O modelo de Lotka e Volterra da predação

Ecologia de Populações

Modelos de predador e presa Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

[email protected]

mailto:[email protected]

Modelo genérico

),()(

),()(

yxehygdt

dy

yxhxfdt

dx

• f(x) crescimento da presa • g(y) mortalidade do predador • h(x,y) predação • e coeficiente da conversão de presas em biomassa do predador

Análise da estabilidade local

Jacobiana no equilibrio positivo

0

0*

*

*

by

axJ

detJ*>0 e trJ*=0 (centro)

Sistemas lineares de 2D (hiperbólicos)

Análise da estabilidade local

Prova da existencia de trajetorias centrais (teorema da linearização)

Existência de um primeiro integral H(x,y) :

aybxyrxmyxH )ln()ln(),(

O Modelo de Lotka e Volterra com o crescimento logístico da presa

bxymydt

dy

axyK

xrx

dt

dx

1

Isoclinais nulos do modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico

da presa

Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico da presa

bxymydt

dy

axyK

xrx

dt

dx

1

Pontos de equilíbrio : (0,0) (K,0) (x*,y*)

Analise de estabilidade local

Jacobiano a equilíbrio positivo

0*

*

*

*

by

axK

rxJ

detJ*>0 e trJ*<0 (estável)

Condição da estabilidade assintoica local

Isoclinais de Lotka-Volterra

Campo de orientação do modelo de Lotka-Volterra

O modelo de Lotka-Volterra

Equação de crescimento da presa: dN = a N - b N P dt Equação do crescimento do predador: dN = c N P -- d P dt Onde N e P são as densidades da presa e predador

respectivamente. a e d são as taxas per capita de mudança na ausência do outro.

b e c são as taxas de mudança do predador e presa respectivamente que resultam da interação entre eles.

Resultado e a 3ro gráfico a esquerda

Há um aumento cíclico e quebra nas populações de predador e presa no tempo

Densidade de predadores sempre atrás da densidade da presa

Cenário de Banquete e Fome

Presa e predador nunca atingem a extinção

Regulação mutua de populações

Análise simplificada

Modelo sugere uma regulação mútua de populações

Resposta funcional: quanto mais presa, mais consumo ocorre

Resposta numérica: aumento do consumo resulta no aumento da reprodução do predador

Mas não é tão simples. Quais outros fatores podem estar envolvidos?

Exemplo. Cobertura vegetal

Prevê o comportamento cíclico - amplitude depende das condições iniciais

Isoclinal de Crescimento Zero Da presa

Isoclinal de crescimento Zero do predador

Coexistência de Predador e Presa

Sob quais condições existe uma coexistência estável de predador e presa?

O resultado é similar ao resultado com a competição entre duas espécies.


Nossa estratégia básica é – 1) escrever equações diferencias simples

que descrevem o crescimento das duas populações

– 2) definir o equilíbrio como o ponto onde as populações não mudam.

– 3) realizar uma análise do plano de fase usando os isoclinais das duas espécies.

Modelos de Predação

Nicholson e Bailey desenvolveram um modelo de hospedeiro – Parasitóide que renova as premissas:

- a mortalidade do predador é independente da densidade.

- a conversão de energia pelos predadores em nascimentos é retardada por uma geração.

Duas Equações Ligagas – O Modelo de Nicholson e Bailey :

Equação do crescimento do hospedeiro (presa): H t+1 = r H t e

(-a Pt)

Equação do crescimento do Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e

(-a Pt) ] Onde H é o hospedeiro ou presa. P é o predador ou

parasitóide. t é o tempo, r é a taxa finita de aumento do hospedeiro. a é a taxa de parasitismo por cada parasitóide.

