Microbiologia 10ª edição tortora funke case

1. MICROBIOLOGIA10 Edio Gerard J. TORTORA Berdell R. FUNKE Christine L. CASE

2. T712m Tortora, Gerard J. Microbiologia [recurso eletrnico] / Gerard J. Tortora, Berdell R. Funke, Christine L. Case ; traduo: Aristbolo Mendes da Silva ... [et al.] ; reviso tcnica: Flvio Guimares da Fonseca. 10. ed. Dados eletrnicos. Porto Alegre : Artmed, 2012. Editado tambm como livro impresso em 2012. ISBN 978-85-363-2698-6 1. Microbiologia. I. Funke, Berdell R. II. Case,Christine L. III. Ttulo. CDU 579 Catalogao na publicao: Ana Paula M. Magnus CRB 10/2052 Traduo: Aristbolo Mendes da Silva Professor Doutor, Departamento de Morfologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Brbara Resende Quinan Doutoranda, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Carlos Augusto Rosa Professor Doutor, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Edel Figueiredo Barbosa Stancioli Professora Doutora, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Ftima de Cssia Oliveira Gomes Professora Doutora, Centro Federal de Educao Tecnolgica de Minas Gerais, Universidade Federal de Minas Gerais Flvio Guimares da Fonseca Professor Doutor, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Giliane de Souza Trindade Professora Doutora, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Iara Apolinrio Borges Doutoranda, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais Jacques Robert Nicoli Professor Doutor, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais

3. Consultoria, superviso e reviso tcnica desta edio: Flvio Guimares da Fonseca Professor Doutor, Departamento de Microbiologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de Minas Gerais 2012 Verso impressa desta obra: 2012 Gerard J. TORTORA BERGEN COMMUNITY COLLEGE Berdell R. FUNKE NORTH DAKOTA STATE UNIVERSITY Christine L. CASE SKYLINE COLLEGE MICROBIOLOGIA 10 Edio

4. Reservados todos os direitos de publicao, em lngua portuguesa, ARTMEDEDITORA S.A. Av. Jernimo de Ornelas, 670 Santana 90040-340 Porto Alegre RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070 proibida a duplicao ou reproduo deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrnico, mecnico, gravao, fotocpia, distribuio na Web e outros), sem permisso expressa da Editora. Unidade So Paulo Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 Pavilho 5 Cond. Espace Center Vila Anastcio 05095-035 So Paulo SP Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 www.grupoa.com.br IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Obra originalmente publicada sob o ttulo Microbiology: An Introduction,10th Edition ISBN 9780321550071 Authorized translation from the English language edition, entitled MICROBIOLOGY: AN INTRODUCTION, 10th Edition by GERARD TORTORA; BERDELL FUNKE; CHRISTINE CASE, published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright 2010. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Portuguese language edition published by Artmed Editora SA, Copyright 2012 Traduo autorizada a partir do original em lngua inglesa da obra intitulada MICROBIOLOGY: AN INTRODUCTION, 10Edio, autoria de GERARD TORTORA; BERDELL FUNKE; CHRISTINE CASE, 10, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo Benjamin Cummings, Copyright 2010. Todos os direitos reservados. Este livro no poder ser reproduzido nem em parte nem na ntegra, nem ter partes ou sua ntegra armazenada em qualquer meio, seja mecnico ou eletrnico, inclusive fotoreprografao, sem permisso da Pearson Education, Inc. A edio em lngua portuguesa desta obra publicada por Artmed Editora SA, Copyright 2012 Arte sobre capa original: Mrio Rhnelt e VS Digital Preparao de originais: Luana Janine Peixoto Editora responsvel por esta obra: Carla Paludo Editora snior Biocincias: Cludia Bittencourt Projeto e editorao: Techbooks

5. Gerard J. Tortora Jerry Tortora professor de Biologia e ensina Microbiologia, Anatomia Humana e Fisiologia no Bergen Community College, em Paramus, New Jersey. Ele recebeu seu ttulo de Mestre (M.A.) em Biologia do Montclair State College em 1965. Tortora pertence a diversas organizaes de Biologia/Microbiologia, como a American Society of Microbiology (ASM), a Human Anatomy and Physiology Society (HAPS), a American Association for the Advancement of Science (AAAS), a National Education Association (NEA), a New Jersey Education Association (NJEA) e a Metropolitan Association of College and University Biologists (MACUB). Jerry autor de diversos livros de Cincias Biolgicas. Em 1995, foi selecionado como um dos melhores acadmicos do Bergen Community College e foi nomeado Acadmico de Distino. Em 1996, recebeu um prmio de Excelncia do National Institute for Staff and Organizational Development (NISOD), pela Universidade do Texas, e foi selecionado para representar o Bergen Community College em uma campanha para a conscientizao pblica sobre a importncia da contribuio das escolas da comunidade para uma melhor educao. Berdell R. Funke Bert Funke recebeu seus ttulos de Doutor (Ph.D.), Mestre (M.S.) e Bacharel (B.S.) em Microbiologia na Kansas State University. Ele exerce sua carreira profissional como Professor de Microbiologia na North Dakota State University, onde leciona Microbiologia Introdutria, que inclui aulas laboratoriais, Microbiologia Geral, Microbiologia dos Alimentos, Microbiologia do Solo, Parasitologia Clnica e Microbiologia Patognica. Como pesquisador e cientista na Experiment Station, em Dakota do Norte, publicou diversos artigos sobre Microbiologia do Solo e Microbiologia dos Alimentos. Christine L. Case Chris Case Microbiologista e professora de Microbiologia no Skyline College, em San Bruno, Califrnia, onde tem trabalhado nos ltimos 38 anos. Ela recebeu seu ttulo de Doutora em Educao (Ed.D.) na Nova Southeastern University, e o ttulo de Mestre (M.A.) em Microbiologia na San Francisco State University. Foi Diretora da Society for Industrial Microbiology (SIM) e membro ativo da ASM e da SIM do norte da Califrnia. Ela recebeu os prmios Hayward de Educador de Destaque da ASM e tambm da Califrnia. Em 2008, Chris recebeu o prmio SACNAS de Mentor Distinto de Escolas Comunitrias/Tribais por sua dedicao aos estudantes, muitos dos quais se apresentaram em conferncias para estudantes de graduao e tambm receberam prmios. Alm do ensino, Chris contribui regularmente para a literatura profissional, desenvolve metodologias inovadoras em educao e mantm uma dedicao pessoal e profissional voltada para a conservao e a importncia da cincia para a sociedade. Tambm uma fotgrafa vida, e muitas de suas fotografias aparecem neste livro. SOBRE OS AUTORES

6. AGRADECIMENTOS Ao preparar este livro, nos beneficiamos das orientaes e sugestes de muitos professores de Microbiologia. Os revisores listados aqui fizeram crticas construtivas e sugestes valiosas em vrios estgios do trabalho. Agradecemos e reconhecemos nossa dvida para com eles. Revisores da dcima edio Cynthia Anderson Mt. San Antonio College Rod Anderson Ohio Northern University Terry Austin Temple College Joan Baird Rose State College Archna Bhasin Valdosta State University Victoria Bingham Daytona Beach College Phyllis Braun Fairfield University Donald P. Breakwell Brigham Young University Sandra Burnett Brigham Young University Susan Capasso St. Vincents College Carol Castaneda Indiana University Northwest James K. Collins University of Arizona Lee Couch University of New Mexico Ellen C. Cover Lamar University Jean Cremins Middlesex Community College Melissa A. Deadmond Truckee Meadows Community College Janet M. Decker University of Arizona Vivian Elder Ozarks Technical Community College Christina Gan Highline Community College Pete Haddix Auburn University Montgomery Rachel Hirst Massasoit Community College Dawn Janich Community College of Philadelphia Judy Kaufman Monroe Community College Malda Kocache George Mason University John M. Lammert Gustavus Adolphus College Paul A. LeBlanc University of Alabama Michael W. Lema Midlands Technical College John Lennox The Pennsylvania State University Shawn Lester Montgomery College Leslie Lichtenstein Massasoit Community College Eric Lifson Bucks County Community College Suzanne Long Monroe Community College William C. Matthai Tarrant County College Northeast Philip Mixter Washington State University Rita B. Moyes Texas A&M University Ellyn R. Mulcahy Johnson County Community College Tim R. Mullican Dakota Wesleyan University Richard L. Myers Missouri State University Kabi Neupane Leeward Community College Lourdes P. Norman Florida Community College, Jacksonville Eric R. Paul Southwestern Oklahoma State University

7. Agradecimentos vii Judy L. Penn Shoreline Community College Jack Pennington St. Louis Community College, Forest Park Indiren Pillay Culver-Stockton College Ronny Priefer Niagara University Todd P. Primm Sam Houston State University Mary L. Puglia Central Arizona College Amy J. Reese Cedar Crest College Lois Sealy Valencia Community College West Heather Smith Riverside City College Kate Sutton Clark College Paul H. Tomasek California State University, Northridge David J. Wartell Harrisburg Area Community College M.J. Weintraub Raymond Walters College Ruth Wrightsman Saddleback College Anne Zayaitz Kutztown University Michele Zwolinski Weber State University Tambm agradecemos aos profissionais da Benjamin Cum- mings por sua dedicao e excelncia. Leslie Berriman, nossa diretora executiva, nos manteve, com sucesso, focados na direo que queramos dar a esta reviso. Robin Pille, editor de projeto, gerenciou primorosamente o desenvolvimento do livro, mantendo as li- nhas de comunicao abertas e garantindo o mximo de qualidade em cada etapa. A ateno cuidadosa de Sally Peyrefitte continuidade e aos detalhes no processo de edio, tanto do texto como da arte, permitiu que os conceitos e as informaes se mantivessem claros durante todo o processo. Janet Vail e Wendy Earl guiaram o texto com excelncia durante o processo de produo. Lisa Torri e os talentosos profissionais da Precision Graphics obtiveram sucesso na ambiciosa tarefa de preparar o novo e belssimo programa de arte, a partir da renovao do complexo projeto grfico das outras edies. Jean Lake coordenou os muitos e complexos estgios de desenvolvimento e execuo da arte. A pesquisadora fotogrfica, Maureen Spuhler, trabalhando em conjunto com o diretor snior de fotografia e arte, Travis Amos, se esmerou para que tivssemos imagens claras e fantsticas por todo o livro. Tani Hasegawa criou o elegante design interior do livro, e Yvo Riezebos obteve um resultado magnfico para a capa. A habi- lidosa equipe de profissionais da Progressive Information Techno- logies, liderada por Michelle Jones, realizou um trabalho fantstico ao conduzir este livro rapidamente pelo processo de editorao. Stacey Weinberger gerenciou o processo de produo. Katie Heimsoth cuidou de maneira impecvel dos materiais para professores e tambm foi a editora da nova edio do Labo- ratory Experiments in Microbiology, de Johnson e Case. Kelly Reed trouxe sua criatividade e experincia didtica para cuidar do desenvolvimento dos materiais para os estudantes, inclusive o novo livro Get Ready for Microbiology. Lucinda Bingham gerenciou o programa de mdia, operando muitos milagres para produzir o im- pressionante arsenal de Recursos Didticos. Leslie Austin e James Bruce gerenciaram a impresso e os suplementos de mdia durante os complexos estgios de produo. Neena Bali, Diretora Snior de Marketing, e toda a equipe de vendas da Pearson Science realizaram um trabalho sensacional ao apresentar este livro a professores e estudantes, garantindo sua per- manente condio de ser o livro-texto mais vendido sobre microbiologia. Todos gostaramos de agradecer nossos cnjuges e familiares, que nos deram inestimvel suporte durante o processo de escrita. Finalmente, apresentamos nosso eterno apreo aos estudantes, cujos comentrios e sugestes forneceram ideias e nos lembraram daquilo que precisavam. Este livro para eles. Gerard J. Tortora Berdell R. Funke Chistine L. Case

