Neurofisiologia do controle motor espinhal

Neurofisiologia do controle motor

Neurofisiologia do controle motor espinhal

Prof. Dr. Caio Maximino

Marabá/PA – 2015


Tratos motores da medula espinhal

Hipotálamoe homeostase

Coneitosmotivacionais

Áreas funcionaisdo córtex

Sede

Fome

Sensação epercepção

Controlemotor

Sistemacomportamental

Componentesdos sistemas

motores

Tratos damedulaespinhal

Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores

Interneurôniosespinhais

Sensory and ascending (afferent) pathways (blue)

Motor and descending (efferent) pathways (red)

- Lateral corticospinal tract

Extrapyramidal Tracts

- Rubrospinal tract

- Reticulospinal tracts

- Vestibulospinal tract

- Olivospinal tract

- Anterior corticospinal tract

Pyramidal tracts

Dorsal Column Medial Lemniscus System

Gracile fasciculus

Cuneate fasciculus

Spinocerebellar Tracts

Posterior spinocerebellar tract

Anterior spinocerebellar tract

Anterolateral System

Lateral spinothalamic tract

Anterior spinothalamic tract

Spino-olivary fibers

"Spinal cord tracts - English" by Polarlys and Mikael Häggström - File:Medulla spinalis - tracts - English.svg by Polarlys (translation by Selket).. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons - https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spinal_cord_tracts_-_English.svg#mediaviewer/File:Spinal_cord_tracts_-_English.svg




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Vias piramidais

Brandão, 2010




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Vias extrapiramidaisVias extrapiramidais

Brandão, 2010




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Componentes básicos dos sistemas motores

● Motoneurônios– Corpo celular no corno ventral– Enviam axônio para um músculo, inervando um número limitado de fibras musculares– Motoneurônio + fibras musculares = UNIDADE MOTORA propriedades →

contráteis e perfil metabólico similar

● Interneurônios– Organizam reflexos locais

● Sinais sensoriais– Para atos motores de significado comportamenta (retirada, tosse, deglutição, &c)– Propriocepção– Equilíbrio




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Tipos de motoneurônios e unidades motoras

● Motoneurônios alfa (α): Inervam fibras extrafusais localizadas no músculo todo

● Motoneurônios beta (β): Inervam fibras intrafusais dos fusos musculares, com colaterais enviados para fibras extrafusais

● Motoneurônios gama (γ): Inervam fibras intrafusais, regulando a sensibilidade do fuso ao estiramento muscular.




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


● Unidades resistentes à fadiga e lentas (RL): Estimulam fibras musculares pequenas; contraem muito lentamente mas são muito resistentes à fadiga; relação de inervação baixa; metabolismo oxidativo.

● Unidades fatigáveis e de contração rápida (FR): Estimulam grupos musculares grandes; contração rápida e forte, pouca resistência à fadiga; relação de inervação alta; metabolismo glicolítico.

● Unidades resistentes à fadiga e de contração rápida (RR): Estomulam grupos musculares médios; contração mais lenta, mas com mais força; relação de inervação intermediária; metabolismo glicolitico e oxidativo.




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Retroalimentação e controle

● Sinais sensoriais são utilizados para retroalimentação no sistema nervoso, corrigindo perturbações.

● Atraso na resposta limita a eficácia da retroalimentação– Em alguns sistemas, a solução é

antecipar a perturbação (p. ex., quando planejamos levantar uma perna e apoiar-se na outra, o corpo começa a distribuir seu peso para a futura perna de apoio antes de a levantarmos)




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


● Reflexo miotático– Fuso muscular sinaliza o comprimento do

músculo e mudanças dinâmicas nesta variável– Ativa motoneurônios α diretamente, fazendo

com que as fibras contraiam– Órgão tendinoso de Golgi sente a tensão ativa

produzida por fibras musculares– Quanto mais o músculo contrai, mais o órgão

tendinoso é ativado, inibindo o motoneurônio α




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


Redes neuronais dedicadas coordenam padrões motores básicos

● Redes neuronais dedicadas na medula espinhal contém a informação necessária para coordenar padrões motores específicos (deglutição, caminhada, respiração)

● Uma rede típica consiste em um grupo de interneurônios (Gerador de Padrão Central) que ativam um grupo específico de motoneurônios em uma sequência específica e inibem outros motoneurônios cuja ativação poderia antagonizar o movimento intencionado.




