fevereiro e março.

Geralmente as fêmeas pariam de um a seis filhotes.

Quando os filhotes caçam com a mãe e ao madurar caçam sozinhos.

Dieta do Lince

Quase 75% da dieta do lince se constitua de lebres. Se alimenta de roedores e aves, carcaças e as vezes animais maiores como veados ou caribou.

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997

A teia trófica do Lince

A genética é similar a ecologia?

Rueness et al., Nature (in press)

A ecologia e genética do lince

O padrão genética espacial resulta da dinamica ecológica que depende das diferencias climáticas?

Rueness et al., Nature

Amostras genéticas

Rueness et al., Nature (in press)

Os dados indicam que a diferenciação genética depende da historia vital do lince que dispersa durante a fase de queda quando a mortalidade é mais alta

Genética do lince

Genética do lince

Stenseth et al., (unpubl.)

- 100 105 110 115 120

0 1

2 3

4 e tc . ..

emigração

Anos

Densidade

Diferencia relativa no

Fst

Proporção máxima de proles

Dependência da fase da emigração

Anos

A Região Pacifica se distingue geneticamente da Região Continental, e

A Região Continental se distingue da Região Atlântica

Genética do lince

Rueness et al.,

Nature (in press)

As diferencias genéticas entre

a Região Continental e a

Região Atlântica

dependem da condição da

neve afeita o lebre e o lince.

A diferenciação genética fica marcada entre a Região Pacifica e a Região Continental devido ao efeito das Montanhas Rochosas

Genética do lince

Ciclos populacionais— o gral sagrado da ecologia •Historia comprida da pesquisa sem consenso dos mecanismos

•O bispo de Uppsala, Suécia publicou dois registros sobre as flutuações cíclicas de roedores pequenas na metade do século 16.

•No começo do século de 1900, os biólogos analisaram os registros do comercio de peles da Hudson’s Bay Company, incluindo aqueles do lince

•Meta é entender os ciclos populacionais para ter mais conhecimento aos problemas gerais da regulação e dinâmica populacional.

Núm

ero

de lince

s (X

1000)

Ano

O lince e o lebre: quais fatores causam as oscilações

cíclicas populacionais?

N.C. Stenseth Science 1995

1844 -- 1935

A dinâmica de populações de predador e presa

As populações reais de presa e seus predadores tendem demonstrar ciclos de abundancia nos quais o pico da abundancia da presa precede o pico na abundancia do predador.

– O estudo clássico de Elton (1928) do lince e lebre ilustra os ciclos. O estudo foi baseado nos dados históricos usando o número de peles de lebres e linces vendidos a Hudson´s Bay Company.

Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma

idéia dominante da ecologia de populações.

Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o ciclo famoso de lince e lebre…

Lebre

Lince

Núm

ero

(X 1

000)

... E até agora é o exemplo de texto padrão ...

Tudo começou com Charles Elton (1924, 1942)

Raven e Johnson 1996: Biology

Krebs 2001: Ecology

Futuyma 1998: Evolutionary

Biology

Edelstein-Keshet 1988: Mathematical

Models in Biology

A Hudson’s Bay Company proporciona o melhor conjunto de largo prazo sobre as populações de linces e lebres

Dados da Companhia de Hudson Bay

No começo do 1990, o lince e o lebre foram caçados para seu pele

Elton viu os gráficos das caçados por ano do Hudson’s Bay Fur Trading Company

Detectou um ciclo regular de aproximadamente 10 anos.

Charles Elton (ao lado direto)

Estudou organismos vivos em relação ao ambiente natural, ou Ecologia

Começou seus estudos em Oxford em 1920 e morreu em 1991

O trabalho clássico de Charles Elton1 iniciou a pesquisa científica de ciclos populacionais que continua até hoje em dia.

Elton, C. 1924. Periodic fluctuations in number of animals: their causes and effects. Br. J. Exp. Biol. 2:119-163.

•Elton fundou o Bureau de Populações Animais como uma unidade dentro do Departamento de Zoologia e Anatomia Comparativa da Universidade de Oxford.

•Elton escreveu o texto famoso “Animal Ecology”.

Elton foi nomeado assesor biológico da Hudson Bay Fur Company

Elton examinou os registros de números caçados do lince desde 1736 (300 anos) Os resultados de Elton foram publicados em 1942

As populações de lince demonstram ciclos com maior abundancia ~ cada 10 anos. As populações de lince seguem as populações de lebre,

com picos 1 a 2 anos após o pico do lebre

Os predadores e presas tem uma dinâmica

oscilatória sincronizada na natureza?

O exemplo mais famoso e mais estudado de ciclos populacionais é o caso do lince e o lebre na Canadá (Elton e Nicholson 1942)

Ciclos de Predadores e Presas A idéia de ciclos de densidade populacional é uma

idéia dominante da ecologia de populações.