8. PREFCIO Desde a publicao de sua primeira edio, 30 anos atrs, mais de um milho de estudantes j utilizaram Microbiologia em escolas e universidades em todo o mundo, fazendo deste o livro o mais usado nos cursos no especializados em microbiologia. A dcima edio apresenta um texto de fcil compreenso, assumindo que no houve estudo anterior de qumica ou biologia. O texto apropriado para estudantes de diversos cursos, incluindo aqueles dedicados s cincias da sade, cincias biolgicas, cincias ambientais, cincias animais, engenharias florestais, agricultura, economia domstica e artes. Marcos de Microbiologia Mantivemos, nesta nova edio, as caractersticas que tornaram as edies anteriores to populares. Um equilbrio entre os fundamentos da microbiologia e suas aplicaes, e entre aplicaes mdicas e em outras reas da cincia microbiolgica. Como nas edies anteriores, os princpios bsicos da microbiologia recebem maior nfase que as aplicaes, e as aplicaes relacionadas sade so enfatizadas. Apresentao direta de tpicos complexos. Cada seo do livro foi escrita pensando no estudante. Nosso livro conhecido por suas explicaes claras e sua didtica consistente. Fotografias e ilustraes claras, acuradas e pedagogicamente efetivas. Diagramas passo a passo, diretamente ligados s des- cries, auxiliam o estudante a compreender os conceitos abor- dados. Apresentaes claras e acuradas de processos e estruturas fazem com que o estudante direcione sua ateno ao que deve ser aprendido. A quantidade e a qualidade das micrografias eletrnicas e pticas apresentadas no tm paralelo no mercado. Organizao flexvel. O livro foi organizado de uma forma que acreditamos ser adequada, porm reconhecemos que o material poderia ser apresentado efetivamente de diversas outras formas. Assim, para satisfazer aqueles professores que preferem usar uma ordem diferente, preparamos cada captulo para ser o mais independente possvel dos demais, incluindo muitas referncias cruzadas. O Guia do Instrutor (em ingls), escrito por Christine Case, fornece instrues detalhadas para organizar o material de diversas outras formas.* O que h de novo na dcima edio Veja as pginas xv a xii para uma introduo visual dcima edio. As mudanas nesta edio so direcionadas para os maiores desafios de um professor em uma disciplina introdutria de micro- * Disponvel na rea do Professor, acessvel no link do livro no site www.grupoa. com.br. biologia: as grandes diferenas nos nveis de desenvolvimento dos estudantes, incluindo aqueles pouco preparados. A dcima edio vai ao encontro de todos os estudantes e seus respectivos nveis de habilidade e compreenso. Os destaques dessa edio podem ser vistos nas novas Figuras Fundamentais, que auxiliam os estudantes a avaliar sua compreenso medida que progridem em cada captulo. Destacam-se, ainda, os novos quadros, que preparam os estudantes para comear a pensar como clnicos. Os contedos tambm foram substancialmente atualizados. Figuras fundamentais Com o objetivo de ajudar os estudantes a compreender os conceitos centrais da microbiologia, os autores realizaram a integrao de texto e material visual em 20 Figuras Fundamentais especialmente preparadas. Estas Figuras Fundamentais incluem Conceitos-chave que garantem que os estudantes entendam o conceito central da figura e tambm explicaes sobre como cada figura essencial para a continuidade do aprendizado. Alm disso, ao longo de todo o livro, as ilustraes foram revisadas e atualizadas com novo estilo artstico e um palheta de cores mais vibrantes, mais contrastes e mais dimensionalidade. Caractersticas que auxiliam os estudantes a testar seu conhecimento Novas questes do tipo Teste seu Conhecimento fazem com que os estudantes interajam com o material e avaliem sua compreenso dos Objetivos do Aprendizado medida que progridem em cada captulo. Questes inovadoras do tipo Desenhe esto includas ao final de cada captulo, em Questes para Estudo, sugerindo aos estudantes que esbocem diagramas ou preencham uma figura ou um grfico. As populares questes de Legenda das Figuras foram man- tidas e aprimoradas. Auxlio aos estudantes para que comecem a pensar como clnicos Quadros revistos e redesenhados sobre Aplicaes da Microbio- logia descrevem os usos correntes e prticos da microbiologia. Novos quadros atualizados sobre Foco Clnico contm dados obtidos do Morbidity and Mortality Weekly Report, que foram transformados em problemas de resoluo clnica, os quais auxiliam os estudantes a desenvolver o pensamento crtico, dando a eles um papel ativo enquanto leem. Os quadros de Doenas em Foco substituem as tabelas comparativas sobre doenas, organi- zando informaes sobre doenas semelhantes em um formato orientado para a descoberta e visualmente interessante, sendo um instrumento til para o estudo.

9. Prefcio ix Atualizaes de contedo e temporalidade A resistncia antimicrobiana, os biofilmes, o bioterrorismo e a evoluo recebem ateno e nfase especiais. Nos captulos sobre imunidade Captulos 16 e 17 , foram implementados atualizaes cuidadosas e significativas para manter as informaes tem- poralmente corretas, claras e acuradas, porm com o mesmo nvel de detalhamento. A taxonomia, a nomenclatura e os dados sobre a incidncia de doenas so correntes at agosto de 2008. Reviso dos captulos Cada captulo desta edio foi atentamente revisado, e os dados no texto, nas tabelas e nas figuras foram atualizados. As principais mudanas em cada captulo so resumidas a seguir. Parte um Fundamentos de Microbiologia Captulo 1: O Mundo Microbiano e Voc A tabela Familiarizando-se com os nomes cientficos foi des- locada do Captulo 10 para este captulo. Os biofilmes foram introduzidos. A discusso sobre doenas infecciosas emergentes foi atualizada, incluindo uma seo sobre a resistncia bacteriana aos antibiticos. Captulo 2: Princpios Qumicos Definies foram expandidas, incluindo as definies de cidos graxos cis e trans. A Figura 2.16 agora uma Figura Fundamental. Captulo 3: Observando Micro-organismos Atravs do Microscpio A microscopia de dois ftons foi includa. Diversas novas ilustraes e imagens foram includas. A Figura 3.2 agora uma Figura Fundamental. Captulo 4: Anatomia Funcional de Clulas Procariticas e Eucariticas A Figura 4.6 agora uma Figura Fundamental. A discusso sobre flagelos, fmbrias e pili foi revisada, assim como a discusso sobre os lipopolissacardeos. A discusso sobre difuso facilitada foi revisada, e uma nova figura compara os tipos de difuso atravs de membranas, inclusive as aquaporinas. Captulo 5: Metabolismo Microbiano A seo sobre testes bioqumicos foi expandida. As novas ilustraes de enzimas so mais realistas. A Figura 5.11 agora uma Figura Fundamental. Um novo quadro Foco Clnico ilustra o uso de testes bioqumicos para a identificao de micobactrias de crescimento lento. Captulo 6: Crescimento Microbiano A discusso sobre biofilmes que previamente aparecia no Cap- tulo 27 foi transferida para este captulo, tendo sido significati- vamente atualizada e expandida. A discusso sobre meios e mtodos para o crescimento anaerbico foi atualizada. Uma discusso sobre os nveis de biossegurana foi adicionada, incluindo uma figura que ilustra o nvel de biossegurana 4. Uma nova figura mostrando o meio diferencial foi adicionada. A Figura 6.15 agora uma Figura Fundamental. Um novo quadro Foco Clnico ilustra o papel dos biofilmes na ocorrncia de doenas nosocomiais. Captulo 7: Controle do Crescimento Microbiano A definio de esterilizao foi atualizada e qualificada em con- siderao existncia dos prions. A Figura 7.1 agora uma Figura Fundamental. A discusso sobre temperatura ultra-alta (UHT) foi melhorada. Novos produtos e usos recentemente aprovados foram inclu- dos. Um novo quadro Foco Clnico ilustra a relao entre desinfeco inapropriada e doenas nosocomiais. Captulo 8: Gentica Microbiana A Figura 8.2 agora uma Figura Fundamental. A discusso sobre recombinao gentica por crossing-over foi melhorada. Os snRNPs foram definidos. Operons indutveis e repressveis so explicados e comparados em figuras separadas. Captulo 9: Biotecnologia e DNA Recombinante A Figura 9.1 agora uma Figura Fundamental. O silenciamento gnico, a gentica reversa e a PCR em tempo real so discutidos. Um novo quadro Foco Clnico descreve o uso de RT-PCR para o estudo de um surto por norovrus. Parte dois Viso Geral do Mundo Microbiano Captulo 10: Classificao dos Micro-organismos A Figura 10.1 agora uma Figura Fundamental. Fotos de estromatlitos vivos e fsseis foram includas. O uso de meios de transporte explicado. Captulo 11: Procariotos: Domnios Bacteria e Archaea Diversos novos grupos bacterianos so discutidos: Pelagi- bacter, Acinetobacter baumanii, Planctomicetos, Gemmata obscuriglobus. A discusso sobre o tamanho mnimo terico de uma bactria e seus requerimentos genticos foi revisada.

10. x Prefcio Captulo 12: Eucariotos: Fungos, Algas, Protozorios e Helmintos Exemplos de novas utilizaes de fungos como pesticidas so listados. A discusso sobre os oomicetos foi expandida para incluir a introduo do Phytophthora nos Estados Unidos. O ciclo de vida dos oomicetos ilustrado em uma nova figura. O verme do corao foi includo. Um novo quadro Foco Clnico salienta a diarreia criptospori- diana, o patgeno mais comum associado natao. Captulo 13: Vrus, Viroides e Prions O captulo comea com o uso de retrovrus para modificar ge- neticamente uma clula. A Figura 13.15 agora uma Figura Fundamental. O colapso da colnia de abelhas mencionado. O quadro Foco Clnico sobre a evoluo e a ocorrncia da gripe aviria foi atualizado. Parte trs Interao entre Micrbio e Hospedeiro Captulo 14: Princpios de Doena e Epidemiologia A Figura 14.3 agora uma Figura Fundamental. As estatsticas sobre doenas infecciosas notificveis foram atualizadas. Um novo quadro Foco Clnico ilustra o surgimento de MRSA adquirido em hospitais e em comunidades. Captulo 15: Mecanismos Microbianos de Patogenicidade A discusso sobre toxinas A-B foi expandida e melhorada. A Figura 15.5, ao de uma exotoxina, foi revisada e expandida. As Figuras 15.4 e 15.9 agora so Figuras Fundamentais. Um novo quadro Foco Clnico ilustra o papel dos biofilmes e das endotoxinas nas infeces ps-operatrias. Captulo 16: Imunidade Inata: Defesas Inespecficas do Hospedeiro O tratamento de diversos tpicos foi expandido e/ou reorga- nizado e melhorado: fatores fsicos e qumicos na primeira linha de defesa; elementos formados no sangue; sistema linftico (incluindo ilustraes adicionais); aderncia, protenas de fase aguda, complemento, protenas de ligao ao ferro e peptdeos antimicrobianos. O papel dos biofilmes na evaso da fagocitose foi includo. As Figuras 16.7 e 16.9 agora so Figuras Fundamentais. O quadro Aplicaes da Microbiologia sobre colees de soro foi revisado para incluir testes de complemento no monitora- mento de doenas causadas por imunocomplexos. Captulo 17: Imunidade Adaptativa: Defesas Especficas do Hospedeiro Uma nova foto ilustra a morfologia real de um anticorpo, mos- trada por microscopia de fora atmica. Diversas figuras importantes foram extensivamente revistas e melhoradas em sua preciso e clareza. Figura 17.5. Seleo clonal e diferenciao de clulas B. Figura 17.10. Ativao de clulas T auxiliares CD4 + . Figura 17.11. Morte por um linfcito T citotxico de uma clula-alvo intoxicada por vrus. Figura 17.19. A natureza dupla do sistema imune adaptativo (agora uma Figura Fundamental). Uma nova foto e ilustrao (Figura 17.9) mostra clulas M encontradas dentro da placa de Peyer. A discusso sobre o complexo principal de histocompatibilida- de (MHC) foi revisada e melhorada. As convenes de nomenclatura foram atualizadas para as c- lulas T (p. ex., clulas T auxiliares, clulas T CD4 + ). As discusses sobre clulas T, clulas dendrticas e citocinas foram completamente revisadas. Um novo quadro Aplicaes da Microbiologia descreve o possvel uso de IL-12 para o tratamento da psorase. Captulo 18: Aplicaes Prticas da Imunologia A Figura 18.2 agora uma Figura Fundamental. As discusses sobre vacinas de DNA e adjuvantes foram revisadas e atualizadas. As tabelas de cronogramas de vacinao foram atualizadas. Um novo quadro Foco Clnico ilustra o sucesso da vacina- o na eliminao do sarampo nos Estados Unidos e salienta a importncia do sarampo como causa de mortes nos pases em desenvolvimento. Captulo 19: Distrbios Associados ao Sistema Imune A anlise dos grupos sanguneos inclui uma discusso sobre a relao entre determinados grupos e sua resistncia ou susceti- bilidade relativa em relao a certas doenas. Uma discusso sobre a psorase, doena autoimune, e as artri- tes associadas a ela foi introduzida, juntamente com os tratamentos correntes utilizando anticorpos monoclonais. A discusso sobre clulas-tronco foi atualizada, e uma nova figura (Figura 19.10) ilustra a derivao de clulas-tronco e li- nhagens relacionadas. A discusso sobre HIV e Aids foi revisada e atualizada. Espe- cialmente importante a reviso completa da Figura 19.13, que mostra a sequncia de adsoro, fuso e entrada do vrus nas clulas-alvo T CD4 + . A Figura 19.16 agora uma Figura Fundamental.