Duas Equações Ligagas – O Modelo de Nicholson e Bailey :

Equação de crescimento de hospedeiro (presa): H t+1 = H t e

(-a Pt)

Equação de crescimento de Parasitóide (predador): P t+1 = Pt [ 1 - e

(-a Pt) ] Se o número de hospedeiros retirado pelos parasitóides iguala a fração

ou presas que é o recrutamento, então a população parental fica igual. Se o parasitóide retira parte da população parental de hospedeiros então

a população de parasitóide diminua. Assim, a sobre-exploração por parasitóide/predador pode resultar em

oscilações maiores e a extinção possível de uma população ou outra

Modelo de Lotka-Volterra

Taxa de crescimento da poplação da presa: dH/dt = rH-pHP

H: tamanho da população da presa P: tamanho da população do predador p: proporção de encontros que terminam na matança (eficiencia de captura) r: taxa intrínseca de aumento da população de presa

Taxa de crescimento do predador: dP/dt = apHP-dP a: fração de energia da presa convertida em predadores novos p: proporção de encontros que resulta na matança (eficiencia de captura) d: taxa de mortalidade do predador


O modelo de Lotka-Volterra pode gerar ciclos populacionais de predador e presa porque eles controlam reciprocamente o crescimento populacional do outro (efeito dinâmico) Porém, obtenção uma dinamica ciclica estável é rara com esse modelo simples



Modelo da população de predador:

dPapHPdt

dP


Aqui, dP/dt é a taxa de crescimento do predador.

a = eficiência da produção do predador (proporçao da energia assimilada pelo predador que é convertida em biomassa nova do predador.

p= eficiência de ingestão do predador (proporção da presa disponível atualmente consumida).


H = densidade da presa.

d = taxa de mortalidade do predador. Na ausência da presa, a população do predador precisa cair a zero.


Para a população de presa:

pHPrHdt

dH


dH/dt = taxa de crescimento da população da presa.

H = densidade da presa.

p= eficiência de ingestão do predador (proporção da presa disponível atualmente consumida).

P é a densidade do predador.

r é a taxa de natalidade da presa.


Os nascimentos da presa sofrem diminuição pelas mortes (pHP).

Os encontros entre predadores e presas é o produto de seus números. Essa é a idéia da ‘movimentação browniana’.


Em equilíbrio,

dPapHPdt

dP 0

pHPrHdt

dH 0

(c) 2001 by W. H. Freeman and

Company

Os sistemas de predador e presa podem ter mais de um estado estável

A presa é limitada pela disponibilidade de alimento e os efeitos do predador: – Algumas populações podem ter dois ou mais

pontos estáveis de equilíbrio, ou estados estáveis múltiplos:

Uma situação dessas aparece quando: – A presa exibe um padrão típico de dependência de

densidade (crescimento reduzido ao aproximar a capacidade de suporte)

– O predador exibe uma resposta funcional to Tipo III


Company

Três Equilíbrios O modelo de respostas de predador e presa a densidade de presa resulta em três estados estáveis de equilíbrio: – Um ponto estável A (densidade baixa da presa) onde:

Qualquer aumento da população de presa é compensado pelo aumento de eficiência da captura de presas pelo predador

– Um ponto não estável B (densidade intermédia da presa) onde:

O controle da presa muda da predação a limitação de recursos

– Um ponto estável C onde: A presa escapa de controle do predador e é regulada próxima a sua capacidade de suporte pela escassez de alimentos


Company

Implicações de Estados Estáveis Múltiplos

Os predadores podem controlar uma presa a um nível populacional baixo (ponto A no modelo), mas podem perder o potencial de regular a densidade da presa se essa aumenta acima do ponto B no modelo: – Um predador que controla uma praga agrícola pode

perder o controle dessa praga se o predador passa uma supressão por outros fatores temporalmente:

Uma vez que a população da praga excede o ponto B, aumentará a nível populacional no ponto C, independente da atividade do predador

Nesse ponto, a população de praga ficara elevada até outro fator reduz a população de praga embaixo do ponto B no modelo

Equilíbrio

pHPrH

dPapHP

Equilíbrio

Isoclinal do predador:

aP

dH

Equilíbrio

Isoclinal da presa:

p

rP

Equilíbrio

Como no caso de espécies competidorasl essas equações diferenciais não tem soluçõex explícitas. Precisamos graficar os isoclinais.

Isso produz o gráfico a seguir:

Equilíbrio

O comportamento desse sistema é intuitivo.

Produz o tipo de comportamento que pode ser presenciado no sistema de lobos e alces na Ilha de Royale.

