1. 1. TPICO Eleonora Trajano Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.1 Introduo 1.2 Apresentao dos Chordata 1.3 Relaes filogenticas de Chordata com outros Deuterostomia 1.4 Filogenia de Chordata 1.5 Os grupos de Chordata 1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade Estudo da Classe Ascidiacea Parede do corpo Faringe e trio Alimentao Circulao e excreo Sistema nervoso e sensorial Reproduo e desenvolvimento 1.5.2 Cephalochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade Forma do corpo Sistema nervoso e sensorial Notocorda e musculatura Alimentao Sistema circulatrio e excreo Reproduo e desenvolvimento 1.6 Introduo aos Craniata 1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas (Agnatha)
2. 2. 3Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.1 Introduo Neste tpico, ser apresentado o Filo Chordata, com abordagem das relaes filogenticas entre os seus subfilos,os chamados protocordados e os vertebrados,considerando ainda a relao destes grupos com os demais deuterostmios. Nessa linha, sero tratados conceitos bsicos de Sistemtica Filogentica e Desenvolvimento Embrionrio, fundamentais para a compreenso dos processos evolutivos envolvidos na diversificao do grupo. Sero caracterizados os grupos de protocordados quanto a estruturas morfolgicas, fun- cionamento e hbito, considerando ainda suas relaes com outros organismos e o ambiente. Apresentaremos ainda o Subfilo Craniata,com suas caractersticas morfolgicas,desenvolvimento embrionrio e relaes filogenticas entre as Classes que o compem. Sero tratados o desenvol- vimento e a estrutura do crnio, assim como do encfalo, caracterstica que d nome ao grupo. Objetivos Espera-se que o aluno: o reconhea e caracterize os Chordata, protocordados, Craniata, Vertebrata e peixes Agnatha; entenda a origem e evoluo desses grupos, suas relaes de parentesco e as bases para as filogenias apresentadas; saiba a classificao apresentada; compreenda que Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta o consenso no momento,podendo mudar de acordo com novos dados e hipteses; conhea a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo no nvel apresentado, sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento; seja capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem desvirtuar os conceitos ou repassar informaes sem fundamento. Agora com voc... Veja a videoaula Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
3. 3. 4 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1. 2 Apresentao dos Chordata O Filo Chordata composto por animais invertebrados e vertebrados, reconhecidos em trs subfilos: Cephalochordata, Urochordata (=Tunicata) e Craniata (Vertebrata senso estrito + Myxiniformes ou feiticeiras) Figura 5.1. Os Cephalochordata + Urochordata so comumente referidos como protocordados, mas este no um agrupamento natural monofiltico (ver item 2 deste Tpico). Os cordados so primitivamente marinhos, apresentando caractersticas comuns, ditas diag- nsticas que, no conjunto, permitem reconhecer o grupo no que se refere ao desenvolvimento embrionrio, s cavidades do corpo e s estruturas morfolgicas presentes, ao menos, em algum estgio ontogentico.Tais caractersticas abrangem tanto as sinapomorfias quanto as plesiomorfias. Recordando,sinapomorfias so estados de carter que s aparecem,por modificao de estados anteriores, no ancestral comum e exclusivo desse grupo, assim definido como um grupo mono- filtico; plesiomorfias so caractersticas j presentes no ancestral comum do grupo em questo, que apareceram em um ancestral desse ancestral comum, mais ou menos distante no tempo. Em funo do processo contnuo de diversificao e separao de txons, quanto mais distantes so os ancestrais, maior o nmero de outros grupos que tambm apresentam essas caractersticas. Figura 1.1: Representao esquemti- ca da filogenia de Chordata indicando Urochordata como grupo irmo dos demais subfilos. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