11. Prefcio xi Captulo 20: Drogas Antimicrobianas A Figura 20.2 agora uma Figura Fundamental. A descoberta histrica das drogas Sulfa recebe maior destaque. Os mtodos correntes usados para o descobrimento de novas drogas so discutidos, inclusive mtodos de alta eficincia. A discusso sobre os antibiticos foi atualizada para incluir novos antibiticos. A discusso sobre o tratamento antiviral de HIV/Aids foi especialmente atualizada e revisada para incluir os ltimos desenvolvimentos nesta rea de constantes mudanas. A discusso sobre resistncia aos antibiticos foi completamente revisada e expandida, e uma nova Figura Fundamental (Figura 20.20) ilustra os alvos mais importantes para a resistncia. A discusso sobre o futuro do desenvolvimento de antibiticos e a perspectiva de antibiticos no convencionais foi totalmente revisada e atualizada. Parte quatro Micro-organismos e Doenas Humanas Captulo 21: Doenas Microbianas da Pele e dos Olhos A discusso sobre o Staphylococcus aureus foi completamente re-escrita com nfase na importncia dos MRSAS. A discusso sobre impetigo e sndrome da pele escaldada foi revisada, e uma discusso sobre uma nova doena, a lcera de Buruli, foi adicionada. Alguns dos novos tratamentos de acne agora tm uma discusso expandida. Captulo 22: Doenas Microbianas do Sistema Nervoso Uma nova figura (Figura 22.4) ilustra a medula espinal. A discusso sobre criptococose foi revisada para incluir um novo patgeno. Uma breve descrio dos prions foi includa para suplementar as informaes fornecidas no Captulo 13. A discusso sobre sndrome de doena crnica foi completamente revisada e agora inclui as definies diagnsticas do CDC e o nome alternativo de encefalomielite milgica. Captulo 23: Doenas Microbianas dos Sistemas Cardiovascular e Linftico As definies dos nomes similares septicemia e sepse foram revisadas. As discusses sobre brucelose e febre da mordida do rato foram completamente re-escritas. A discusso sobre erliquiose foi revisada para incluir a nova terminologia da anaplasmose. Uma discusso sobre a febre chikungunya foi adicionada por sua disseminao atual para regies de climas temperados. A discusso sobre malria foi completamente revisada para uma melhor diferenciao entre profilaxia e terapia. Captulo 24: Doenas Microbianas do Sistema Respiratrio A discusso sobre coqueluche foi revisada para melhor descrever alguns dos ltimos desenvolvimentos, especialmente o aumento recente do nmero de casos. A discusso sobre tuberculose foi atualizada e revisada para incluir mais dados sobre cepas do patgeno extremamente resis- tentes e alguns dos mtodos diagnsticos mais recentes. A discusso sobre a gripe foi totalmente revisada e atualizada, especialmente a parte referente s formas de surgimento de mutantes e infectividade do vrus da gripe aviria. Captulo 25: Doenas Microbianas do Sistema Digestrio A discusso sobre a diarreia do viajante foi re-escrita para incluir a E. coli enteroagregativa, um importante patgeno. Drogas teraputicas recentes para o tratamento de HBV foram includas. A discusso sobre os norovrus foi atualizada, com especial ateno dada aos mtodos de descontaminao disponveis para lidar com os surtos. Captulo 26: Doenas Microbianas dos Sistemas Urinrio e Reprodutivo A discusso sobre a microbiota vaginal foi extensamente revisada. A discusso introdutria sobre a sfilis, especialmente em rela- o anlise gentica recente e sua provvel origem no Novo Mundo, foi revisada. A discusso sobre testes para sfilis foi revisada. O painel de testes TORCH foi includo. Parte cinco Microbiologia Ambiental e Aplicada Captulo 27: Microbiologia Ambiental A figura do ciclo do enxofre (Figura 27.7) foi completamente redesenhada. A discusso sobre plsticos biodegradveis foi revisada e atualizada. Captulo 28: Microbiologia Industrial e Aplicada A discusso sobre biocombustveis foi expandida.

12. xii Uma abordagem visual para ensinar... Em sua dcima edio, este livro, um dos mais vendidos do mundo, destaca o principal desafio das disciplinas de Mi- crobiologia: as diferenas nos nveis de desenvolvimento dos estudantes, incluindo aqueles pouco preparados. Figuras Fundamentais, novas e extremamente visuais, conectam os estudantes com a essncia dos contedos de microbiologia. FIGURA FUNDAMENTAL Figura 4.6 A estrutura de uma clula procaritica Cpsula Parede celular Membrana plasmtica Fmbrias Incluso Citoplasma Cpsula Pilus Ribossomos Parede celular Membrana plasmtica Nucleoide contendo DNA Plasmdeo Flagelos 0,5 m As clulas procariticas no possuem organelas envolvidas por membrana. Todas as bactrias possuem citoplasmas, ribossomos, uma membrana plasmtica e um nucleoide. A maioria das bactrias possui paredes celulares. Esta clula procaritica mostra estruturas tpicas que podem ser encontradas em bactrias. Cada uma das estruturas marcadas ser discutida individualmente neste captulo. Como voc viu nos captulos anteriores, algumas das estruturas contribuem para a virulncia bacteriana, possuem um papel na sua identicao e so alvo de agentes antimicrobianos. Conceito-chave Observe que nem todas as bactrias possuem todas as estruturas mostradas. As estruturas marcadas em vermelho so encontradas em todas as bactrias. O desenho e a micrografia mostram a bactria seccionada transversalmente para revelar a composio interna. MET Novas Figuras Fundamentais enfatizam os conceitos centrais da microbiologia e fornecem aos estudantes as bases que eles precisam. O texto introdutrio explica por que a figura fundamental para a compreenso de outros conceitos que os estudantes aprendero a seguir. cones MET/MEV/MO, claros e consistentes, aparecem em todas as microfotografias, apresentando rapidamente o tipo de microscpio usado. O quadro Conceito-chave apresenta uma viso geral, enfa- tizando o conceito central apresentado na figura.

13. xiii 1 A gliclise produz ATP e reduz NAD+ a NADH enquanto oxida glicose em cido pirvico. Na respirao, o cido pirvico convertido no primeiro reagente no ciclo de Krebs. 2 O ciclo de Krebs produz ATP e reduz NAD+ (e outro carreador de eltron chamado de FADH2) enquanto libera CO2. NADH e FADH2 de ambos os processos carregam eltrons at a cadeia de transporte de eltrons. 3 Na cadeia de transporte de eltrons, a energia dos eltrons utilizada para produzir uma grande quantidade de ATP. Na fermentao, o cido pirvico e os eltrons carreados por NADH na gliclise so incorpora- dos nos produtos finais da fermentao. NADH cido pirvico (ou derivado) Formao de produtos finais da fermentao Ciclo de Krebs ATP ATP ATP Acetil-CoA Cadeia de transporte de eltrons e quimiosmose H2O CO2 Gliclise cido pirvico Glicose NADH NADH Eltrons FERMENTAORESPIRAO NADH O2 3 2 1 Conceito-chave Para produzir energia partir da glicose, os micro-organismos utilizam dois processos gerais: a respirao e a fermentao. Ambos os processos normalmente iniciam com a gliclise, mas seguem vias diferentes posteriormente. Uma verso menor desta gura ser includa em outras guras ao longo do captulo para indicar as relaes das diferentes reaes com os processos gerais da respirao e da fermentao. FIGURA FUNDAMENTAL Figura 5.11 Viso geral da respirao e da fermentao Numeraes em azul, fceis de localizar, guiam as etapas de processos complexos, fragmentando-os em partes claras e tornan- do os conceitos mais fceis de ensinar a aprender. O uso consistente de smbolos e cores permite aos estudantes progredir com confiana de partes familiares de processos ilus- trados para aquelas ainda desconhecidas. Molculas como o ATP apresentam sempre a mesma forma e cor ao longo de todo o livro. ... os fundamentos da microbiologia Para uma lista completa das Figuras Fundamentais, veja a pgina xxix.

14. xiv Oportunidades frequentes para os estudantes testarem sua compreenso... 3. DESENHE Identifique as partes de um microscpio ptico composto na figura abaixo e ento desenhe a trajetria percorrida pela luz a partir do iluminador at o seu olho. a___________ ___________b ___________d ___________e ___________c Lente ocular Lente objetiva Lente condensadora Diafragma Iluminador semeada em um meio slido com a mesma composio, somente as colnias do organismo capaz de utilizar o fenol podero crescer. Um aspecto admirvel dessa tcnica que o fenol normalmente letal para a maioria das bactrias. TESTE SEU CONHECIMENTO 3Os seres humanos poderiam se desenvolver em um meio quimicamente denido, pelo menos em condies de laboratrio? 6-8 3Louis Pasteur, nos anos de 1800, poderia ter crescido o vrus da raiva em cultura de clulas em vez de animais vivos? 6-9 3Que nvel de BSL o seu laboratrio tem? 6-10 Sistema nervoso perifrico (SNP) Sistema nervoso central (SNC) Crebro Medula espinal Figura 22.1 O sistema nervoso humano. Esta ilustrao mostra os sistemas nervosos central e perifrico. P A meningite uma infeco do SNC ou do SNP? OBJETIVOS DO APRENDIZADO 6-8 Diferenciar os meios quimicamente denido e complexo. 6-9 Justicar a utilizao dos seguintes itens: tcnicas anaerbicas, clulas hospedeiras vivas, jarras com velas, meios seletivos e diferenciais e meio de enriquecimento. 6-10 Diferenciar os nveis de biossegurana 1, 2, 3 e 4. Questes de Legenda das Figuras exigem dos estudantes a aplicao dos conceitos apresentados no texto. Novas questes Desenhe do aos estudantes a oportuni- dade de interagir com as figuras e desenvolver uma melhor compreenso do contedo. Respostas sugeridas para essas questes esto disponveis na seo Respostas, na parte final do livro, e mostram como seria o trabalho real de um estudante. Os nmeros coincidentes em Objetivos do Aprendizado e nas questes Teste seu Conhecimento auxiliam os estudantes a determinar que objetivos eles foram capazes de atingir e aqueles que ainda requerem mais estudo. Novas questes Teste seu Conhecimento aparecem ao final de cada seo importante, fazendo com que os estudantes interajam com o texto e avaliem sua compreenso da seo.