O mesmo tipo de comportamento se apresenta no sistema de lince e lebre. Podemos fazer um gráfico:

Equilíbrio

Os tempos de retorno tem sentido.

Demora para que a população do predador alcançar a população da presa.

Os predadores não produzem predadores novos instantaneamente. Tampouco parem de reproduzir no mesmo instante.

Equilíbrio

Podemos tornar o modelo mais real.

Existe uma capacidade de suporte da população da presa, e provavelmente uma capacidade de suporte para o predador.

Também existe um efeito de Allee: alguma população mínima necessária para suster a população.

Equilíbrio

O sistema fica mais interessante. A localização exata do isoclinal do predador é importante.

Os resultados serão diferentes para sistemas nos quais o isoclinal do predador fica a esquerda ou direto do ‘corcundo’ do isoclinal da presa.

Equilíbrio Não Estável

No primeiro cenário, uma vez perturbado o sistema do ponto de equilíbrio, o sistema gira fora dos limites e resulta na extinção. Por que?

Equilíbrio Não Estável

Nesse caso, a corcunda fica ao direto do isoclinal do predador resultando num sistema não estável. Por que?

A população do predador é capaz de crescer ainda sob condições de densidade baixa da presa porque o predador é eficiente. Quando o predador fica menos eficiente, o isoclinal do predador muda ao direto

Equilíbrio Estável

Quando a ‘corcunda’ fica a esquerda, a região na qual a população do predador não cresce é maior.

As densidades muito elevadas da presa são necessárias para que o predador aumenta. Isso pode ser o resultado da cripse, ou o forrageio ineficiente do predador.

Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento exponencial da

presa : coexistência



Modelo de Lotka-Volterra com o crescimento logístico da presa : r

extinção do predador

BifurcaçãoTranscritica

*xK

*xK (K,0) estável e (x*,y*) não estável e negativo

(K,0) e (x*,y*) são iguais

*xK (K,0) não estável e (x*,y*) estável e positivo

Perda de soluções periódicas

bxymydt

dy

axyK

xrx

dt

dx

1

x-y

0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5

x

0

1,6

3,2

4,8

6,4

8

y

x-y

0 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5

x

0

4

8

12

16

20

y

coexistencia Extinção do predador

Resposta funcional Tipo I e II

O modelo de Holling

xD

bxymy

dt

dy

xD

axy

K

xrx

dt

dx

1

Existência de um ciclo de limites ( bifurcação super-crítica de Hopf)

22

22

yxyxdt

dy

yxxydt

dx

Coodenados Polares

1

2

dt

d

rrdt

dr

Equilíbrio estável

Na bifurcação

Existencia de um ciclo de limites

Bifurcação super-crítica de Hopf

A Teorema de Poincaré-Bendixson

Uma semi-orbita restrito no plano tende a : • um equilíbrio estável • um ciclo de limites • um gráfico de ciclo

Região de Armadilha

Região de Armadilha : Annulus

Exemplo de uma região de armadilha

xdt

dy

xxy

dt

dx

3

3

Modelo de Van der Pol (l>0)

O modelo de Holling

xD

bxymy

dt

dy

xD

axy

K

xrx

dt

dx

1

Isoclinais nulos do modelo de Holling

Caixa de Poincaré para o modelo de Holling

Modelo de Holling com ciclo de limites

Paradoxo de enriquecimento

Com o aumento de K : • Extinção do predador • Coexistencia do predador e presa (TC) • Equilibrio de predador e presa fica não estãvel (Hopf) • Ocorrencia de um ciclo de limite estável (variações grandes)


Company

Quais equilíbrios são prováveis?

Os modelos de predador e presa sugerem que: – A presa é mais provável estar em equilíbrio

relativamente alto ou relativamente baixo (ou tal vez ambos)

– Os equilíbrios a densidades intermédias da presa não são prováveis

Outros modelos de presa e predador

• Resposta funcional (Tipo III, dependente da razãot …) • Presa-predador-super-predador… • Níveis tróficos

Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz

0... 1

1

2

2

1

1

n

n

n

nnn aaaa

00)(, ik

HRk

11aH

• Equações características

• Condições de estabilidade : M* l.a.s.