4. 4. 5Licenciatura em Cincias USP/Univesp So plesiomorfias dos Chordata: multicelularidade, simetria bilateral, trato digestivo com boca e nus, metameria (perdida em urocordados). Entre as caractersticas do desenvolvimento embrionrio,esto:trs tipos de tecidos germinativos (ecto,meso e endoderme),clivagem radial e indeterminada, deuterostomia, condio enterocelomada. Fendas laterais na faringe (dilatao da poro anterior do tubo digestivo,perfurada por fendas que eliminam a gua que entra pela boca dos animais. Figura 1.2) so frequentemente citadas como sinapomorfia dos cordados. No entanto, atualmente, aceito que tais fendas so homlo- gas s dos hemicordados (animais marinhos representados pelo balanoglossus e que antigamente eram considerados como cordados), tendo assim aparecido em um ancestral desses dois grupos. A presena de fendas , portanto, condio plesiomrfica nos cordados e, apesar de surgirem no desenvolvimento embrionrio, podem desaparecer nos adultos em vrios grupos de cordados. Figura 1.2: Estrutura bsica de um Chordata. Observe o tubo digestivo completo com a abertura da boca (anterior) e nus (posterior), a notocorda, o tubo nervoso dorsal, os rgos sensoriais na cabea, as fendas farngeas, o corao ventral e a metameria, indicada pelos mimeros / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
5. 5. 6 Licenciatura em Cincias USP/Univesp As principais sinapomorfias dos Chordata so: Notocorda (Figura 1.3):estrutura dorsal longitudinal com funo de suporte do corpo, com origem a partir de clulas mesodrmicas durante o desenvolvimento embrionrio. Na maioria dos vertebrados adultos, a notocorda substituda pelos corpos das vrtebras, deixando resqucios nos discos intervertebrais. Figura 1.3: Neurulao. Observe a formao da placa neural, dorsalmente notocorda e ao longo da linha mediada dorsal do embrio / Fonte: Cepa (Clique na imagem para visualizar a animao) Tubo nervoso dorsal oco: a notocorda induz a ectoderme a formar a placa neural ao longo da linha mediana dorsal do embrio, cujas clulas proliferam e as extremidades se dobram dorsalmente, fechando-se em um tubo (Figura 1.3). Endstilo: adaptao para o hbito alimentar filtrador, o endstilo um sulco farngeo ventral mediano,que produz grandes quantidades de muco iodado,o qual forma um filme que reveste a faringe e onde se aderem partculas que serviro de alimento; caracterstico dos protocordados, o endstilo d origem tireoide dos vertebrados. Cauda muscular ps-anal, importante para locomoo no reptante (natao na gua, no apoiado no fundo),reduzida ou ausente na fase adulta em vrios grupos de cordados, como a maioria dos urocordados e alguns vertebrados. Vaso(s) pulsante(s) ventral(is): envia(m) o sangue para o dorso pelos arcos farngeos e, da, para a regio posterior por um vaso dorsal. Observe que o corao verdadeiro, com cmaras, s surge nos Craniata. 1.3 Relaes filogenticas de Chordata com outros Deuterostomia Filogenias so diagramas de relaes de parentesco propostas com base principalmente em evidncias detectveis nos grupos atuais, viventes (ditos txons terminais), em dados molecula- res, no desenvolvimento embrionrio e em caractersticas preservadas em fsseis. Tal como no caso da histria humana no escrita, no fcil reconstruir a histria evo- lutiva dos organismos, pois boa parte dessas evidncias perdida ao longo dessa histria to VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
6. 6. 7Licenciatura em Cincias USP/Univesp rica e complexa nem todos os passos so preservados nas espcies atuais; um nmero muito grande de espcies extinguiu-se sem deixar fsseis, e mesmo estes retm apenas uma pequena parte dos caracteres de um organismo vivo, alm das recorrentes homoplasias (convergncias e paralelismos), que obscurecem essa histria.Assim sendo, a proposio de filogenias depen- de da interpretao de homologias p. ex., as clulas vacuolizadas do prossoma dos hemi- cordados j foram consideradas homlogas notocorda dos cordados, mas estudos detalhados revelaram que no o so. O tipo de evidncia considerada tambm pode gerar hipteses contrastantes p. ex., comum que filogenias morfolgicas difiram daquelas baseadas em biologia molecular, sendo a tendncia atual a da evidncia total, ou seja, que rene todas as evidncias, de qualquer tipo, disponveis. Entre os filos caracteristicamente deuterostmios, Echinodermata, Hemichordata e Chordata, as relaes filogenticas tambm apresentam controvrsias, especialmente pelo fato de a larva dos Hemichordata apresentar similaridades com a dos Echinodermata, enquanto a forma adulta se assemelha aos Chordata. Por outro lado, historicamente, os Hemichordata sempre foram considerados mais pr- ximos dos Chordata, filogeneticamente, com base na estrutura das fendas farngeas. Dados recentes apontam para esse parentesco. Assim, os Echinodermata vm sendo considerados grupo irmo de Hemichordata + Chordata. muito