15. xv 164 Tortora, Funke & Case Neste quadro voc encontrar uma srie de questes que os agentes de controle de infeco se perguntam quando tentam descobrir a fonte de uma infeco. Tente responder cada questo antes de passar prxima. 1. No incio de maro, uma soluo intravenosa de heparina foi recolhida aps pacientes de quatro estados ter desenvolvido infeces sanguneas por Pseudomonas uorescens. Aps examinar a Figura A, voc considera que o recolhimento foi eciente? 2. Trs meses aps o recolhimento, pacientes em dois estados diferentes desenvolveram infeces sanguneas. O que preciso saber? 3. A ltima exposio heparina contaminada foi de 84 a 421 dias antes do comeo das infeces. Esses pacientes no desenvolveram infeces durante o episdio de janeiro a fevereiro. Todos os pacientes tiveram cateteres venosos; esses tubos so inseridos em uma veia para administrao a longo prazo de solues concentradas, como drogas anticancerosas. Qual o prximo passo? 4. Investigaes locais conrmaram que as clnicas dos pacientes no usavam mais e tinham devolvida a heparina recolhida. Culturas da nova heparina utilizada no re- cuperaram organismos. O que fazer a seguir? 5. Culturas sanguneas e dos cateteres foram feitas (Figura B). Qual o resultado mostrado na Figura B? 6. P. uorescens foi cultivado de 15 pacientes e 17 cateteres. Estes foram os primeiros casos conhecidos de infeces sanguneas substancialmente retardadas (84 a 421 dias) aps exposio a uma soluo intravenosa contaminada. Qual foi a fonte das infeces? 7. Microscopia eletrnica de varredura no Centro para Controle e Preveno de Doenas mostrou que P. uorescens colonizou o interior dos cateteres pela formao de biolmes; estudos prvios de microscopia eletrnica indicaram que praticamente todos os cateteres vasculares cam colonizados por micro-organismos encravados em uma camada de biolme. A heparina foi descrita como estimulante da formao de biolme. Por que P. uorescens causa infeco em uma mdia de 237 dias aps exposio heparina contaminada? 8. Embora P. uorescens possa no ter entra- do na circulao sangunea dos pacientes em quantidades sucientes para causar sintomas na exposio inicial heparina contaminada, a formao do biolme permitiu s bactrias persistir nos cateteres. As bactrias podem ter proliferado no biolme, tendo sido retiradas pelas solues intrave- nosas no contaminadas subsequentes e liberadas na corrente sangunea, causando nalmente os sintomas. Fonte: adaptado do MMWR 55 (35): 961-963 (8/9/06). FOCO CLNICO Do Relatrio Semanal de Morbidade e Mortalidade (Morbidity and Mortality Weekly Report) Infeco sangunea aps cateterizao 30 25 20 15 10 5 0 Nmerodecasos Jan 2005 2006 Fev Mar Heparina recolhida Abr Jul Ago Set Out Abr Figura A Ocorrncia de infeces sanguneas por P. uorescens em pacientes com cateteres in- travenosos. Iluminado com luz branca Iluminado com luz ultravioleta Figura B. P. uorescens um bastonete aerbi- co gram-negativo que cresce melhor em temperaturas de aproximadamente 25 a 30C e cresce pouco na temperatura de incubao padro das estufas microbiolgicas hospitalares (cerca de 36C). As bactrias produzem um pigmento que aparece uo- rescente sob luz ultravioleta. 650 Tortora, Funke & Case Infeces de reservatrios animais transmitidas por contato direto Diagnstico diferencial o processo de identicao de uma doena a partir de uma lista de possveis doenas que se encaixam no painel de informaes derivado do exame do paciente. Um diagnstico diferencial importante para que se inicie o tratamento e para os estudos laboratoriais. As doenas a seguir devem ser consideradas no diagnstico diferencial de pacientes com exposio a animais. Por exemplo, uma garota de 10 anos foi hospitalizada depois de apresentar febre (40o C) por 12 dias e dores nas costas por oito dias. As bactrias no puderam ser cultiva- das a partir dos tecidos. Ela apresentou uma histria recente de arranhaduras por co e gato. A paciente se recuperou sem tratamento. Use a tabela para identicar as infeces que poderiam causar esses sintomas. oirtavreseRsamotniSonegtaPaneoD Modo de transmisso Tratamento DOENAS BACTERIANAS Brucelose Brucella spp. Abscesso local; febre ondulante Mamferos de pastejo Contato direto Tetraciclina; estrep- tomicina Antraz Bacillus anthracis Ppula (cutnea); diarreia san- guinolenta (gastrintestinal); choque sptico (inalatrio) Solo; grandes mamferos de pastejo Contato direto; inges- to; inalao Ciprooxacino; doxi- ciclina Mordidas de animais Pasteurella multocida Infeo local; sepse Bocas dos animais Mordidas de co/gato Penicilina Febre da mordida do rato Streptobacillus moniliformis, Spirillum minus anilicinePsotaredsadidroMsotaRespeS Doena da arranhadura do gato Bartonella henselae Febre prolongada Gatos domsticos Mordidas ou arranhaduras de gato, pulgas Antibiticos DOENAS PARASITRIAS Toxoplasmose Toxoplasma gondii Doena branda; uma infeco inicial adquirida durante a gravidez pode ser prejudicial ao feto; doena grave em pacientes com Aids Gatos domsticos Ingesto Pirimetamina, sul- fadiazina e cido folnico DOENAS EM FOCO 23.2 Arranhadura infectada da paciente. Os quadros Foco Clnico contm dados do Morbidity and Mortality Weekly Report (Relatrio Semanal de Morbi- dade e Mortalidade) do CDC, na forma de problemas de resoluo clnica e questes que auxiliam os estudantes a desenvolver o pensamento crtico. ... e pensarem como clnicos Os estudantes devem tentar responder s questes medida que analisam o caso clnico, colocando-se no papel de um profissional da sade. Os quadros Doenas em Foco organizam informaes sobre doenas semelhantes e encora- jam os estudantes a pensar como clnicos. Tabelas de doenas esto organi- zadas com base em sintomas similares, apresentando informaes resumidas de uma forma relevante s situaes clnicas Existem 23 quadros Doenas em Foco nesta edio, e 17 deles so novos. Para uma lista completa de tpicos, veja a pgina xxix.

16. SUMRIO RESUMIDO PARTE UM Fundamentos de Microbiologia 1 O Mundo Microbiano e Voc 1 2 Princpios Qumicos 26 3 Observando Micro-organismos Atravs do Microscpio 54 4 Anatomia Funcional de Clulas Procariticas e Eucariticas 76 5 Metabolismo Microbiano 113 6 Crescimento Microbiano 156 7 Controle do Crescimento Microbiano 184 8 Gentica Microbiana 210 9 Biotecnologia e DNA Recombinante 246 PARTE DOIS Viso Geral do Mundo Microbiano 10 Classificao dos Micro-organismos 273 11 Procariotos: Domnios Bacteria e Archaea 299 12 Eucariotos: Fungos, Algas, Protozorios e Helmintos 329 13 Vrus, Viroides e Prions 367 PARTE TRS Interao entre Micrbio e Hospedeiro 14 Princpios de Doena e Epidemiologia 399 15 Mecanismos Microbianos de Patogenicidade 428 16 Imunidade Inata: Defesas Inespecficas do Hospedeiro 449 17 Imunidade Adaptativa: Defesas Especficas do Hospedeiro 476 18 Aplicaes Prticas da Imunologia 500 19 Distrbios Associados ao Sistema Imune 522 20 Drogas Antimicrobianas 553 PARTE QUATRO Micro-organismos e Doenas Humanas 21 Doenas Microbianas da Pele e dos Olhos 584 22 Doenas Microbianas do Sistema Nervoso 610 23 Doenas Microbianas dos Sistemas Cardiovascular e Linftico 637 24 Doenas Microbianas do Sistema Respiratrio 674 25 Doenas Microbianas do Sistema Digestrio 705 26 Doenas Microbianas dos Sistemas Urinrio e Reprodutivo 743 PARTE CINCO Microbiologia Ambiental e Aplicada 27 Microbiologia Ambiental 766 28 Microbiologia Industrial e Aplicada 793 Respostas das Questes de Reviso e Mltipla Escolha 813 Apndice A Vias Metablicas 835 Apndice B Expoentes, Notao Exponencial, Logaritmos e Tempo de Gerao 841 Apndice C Mtodos para Coleta de Amostras Clnicas 842 Apndice D Pronncia de Nomes Cientficos 843 Apndice E Radicais Utilizados em Microbiologia 847 Apndice F Classificao das Bactrias de Acordo com o Bergeys Manual 850 Glossrio 857 Crditos 873 ndice 877

17. SUMRIO PARTE UM Fundamentos de Microbiologia 1 O Mundo Microbiano e Voc 1 Os micrbios em nossas vidas 2 Nomeando e classificando os micro-organismos 2 Nomenclatura 2 Tipos de micro-organismos 3 Classificao dos micro-organismos 6 Uma breve histria da microbiologia 6 As primeiras observaes 7 O debate sobre a gerao espontnea 7 A idade de ouro da microbiologia 8 O nascimento da quimioterapia moderna: sonhos de uma bala mgica 12 Progressos recentes na microbiologia 13 Os micrbios e o bem-estar humano 16 Reciclagem de elementos vitais 16 Tratamento de esgotos: utilizando os micrbios para reciclar a gua 17 Biorremediao: utilizando micrbios para limpar poluentes 17 Controle de pragas de insetos por micro-organismos 17 Biotecnologia moderna e Tecnologia do DNA recombinante 17 Os micrbios e as doenas humanas 18 Microbiota normal 18 Biofilmes 18 Doenas infecciosas 19 Doenas infecciosas emergentes 19 Resumo para estudo 22 Questes para estudo 23 2 Princpios Qumicos 26 A estrutura dos tomos 27 Elementos qumicos 27 Configuraes eletrnicas 28 Como os tomos formam as molculas: ligaes qumicas 28 Ligaes inicas 28 Ligaes covalentes 30 Pontes de hidrognio 31 Peso molecular e mol 32 Reaes qumicas 32 Energia nas reaes qumicas 32 Reaes de sntese 32 Reaes de decomposio 32 Reaes de troca 33 Molculas biolgicas importantes 34 A reversibilidade das reaes qumicas 34 Compostos inorgnicos 34 gua 34 cidos, bases e sais 35 Equilbrio cido-bsico: o conceito de pH 35 Compostos orgnicos 37 Estrutura e qumica 37 Carboidratos 38 Lipdeos 40 Protenas 41 cidos nucleicos 45 Trifosfato de adenosina (ATP) 47 Resumo para estudo 49 Questes para estudo 51 3 Observando Micro-organismos Atravs do Microscpio 54 Unidades de medida 55 Microscopia: os instrumentos 55 Microscopia ptica 56 Microscopia de dois ftons 62 Microscopia acstica de varredura 63 Microscopia eletrnica 63 Microscopia de varredura por sonda 65 Preparao de amostras para microscopia ptica 68 Preparando esfregaos para colorao 68

18. Sumrio xix Coloraes simples 69 Coloraes diferenciais 69 Coloraes especiais 71 Resumo para estudo 73 Questes para estudo 74 4 Anatomia Funcional de Clulas Procariticas e Eucariticas 76 A CLULA PROCARITICA 77 Comparando as clulas procariticas e eucariticas: viso geral 77 O tamanho, a forma e o arranjo das clulas bacterianas 77 Estruturas externas da parede celular 79 Glicoclice 79 Flagelos 81 Filamentos axiais 82 Fmbrias e pili 83 A parede celular 84 Composio e caractersticas 85 Paredes celulares e mecanismo da colorao de Gram 87 Paredes celulares atpicas 87 Dano parede celular 88 Estruturas internas parede celular 89 A membrana plasmtica (citoplasmtica) 89 O movimento de materiais atravs das membranas 91 Citoplasma 94 O nucleoide 94 Ribossomos 95 Incluses 95 Endosporos 96 A CLULA EUCARITICA 98 Flagelos e clios 98 A parede celular e o glicoclice 98 A membrana plasmtica (citoplasmtica) 100 Citoplasma 100 Ribossomos 101 Organelas 102 O ncleo 102 Retculo endoplasmtico 103 Complexo de Golgi 103 Lisossomos 104 Vacolos 104 Mitocndrias 104 Cloroplastos 105 Peroxissomos 105 Centrossomo 105 A evoluo dos eucariotos 105 Resumo para estudo 108 Questes para estudo 110 Reviso 110 5 Metabolismo Microbiano 113 Reaes catablicas e anablicas 114 Enzimas 115 Teoria de coliso 115 Enzimas e reaes qumicas 115 Especificidade e eficincia enzimtica 116 Nomenclatura das enzimas 116 Componentes das enzimas 116 O mecanismo da ao enzimtica 117 Fatores que influenciam a atividade enzimtica 118 Inibio por retroalimentao 120 Ribozimas 121 Produo de energia 121 Reaes de oxidao-reduo 121 A gerao de ATP 122 Vias metablicas de produo de energia 123 Catabolismo de carboidratos 123 Gliclise 124 Alternativas gliclise 125 Respirao celular 127 Fermentao 132 Catabolismo dos lipdeos e das protenas 136 Testes bioqumicos e identificao bacteriana 137 Fotossntese 140 As reaes dependentes de luz: fotofosforilao 140 As reaes independentes de luz: o ciclo de Calvin-Benson 140 Um resumo dos mecanismos de produo de energia 141