Originalmente descrito por Elton e Nicholson (1942), o famoso ciclo de lince- lebre…

Núm

ero

de

pele

s (X

10

00

)

Vendas de peles são índices bons da abundancia real

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998

Exemplo de lebre e lince O trabalho seminal de Charles Elton (1924), “Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects”, British Journal of Experimental Biology, foi o primeiro, de vários, trabalhos para analisar esse conjunto de dados Esses ciclos são regulares com periodicidade constante? O que causa esses ciclos? – Interação entre predador e presa? – Interação de lebre e recurso? (lebres se alimentam

das folhas de coníferas e outras espécies) – Ciclos de atividade solar? – O Homem (como caçador) interage com o predador e a

presa?

O que causa as mudanças populacionais?

Ao aumentar o número de lebres duas coisas acontecem:

1. Falta de alimento para os lebres 2. Aumento do número de linces (predação)

O número de linces aumenta quando o número de lebres é alto, mas se o alimento dos lebres é faltante e a predação é elevada……………………..

…………a população de lebres entra em colapso

(1) Alguns linces emigram a locais onde tem mais alimento.

(2) Os linces comem outras presas quando o número de lebres é baixo.

(3) Maior competição entre os linces.

UMA QUEDA na população de Lince

A queda de números de lebres resulta em 3 coisas …

Menos lebres resulta num crescimento novo da vegetação + os lebres precisam vigiar para poucos linces for + Há mais vegetação para consumir Por isso, o número de lebres começa aumentar

E o ciclo de predador e presa começa de novo

E depois…..

Resultou na idéia: Mais lebres (retardado) Menos linces (retardado) Mais presa para linces Menos lebres Mais linces (retardado) Essa idéia forma a base dos conceitos das interações entre predadores e presas.

Ciclos populacionais

Oscilações das duas populações no tempo

(Ecological Model, 2002)

Lebre Lince

Ano

Lebre Lebre

Lebre

s (X

1000)

Lince

s (X

1000)

Os picos maiores sempre são da Presa

Por que?

Lince

s (X

1000)

Lince

Lebre Lebre

s (X

1000)

Ano

Causas da Mudança Dinâmica de Fase

As populações do lebre aumentam e se alimentam da vegetação

A vegetação produz compostas secundários de defesa como resposta – ficam menos palatável e com menos nutrição

Causa o declínio da população de lebres – que também fazem canibalismo – e morrem em números grandes

O lince continua se alimentar de lebres, mas eventualmente acabam com a presa

O crescimento vegetal recupera lentamente e renova a população de lebres

(Ecological Model, 2002)

Evidencias de observações de lebres Alimento – no inverno consumem brotos e ramos de de arbustos e plantulas. – Uma população reduziu a biomassa alimentar

de 530 kg/ha no fim de Novembro a 160 kg/ha no fim de Março.

Predadores -Lince (predador especialista clássico)

Coiotes podem também ter papeis importantes.

– Predação pode representar entre 60 e 98% da mortalidade durante densidades de pico

O impacto da mortalidade dependente da densidade produz curvas das populações do predador e presas no tempo:

O trabalho original de lince e lebres de de MacLulich (1937) que estimulou o estudo de sistemas de predador e presas

Peles recebidas pela Hudson Bay Company de caçadores no norte de Canadá

Ciclos populacionais

Essa porção do gráfico demonstra como uma relação simples recíproca e retardada dependente da densidade resultou na preeminência da idéia

Porém, pouca coisa na biologia é tão simples! Pesquisas recentes demonstram que outros fatores existem.

Ciclos populacionais Lebre Lince

Ciclos populacionais Essa parte do gráfico demonstra uma desvio do padrão anterior que ocorreu entre 1845 e 1860. Como? Por que?

Estudos recentes demonstram que os aumentos de populações de lebres causam impactos sobre populações de plântulas, induzindo mudanças na química das plantas que causam impactos negativos sobre o crescimento e sobrevivência do lebre. Populações menores de lebres podem ter resultando em populações menores de linces devido a falta de alimento. Mesmo?

Hare

Lynx

? ?

• padrão: o ciclo distinto de 10 anos (dados da caça)

• processos?: obscuros! • hipótese: (1) vegetação e lebre (2) Libre e lince (3) Vegetação e lebre e lince

(4) Atividade solar

lynx

Sunspot

+

Dinâmica de lebre e lince

Ciclos de Predadores e Presas

Depois Sinclair (1993) encontrou uma correlação entre a atividade solar e crescimento das espécies lenhosas (de anéis de crescimento correlacionados com a caça do lebre) em fase com o ciclo do lebre.

Por isso, a atividade solar puxou todo o comportamento cíclico?