difcil reconstruir o parentesco de grupos de origem muito antiga,como os filos animais, que se separaram h mais de 500 milhes de anos,no Pr-Cambriano,acumulando diferenas desde ento, sofrendo processos de homoplasia e extino de espcies, perdendo passos evolutivos que foram comuns aos ancestrais desses filos. No entanto, importante no perder de vista que o que pode variar so as hipteses de filogenias,pois a filogenia real,a histria evolutiva em si, uma s nossa incapacidade de reconstru-la,por causa da rarefao das evidncias,que causa esses conflitos. Portanto,no de se admirar que ainda no haja um consenso absoluto quanto s relaes entre os filos e seus grandes subgrupos (como subfilos),mas alguns agrupamentos so geralmente aceitos. o caso dos Deuterostomia, baseado em caractersticas comuns do desenvolvimento embrion- rio e tradicionalmente reunindo cordados, hemicordados, equinodermos, lofoforados e, segundo alguns, tambm Chaetognatha. Estes grupos estavam reunidos pela deuterostomia, i.e., pela origem do nus a partir do blastporo, clivagem radial indeterminada e celoma originado por enterocelia. Entretanto, informaes moleculares e as referentes ao desenvolvimento mostraram que apenas os Echinodermata,Hemichordata e Chordata apresentam como caracterstica essa condio. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
7. 7. 8 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.4 Filogenia de Chordata O filo Chordata apresenta uma gama de diversidade de animais com oito ordens de magni- tude de tamanho, que ocupam todos os ambientes - aquticos e terrestres. Os cordados origi- naram-se no ambiente marinho, onde ainda vivem os protocordados e parte dos vertebrados. As relaes filogenticas dentro do filo Chordata tambm so foco de controvrsias. Tradicionalmente,os Cephalochordata so colocados como grupo irmo dos Craniata (Figura 1.4) com base na presena,entre outros,de mitomos (pacotes musculares de mesma origem embriol- gica da mesoderme) e notocorda no restrita cauda,e semelhanas no sistema circulatrio. Por outro lado, no existe, modernamente, nenhuma hiptese que proponha agrupar ce- falocordados e urocordados, deixando Craniata como grupo mais basal, ou seja, no se aceita Protochordata como um grupo monofiltico. 1.5 Os grupos de Chordata 1.5.1 Urochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade Os urocordados ou tunicados so organismos marinhos que diferem de todos os demais cordados em sua morfologia externa. So conhecidas cerca de 2.150 espcies em mares de todo o mundo, denominadas popularmente seringas do mar, mija-mija ou maminha de porca. So Figura 1.4: Representao esquemtica da filogenia de Deuterostomia indicando Hemichordata e Echinodermata como grupos irmos de Chordata. / Fonte Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
8. 8. 9Licenciatura em Cincias USP/Univesp organismos filtradores, a maioria sssil, mas existem formas planctnicas.Apresentam o corpo revestido por uma tnica. A faringe bem desenvolvida, mas as principais caractersticas dos Chordata,que so notocorda - tubo nervoso dorsal oco e cauda ps-anal - ocorrem na maioria dos representantes apenas na fase larval, exceo feita Classe Appendicularia. Na fase larval (Figura 1.5), a notocorda conspcua apenas na cauda,de onde se origina o nome Urochordata (Uro = cauda;Chordata = que possui cordo).O tubo nervoso oco substitudo por gnglios nervosos no adulto.No apresentam celoma ou metanefrdeos e o intestino em forma de U. O subfilo est dividido em trs classes: Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia (Larvacea): Os Ascidiacea constituem a maior classe do Filo Urochordata, com cerca de 2.000 espcies descritas. Possuem representantes ssseis, coloniais e solitrios encontrados em todas as partes do mundo, mas a maior diversidade observada em guas rasas tropicais (apenas 100 espcies foram coletadas em grandes profundidades - maior do que 200 m). Ocorrem aderidos a substratos consolidados,como rochas e conchas,ou fixados em fundo arenoso e lodoso por filamentos ou pednculos.Apresentam colorao de plido a variaes de vermelho,verde ou amarelo brilhantes. Os Thaliacea,representados principalmente pelas salpas e dololos so organismos planctnicos, livre-natantes, com 75 espcies conhecidas.Apresentam os sifes bucal e atrial para entrada e sada de gua,respectivamente,em regies opostas do corpo,que permitem,alm da circulao interna e nutrio,a locomoo por jato propulso,importante para o seu hbito de vida.A tnica de tecido conjuntivo gelatinoso e auxilia na flutuao.Apresentam ciclo de vida complexo (Figura 1.6). Figura 1.5: Aspecto geral de uma larva girinoide de ascdia. Atente para a regio rostral globosa e cauda muscular ps-anal. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. Figura 1.6: Ciclo de vida das salpas. / Fonte Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. (Clique na imagem para visualizar a animao) Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