19. xx Sumrio Diversidade metablica entre os organismos 142 Fotoautotrficos 143 Foto-heterotrficos 145 Quimioautotrficos 145 Quimio-heterotrficos 145 Vias metablicas de uso de energia 145 Biossntese de polissacardeos 146 Biossntese de lipdeos 146 Biossntese de aminocidos e protenas 146 Biossntese de purinas e pirimidinas 147 A integrao do metabolismo 147 Resumo para estudo 150 Questes para estudo 153 6 Crescimento Microbiano 156 Fatores necessrios para o crescimento 157 Fatores fsicos 157 Fatores qumicos 160 Biofilmes 162 Meio de cultura 164 Meio quimicamente definido 165 Meio complexo 165 Meios e mtodos para o crescimento anaerbico 166 Tcnicas especiais de cultura 167 Meios de cultivo seletivo e diferencial 168 Meios de enriquecimento 169 Obteno de culturas puras 169 Preservao de culturas bacterianas 170 Crescimento de culturas bacterianas 171 Diviso bacteriana 171 Tempo de gerao 171 Representao logartmica das populaes bacterianas 171 Fases do crescimento 172 Medida direta do crescimento microbiano 174 Determinao do nmero de bactrias por mtodos indiretos 178 Resumo para estudo 180 Questes para estudo 181 Pensamento crtico 182 7 Controle do Crescimento Microbiano 184 A terminologia do controle microbiano 185 A taxa de morte microbiana 186 Aes dos agentes de controle microbiano 186 Alterao na permeabilidade da membrana 186 Danos s protenas e aos cidos nucleicos 187 Mtodos fsicos de controle microbiano 187 Calor 188 Filtrao 191 Baixas temperaturas 191 Alta presso 192 Dessecao 192 Presso osmtica 192 Radiao 192 Mtodos qumicos de controle microbiano 195 Princpios da desinfeco efetiva 195 Avaliando um desinfetante 195 Tipos de desinfetantes 195 Caractersticas e controle microbiano 202 Resumo para estudo 205 Questes para estudo 207 8 Gentica Microbiana 210 Estrutura e funo do material gentico 211 Gentipo e fentipo 211 DNA e cromossomos 211 O fluxo da informao gentica 212 Replicao do DNA 212 RNA e sntese proteica 215 A regulao da expresso gnica bacteriana 221 Represso e induo 224 O modelo operon de expresso gnica 224 Regulao positiva 225 Mutao: alterao no material gentico 226 Tipos de mutaes 227 Mutagnicos 229 A frequncia de mutao 231 Identificando mutantes 231 Identificando carcingenos qumicos 232

20. Sumrio xxi Transferncia gentica e recombinao 233 Transformao em bactrias 234 Conjugao em bactrias 236 Transduo em bactrias 237 Plasmdeos e transposons 237 Genes e evoluo 241 Resumo para estudo 242 Questes para estudo 244 9 Biotecnologia e DNA Recombinante 246 Introduo biotecnologia 247 Tecnologia do DNA recombinante 247 Viso geral da tecnologia do DNA recombinante 247 Ferramentas da biotecnologia 247 Seleo 249 Mutao 249 Enzimas de restrio 249 Vetores 250 Reao em cadeia da polimerase 251 Tcnicas de engenharia gentica 253 Insero de DNA exgeno nas clulas 253 Obteno do DNA 254 Selecionando um clone 256 Fazendo um produto gnico 257 Aplicaes da engenharia gentica 258 Aplicaes teraputicas 258 O Projeto Genoma Humano 261 Aplicaes cientficas 261 Aplicaes na agricultura 264 Questes de segurana e tica na engenharia gentica 268 Resumo para estudo 269 Questes para estudo 271 10 Classificao dos Micro-organismos 273 O estudo das relaes filogenticas 274 Os trs domnios 274 A hierarquia filogentica 277 Classificao dos organismos 278 Nomenclatura cientfica 278 A hierarquia taxonmica 279 Classificao dos procariotos 279 Classificao dos eucariotos 281 Classificao dos vrus 282 Mtodos para classificao e identificao de micro-organismos 282 Caractersticas morfolgicas 284 Colorao diferencial 285 Testes bioqumicos 285 Sorologia 287 Fagotipagem 288 Perfil de cidos graxos 288 Citometria de fluxo 288 Composio de bases do DNA 288 Fingerprinting de DNA 289 Reao em cadeia da polimerase 290 Hibridizao de cidos nucleicos 291 Unindo os mtodos de classificao 293 Resumo para estudo 295 Questes para estudo 296 11 Procariotos: Domnios Bacteria e Archaea 299 Grupos procariticos 300 DOMNIO BACTERIA 302 Proteobactrias 302 As alfa-proteobactrias 303 As beta-proteobactrias 305 As gama-proteobactrias 306 As delta-proteobactrias 312 As epsilon-proteobactrias 312 Bactrias gram-negativas no proteobactrias 313 Cianobactrias (bactrias fotossintticas oxignicas) 313 Bactrias fotossintticas prpuras e verdes (bactrias fotossintticas anoxignicas) 315 Bactrias gram-positivas 315 Firmicutes (bactrias gram-positivas com baixo ndice de G + C) 316

21. xxii Sumrio Actinobacteria (bactrias gram-positivas com alto ndice de G + C) 320 Planctomycetes 322 Chlamydiae 322 Spirochaetes 322 Bacteroidetes 324 Fusobacteria 324 DOMNIO ARCHAEA 325 DIVERSIDADE MICROBIANA 325 Diversidade entre as Archaea 325 Descobertas que ilustram a extenso da diversidade 326 Resumo para estudo 327 Questes para estudo 327 12 Eucariotos: Fungos, Algas, Protozorios e Helmintos 329 Fungos 330 Caractersticas dos fungos 331 Filos de fungos de importncia mdica 333 Doenas causadas por fungos 336 Efeitos econmicos dos fungos 339 Liquens 339 Algas 340 Caractersticas das algas 341 Filos selecionados das algas 342 O papel das algas na natureza 344 Protozorios 345 Caractersticas dos protozorios 346 Filos de protozorios de importncia mdica 346 Fungos gelatinosos 351 Helmintos 352 Caractersticas dos helmintos 353 Platelmintos 356 Nematodas 358 Artrpodes como vetores 361 Resumo para estudo 363 Questes para estudo 365 13 Vrus, Viroides e Prions 367 Caractersticas gerais dos vrus 368 Espectro de hospedeiros 368 Tamanho dos vrus 369 Estrutura viral 370 cido nucleico 371 Capsdeo e envelope 372 Morfologia geral 373 Taxonomia dos vrus 373 Isolamento, cultivo e identificao de vrus 374 O cultivo de bacterifagos em laboratrio 374 O cultivo de vrus animais em laboratrio 377 Identificao viral 379 Multiplicao viral 379 Multiplicao de bacterifagos 379 Multiplicao de vrus animais 382 Vrus e cncer 389 Transformao de clulas normais em clulas tumorais 390 Vrus de DNA oncognicos 391 Vrus de RNA oncognicos 391 Infeces virais latentes 392 Infeces virais persistentes 392 Prions 392 Vrus de plantas e viroides 393 Resumo para estudo 395 Questes para estudo 397 14 Princpios de Doena e Epidemiologia 399 Patologia, infeco e doena 400 Microbiota normal 400 Relaes entre a microbiota normal e o hospedeiro 401 Micro-organismos oportunistas 403 Cooperao entre micro-organismos 404 Etiologia das doenas infecciosas 404 Postulados de Koch 404

22. Sumrio xxiii Excees aos postulados de Koch 404 Classificao das doenas infecciosas 406 Ocorrncia de uma doena 406 Gravidade e durao de uma doena 406 Extenso do envolvimento do hospedeiro 407 Padres de doena 407 Fatores predisponentes 408 Desenvolvimento da doena 408 Disseminao da infeco 409 Reservatrios de infeco 409 Transmisso de doenas 409 Infeces nosocomiais (adquiridas em hospitais) 413 Micro-organismos no hospital 413 Hospedeiro comprometido 414 Cadeia de transmisso 415 Controle das infeces nosocomiais 416 Doenas infecciosas emergentes 416 Epidemiologia 418 Epidemiologia descritiva 419 Epidemiologia analtica 419 Epidemiologia experimental 420 Notificao de casos 420 O Centro de Controle e Preveno de Doenas (CDC) 420 Resumo para estudo 423 Questes para estudo 425 15 Mecanismos Microbianos de Patogenicidade 428 Como os micro-organismos infectam o hospedeiro 429 Portas de entrada 429 As portas de entrada preferenciais 429 Nmeros de micro-organismos invasores 429 Aderncia 431 Como os patgenos bacterianos ultrapassam as defesas do hospedeiro 432 Cpsulas 432 Componentes da parede celular 432 Enzimas 432 Variao antignica 433 Penetrao no citoesqueleto das clulas do hospedeiro 433 Como os patgenos bacterianos danificam as clulas do hospedeiro 434 Utilizando os nutrientes do hospedeiro: siderforos 434 Dano direto 434 A produo de toxinas 434 Plasmdeos, lisogenia e patogenicidade 439 Propriedades patognicas dos vrus 441 Mecanismos virais para evaso das defesas do hospedeiro 441 Efeitos citopticos dos vrus 441 Propriedades patognicas de fungos, protozorios, helmintos e algas 442 Fungos 443 Protozorios 443 Helmintos 444 Algas 444 Portas de sada 444 Resumo para estudo 445 Questes para estudo 447 16 Imunidade Inata: Defesas Inespecficas do Hospedeiro 449 PRIMEIRA LINHA DE DEFESA: PELE E MEMBRANAS MUCOSAS 450 Conceito de imunidade 450 Fatores fsicos 451 Fatores qumicos 453 Microbiota normal e imunidade inata 453 SEGUNDA LINHA DE DEFESA 454 Elementos constituintes do sangue 454 Sistema linftico 456 Fagcitos 457 Aes das clulas fagocticas 457 Mecanismo da fagocitose 458 Evaso microbiana da fagocitose 459 Inflamao 460 Vasodilatao e aumento da permeabilidade vascular 460