• padrão: o ciclo distinto de 10 anos •(dados da caça)

Sunspot

lynx

+

Dinâmica de lebre e lince

Ciclos de Abundancia de Lebres de Neve e seus Predadores

O lebre da neve (Lepus americanus) e lince (Lynx canadensis). – Registros extensivos de caça.

– Elton propus que os ciclos de abundancia são forçados pela variação da radiação solar.

– Keith propus algumas teorias de sobre-população:

Dizimação por doença e parasitismo.

Stress fisiológico a densidades altas.

Fome devido a redução de alimento.

Ciclos de Predadores e Presas

Porem, Kieth et al. 1984 e Sinclair et al. 1988 descobriram que na realidade foi um ciclo de lebres e vegetação e os

predadores somente seguiram o ciclo.

Predadores

Lebre

Vegetação

Faisão

Biomass

a R

elativa

no

Out

ono

Outras Hipóteses: Caça Caça: a caça do lince é um fator importante no

aumento da população do lebre essa idéia vem da teoria de acima por

embaixo

(MacLean, 1980)

Caça do lince Qual efeito tem a caça do lince sobre o fluxo cíclico das populações? Mas muitos dos linces caçados teriam morrido de qualquer jeito devido ao processo de embaixo para acima… ou não? Como podemos testar essa idéia? (Krebs)

Evidencia que a Caça Afeita populações

Em 1982 a população do lince colapsou, mas em 1987 as peles do lince tinham uma valor e demanda elevado

Houve outro colapso em 1992 após o aumento significante do custo da caça

Ainda assim, linces sarados existirem durante o colapso populacional porque comem outras presas

Bo Deng

February 2006

UNL

H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçadores K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura

2

33

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23

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11

12

1

12

111

1

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Lab

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dT

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Hab

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dL

LHah

HaHmHdb

dt

dH

Teorema: (Princípio de Equilíbrio de Enriquecimento) Para suficiente grande b1 / h0 – d1 suficientemente grande, o ponto de equilíbrio com a densidade maior do predador de topo e a maior densidade de predador é sempre estável.

H

L

0 (b1 - d1 )/ m1

L’= 0

H ’= 0

H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçadores K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura

2

33

22

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Hab

dt

dL

LHah

HaHmHdb

dt

dH

Teorema: (Princípio da Eficiência do Equilíbrio) Para b3 / h2 – d3 suficiente grande, o ponto de equilíbrio maior positivo de densidade do predador de topo é sempre estável. Se não existem pontos de equilíbrio de densidade positiva do predador de topo, então o ponto de equilíbrio com a maior densidade de predador é estável para b2 / h1 – d2 suficientemente grande

H

L

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L’= 0

H ’= 0

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H --- População de lebres L --- População de linces r = b1 – d1 --- Taxa intrínseco per capita de crescimento de lebres K = m1 / b1 – d1 --- Capacidade de suporte do lebre mi --- Parâmetros da competição inter-específica bi --- Razão de nascimentos a consumo di --- Taxa natural Per Capita de Mortalidade ai --- Taxa da probabilidade de encontro hi --- Tempo de manuseio por presa

2

33

22

23

22

22

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H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçador b3 --- razão da coleta de peles a Recrutamento d3 --- taxa per capita de aposentar m3 --- taxa de falência ou consolidação h2 --- tempo de manuseio por presa

• 3d Model

2

33

22

23

22

22

22

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dt

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Premissa: Capacidade do lebre mediado pelo caçador

K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1)

T

K K0

0

H --- população de lebre L --- população de lince T --- população de caçadores

K(T) ---capacidade mediada pela caçador b3 --- razão de coleta a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura

2

33

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T

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0

Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam NÃO em fase

T

K K0

0

2

33

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H --- População de lebres L --- População de linces T --- População de caçadores b3 --- Razão de coleta de peles a recrutamento d3 --- Taxa per capita de recrutamento m3 --- Taxa de falência ou consolidação h2 --- Tempo de manuseio por captura

• 3d Model

H --- População de lebres L --- População de linces T --- População de caçadores K(T) ---Capacidade regulada pelo caçador b3 --- Razão de coleta de peles a recrutamento d3 --- taxa per capita de recrutamento m3 --- taxa de falência h3 --- tempo de manuseio por captura

2

33

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Premissa: a capacidade da lebre é regulada pelo caçador

K = K (T ) = K0 (T + T0) / (T + T1) T

K K0

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O ciclo populacional de lince e lebre visto pelos ‘olhos' do lince

T

K K0

0

Lebre e caçador oscilam em fase Lebre e caçador oscilam fora de fase

T

K K0

0

Testando a Hipótese da Caça Lince maduro mais importante para o crescimento populacional

Criação de refúgios da caça desses linces

Os refúgios sem caça: – Inibem as extinções locais

– Aumentam a população de lince

– Maximizam a caça ao largo prazo

(Hassel, 1998)

Qual é o papel do predador nas oscilações do predador e presa?