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Movimentos rítmicos

● Comportamentos locomotores são produzidos por GPCs na medula espinhal

● Esses GPCs são ligados e desligados por sinais de controle descendentes de áreas locomotoras do tronco encefálico que também determinam o nível de atividade locomotora

● O GPC então ativa sequencialmente motoneurônios e músculos que apóiam o membro durante a fase de apoio e o movimentam na fase de balanço

● Estímulos sensoriais do membro em movimento também contribuem para regular a duração da fase de apoio e o grau de ativação de diferentes músculos.




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Cicloslocomotores

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixo motor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


Papel de diferentes partes do SNC no controle do movimento

Squire et al., 2008




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Programas motores básicos estão localizados na medula espinhal e tronco encefálico

● Medula espinhal GPCs para reflexos protetores →e locomoção

● Rombencéfalo e mesencéfalo GPCs para →deglutição, mastigação, respiração, e movimentos oculares sacádicos.




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


● Cerveau isolé

Brandão, 2010




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



O diencéfalo e telencéfalo subcortical estão envolvidos no comportamento intencional

● A secção experimental do telencéfalo preserva o comportamento motivado

● Hipotálamo: controle autonômico e neuroendócrino.

● Gânglios da base: Programas motores complexos




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Controle motor pelos gânglios da base

● Corpo estriado Entrada→– Ativada pelo córtex cerebral, tálamo, mesencéfalo e rombencéfalo– Neurônios “difíceis” de serem ativados pela atividade cortical ou

talâmica na ausência de dopamina

● Globo pálido Saída→– Neurônios inibitórios com alta atividade basal– Inibem vários centros motores do diencéfalo e mesencéfalo– Quando um padrão motor é iniciado, os neurônios palidais

envolvidos no movimento são inibidos, retirando a inibição tônica sobre seus alvos




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Córtex cerebral e área motora primária

● Córtex pré-frontal – Áreas pré-motoras

● Giro pré-central – Área motora primária– Organização somatotópica

● Células piramidais grandes enviam axônios para o lado contralateral da medula espinhal, ativando motoneurônios diretamente– Interneurônios no encéfalo ou medula espinhal também são influenciados por colaterais

● Além dessa via piramidal, neurônios corticais também enviam projeções para núcleos do mesencéfalo (vias rubro-espinhal e tecto-espinhal) e rombencéfalo (vias reticulo-espinhal e vestíbulo-espinhal)

● Projeção cortico-estriatal-tálamo-cortical




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



http://depto.icb.ufmg.br/dmor/neurovia/aulas/nucbase006.JPG




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Cerebelo




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


● Células granulares recebem informações específicas vidas de poucas fibras musgosas

● Axônios de muitas células granulares fazem sinapse em uma única célula de Purkinje (saída inibitória do cerebelo)– Somente uma pequena porção dessas sinapses

paralelas está funcional em cada momento

● Somente uma fibra trepadeira para cada célula de Purkinje– Regula a eficácia das sinapses granular-Purkinje

● Controle motor fino e aprendizagem motoraBrandão, 2010




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


Squire et al., 2008




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


Histologia da placa motora




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Ultraestrutura da placa motora




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



O potencial de ação muscular

● Apresenta as mesmas propriedades do potencial de ação nervoso, exceto:

1)Potencial de repouso da membrana: ~-80 mv – -90 mv

2)Duração do potencial de açãoo: 1-5 ms (~5x mais prolongado do que nos grandes nervos mielinizados)

3)Velocidade de condução: 3-5 m/s (1/13 da velocidade de condução das grandes fibras mielinizadas)




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Propagação do potencial de ação muscular pela fibra

● Túbulos T– Canais de cálcio dependentes

de voltagem – influxo de Ca2+

● Retículo sarcoplasmático– Receptores rianodínicos –

efluxo de Ca2+ para o citosol




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Mader, 2004




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Tropomiosina

Ca2+

Ca2+

ADP + PO4

2- ligado à

ponte cruzada

Complexo ADP + PO4

2- +

ponte cruzada se liga à actina

Liberação do ADP + PO

4

2- faz com que a

miosina se movimente, deslocando a actina

Ligação do ATP leva a miosina de volta ao estado de repouso




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Exercício

● Um pesquisador está examinando algumas flechas envenenadas utilizadas por uma tribo, e acidentalmente perfura sua mão com uma das flechas. Depois de um tempo, percebe fraqueza muscular, e vai ao hospital imediatamente. Registros elétricos dos nervos de seu braço indicam frequências e amplitudes normais após estimulação; no entanto, a contração desses músculos está fraca. Quando os músculos são estimulados diretamente, as contrações são normais. Qual é a razão mais provável para a fraqueza?