9. 9. 10 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Os Appendicularia (= Larvacea),com cerca de 70 espcies descritas, so considerados formas neotnicas, da o nome Larvacea,uma vez que retm,por toda a sua vida adulta, a cauda longa com a notocorda e o corpo de forma girinoide (Figura 1.7).Um muco gelatinoso reveste o corpo, constituindo uma estrutura chamada casa,que suprida de gua pelo batimento da cauda. A casa reposta periodicamente, com durao de cerca de 4 horas para algumas espcies, sendo produzi- das 4 a 16 unidades por dia. Os Appendicularia podem ser extremamente abundantes em condies propcias,tendo sido regis- trados mais de 25.000 indivduos por metro cbico de Oikopleura dioica. Especialmente nessas condies, a dinmica de liberao dascasas uma importante contribuio para os organismos que se alimentam de matria orgnica particulada, bem como para microorganismos decompositores que devolvem seus componentes para o ambiente. Estudo da Classe Ascidiacea As ascdias podem ser solitrias ou coloniais. A maioria tem poucos centmetros, embora existam re- gistros de espcimes de Pyura pachydermatina com um metro de altura.Uma das superfcies do corpo aderi- da ao substrato, enquanto o lado oposto apresenta duas aberturas tubulares - os sifes inalante ou branquial e exalante ou atrial, com funes inalante e exalante, respectivamente (Figura 1.8). A condio colonial (Figura 1.9) surgiu indepen- dentemente em diversas linhagens durante a evoluo das ascdias.As colnias variam em forma e estrutura, Figura 1.7: Esquema de um Appendicularia mostran- do sua forma girinoide e suas estruturas internas. / Fonte Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. Figura 1.8: Esquema geral de um zooide de ascdia. As estruturas so comuns para as formas solitrias e coloniais, com pequenas variaes decorrentes do hbito. / Fonte: Cepa; baseado em Margulis & Schwartz, 2001. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
10. 10. 11Licenciatura em Cincias USP/Univesp desde aquelas onde os zooides (cada um dos indivduos da colnia) apresentam funcionamento independente at outras com alto grau de interao entre eles. De maneira geral, as colnias so grandes, atingindo at mais de um metro de tamanho, constitudas por inmeros zooides.A multiplicao de zooides na colnia ocorre por reproduo assexuada (brotamento). Parede do corpo O corpo das ascdias revestido por uma epiderme de uma nica camada, recoberta por uma tnica grossa, com consistncia que varia de delicada a uma textura semelhante cartilagem. A tnica (Figura 1.10) apresenta estrutura e composio qumica peculiares, com uma matriz fibrosa semelhante celulose, chamada tunicina. Essas fibras esto dispostas em camadas finas e entrelaadas, conferindo resistncia. Outra peculiaridade presena de clulas e vasos sanguneos, evidenciando que a tnica um tecido vivo, diferente do exoesqueleto observado em outros organismos como os artrpodes.Alm de sustentar e proteger,a tnica fixa o animal ao substrato. ba Figura 1.9: Esquema de uma ascdia colonial: a. esquema geral da colnia; b. detalhe da interao entre os zooides. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. Figura 1.10: Estrutura da tnica de uma ascdia. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