2

31

21 a

aaH

31

42

531

3

0

1

aa

aa

aaa

H

Condições de estabilidade de Routh-Hurwitz

032

2

1

3 aaa

011

trAaH

• Dimensão 2

• Dimensão 3

0det2 AtrA

0det3212

AaaaH

011 aH

03212 aaaH

033 aH

Exemplo de 3 níveis tróficos

dyzzzdt

dz

cyzbxymydt

dy

axyrxdt

dx

)1(

Modelo de competição inter-específica

2

1

21

2

2

22

2

1

2

12

1

1

11

1

1

1

K

xa

K

xxr

dt

dx

K

xa

K

xxr

dt

dx

Sistema transformado

buvvd

dv

avuud

du

1

1

O efeito de exploração sobre a Presa

( )H x hx

( )hx

H xc x

Analisa o modelo com duas funções não constantes de coleta na equalçao da

presa.

1.

2.


Encontre os pontos de equilíbrio e determine a estabilidade local


Descobrir as bifurcações, órbitas periódicas e orbitas de conexão

Exemplo de uma Bifurcação de Hopf

Diagrama de Bifurcação da Equação Logística

http://www.phy.duke.edu/~hsg/213/previous-pictures/logistic-bifurcation.diagram.gif

http://www.enm.bris.ac.uk/staff/berndk/chaosweb/HO.html

http://www.enm.bris.ac.uk/staff/berndk/chaosweb/HO.html

Modelo: Esforço de Caça Constante

(1 )axy

x x x hxy x

bxy y d

y x

•A presa é caçada a uma taxa definida por uma função linear. •Existem dois pontos de equilíbrio no primeiro quadrante sob certos valores dos parametros. • um ponto representa a co-existencia das esppecies. •Esforço máximo de caça = 1

Bifurcações do Modelo

Bifurcação de Hopf

Bifurcação Transcritica

Conexão dos Orbitos

Modelo de Limitação da Caça

(1 )axy hx

x x xy x c x

bxy y d

y x

• A presa e caçada a uma taxa definida por uma função racional. •O modelo tem três equilíbrios que existem no primeiro quadrante sob certas condições. • Um desses pontos representa a coexistência das espécies

Bifurcações no Modelo de limitação da caça

Conclusões

A coexistência é possível com ambas políticas de exploração.

As bifurcações múltiplas e orbitas de conexão existem no equilíbrio de coexistência.

A caça máxima sustentável do modelo de esforço constante da caça

O modelo original prevê oscilações de predadores e presas observadas freqüentemente na natureza.

– Um aumento da taxa de natalidade da presa aumenta a densidade de equilíbrio do predador, mas não da presa

Essa previsão is borne out em experimentos simples com bactérias e bacteriófagos por Bohannan e Lenski.

Tem várias fraquezas, porém

– oscilações completamente neutras não são observadas na natureza – são artefatos da simplicidade do modelo

– modelo tem como premissa a eficiência de captura da presa é independente da densidade de presa – a presa não fica saciada

– Modelo tem como premissa nenhuma dependência de densidade da presa


Company

Modificação do Modelo de Lotka-Volterra para Predadores e

Presas Existem vários problemas com as equações de Lotka-Volterra: – A carência de qualquer força que tende

restaurar as populações ao equilíbrio conjunto:

Essa condição é conhecido como o equilíbrio neutro

– A carência da saciação do predador: Cada predador consume uma proporção constante da população da presa independente da densidade da presa


Company

Vários fatores reduzem as oscilações de predador e presa

Todas as condições a seguir tendem estabilizar os números de predadores e presas (no sentido de manter tamanhos populacionais de equilíbrio que não variam): – Ineficiência do predador

– Limitações dependentes de densidade do predador ou presa por fatores externos

– Presas alternativas para o predador

– Refúgios de predação em densidades baixas da presa

– Tempos de retorno curtos na resposta do predador a mudanças da abundancia da presa


Company

Influencias Destabilizantes

A presença de ciclos de predadores e presas indica influencias destabilizantes: – Tais influencias tipicamente retardam o tempo nas

interações entre predadores e presas: Período de desenvolvimento

Tempo necessário para a resposta numérica do predador

Tempo para induzir a resposta imune em indivíduos ou respostas induzidas nas plantas

– Quando as influencias destabilizantes pesam mais do que os estabilizantes, os ciclos populacionais podem acontecer


Company

Efeitos de Níveis Diferentes da Predação

Os predadores não eficientes não podem manter a presa a níveis baixos (presa limitada por recursos, principalmente).