A)A) Capacidade diminuída da ACh em estimular as fibras muscularesCapacidade diminuída da ACh em estimular as fibras musculares

B)B) Capacidade diminuída do CaCapacidade diminuída do Ca2+2+ em se ligar à troponina em se ligar à troponina

C)C) Capacidade diminuída do músculo em produzir ATPCapacidade diminuída do músculo em produzir ATP

D)D) Capacidade diminuída do músculo em produzir somaçãoCapacidade diminuída do músculo em produzir somação

E)E) Depleção de CaDepleção de Ca2+2+ intracelular intracelular




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Abalo muscular




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores


● Contração breve de todas as fibras musculares em uma unidade motora em resposta a um unico PA do motoneurônio

● Período latente PA muscular propaga →para o sarcolema e os íons Ca2+ são liberados pelo retículo sarcoplasmático

● Período de contração Ligação do Ca2+ →à troponina, exposição dos sítios de ligação da miosina na actina, formação de pontes cruzadas

● Período de relaxamento Transporte ativo →do Ca2+ para o retículo, sítios de ligação da miosina cobertos, desligamento da miosina




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Unidades motoras

RL FR RR




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Princípio do tamanho e recrutamento ordenado

● As fibras musculares são recrutadas numa ordem crescente de tamanho, porque– A reobase aumenta com o tamanho– A resistência de entrada diminui com o tamanho– A resistência da membrana diminui com o

tamanho

● Ativação favorecida: Tipo RL Tipo FR → →Tipo RR




Sede

Fome


Controlemotor



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor

Ciclos locomotores





Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Princípio do tamanho




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor


Redes espinhais de interneurônios

Squire et al., 2008


Funções dos interneurônios

● Interneurônios espinhais excitatórios e inibitorios– Transmitem informação sensorial da periferia que

pode modular a saída motora– Transmitem e modulam sinais encefálicos através

de vias descendentes– Formam redes que produzem atividade rítmica

padronizada




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Classificação dos interneurônios

● Células de Renshaw – Estimuladas por motoneurônios– Inibem o mesmo motoneurônio por inibição recorrente– Também inibem os interneurônios inibitórios 1a

● Neurônios inibitórios 1a– Sinal descendente que estimula a contração de um músculo irá

simultaneamente relaxar o músculo oposto

● Interneurônios inibitórios 1b– Controlam reflexo miotático




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor






Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Interneurônios excitatórios

● Participação no reflexo flexor– Ativação por aferentes do grupo III (nociceptores)– Ativa motoneurônios alfa, levando à contração do flexor da coxa e do

quadril

● Participação do reflexo de extensão cruzada– Reflexo flexor incorpora um reflexo de extensão da perna

contralateral– Depende de um interneurônio excitatório que ativa um

motoneurônio alfa contralateral

● Excitação mútua produz um ritmo de disparo para os GPCs




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Populações de interneurônios

● V0-V3 – Neurônios de GPCs discriminados pela expressão de fatores de transcrição– V0 – Interneurônios comissurais que extendem seus axônios

rostralmente por 2-4 segmentos na medula espinhal embrionária

– V1 – Interneurônios inibitórios cujos axônios projetam-se ipsilateral e rostralmente

● Células de Renshaw e interneurônios 1a

– V2 – Interneurônios com sub-população excitatória (V2a) e inibitória (V2b); projetam-se ipsilateral e caudalmente

– V3 – Interneurônios comissurais excitatórios; extendem-se caudalmente


Populações de interneurônios




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor



Interneurônios na geração de GPC

● Interneurônios excitatórios com atividade rítimica – Interneurônios comissurais e interneurônios expressando o fator de transcrição HB9

● Interneurônios inibitórios que encerram as salvas excitatórias – Células de Renshaw, interneurônios 1A, interneurônios comissurais




Sede

Fome



motores


Placa motora

Programasmotores

Neuroeixomotor


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