Krebs et al. (1996) pesquisa na Canadá ártica – O alimento durante o inverno é importante: a

qualidade do alimento declina quando sujeito a herbívoria intensa pelo lebre em densidades altas

– O estudo tentou examinar ambos os fatores mediante a retirada de predadores (usando cercas) e adicionando alimento (ração) durante um pico populacional e declínio subseqüente

Descrição da Dinâmica

O ciclo foi reconhecido por caçadores há 100 anos Ciclos populacionais de 10 anos Mudou de 7 a 9 lebres por hectare em 1990 to 0 a 1 por hectare em 1991 No inverno após cada colapso resultou numa queda de 30 a 3 linces por 100 km2 Continua morrer 2 anos após o declínio do lebre

(Marty, 1995)

Quais fatores devem ser manipulados num experimento?

(de Chitty 1996)

Outras Hipóteses:Vegetação Os lebres são herbívoros eficientes de inverno Podem forragear em ambientes invernais severos Os lebres evitam produtos químicos das plantas devido ao aumento da população de lebres Os lebres diluem qualquer produto químico ingerido ao comer uma variedade ampla de outras plantas (Marty, 1995)

Vegetação: os lebres também se adaptam as defesas químicas das plantas no tempo, e assim o ciclo não sofre os efeitos da falta de vegetação.

Lebres - Papel da Disponibilidade de alimento

Vivem nas florestas boreais dominadas por coníferas. – O crescimento denso de arbustos do sub-

bosque.

No inverno, comem ramos e brotos de arbustos e plântulas de coníferas. – Uma população reduziu a biomassa de

alimento de 530 kg/ha no fim de novembro a 160 kg/ha ao fim de março

Crescimento produzido após a predação severa pode aumentar os níveis de defesa química das plantas.

Experimento de escala grande de delinhamento fatorial

(1) Blocos de contrle

(2) Blocos de adição de alimento

(3) Blocos de exclusão de predadores

(4) 2+3 blocos

• monitoramento durante 15 anos

O projeto Kluane

Dinâmica de lebre e lince

• Resposta não aditiva

10 vezes

• aumento do periodo do ciclo … mas a adição de alimento e exclusão de predadores preveniu os lebres de não terem ciclos. – Por que?

Vegetação, lince e lebre ano

Den

sidad

e de lebre

s (-predação, + alimento)

(-predação)

(+alimento)

(controle)

O projeto Kluane Dinâmica de lebre e lince

Evidencias Experimentais de Lebres

3 parcelas testemunhos, 6 parcelas experimentais – Adição de alimento (2) ou fertilizante (2) ou retirada

de predadores (2)

A retirada de predadores e a adição de aimento aumentaram a população de lebres

Experimento

Sem linces Sem linces

Testemunho Exclusão de predadores

Exclusão de Predadores + alimento

Adição de alimento

Adição de alimento Adição de alimento

Hipótese: a predação e disponibilidade de alimento, ou uma combinação de ambas controla o ciclo de lince e lebre Hipótese nula: o ciclo de lebre e lince não está controlado por esses fatores, ou uma combinação deles

Previsão: a predação de lebres em pelo menos uma parcela manipulada será maior do que nas parcelas de testemunho Previsão da hipótese nula: as populações de lebres serão iguais em todas as parcelas

Conclusão?

Abundancia de lebres em resposta a tratamentos e controles (Krebs et al.)

Razão da densidade de

lebres em tratamentos

versus controles para efeitos de

tratamentos separados e

combinados; note o maior efeito é dos tratamentos combinados (C)

Taxas de sobrevivência dos lebres maiores nos tratamentos combinados

Tax

a de s

obre

vivê

ncia

por

ano

Testemunhos

Fertilizantes Alimento Exclusão de predadores

Exclusão de predadores + alimento

Experimento da adição de alimento natural

•Concluiu que a escassez de alimento não explica o ciclo de lebres

Testemunho

Alimento

Tamanh

o Po

pulacion

al

Verão

Um modelo geral de vegetação, lebre e

predador

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997

Vegetação: Vt+1= Vt Fv (Vp, Hp, ev)

Lebre: Ht+1= Ht Fh (Vp, Hp, Pp, eh)

Predadores: Pt+1= Pt Fp (Hp, Pp, ep)

14_15.jpg

O experimento de Krebs et al. (Lago Kluane, 1987-94)

Tratamento I Tratamento II Tratamento III

Reduzir predadores Adicionar alimento Reduzir predadores + adicionar alimento

2x aumento de lebres 2x aumento de lebres 10x aumento de lebres

Evidencia dos efeitos de três níveis tróficos

Populações de lebres forçadas por acima e por abaixo

Modelo estatístico

ht+1 = a0 + a1 ht + a2 ht-1 + a3 ht -2 + e Um processo da 3ª ordem

pt+1 = b0 + b1 pt + b2 pt-1 + e Um processo da 2ª ordem

Krebs et al., Science 1995; Stenseth, Science 1995

Nt = f(Nt-1,Nt-2,..., Nt-11)!...