11. 11. 12 Licenciatura em Cincias USP/Univesp A musculatura formada por fibras longitudinais e circulares de msculos lisos.As fibras lon- gitudinais se projetam do corpo para os sifes,retraindo-os quando contradas.As fibras circulares ocorrem principalmente nos sifes e so responsveis pela sua abertura e fechamento.Contraes peridicas da musculatura da parede do corpo promovem a sua compresso e a eliminao de jatos dgua do seu interior, o que confere s ascdias o nome de seringas do mar ou mija-mija. Faringe e trio (Figura 1.11) O sifo inalante abre-se na cesta farngea ou branquial.Nesta juno,a abertura do sifo cir- cundada por um anel de tentculos,que seleciona as partculas que entram.A parede da faringe perfurada por muitas fendas,por onde a gua vai para o trio.Na poro ventral da faringe ocorre o endstilo,que se ramifica na altura da abertura do sifo,circundando-a,e segue dorsalmente em uma linha mediana,sulcada e ciliada - a lmina dorsal,em direo ao esfago.A gua direcionada do trio para o sifo exalante, por onde eliminada do corpo do animal. Alimentao Os urocordados so filtradores de plncton, capturado graas corrente de gua indu- zida pelo batimento dos clios, atravs da faringe e trio. Calcula-se que as ascdias filtram, Figura 1.11: Funcionamento geral da faringe e intestino de uma ascdia. a. corte geral do zooide com indicao do fluxo de gua; b. corte transversal da faringe; c. detalhe da parede do endstilo, indicando produo de muco e seleo de partculas. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al, 2005 (Clique na imagem para visualizar a animao) a b c VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
12. 12. 13Licenciatura em Cincias USP/Univesp por segundo, um volume de gua correspondente ao volume total do corpo do animal. Em Phallusia nigra foi medido um fluxo de 173 litros de gua em 24 horas. As partculas que entram pela faringe so capturadas pelos clios das suas pequenas fendas que recobrem a faringe internamente. Essas partculas se aderem ao muco produzido pelo endstilo e so conduzidas,pela lmina dorsal,at o esfago.Depois da faringe,o trato digestivo assume a forma de U. O estmago revestido por clulas secretoras, onde ocorre a digesto extracelular. No intestino, ocorre a absoro de nutrientes e produo de muco, que leva os resduos da digesto para o nus, que se abre prximo abertura do sifo exalante. Circulao e excreo O corao cilndrico, curvo, em forma de U, alojando-se em uma cavidade pericrdica localizada na base da ala do trato digestivo (Figura 1.12). Cada extremidade deste tubo se abre em um canal dorsal e ventral. Uma reverso do batimento cardaco, com inverso do fluxo sanguneo, ocorre periodicamente. O sangue constitudo por linfcitos, amebcitos fagocitrios nutritivos,clulas morulares e clulas de armazenamento.As clulas morulares esto associadas formao da tnica,uma vez que so capazes de concentrar vandio ou ferro,sendo desintegradas na tnica. As clulas de armazenamento acumulam excretas e se acumulam em determinadas regies do corpo, como nas alas intestinais e gnadas. Os Tunicata no apresen- tam nenhum tipo de nefrdio ou outro rgo excretor caso nico entre os deuterostmios. Sistema nervoso e sensorial As ascdias apresentam uma estrutura proeminente entre os sifes,chamada tubrculo dorsal, que abriga um gnglio cerebral,de onde partem nervos anteriores,que inervam o sifo inalante, e nervos posteriores, que respondem pela inervao da maior parte do corpo. No apresentam rgos sensoriais;entretanto,fotorreceptores,quimiorreceptores e sensores tteis esto presentes na parede dos sifes e imediaes. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
13. 13. 14 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Reproduo e desenvolvimento As ascdias so hermafroditas, com fecundao cruzada em sua maioria. Podem apresentar um testculo e um ovrio associados ao trato digestivo, ou de uma a vrias gnadas na parede do corpo.O oviduto e o duto espermtico so separados e abrem-se no trio,prximo ao nus. Nas espcies solitrias, os vulos so pequenos, com pouco vitelo; a fecundao ocorre na gua e os ovos possuem mecanismos de flutuao.Nas coloniais,os vulos tm muito vitelo,podem ser incu- bados no trio e liberadas larvas,com desenvolvimento mais rpido do que aquelas que no incubam. Essa larva girinoide apresenta o corpo dividido em duas regies: um tronco visceral e uma cauda locomotora.No tronco,encontram-se as estruturas que iro compor o zooide adulto,i.e., a vescula cerebral e as vsceras, enquanto na cauda esto as principais caractersticas comparti- lhadas com os Chordata, tais como notocorda e tubo nervoso oco, perdidos no adulto. Aps o estgio de vida livre, a larva fixa-se ao substrato por trs papilas adesivas anteriores e a cauda musculosa, com a notocorda e o tubo neural, reabsorvida. O corpo sofre um giro de 90 e a boca direcionada para trs, abrindo-se na regio oposta de fixao. O trio se expande, englobando o nus e a faringe, cujo nmero de fendas aumenta rapidamente, e os sifes se abrem para o ambiente, iniciando a alimentao do jovem. 1.5.2 Cephalochordata: Caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade Os cefalocordados, conhecidos popularmente como anfioxos, so representados por 30 es- pcies distribudas nos mares tropicais e subtropicais de todo o mundo.Vivem semienterrados no fundo,apenas com a regio anterior exposta para filtrar partculas de alimento em suspenso. Figura 1.12: Metamorfose em uma ascdia, desde sua fixao at a formao do indivduo jovem. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