O aumento da eficiência do predador adiciona um segundo ponto estável a densidade baixa da presa.

Um aumento adicional das respostas numéricas e funcionais do predador pode eliminar um ponto estável de densidade alta da presa

A predação intensa em todo nível pode forçar a extinção da presa


Company

Quando o predador força a presa a extinção?

É possível que o predador força a presa a extinção quando: – Os predadores e presas mantidos em

sistemas simples de laboratório

– O predador se mantêm em densidades altas pela disponibilidade de presas alternativas menos preferidas:

O controle biológico pode ser melhorado ao oferecer presas alternativas aos parasitóides e predadores

Como predadores (não prudentes) coexistir com presas naturalmente?

Natureza é complexa

Locais de esconderijo da presa

Meta-populações: populações podem “se esconder” de predadores

– Eventualmente os predadores encontram populações não exploradas e podem levar essas a extinção;

– Porém, as presas individuais dispersam continuamente e encontram locais onde não existem predadores.

– Exemplo e o universo de ácaros e laranjas de Huffaker e populações de Cactoblastis e Opuntia na Austrália

Escolhas alternativas de presas

– Podem estabilizar interações de predadores e presas por aliviar a pressão sobre cada espécie de presa

Coexistência de predadores e presas

Até aqui tivemos como premissa que as respostas de predadores a presas (e o oposto) são instantâneas

Efeito de tempos de retorno

Uma situação mais real inclua tempos de retorno (o tempo necessário para a presa consumida ser transforma em novos predadores, ou para os predadores morrer de fome)

A incorporação de tempos de retorno aos modelos geralmente tem efeitos destabiliziantes, resultando em oscilações maiores das populações de predador e presa

Harrison (1995) incorporou tempos de retorno a resposta numérica de Didinium consumindo presas de Paramecium Melhorou muito o ajuste dos modelos a flutuações reais de populações de predador e presa descritos por Luckinbill (1973)

Modelos de predação e experimentos simples de microcosmos prevêem:

Coexistência no equilíbrio estável, após ciclos de oscilações apagadas, ou dentro de ciclos de limites estáveis, ou instabilidade e falta de

coexistência, dependendo especialmente da biologia das espécies que interagem:

A resposta funcional dos predadores as presas (geralmente leva a instabilidade se não lineares)

Capacidade de suporte dos predadores e presas na ausência do outro (freqüentemente estabilizantes)

Refúgios para as presas (freqüentemente estabilizantes)

Especificidade do predador a presa (não estabilizante se a troca ocorre a uma densidade menor da presa, mas estabilizante se a troca ocorre em densidades maiores da presa)

E mais…

Dinâmica de um modelo dependente da razão de predadores e presas com diretrizes não constantes

de exploração

Modelos de Predadores e Presas

1925 e 1926: Lotka e Volterra independentemente propuseram um par de equações diferenciais que modelam a relação entre um predador solitário e uma presa solitária num ambiente:

x rx axy

y bxy cy

Variáveis e Parâmetros x – população da presa y – população do predador r – taxa intrínseca de aumento da presa a – coeficiente de predação b – taxa reprodutiva por 1 presa consumida c – taxa de mortalidade do predador

Modelo de dependência de razão de predadores e presas

(1 )axy

x x xy x

bxyy dy

y x

Parâmetros e variáveis x – população da presa y – população do predador a – taxa de captura da presa d – taxa de mortalidade do predador b – taxa de conversão do predador

Crescimento

Da presa predação

Mortalidade Do predador

Crescimento Do predador


bxymydt

dy

axyrxdt

dx

• r taxa de crescimento da presa : lei de Malthus • m taxa de mortalidade do predador: mortalidade natural• lei de ação de massa • a e b coeficientes de predação : b=ea • e coeficiente de conversão de presa em biomassa do predador

( )H x hx

( )hx

H xc x

Comparar modelos com duas funções não constantes da exploração da presa.