Kluane indica que as interações entre lebres e linces são centrais.

lynx

hare

ano

dens

idade

f(Nt-1,Nt-2) diminua Nt =

f(Nt-1,Nt-2) iaumento

… dinamica não linear!

Dependência elevada (80%) da densidade de lebre ...

A perspectiva do lince Dinâmica de lebre e lince

Lebres – Papel de predadores

– Lince (predador especialista clássico) Coiotes também podem ter papel importante.

– predação pode explicar 60-98% da mortalidade durante densidades de pico.

Complementar: – A população de lebre aumenta causando a

oferta de alimento diminuir. Fome e perda de peso pode levar ao aumento da predação, todos que diminuam a população de lebres.

Hipótese da Predação A predação foi a causa da mortalidade de 95% dos lebres com radio transmissoras (linces, coiotes, gaviões, corujas).

Todos os predadores demonstraram mudanças numéricas fortes com um atraso de 1 a 2 anos após o ciclo do lebre.

Os linces e coiotes mataram mais lebres por dia nas fases de pico e declínio que durante a fase de aumento.

O experimento de exclusão de predadores em Yukon (“Experimento de Kluane”) restringiu o acesso de predadores a duas áreas (1 km2 cada) usando cercas elétricas.

Alimento também foi adicionado a um dos tratamento de redução de predadores (mas as parcelas com cerca não foram replicadas, mas as parcelas de testemunho eram).

•Retirada de predadores mamíferos aumentou as taxas de sobrevivência Mas, o alimento tinha um efeito menor

•Não da para salientar qualquer espécie de predador, ou seja o ciclo não é sempre lince e lebre

Hipótese da Predação

Ano Tax

a de s

obre

vivê

ncia

apó

s 3

0 d

ias

Lebre

s por ha

Exclusão de predadores + alimento Exclusão de predadores Testemunhos Densidade de lebres

O que nós informa os resultados experimentais?

... E são consistentes com a análise Estatística das series temporais?

Dinâmica de lebre e lince

Ainda não sabemos o que empurre as mudanças da reprodução durante o cicloe. Krebs et al sugeririam que a “Hipótese de Stress” na qual o stress crônico se relaciona aos sinais dos predadores (odor, pegadas, tentativas fracassadas de captura) e a densidade de predadores.

Mas, não existe explicação para a fase baixa que dura para 2 a 4 anos após o declínio.

Porém, Krebs et al. concluíram que o ciclo de 10 anos do lebre era o resultado da interação entre a predação e oferta da alimentos. A predação é o processo dominante, e os efeitos do alimento são indiretos. O ciclo é causado pelo “tempo de retorno” dos efeitos diretos e indiretos da predação”.

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

Causas hipotéticas do ciclo As explicações dominantes envolvem três fatores principais: alimento, predação e interações sociais, que podem agir sozinho ou em combinação.

Somente 3% da mortalidade de lebres foi atribuída diretamente a fome .

•‘A hipótese do alimento têm dois variantes: quantidade e qualidade do alimento.

Pouca evidencia existe que a quantidade de alimento é limitante.

A qualidade do alimente pode ser relacionada ao aumento dos compostos químicos secundários (taninos e resinas) por plantas em resposta a herbivoria dos lebres.

O experimento da adição de alimento (ração) resultou num aumento de 2 a 2 vezes de densidade (principalmente por imigração) mas o ciclo de lebres não mudou.

Second food addition experiment involved natural food (white spruce)

Os Mecanismos Biológicos que afeitam os ciclos do sul

Clima - sazonalidade – Sincronia ou não

(Stenseth et al. 1999,2004) OAN

Leste-oeste (estatísticas provinciais)

– Tempo provocado pela atividade solar (Sinclair et al. 1993, Sinclair e Gosline 1997)

Não explica a assíncrona oriental (efeito de NAO)

– A sazonalidade liga as fases (King e Schaffer 2001)

Hipótese: a sazonalidade mais fraca reduz a força sazonal e provoca uma oscilação de anos múltiplos

Ciclos de escala apropriada

Discriminando o sul – Amplitude reduzida – Mais periodicidades dos variáveis – Menos sincronia

Compile dados de caça – Alberta e BC

Registros da Hudson’s Bay Company antes de 1950 Transectos Provinciais 1950 - 2006.

Agregar os dados Análise do gradiente latitudinal usando métodos de series temporais

Poole e Mowat 2001

Caça de lince em transectos 1994-1999

Series Temporais do Lince

Series Temporais do Lince

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998

1820-1940

1920-1994

Zoneamento ecológico ou climático?