14. 14. 15Licenciatura em Cincias USP/Univesp A seguir, sero tratadas as caractersticas morfolgicas e o funcionamento do anfioxo. Forma do corpo (Figura 1.13) Os anfioxos possuem corpo alongado, achatado lateralmente, com as extremidades (anterior e caudal) afiladas (da o nome amphioxus = dois pontos opostos), os adultos medindo entre 4 cm e 8 cm de comprimento. O corpo translcido e dividido em uma regio anterior com uma projeo denominada rostro, sustentada pela notocorda (da o nome Cephalochordata), um tronco alongado e uma cauda curta, com orlas membranosas (no homlogas s nadadeiras dos peixes). A notocorda d sustentao ao corpo, impedindo que ele se deforme quando os msculos se contrarem. Na parte posterior ao rostro, h uma abertura oral ventral, circundada por projees digitiformes reforadas por tecido conjuntivo, chamadas cirros, que impedem a entrada de partculas grosseiras. Duas grandes dobras - as pregas metapleurais - projetam-se lateroventralmente. Aps a triagem de partculas nos cirros e na faringe, a gua direcionada das fendas farngeas para o trio (espao delimitado pelas pregas metapleurais) e eliminada por um poro ventral - o atriporo, que se abre na regio mediana posterior. O intestino se abre em um nus posterior, localizado imediatamente antes da orla caudal. Sistema nervoso e sensorial O sistema nervoso consiste em um tubo neural dorsal oco, dilatado anteriormente, de onde partem nervos sensoriais segmentados, inervando as estruturas da regio anterior, tronco e cauda. Ocelos pigmentados, que variam de um a milhares conforme a espcie, distribuem-se em torno do tubo nervoso,concentrando-se na regio anterior.Os anfioxos apresentam fototaxia negativa (fogem da luz), permanecendo enterrados quando expostos luz contnua. Figura 1.13: Esquema geral do corpo de um cefalocordado. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.(Clique na imagem para visualizar a animao) Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
15. 15. 16 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Notocorda e musculatura A notocorda localiza-se logo abaixo do tubo nervoso, estendendo-se desde o rostro at a cauda. Os cefalocordados so animais segmentados, o que evidenciado pela organizao da sua musculatura longitudinal estriada em mimeros em forma deV, separados por miosseptos. Msculos transversais ventrais participam do fechamento do trio e da faringe,expulsando jatos dgua pela boca ao se contrarem rapidamente quando partculas muito grandes e substncias nocivas entram com a gua. Devido formao do trio nos adultos, o celoma dos cefalocor- dados fica restrito a determinadas regies. Alimentao Como outros organismos comedores de partculas alimentares em suspenso na gua, a alimentao dos cefalocordados est baseada na existncia de corrente de gua gerada por batimento ciliar, que atravessa os cirros para uma primeira triagem e reteno de partculas, passa pela abertura oral, seguindo pela faringe, de onde sai para o trio pelas fendas farngeas, at deixar o corpo do animal pelo atriporo (Figura 1.14). A parede da faringe altamente perfurada forma barras - os arcos farngeos, por onde passam vasos, espessados por adensamentos de tecido conjuntivo, que do suporte s fendas farngeas. A faringe abre-se no intestino propriamente dito, de onde se projeta anteriormente um diver- tculo oco - o ceco intestinal (o nome ceco heptico no apropriado, pois no homlogo ao fgado dos Craniata),que se estende anteriormente pelo lado esquerdo do tubo digestivo at a altura da faringe. O intestino abre-se no nus, situado na parte bem posterior ao ao atriporo. As partculas retidas nos clios da faringe e capturadas pelo muco do endstilo so trans- portadas para o intestino pela goteira epifarngea. Na regio anterior do intestino, as partculas recebem enzimas digestivas do ceco intestinal. Os resduos so direcionados para o intestino e Figura 1.14: Circulao de gua e movimento das partculas alimentares ao longo do trato digestivo de anfioxo. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. (Clique na imagem para visualizar a animao) VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