23. xxiv Sumrio Migrao de fagcitos e fagocitose 462 Reparo tecidual 462 Febre 463 Substncias antimicrobianas 463 Sistema complemento 463 Interferons 468 Protenas de ligao ao ferro 470 Peptdeos antimicrobianos 470 Resumo para estudo 472 Questes para estudo 474 17 Imunidade Adaptativa: Defesas Especficas do Hospedeiro 476 Sistema imune adaptativo 477 Natureza dupla do sistema imune adaptativo 477 Imunidade humoral 477 Imunidade celular 477 Antgenos e anticorpos 478 A natureza dos antgenos 478 A natureza dos anticorpos 479 Clulas B e imunidade humoral 481 Seleo clonal de clulas produtoras de anticorpos 482 Diversidade de anticorpos 484 Ligao antgeno-anticorpo e suas consequncias 484 Clulas T e imunidade celular 486 Classes de clulas T 487 Clulas T auxiliares (clulas T CD4+ ) 487 Clulas T citotxicas (clulas T CD8+ ) 488 Clulas T reguladoras 489 Clulas apresentadoras de antgeno (APCs) 489 Clulas dendrticas 490 Macrfagos 490 Morte extracelular pelo sistema imune 491 Citotoxicidade celular dependente de anticorpo 491 Citocinas: mensageiros qumicos das clulas imunolgicas 491 Memria imunolgica 493 Tipos de imunidade adaptativa 494 Resumo para estudo 497 Questes para estudo 498 18 Aplicaes Prticas da Imunologia 500 Vacinas 501 Princpios e efeitos da vacinao 501 Tipos de vacinas e suas caractersticas 501 O desenvolvimento de novas vacinas 504 Segurana das vacinas 506 Imunodiagnstico 507 Testes diagnsticos com base imunolgica 507 Anticorpos monoclonais 507 Reaes de precipitao 509 Reaes de aglutinao 510 Reaes de neutralizao 512 Reaes de fixao do complemento 512 Tcnicas de anticorpos fluorescentes 513 Ensaio imunossorvente ligado enzima (ELISA) 514 Western blotting (immunoblotting) 516 O futuro da teraputica e do diagnstico imunolgicos 516 Resumo para estudo 519 Questes para estudo 520 19 Distrbios Associados ao Sistema Imune 522 Hipersensibilidade 523 Reaes tipo I (anafilticas) 523 Reaes tipo II (citotxicas) 526 Reaes tipo III (imunocomplexos) 528 Reaes tipo IV (celulares tardias) 529 Doenas autoimunes 532 Reaes autoimunes citotxicas 532 Reaes autoimunes por imunocomplexos 532 Reaes autoimunes mediadas por clulas 532 Reaes relacionadas ao complexo do antgeno leucocitrio humano (HLA) 533 Reaes aos transplantes 534 Imunossupresso 536 O sistema imune e o cncer 537 Imunoterapia do cncer 538 Imunodeficincias 538 Imunodeficincias congnitas 538

24. Sumrio xxv Imunodeficincias adquiridas 538 Sndrome da imunodeficincia adquirida (Aids) 539 A origem da Aids 540 Infeco por HIV 540 Mtodos diagnsticos 545 Transmisso do HIV 545 Aids no mundo 546 Preveno e tratamento da Aids 547 A epidemia da Aids e a importncia da pesquisa cientfica 548 Resumo para estudo 549 Questes para estudo 551 20 Drogas Antimicrobianas 553 A histria da quimioterapia 554 A descoberta de antibiticos hoje 554 O espectro de atividade antimicrobiana 555 Ao das drogas antimicrobianas 555 Inibio da sntese de parede celular 556 Inibio da sntese proteica 556 Dano membrana plasmtica 558 Inibio da sntese de cidos nucleicos 558 Inibio da sntese de metablitos essenciais 558 Anlise das drogas antimicrobianas comumente utilizadas 559 Antibiticos antibacterianos: inibidores da sntese de parede celular 559 Antibiticos antimicobacterianos 563 Inibidores da sntese proteica 563 Dano membrana plasmtica 566 Inibidores da sntese de cidos nucleicos (DNA/RNA) 567 Inibidores competitivos da sntese de metablitos essenciais 567 Drogas antifngicas 567 Drogas antivirais 569 Drogas anti-helmnticas e antiprotozoticas 571 Testes para orientar a quimioterapia 572 Mtodos de difuso 572 Testes de diluio em meio lquido 572 Resistncia a drogas antimicrobianas 573 Mecanismo de resistncia 574 Uso inadequado de antibiticos 575 Custo e preveno da resistncia 576 Uso seguro dos antibiticos 576 Efeitos da combinao de drogas 578 O futuro dos agentes quimioterpicos 578 Peptdeos antimicrobianos 578 Agentes antissenso 579 Resumo para estudo 580 Questes para estudo 582 21 Doenas Microbianas da Pele e dos Olhos 584 Estrutura e funo da pele 585 Membranas mucosas 585 Microbiota normal da pele 585 Doenas microbianas da pele 586 Doenas bacterianas da pele 586 Doenas virais da pele 595 Doenas fngicas da pele e das unhas 600 Infestaes parasitrias da pele 602 Doenas microbianas dos olhos 603 Inflamao das membranas dos olhos: conjuntivite 603 Doenas bacterianas dos olhos 603 Outras doenas infecciosas dos olhos 605 Resumo para estudo 606 Questes para estudo 608 22 Doenas Microbianas do Sistema Nervoso 610 Estrutura e funo do sistema nervoso 611 Doenas bacterianas do sistema nervoso 611 Meningite bacteriana 612 Ttano 615 Botulismo 616 Lepra 619 Doenas virais do sistema nervoso 620 Poliomielite 620

25. xxvi Sumrio Raiva 622 Encefalite por arbovrus 624 Doenas fngicas do sistema nervoso 626 Meningite por Cryptococcus neoformans (criptococose) 626 Doenas protozoticas do sistema nervoso 627 Tripanossomase africana 627 Meningoencefalite amebiana 629 Doenas do sistema nervoso causadas por prions 629 Encefalopatia espongiforme bovina e doena de Creutzfeldt-Jakob variante 631 Doenas causadas por agentes no identificados 633 Sndrome da fadiga crnica 633 Resumo para estudo 633 Questes para estudo 635 23 Doenas Microbianas dos Sistemas Cardiovascular e Linftico 637 Estrutura e funo dos sistemas cardiovascular e linftico 638 Doenas bacterianas dos sistemas cardiovascular e linftico 638 Sepse e choque sptico 639 Infeces bacterianas do corao 641 Febre reumtica 641 Tularemia 642 Brucelose (febre ondulante) 643 Antraz 645 Gangrena 646 Doenas sistmicas causadas por mordidas e arranhes 646 Doenas transmitidas por vetores 648 Doenas virais dos sistemas cardiovascular e linftico 655 Linfoma de Burkitt 655 Mononucleose infecciosa 656 Outras doenas e vrus Epstein-Barr 657 Infeces por citomegalovrus 658 Febre de chikungunya 658 Febres hemorrgicas virais clssicas 658 Febres hemorrgicas virais emergentes 659 Doenas protozoticas dos sistemas cardiovascular e linftico 660 Doena de Chagas (tripanossomase americana) 661 Toxoplasmose 661 Malria 663 Leishmaniose 665 Babesiose 666 Doenas helmnticas dos sistemas cardiovascular e linftico 666 Esquistossomose 666 Dermatite do nadador 667 Resumo para estudo 669 Questes para estudo 671 24 Doenas Microbianas do Sistema Respiratrio 674 Estrutura e funo do sistema respiratrio 675 Microbiota normal do sistema respiratrio 675 DOENAS MICROBIANAS DO TRATO RESPIRATRIO SUPERIOR 676 Doenas bacterianas do trato respiratrio superior 677 Faringite estreptoccica 677 Febre escarlate/escarlatina 677 Difteria 677 Otite mdia 679 Doenas virais do trato respiratrio superior 679 Resfriado comum 679 DOENAS MICROBIANAS DO TRATO RESPIRATRIO INFERIOR 680 Doenas bacterianas do trato respiratrio inferior 680 Coqueluche (tosse comprida) 680 Tuberculose 682 Pneumonias bacterianas 685 Melioidose 690 Doenas virais do trato respiratrio inferior 692 Pneumonia viral 692 Vrus sincicial respiratrio (RSV) 692 Influenza (gripe) 692 Doenas fngicas do trato respiratrio inferior 695 Histoplasmose 695 Coccidioidomicose 696 Pneumonia por Pneumocystis 697

26. Sumrio xxvii Blastomicose (blastomicose norte-americana) 697 Outros fungos envolvidos em doenas respiratrias 697 Resumo para estudo 700 Questes para estudo 702 25 Doenas Microbianas do Sistema Digestrio 705 Estrutura e funo do sistema digestrio 706 Microbiota normal do sistema digestrio 706 Doenas bacterianas da boca 707 Cries dentrias (decaimento dentrio) 707 Doena periodontal 709 Doenas bacterianas do sistema digestrio inferior 710 Intoxicao alimentar estafiloccica (enterotoxicose estafiloccica) 711 Shigelose (disenteria bacilar) 712 Salmonelose (gastrenterite por Salmonella) 712 Febre tifoide 714 Clera 716 Vibries no colricos 717 Gastrenterite por Escherichia coli 717 Gastrenterites por Campylobacter 718 lcera pptica por Helicobacter 718 Gastrenterite por Yersinia 720 Gastrenterite por Clostridium perfringens 720 Diarreia associada ao Clostridium difficile 720 Gastrenterite por Bacillus cereus 720 Doenas virais do sistema digestrio 721 Caxumba 721 Hepatite 721 Gastrenterite viral 728 Doenas fngicas do sistema digestrio 729 Intoxicao por ergot 730 Intoxicao por aflatoxina 730 Doenas protozoticas do sistema digestrio 730 Giardase 730 Criptosporidiose 731 Infeco diarreica por Cyclospora 731 Disenteria amebiana (amebase) 731 Doenas helmnticas do sistema digestrio 732 Tenases 732 Hidatidose 733 Nematdeos 734 Resumo para estudo 738 Questes para estudo 741 26 Doenas Microbianas dos Sistemas Urinrio e Reprodutivo 743 Estrutura e funo do sistema urinrio 744 Estrutura e funo do sistema reprodutivo 744 Microbiota normal dos sistemas urinrio e reprodutivo 745 DOENAS DO SISTEMA URINRIO 746 Doenas bacterianas do sistema urinrio 746 Cistite 746 Pielonefrite 746 Leptospirose 746 DOENAS DO SISTEMA REPRODUTIVO 747 Doenas bacterianas do sistema reprodutivo 747 Gonorreia 747 Uretrite no gonoccica 750 Doena inflamatria plvica (DIP) 751 Sfilis 752 Linfogranuloma venreo (LGV) 755 Cancroide (cancro mole) 756 Vaginose bacteriana 756 Doenas virais do sistema reprodutivo 757 Herpes genital 757 Verrugas genitais 758 Aids 758 Doenas fngicas do sistema reprodutivo 758 Candidase 758 Protozoose do sistema reprodutivo 760 Tricomonase 760 Painel de testes Torch 760 Resumo para estudo 762 Questes para estudo 764

27. xxviii Sumrio 27 Microbiologia Ambiental 766 Diversidade microbiana e habitats 767 Simbiose 767 Microbiologia do solo e ciclos biogeoqumicos 768 Ciclo do carbono 768 Ciclo do nitrognio 770 Ciclo do enxofre 772 Vida sem a luz solar 773 Ciclo do fsforo 774 Degradao de produtos qumicos sintticos no solo e na gua 775 Microbiologia aqutica e tratamento de esgoto 776 Micro-organismos aquticos 776 Papel dos micro-organismos na qualidade da gua 778 Tratamento de gua 782 Tratamento de esgoto (guas residuais) 783 Resumo para estudo 789 Questes para estudo 791 28 Microbiologia Industrial e Aplicada 793 Microbiologia dos alimentos 794 Alimentos e doenas 794 Alimentos enlatados industrialmente 794 Empacotamento assptico 795 Radiao e preservao de alimentos industriais 796 Preservao de alimentos por alta presso 797 Papel dos micro-organismos na produo de alimentos 797 Microbiologia industrial 800 Tecnologia das fermentaes 802 Produtos industriais 804 Fontes alternativas de energia que utilizam micro-organismos 806 Biocombustveis 807 Microbiologia industrial e o futuro 808 Resumo para estudo 809 Questes para estudo 810 Respostas das questes de reviso e mltipla escolha 813 Apndice A Vias metablicas 835 Apndice B Expoentes, notao exponencial, logaritmos e tempo de gerao 841 Apndice C Mtodos para coleta de amostras clnicas 842 Apndice D Pronncia de nomes cientficos 843 Apndice E Radicais utilizados em microbiologia 847 Apndice F Classificao das bactrias de acordo com o Bergeys Manual 850 Glossrio 857 Crditos 873 ndice 877