N. C. Stenseth et al., Science 1999

Zoneamento climático

Zoneamento ecológico ou climático?

A divisão da Canadá por zonas climáticas

Stenseth et al., Science 1999

Zoneamento ecológico ou climático?

Floresta e Pastagem

Floresta fechada

Floresta aberta

Atlantica

Continental

Pacifica

Ince e lebre: uma perspectiva espacial

Dinâmica de lebre e lince

Quando os linces e os lebres não sincronizam: uma enigma antiga

Ano

Linces (x

100

0)

Lebre

s (x 10

00

)

Sincronia Regional

Stenseth et al.,

(unpublished)

Sincronia espacial entre pares de series temporais de linces

Distancia Sincr

onia (co

rrelaçã

o cr

uzada)

Quebra de ciclo em áreas locais

A caça de Linces no norte de Alberta (Parque

Nacional de Wood Buffalo) comparada com Nordegg, Alberta .

Boyce et al. 2005. Biological Conservation 126: 395.

Mullen. 2006. M.S. Thesis, University of Alberta.

Alberta e Columbia Britânica tem ciclos significantes ao nível de província

Resultados da análise espectral da series temporal do lince

Murray et al. Journal of Wildlife Management.

Quebra de ciclo em áreas regionais

Localidade Anos Pico P Período

Análise Espectral

Sincronia 1897-1934

Pacifico Continental Atlantico L2 L3 L5 L7 L11 L12 L14

L2 0

1.00

1 1 0 0 0 0

L3 0.75

0

1.00

0 0 -1 -1 -1

L5 0.78 0.80

0

1.00

0 -1 -1 -1

L7 0.66 0.59 0.81

0

1.00

-1 -1 -2

L11 0.75 0.60 0.48 0.50

0

1.00

0 0

L12 0.78 0.55 0.48 0.56 0.83

0

1.00

0

L14 0.50 0.29 0.21 0.21 0.57 0.79

0

1.00

Sin

cro

nia

de fa

se e

ntre

pare

s

Co

rrela

ção

en

tre p

are

s

Stenseth et al.,

(unpublished)

Sincronia 1920-1994

Pacifico Continental Atlantico

L15 L16 L17 L18 L19 L20 L21 L22

L15 0

1.00

0 2 2 3 1 1 -1

L16 0.46

0

1.00

2 1 2 1 0 0

L17 0.40 0.30

0

1.00

0 1 0 -1 -2

L18 0.69 0.19 0.53

0

1.00

1 0 -1 -2

L19 0.42 -0.17 0.29 0.71

0

1.00

0 -2 -2

L20 0.53

0.00 0.50 0.87 0.74

0

1.00

-1 -1

L21 0.77 0.27 0.51 0.78 0.60 0.68

0

1.00

0

L22 0.70 0.36 0.37 0.49 0.36 0.38 0.71

0

1.00

Sincronia

de fa

se e

ntre pa

res

Cor

rela

ção

ent

re p

ares

Stenseth et al.,

(unpublished)

Estados vizinhos não tem ciclos significantes

Resultados da análise espectral da series temporal do lince

Murray et al. Journal of Wildlife Management.

Quebra de ciclo em áreas regionais

Localidade Anos Pico P Período

Análise Espectral

Modelo de Predador e Presa com Dependência de Fase Lebres: Ht+1= Ht exp[ai,0 - ai,1xt - ai,2yt]

Predadores: Pt+1= Pt exp[bi,0 - bi,1yt - bi,2xt]

yt = (ai,0bi,2 + ai,1bi,0) + (2 - ai,1 - bi,1)yt-1

+ (ai,1 + bi,1 - ai,1bi,1 - ai,2bi,2 - 1)yt-2 + et

é equivalente a

Stenseth et al.,

Proc. Natl. Acad. Sci. 1998 yt-2

b2,2 y

t-2

yt-2

b1,2 y

t-2

Inferior Superior Modelo de limiar da dependência de fase

Não linear

Dependência da Fase

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1998

Resposta funcional Dependência da Fase

Rochester, Alberta Kluane Lake, Yukon

A não linearidade ocorre devido as relações dependente de fase entre o lebre e o lince

Resposta funcional A dependência da fase pode ser atribuída as condições variáveis do

clima

… e a condição da neve entra como um co-variável significante

que produz uma resposta funcional

similar

… a condição da neve pode ser um fator chave na estruturação da interação dinâmica entre o

lince e o lebre

Source: Rudolfo's Usenet Animal Pictures Gallery

.. but most likely more than only the snow condition …

... Precisamos mais dados de tempo...

... A Oscilação do Atlântico Norte (OAN) pode ajudar ...