1.

2.

Modelo de esforço constante de exploração

(1 )axy

x x x hxy x

bxy y d

y x

• A presa é explorada a uma taxa definida por uma função linear. •Existem dois equilíbrios no primeiro quadrante sob certos valores dos parâmetros. • Um dos pontos representa a coexistência da espécie. •Esforço máximo de exploração = 1

( )H x hx


(1 )axy

x x x hy x

bxyy dy

y x

( )H x hx

Bifurcações no Modelo de esforço constante de exploração

Bifurcação de Hopf

Bifurcação trans-crítica

( )H x hx

Orbitas de conexão

( )H x hx

Modelo de limitação a exploração

(1 )axy hx

x x xy x c x

bxy y d

y x

• A presa e caçada a uma taxa definida por uma função racional. •O modelo tem três equilíbrios que existem no primeiro quadrante sob certas condições. • Um desses pontos representa a coexistência das espécies

( )hx

H xc x

Bifurcações no Modelo de limitação a exploração

( )hx

H xc x

Resumo

Coexistência é possível sob os diretrizes de exploração.

Bifurcações múltiplas e orbitas de conexão existem no equilíbrio de coexistência.

A produção máxima sustentável calculada para o modelo de esforço constante de exploração

Images from Estes et al. 1998

Images from Estes et al. 1998

O modelo de Lotka-Volterra pode imitar os ciclos de predadores e presas

obeservados na natureza

Resultado e a 3ro gráfico a

esquerda

Há um aumento cíclico e

quebra nas populações de

predador e presa no tempo

Densidade de predadores

sempre atrás da densidade da

presa

Cenário de Banquete e Fome

Presa e predador nunca

atingem a extinção

Regulação mutua de

populações

Análise simplificada

Graphical analyses and stability of predator-prey systems Modifications of prey isocline (see lecture, text)

– Humped prey isocline

Why is it often hump-shaped? (Recall slope of logistic model)

Efeito de Allee em densidades baixas de presas

Stability depends on relative position of predator isocline

– Prey refuge from predator

Modifications of predator isocline

– Predator carrying capacity

– Predator interference (e.g., territoriality)

Factors that destabilize predator-prey interactions

– Time lags, predator efficiency

– Monophagous predator (inability to switch prey)

Estabilidade e Instabilidade Fatores que promovem a estabilidade

– Predadores não eficientes

– Dependência da densidade no predador ou na presa

– Predador troca a presa alternativa antes da extinção da presa

– Tempos de retorno pequenos em resposta a densidade da presa

Fatores que promovem a instabilidade

– Predadores muito eficientes

– Dependência da densidade inversa dos predadores ou presas

– Tempos de retorno longos em resposta a densidade do predador

– Ambientes simples, sem refúgios

Population Cycles in

Mathematical and Laboratory

Models Lotka Volterra assumes host population

grows exponentially, and population size is

limited by parasites, pathogens, and

predators:

dNh/dt = rhNh – pNhNp

rhNh = Exponential growth by host population.

– Opposed by:

P = rate of parasitism / predation.

Nh = Number of hosts.

Np = Number of parasites / predators.

Population Cycles in

Mathematical and Laboratory

Models Lotka Volterra assumes parasite/predator

growth rate is determined by rate of

conversion of food into offspring minus

mortality rate of parasitoid population:

dNp/dt = cpNhNp-dpNp

cpNhNp = Conversion rate of hosts into

offspring.

pNhNp = Rate at which exploiters destroy

hosts.

C = Conversion factor

O modelo de Lotka-Volterra imita os ciclos naturais do lince e da lebre

Seleção de um modelo Lotka-Volterra Clássico

(crescimento exponencial da presa, resposta funcional Tipo I do predador)

Não estável estruturalmente, mas interesse histórica

Lotka-Volterra (crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo I

do predador)

Não tem ciclos!

Rosenzweig-MacArthur (crescimento logístico da presa, resposta funcional Tipo II

do predador, saciação do predador)

Ciclos!

Education

O modelo de Lotka e Volterra da predação