28. FIGURAS FUNDAMENTAIS Figura 2.16 A estrutura do DNA 48 Figura 3.2 Tamanhos e resolues 58 Figura 4.6 A estrutura de uma clula procaritica 80 Figura 5.11 Uma viso geral da respirao e da fermentao 125 Figura 6.15 A curva de crescimento bacteriano 173 Figura 7.1 Uma curva de morte microbiana 187 Figura 8.2 O fluxo da informao gentica 213 Figura 9.1 Um procedimento tpico de engenharia gentica 248 Figura 10.1 O sistema dos trs domnios 275 Figura 13.15 Replicao de um vrus animal contendo DNA 386 Figura 14.3 Postulados de Koch 405 Figura 15.4 Exotoxinas e endotoxinas 435 Figura 15.9 Mecanismos microbianos de patogenicidade 445 Figura 16.7 O mecanismo da fagocitose 458 Figura 16.9 Consequncias da ativao do complemento 464 Figura 17.19 A natureza dupla do sistema imune adaptativo 496 Figura 18.2 A produo de anticorpos monoclonais 508 Figura 19.16 A progresso da infeco pelo HIV 543 Figura 20.2 Principais modos de ao das drogas antimicrobianas 556 Figura 20.20 Resistncia a antibiticos 575 FOCO CLNICO Tuberculose humana cidade de Nova Iorque 144 Infeco sangunea aps cateterizao 164 Infeco aps a injeo de esteroides 201 Rastreando o vrus do Oeste do Nilo (WNV, de West Nile virus) 223 Norovrus quem o responsvel pelo surto? 266 A causa mais frequente da diarreia recreacional aqutica 355 Influenza: cruzando a barreira de espcies 370 Infeces nosocomiais 422 Inflamaes oculares 440 Um problema de sade mundial 505 Um exantema tardio 531 Antibiticos na rao animal esto ligados a doenas em seres humanos 577 Infeces nos ginsios 593 Uma doena neurolgica 625 Uma criana doente 644 Surto 691 Uma infeco alimentar 715 Sobrevivncia do mais forte 751 Biossensores: bactrias que detectam poluentes e patgenos 780 APLICAES DA MICROBIOLOGIA Projeto de jeans: feito por micrbios? 3 Biorremediao bactrias limpando a poluio 33 O que este limo? 57 Por que os microbiologistas estudam os cupins? 107 O que fermentao? 135 Mortalidade em massa de mamferos marinhos preocupa a microbiologia veterinria 283 As bactrias e o sexo dos insetos 307 Coleta de soro 467 Interleucina-12: a prxima bala mgica? 493 Proteo contra o bioterrorismo 649 Uma fonte segura de sangue 727 De doenas de plantas a xampus e molhos para saladas 801 DOENAS EM FOCO 21.1: Erupes maculares 589 21.2: Erupes vesiculares e pustulares 590 21.3: Vermelhido em placas e condies semelhantes a espinhas 592 21.4: Doenas microbianas oculares 604 22.1: Meningite e encefalite 617 22.2: Tipos de encefalites arbovirais 628 22.3: Doenas microbianas com sintomas neurolgicos ou paralisia 632 23.1: Infeces de reservatrios humanos 643 23.2: Infeces de reservatrios animais transmitidas por contato Direto 650 23.3: Infeces transmitidas por vetores 651 23.4: Febres hemorrgicas virais 660 23.5: Infeces transmitidas pelo solo e pela gua 668 24.1: Doenas microbianas do trato respiratrio superior 681 24.2: Pneumonias bacterianas comuns 687 24.3: Doenas microbianas do trato respiratrio inferior 699 25.1: Doenas da boca 710 25.2: Doenas bacterianas do sistema digestrio inferior 722 25.3: Caractersticas das hepatites virais 724 25.4: Doenas virais do sistema digestrio 729 25.5: Doenas fngicas, protozoticas e helmnticas do sistema digestrio inferior 734 26.1: Doenas bacterianas do sistema urinrio 748 26.2: Caractersticas dos tipos mais comuns de vaginites e vaginoses 759 26.3: Doenas microbianas do sistema reprodutivo 761 DESTAQUES

29. 1 O Mundo Microbiano e Voc O tema central deste livro-texto a relao entre os micrbios (organismos muito pequenos que em geral somente podem ser visualizados com o uso de um microscpio) e nossas vidas. Essa relao no envolve somente os efeitos prejudiciais de certos micro-organismos, como doenas e deteriorao dos alimentos, mas tambm seus efeitos benficos. Neste captulo, apresentaremos de que forma os micrbios afetam as nossas vidas. Eles tm sido estudados continuamente, como ser visto na histria resumida sobre a microbiologia que inicia este captulo. Ento discutiremos a grande diversidade de micro-organismos e sua importncia ecolgica na manuteno do equilbrio do ambiente pela reciclagem dos elementos qumicos, como o carbono e o nitrognio, entre o solo, os organismos e a atmosfera. Examinaremos tambm como os micrbios so utilizados em aplicaes comerciais e industriais para produzir alimentos, qumicos e drogas (como antibiticos), e tambm para o tratamento de detritos, o controle de pestes e a limpeza de poluentes. Finalmente, discutiremos o papel dos micrbios como agentes causadores de doenas como a gripe aviria, a encefalite do oeste do Nilo, a doena da vaca louca, a diarreia, a febre hemorrgica e a Aids. SOB O MICROSCPIO Bactrias sobre a lngua. A maioria das bactrias descobertas na boca inofensiva. Os comerciais anunciam que as bactrias e os vrus esto em toda a parte da sua casa e que voc deve comprar produtos de limpeza antibacterianos.Voc realmente deveria fazer isto? Procure pela resposta neste captulo. P&R

30. 2 Tortora, Funke & Case Os micrbios em nossas vidas OBJETIVO DO APRENDIZADO 1-1 Citar vrias maneiras pelas quais os micrbios afetam nossas vidas. Para muitas pessoas, as palavras germe e micrbio representam um grupo de criaturas minsculas que no se encaixam muito bem nas categorias de uma pergunta antiga: um animal, vegetal ou mine- ral? Os micrbios, tambm chamados de micro-organismos, so formas de vida diminuta individualmente muito pequenas para serem vistas a olho nu. O grupo inclui bactrias (Captulo 11), fungos (leveduras e fungos filamentosos), protozorios e algas microsc- picas (Captulo 12). Neste grupo tambm esto os vrus, entidades acelulares algumas vezes consideradas a fronteira entre seres vivos e no vivos (Captulo 13). Voc ser apresentado a cada um desses grupos de micrbios em breve. Tendemos a associar estes pequenos organismos somente a doenas graves como a Aids, as infeces desagradveis, ou incon- venientes comuns como a deteriorao de alimentos. Contudo, a maioria dos micro-organismos contribui de modo essencial na manuteno do equilbrio dos organismos vivos e dos elementos qumicos no nosso ambiente. Micro-organismos marinhos e de gua doce constituem a base da cadeia alimentar em oceanos, lagos e rios. Micrbios do solo ajudam a degradar detritos e incorporam nitrognio gasoso do ar em compostos orgnicos, reciclando assim os elementos qumicos entre o solo, a gua, os seres vivos e o ar. Certos micrbios tm um papel fundamental na fotossntese, um processo gerador de oxignio e alimento que crucial para a vida na Terra. Os seres humanos e muitos outros animais dependem dos micrbios em seus intestinos para a digesto e a sntese de algumas vitaminas que seus corpos requerem, incluindo algumas vitaminas do complexo B, para o metabolismo, e vitamina K, para a coagula- o do sangue. Os micro-organismos tambm possuem muitas aplicaes comerciais, sendo usados na sntese de produtos qumicos como vitaminas, cidos orgnicos, enzimas, alcois e muitas drogas. Os processos pelos quais os micrbios produzem acetona e butanol foram descobertos em 1914 por Chaim Weizmann, um qumico nascido na Rssia, trabalhando na Inglaterra. Quando a Primeira Guerra Mundial iniciou, em agosto daquele ano, a produo de acetona foi muito importante para a fabricao de cordite (uma forma de plvora sem fumaa utilizada em munies). A descoberta de Weizmann teve um papel significativo no resultado da guerra. A indstria de alimentos tambm usa micrbios para produzir vinagre, chucrute, picles, bebidas alcolicas, azeitonas verdes, mo- lho de soja, manteiga, queijos, iogurte e po. Alm disso, enzimas produzidas por micrbios podem ser manipuladas de modo que os micrbios produzam substncias que normalmente no sinteti- zariam. Estas substncias incluem celulose, digestivos e compostos para limpeza de tubulaes, alm de substncias de grande importncia teraputica como a insulina. As enzimas microbianas podem at mesmo ter ajudado a produzir o seu jeans favorito (veja o quadro na pgina ao lado). Apesar de apenas uma minoria dos micro-organismos ser patognica (causadora de doenas), o conhecimento prtico sobre os micrbios necessrio para a medicina e as cincias relacionadas sade. Por exemplo, os funcionrios de hospitais devem ser capazes de proteger os pacientes de micrbios comuns, que normalmente so inofensivos, mas podem ser nocivos para pessoas doentes e de- bilitadas. Atualmente sabemos que os micro-organismos so encontrados em quase todos os lugares. H at pouco tempo, antes da inveno do microscpio, os micrbios eram desconhecidos para os cientistas. Milhares de pessoas morreram devido a epidemias devastadoras, cujas causas no eram conhecidas. Famlias inteiras morreram porque as vacinas e os antibiticos no estavam disponveis para combater as infeces. Podemos ter uma ideia de como nossos conceitos atuais sobre microbiologia se desenvolveram observando alguns dos marcos histricos da microbiologia que modificaram as nossas vidas. Pri- meiro, contudo, iremos observar os principais grupos microbianos e como os micro-organismos so nomeados e classificados. TESTE SEU CONHECIMENTO 3Descreva algumas das aes benficas e malficas dos micrbios. 1-1* Nomeando e classificando os micro-organismos OBJETIVOS DO APRENDIZADO 1-2 Reconhecer o sistema de nomenclatura cientfica que utiliza dois nomes: um gnero e um epteto especfico. 1-3 Diferenciar as principais caractersticas de cada grupo de micro-organismo. 1-4 Listar os trs domnios microbianos. Nomenclatura O sistema de nomenclatura (nomeao) para organismos em uso atualmente foi estabelecido em 1735 por Carolus Linnaeus. Os nomes cientficos so latinizados porque o latim era a lngua tradi- cionalmente utilizada pelos estudantes. A nomenclatura cientfica designa para cada organismo dois nomes o gnero o primeiro nome, sendo sempre iniciado com letra maiscula; o segundo nome o epteto especfico (nome das espcies), escrito sempre em letra minscula. O organismo designado pelos dois nomes, o gnero e o epteto especfico, e ambos so escritos em itlico ou su- blinhados. Por conveno, aps um nome cientfico ter sido mencionado uma vez, ele pode ser abreviado com a inicial do gnero seguida pelo epteto especfico. Os nomes cientficos podem, entre outras coisas, descrever um organismo, homenagear um pesquisador ou identificar os hbitos de uma espcie. Por exemplo, considere o Staphylococcus aureus, uma bactria comumente encontrada na pele humana. Staphylo descreve o arranjo em cacho das clulas desta bactria; coccus indica que as clulas tm a forma semelhante a esferas. O epteto especfico, aureus, significa ouro em latim, a cor de muitas colnias dessa bactria. A Tabela 1.1 contm mais exemplos. As basctrias do g- * Os nmeros em laranja logo aps as perguntas de TESTE SEU CONHECIMEN- TO se referem aos OBJETIVOS DO APRENDIZADO correspondentes.