Stenseth et al. (2003) Studying climate effects on ecology through the use of climate indices: the North

Atlantic Oscillation, El Niño Southern Oscillation and beyond. Proc. R. Soc. Lond. B (in press)

Os modelos estatísticos das series temporais foram usados

para gerar dados sinteticos

yr,t = abundancia logarítmica na região r no ano t

ft = força externa. ft = sin(2pwt)

er,t = ruído independente (no tempo e no espaço) N(0,1)

br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr ft + yr+er,t yr,t-2 qr + + + + +

br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr ft + yr+er,t yr,t-2 qr - - - - -

yr,t =

Stenseth et al.,

(unpublished)

Os modelos usados para gerar dados sintéticos

br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr ft + yr+er,t yr,t-2 qr + + + + +

br,0 + br,1 yr,t-1 + br,2 yr,t-2 + jr ft + yr+er,t yr,t-2 qr - - - - -

yr,t =

Valores dos parâmetros usados em cada região

Stenseth et al., (unpublished)

Pacifico Continental Atlântico

Pacifico

0 (0)

1 (0)

0 (1)

0.54 (0.15)

Continental

0.57 (0.12)

0 (0)

-1 (1)

0.65 (0.14)

Atlântico

0.10 (0.12)

-0.04 (0.11)

0 (0)

0.48 (0.17)

Sincronia em dados sintéticos

Ph

ase

-syn

ch

ron

y b

etw

een a

pair o

f time

-serie

s

Co

rrela

tio

n b

etw

een a

pair

of

tim

e-s

eries

0.68

0.73

0.87

0.43

0.87

0

0 0.67

-1.11 0

Observado 1897-1934

0

0.91

0.59 -0.09

0.89

0.25

-1.20

0 1.60

0

Observado 1920-1994

Stenseth et al., (unpublished)

A influencia da dispersão e a sazonalidade sobre a dinâmica de linces no oeste de Canadá

Os mecanismos biológicos que afeitam os ciclos austrais

Dispersão do predador – Pulso do epicentro (Ranta et al. 1997)

– As densidades de presa no sul são baixas demais para apoiar dinâmica cíclica

(Steury e Murray 2004)

– Poço populacional

– Pulso de imigração da área central (McKelvey et al. 2000)

Hipótese: A dinâmica e persistência austrais dependem da dispersão

Krebs, CJ. et al. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? BioScience 51:25-35.

Causas do Ciclo •As explicações envolvem três fatores principais — alimento, predação, e interações sociais — que podem atuar em combinação ou sozinhos.

•Somente 3% da mortalidade de lebres atribuído a fome diretamente .

•A hipótese de alimento‘ tem duas formas: qualidade e quantidade do alimento.

•Poucas evidencias sugerem que a qualidade total do alimento é limitante.

•A qualidade de alimento pode ser relacionado ao aumento de compostos secundários químicos das plantas (taninos e resinas) em resposta a herbívoria pelo lebre

•Experimentos de suplemento de alimento (ração) resultaram num aumento de 2 a 3 vezes da densidade (principalmente pela imigração) mas o ciclo do lebre continua sem mudança.

•Um segundo experimento de suplemento de alimento usou alimento natural

Hipótese da Predação •Causa da morte de 95% dos lebres com colares com rádio foi a predação (lince, coiotes, falcões, corujas).

•Todos os predadores demonstraram uma resposta numérica retardada de 2 a 3 anos depois do ciclo de pico de lebres.

•Lince e coiote mataram mais lebres por dia na fase de pico e declínio que durante a fase de aumento.

•Experimentos de exclusão de predadores no Yukon (“Experimento de Kluane”) nos quais os predadores mamíferos foram excluídos usando cercas elétricas em duas áreas (1 km2 cada).

•Alimento foi adicionado a um dos tratamentos de redução de predadores (os tratamentos de cercas não foram replicados mas os testemunhos foram).

Conclusões do experimento de Krebs et al. de linces e lebres

Era possível estender o pico da abundancia populacional de lebres, mas foi muito difícil

Tanto o suplemento de alimento como a redução de presas afeita separadamente as populações de lebres

Efeito de alimento e predadores tinham o efeito somado maior, indicando uma interação de alimento e predadores na extensão dos níveis elevados de populações de lebres

Resumo: O lebre e o lince vem suas teias tróficas de

forma distinta

Stenseth et al., Proc. Natl. Acad. Sci. 1997

•O lebre vê todos seus inimigos (sem importar da fonte da mortalidade)

O lebre também vê todas as suas espécies alimentares (sem importar o que consume)

•O lebre tem algum grau de auto-regulação populacional

Por isso, é um processo da terceira ordem.

O lince consume uma variedade grande de espécies de presas, mas prefere o lebre

O lince tem um grau baixo de auto-regulação populacional

Por isso, é um processo da segunda ordem

A dinâmica do lince e do lebre visto do lince, sugere que o padrão de flutuações climáticas leva a estruturação ecológica e genética.

O padrão de flutuações climáticas também cria um gradiente ambiental quase crítico que resulta na separação genética (um processo de importância chave da especiação).

Relações entre Predadores e Presas

O Balance da Natureza…

Presa regula o predador – estrutura depende da disponibilidade de presas e

o conteúdo de nutrientes dos níveis tróficos inferiores

Predador regula a presa – Lobo e alces

– Estrutura de níveis tróficos

inferiores depende do efeito do

consumo a níveis tróficos maiores

(Hassel, 1998)

Acima para embaixo??? O lince é o fator principal do declínio da população da presa de lebres?

NÃO! O lince continua reproduzir até acabar com a presa

Se a predação por linces fosse a causa principal, o fluxo não deve acontecer quando há poucos linces, mas ocorre

Outros fatores são necessários

Então, o que produz o declínio original???

Embaixo para acima???? A oferta de vegetação a lebre controla a população de linces? SIM!!! A dieta do lebre cai e os lebres morrem de

fome, e os linces tem outras presas

Mas…o que acontece??? O lince é exigente e muitos morrem de fome A falta de predadores induz o crescimento vigoroso da vegetação Mais vegetação e a falta de predadores induz a população de lebres a crescer Com mais presas e nutrição disponíveis, a população de lince cresce e o ciclo começa de novo! (Poole, 1994)

Resumo

A evolução e genética é regulado pelo tempo

•A ecologia tem uma influencia forte do tempo (como as condições de neve)

O lince é regulado por um não linearidade no segundo tempo de retorno

ou seja sua relação com o lebre

O lince vê o mundo de forma diferente do que o lebre:

O lebre vê o mundo em três dimensões;

O lince vê o mundo em duas dimensões

Resumo: A dinâmica cíclica do lince e o lebre é um experimento clássico é um exemplo clássico da relação tradicional de predador com presa.

O ciclo é mais provável resultado de uma combinação de dominações de acima para embaixo e de embaixo para acima.

Muitos fatores ambientais como a teia trófica, adaptações da vegetação, caça e preferência afeita o fluxo populacional em vez dominar o ciclo

O que podemos concluir??? O balance dos processos naturais é

delicado. Sofrem os efeitos de qualquer força exercida sobre eles e refletia os círculos concêntricos e cadeias de energia do ambiente natural que são os alicerces.

Resumo: Lince e Lebre

A interação assimétrica entre a ecologia e o clima

CLIMA VARIABILIDADE

Resumo: Quebra de Ciclo Explicação da quebra do ciclo – Dispersão em populações pequenas

– Hipótese da sazonalidade e manutenção do ciclo

Conseqüências – fragmentação e mudança climática – Sazonalidade como força primária

A mudança climática muda ciclos populacionais

– Dispersão como força principal

Mapas de habitat e dispersão identificam barreiras em habitats chaves

Modelo modificado de uso humano de populações persistentes e conexões entre habitats

Existe uma sincronia ampla na America do Norte e em algumas ilhas de Canadá onde não há linces, mas ainda assim existem ciclos nas populações dos lebres

Resumo: Lince e Lebre O modelo simples de Lotka e Volterra não funciona para explicar tudo. O ciclo de lince e lebre é mais complexo do que sugerido pela semelhança superficial as previsões dos modelos simples de Lotka e Volterra

Análises detalhadas sugerem que as populações de lebre estão limitadas pela disponibilidade de alimento e a predação (e.g., Keith 1983) Os lebres rapidamente comem a quantidade de alimento (principalmente brotos e ramos novas de arbustos e plântulas) alem da qualidade do alimento (os lebres estimulam as defesas induzidas das plantas) A baixa disponibilidade de alimento contribuía a suscetibilidade a predação pelo lince, alem pelos gaviões, corujas, coiotes, raposas, e outros predadores. Ciclos de atividade solar e sua influencia sobre o tempo e as plantas alimentares também são candidatos bons

Referencias Hassel, M.P. www.pnas.org. Vol. 95, Issue 18, 10661-10664,

September 1, 1998. Krebs, Charles J. www.esajournals.org. Ecology. Vol 79, no.4. Pp.

1193-1208. Launchbaugh. www.cnr.uidaho.edu. U of Idaho, Foraging Ecology.

2004. MacLean, Stephen. www.gi.alaska.edu. June 9, 1980. Madler, Sylvia. www.sci.sdsu.edu. Biology 5th Edition. 1998. Marty, Sid. lynx.uio.no/jon/lynx/cglynx1b.htm. Canadian Geographic

Magazine, Sept./Oct. 1995. Poole, Kim G. lynx.uio.no/lynx/nancy/news/cn20_04.htm. Cat News.

Issue 20. Spring 1994.

Fim da aula