31. Microbiologia 3 nero Escherichia coli foram nomeadas em homenagem ao cientista Theodor Escherich, enquanto o epteto especfico, coli, lembra-nos que a E. coli vive no colo ou intestino grosso. TESTE SEU CONHECIMENTO 3Diferencie um gnero de um epteto especfico. 1-2 Tipos de micro-organismos A classificao e a identificao de micro-organismos so discuti- das no Captulo 10. Aqui apresentaremos uma viso geral dos principais grupos. Bactrias Bactrias (do latim, bacteria, singular: bacterium) so organismos relativamente simples e de uma nica clula (unicelulares). Como O jeans azul de brim tem se tornado cada vez mais popular desde que Levi Strauss e Jacob Davis fizeram a primeira cala jeans para os mineradores de ouro da Califr- nia em 1873. Atualmente, as companhias que fabricam os jeans azuis esto voltando-se para a microbiologia para desenvolver mtodos de produo ambientalmente seguros, que minimi- zem os resduos txicos e os custos associados com o tratamento destes resduos. Alm disso, os mtodos microbiolgicos podem providenciar matria-prima renovvel abundante. Stone Washing? Um brim mais malevel, chamado de Stone- -washed, foi introduzido na dcada de 1980. O tecido no realmente lavado com pedras. En- zimas, chamadas de celulases, produzidas pelo fungo Trichoderma, so usadas para digerir parte da celulose do algodo, portanto amaciando- -o. Ao contrrio de muitas reaes qumicas, as enzimas em geral atuam em temperaturas e pHs seguros. Alm disso, as enzimas so protenas, sendo portanto facilmente degradadas para re- moo do esgoto domstico. Tecido A produo de algodo requer grandes exten- ses de terra e enormes quantidades de pesticidas e fertilizantes, e o rendimento da colheita depende do clima. Contudo, as bactrias podem produzir algodo e polister com menos impacto ambiental. Gluconacetobacter xylinus produz celulose ligando unidades de glicose em cadeias simples na membrana externa da parede celular bacteriana. As microfibrilas de celulose so ex- pulsas atravs de poros na membrana externa, e pacotes de microfibrilas so entrelaados nas tiras. Branqueamento O perxido um agente branqueador mais seguro que o cloro e pode ser facilmente removido do tecido e do esgoto domstico por enzimas. Os pesquisadores da Novo Nordisk Biotech clo- naram um gene de peroxidase de cogumelo em leveduras e cresceram as leveduras em condies de mquina de lavar. As leveduras que so- breviveram foram selecionadas como produtoras de peroxidase. ndigo A sntese qumica de ndigo azul-escuro requer um pH elevado e produz resduos que explodem em contato com o ar. Contudo, uma companhia de biotecnologia da Califrnia, a Genencor, desenvolveu um mtodo para produzir ndigo utilizando bactrias. Nos laboratrios da Genen- cor, os pesquisadores introduziram o gene de uma bactria do solo, Pseudomonas putida, responsvel pela converso do indol (subproduto bacteriano formado a partir da degradao do triptofano) em ndigo dentro da bactria Escheri- chia coli, que ficou azul. Plstico Os micro-organismos podem at mesmo produzir zperes plsticos e material de embalagem para os jeans. Cerca de 25 bactrias produzem grnulos de incluso de poliidroxialcanoato (PHA) como reserva alimentar. PHAs so similares aos plsticos comuns e, por serem pro- duzidos por bactrias, tambm so facilmente degradados por muitas bactrias. PHAs podem representar um material biodegradvel alternativo para substituir o plstico convencional, feito a partir de petrleo. APLICAES DA MICROBIOLOGIA Projeto de jeans: feito por micrbios? A bactria E. coli produz ndigo a partir de triptofano. Bacteria E. coli produtora de ndigo. 0,3 m MET

32. 4 Tortora, Funke & Case o material gentico no envolto por uma membrana nuclear, as clulas bactrias so chamadas de procariotos, palavra grega sig- nificando pr-ncleo. Os procariotos incluem as bactrias e as arquibactrias. As clulas bacterianas apresentam uma entre as vrias formas possveis. Os bacilos (em forma de basto), ilustrado na Fi- gura 1.1a, os cocos (esfricos ou ovoides) e os espirilos (em forma de saca-rolha ou curvados) esto entre as formas mais comuns, mas algumas bactrias apresentam forma de estrela ou quadrada (veja as Figuras 4.1 a 4.5, nas pginas 78 e 79). As bactrias podem formar pares, cadeias, grupos ou outros agrupamentos; tais for- maes geralmente so caractersticas de um gnero particular ou uma espcie de bactrias. As bactrias so envolvidas por uma parede celular que praticamente composta por um complexo de carboidrato e pro- tena chamado de peptideoglicano. (Por comparao, a celulose a principal substncia das paredes celulares de plantas e algas.) As bactrias geralmente se reproduzem por diviso em duas clulas iguais; esse processo chamado de fisso binria. Para a sua nutri- o, a maioria das bactrias usa compostos orgnicos encontrados na natureza derivados de organismos vivos ou mortos. Algumas bactrias podem fabricar o seu prprio alimento por fotossntese, e algumas obtm seu alimento a partir de compostos inorgnicos. Muitas bactrias podem nadar usando apndices de movimento chamados de flagelos. (Para uma discusso completa sobre bactrias, veja o Captulo 11.) Archaea Como as bactrias, as arquibactrias so clulas procariticas, porm, quando possuem paredes celulares, estas no so compostas por peptideoglicano. As arquibactrias, frequentemente encontradas em ambientes extremos, so divididas em trs grupos principais. As metanognicas produzem metano como resultado da respirao. As haloflicas extremas (halo = sal; filo = amigo) vivem em ambientes muito salinos, como o Great Salt Lake e o Mar Morto. As termoflicas extremas (termo = quente) vivem em guas sulfurosas e quentes, como as fontes termais do Parque Na- cional Yellowstone. As arquibactrias no so conhecidas como causadoras de doenas em humanos. Fungos Os fungos so eucariotos, organismos que possuem um ncleo definido, que contm o material gentico (DNA), envolto por um envelope especial chamado de membrana nuclear. Os organismos do Reino dos Fungos podem ser unicelulares ou multicelulares (veja o Captulo 12, pgina 330). Os maiores fungos multicelulares, como os cogumelos, podem parecer algumas vezes com plantas, mas no realizam fotossntese, caracterstica da maioria das plantas. Os fungos verdadeiros tm parede celular composta principalmente por uma substncia chamada de quitina. As formas unicelulares dos fungos, as leveduras, so micro-organismos ovais que so maiores que as bactrias. Os fungos mais tpicos so os bolores (fungos filamentosos, Figura 1.1b). Os bolores formam massas visveis chamadas de miclios, compostas de longos filamentos (hifas) que se ramificam e se entrelaam. Os crescimentos cotonosos (semelhantes ao algodo) que algumas vezes so vistos sobre o po e as frutas so miclios de fungos. Os fungos podem se reproduzir sexuada e assexuadamente. Eles obtm a alimenta- o por meio da absoro de solues de matria orgnica presen- te no ambiente, que pode ser o solo, a gua do mar, a gua doce, um animal ou uma planta hospedeira. Os organismos conhecidos como fungos gelatinosos apresentam caractersticas tanto de fungos quanto de amebas. Eles sero discutidos em detalhes no Captulo 12. Protozorios Os protozorios (do latim, protozoa, singular: protozoan) so micrbios unicelulares eucariticos (veja o Captulo 12, pgina 345). Os protozorios se movimentam por meio de pseudpodes, flagelos ou clios. As amebas (Figura 1.1c) movimentam-se usando ex- tenses dos seus citoplasmas chamadas de pseudpodes (falsos ps). Outros protozorios possuem longos flagelos ou numerosos apn- Familiarizando-se com os nomes cientficosTabela 1.1 Use o guia de razes das palavras do Apndice E para descobrir o significado de cada nome. Ele no parecer to estranho se voc traduzi-lo. Quando encontrar um novo nome, pratique falando-o em voz alta. A pronncia exata no to importante quanto a familiaridade com os nomes. Os guias para a pronncia so apresentados no Apndice D. Os exemplos de nomes microbianos a seguir podem ser encontrados na imprensa popular e no laboratrio. Fonte do nome genrico Fonte do epteto especfico Salmonella typhimurium (bactria) Em homenagem ao microbiologista de sade pblica Daniel Salmon Provoca estupor (typh-) em ratos (muri-) Streptococcus pyogenes (bactria) Aparncia de clulas em cadeias (strepto-) Produz pus (pyo-) Saccharomyces cerevisiae (levedura) Fungo (-myces) que usa acar (saccharo-) Produz cerveja (cerevisia) Penicillium chrysogenum (fungo) Forma de tufo ou pincel (penicill-) sob o microscpio Produz um pigmento amarelo (chryso-) Trypanosoma cruzi (protozorio) Aparncia espiralada, como um saca-rolha (Trypano-broca; Soma- -corpo) Em homenagem ao epidemiologista Oswaldo Cruz

33. Microbiologia 5 Bactrias 1,0 m (a) 20 m (c) 150 m (d) 400 m (b) Esporngios Partcula alimentar Pseudpodes 250 nm (e) HIVs Clula T CD4+ MEV MEV MO MEV MEV Figura 1.1 Tipos de micro-organismos. Nota: Em todo este livro, um cone vermelho sob uma microfotografia indica que ela foi colorida artificialmente. (a) A bactria em forma de basto Haemophilus influen- zae, uma das bactrias causadoras de pnemonia. (b) Mucor, um bolor comum de pes, um tipo de fungo. Quando liberados dos esporngios, os esporos que alcanam uma superfcie favorvel germinam, formando uma rede de hifas (filamentos) que absorvem nutrientes. (c) Uma ameba, um protozorio, aproximando-se de uma partcula de alimento. (d) A alga de lagoas, Volvox. (e) Vrios vrus da imunodeficincia humana (HIVs), o agente causador da Aids, brotando de uma clula T CD4+ . P Como bactrias, arquibactrias, fungos, protozorios, algas e vrus podem ser distinguidos com base nas estruturas celulares?

34. 6 Tortora, Funke & Case dices curtos para locomoo chamados de clios. Os protozorios apresentam uma variedade de formas e vivem como entidades de vida livre ou parasitas (organismos que retiram os seus nutrientes de outros organismos vivos), absorvendo ou ingerindo compostos orgnicos do ambiente. Os protozorios podem se reproduzir sexuada ou assexuadamente. Algas As algas (do latim, algae, singular: alga) so eucariotos fotossint- ticos com uma ampla variedade de formas e com os dois tipos de reproduo, sexuada e assexuada (Figura 1.1d). As algas de interesse para os microbiologistas em geral so unicelulares (veja o Captulo 12, pgina 340). As paredes celulares de muitas algas so compostas de um carboidrato chamado de celulose. As algas so abundan- tes em gua doce e salgada, no solo e em associao com plantas. Como fotossintetizadoras, as algas necessitam de luz, gua e dixi- do de carbono para a produo de alimento e para seu crescimento, mas geralmente no requerem compostos orgnicos do ambiente. Como resultado da fotossntese, as algas produzem oxignio e carboidratos, que so ento utilizados por outros organismos, incluindo os animais. Dessa forma, possuem um papel importante no equilbrio da natureza. Vrus Os vrus (Figura 1.1e) so muito diferentes dos outros grupos microbianos mencionados aqui. Eles so to pequenos que a maioria pode ser vista apenas com o auxlio de um microscpio eletrnico, sendo tambm acelulares (no so clulas). A partcula viral mui- to simples estruturalmente, contendo um ncleo formado somente por um tipo de cido nucleico, DNA ou RNA. Esse ncleo cir- cundado por um envoltrio proteico. Algumas vezes, o envoltrio revestido por uma camada adicional, uma membrana lipdica chamada de envelope. Todas as clulas vivas tm RNA e DNA, podem conduzir reaes qumicas e se reproduzir como unidades autossu- ficientes. Os vrus s podem se reproduzir usando a maquinaria celular de outros organismos. Dessa forma, os vrus so considerados vivos quando esto multiplicando dentro das clulas hospedeiras que infectam. Nesse sentido, os vrus so parasitas de outras formas de vida. Por outro lado, os vrus no so considerados como seres vivos porque, fora dos organismos hospedeiros, eles ficam inertes. (Os vrus sero discutidos em detalhes no Captulo 13.) Parasitas multicelulares de animais Embora os parasitas multicelulares de animais no sejam exclusi- vamente micro-organismos, eles tm importncia mdica e, portanto, sero discutidos neste