16. 16. 17Licenciatura em Cincias USP/Univesp eliminados para o meio externo pelo nus (Figura 1.14) (no confundir este processo com excreo, que a eliminao de resduos metablicos pelos nefrdios). Sistema circulatrio (Figura 1.15) e excreo No h um corao caracterstico, homlogo ao dos Craniata: a aorta ventral altamente contrtil e faz a funo de corao. Esta aorta propulsiona o sangue dorsalmente pelos vasos dos arcos farngeos, sendo recebido pela aorta dorsal e direcionado posteriormente. Desta aorta dorsal partem vasos e capilares que irrigam as vsceras, como gnadas e intestino, alm do trio. O sangue no tem pigmentos e apresenta poucas clulas.Assim, as trocas gasosas so reali- zadas por difuso, diretamente entre a gua e a epiderme.A eliminao de excretas diludas em gua, como amnia, feita principalmente atravs de rgos especializados - os nefrdios pares, associados s fendas farngeas; e elas so eliminadas pelo atriporo. Reproduo e desenvolvimento Os cefalocordados tm sexos separados, com fecundao externa, larva planctnica e adulto bentnico. Em geral, h gnada para cada mimero. Com o rompimento das gnadas ocorre a liberao dos gametas para o trio, de onde eles saem pelo atriporo. A larva planctnica ciliada e delicada (Figura 1.16). Entre as estruturas mais conspcuas dos adultos (cirros orais, capuz oral, trio, orlas membranosas), apenas a orla caudal existe na larva.Aps a metamorfose, a larva livre-natante assume o hbito intersticial do adulto, enterrando-se verticalmente no substrato, com a cabea para cima e o corpo levemente inclinado. Figura 1.15: Sistema circulatrio dos cefalocordados detalhes dos vasos sangune- os. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005. Figura 1.16: Esquema da larva de anfioxo. / Fonte: Cepa; basea- do em Ruppert et al., 2005. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
17. 17. 18 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.6 Introduo aos Craniata Os Craniata so um grupo altamente bem-sucedido, colonizando praticamente todas as regies e habitats do planeta, diversificando-se no s em nmero de espcies (alta riqueza taxonmica) como de formas (alta disparidade morfolgica e ecolgica). Os Craniata so caracterizados por um nmero considervel de sinapomorfias,que no deixam em dvida seu monofiletismo.So conhecidos porvertebrados,mas como nem todos possuem vrtebras (caso das feiticeiras ou peixes-bruxa, um grupo basal de Craniata, que nunca tiveram vrtebras),h autores que preferem o nome Craniata de modo a incluir estas ltimas as feiticeiras. O evento mais importante na histria dos Craniata, que teria ocorrido na sua linhagem an- cestral, foi a organizao de uma cabea diferenciada do tronco.A diferenciao da cabea nos Craniata deve-se ao aparecimento dos chamados rgos sensoriais especiais rgos olfativos, olhos e ouvidos e ao respectivo desenvolvimento da poro anterior do tubo nervoso dorsal, dando origem ao encfalo (ver Quadro 1.1) [observe que o crebro, hipertrofiado na maioria dos mamferos, apenas uma parte desse encfalo]. O surgimento do encfalo propiciou o aumento da capacidade de interpretao e integrao dos estmulos externos captados pelos rgos sensoriais. Para proteo do delicado tecido nervoso, surgiram elementos esquelticos, inicialmente cartilaginosos e depois sseos, formando o crnio. Ao longo da evoluo do grupo, surgiram ainda elementos esquelticos para proteo da medula espinal: as vrtebras.As vrtebras, que surgiram no grande grupo irmo das feiticeiras - osVertebrata, eram inicialmente estruturas simples formadas apenas por arcos cartilaginosos. Figura 1.17: Esquema geral de um Craniata basal. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
18. 18. 19Licenciatura em Cincias USP/Univesp A maior parte dos elementos constituintes da cabea origina-se de uma estrutura embrion- ria muito importante, exclusiva dos Craniata, que a crista neural.A formao da crista neural (Figura 1.18) ocorre por proliferao de clulas ectodrmicas ao longo da placa neural, que origina o tubo nervoso dorsal. Essas clulas migram para diferentes regies da cabea, onde produzem um crnio cartilaginoso, que ir revestir o encfalo e rgos sensoriais. A crista neural d ainda origem a vrias outras estruturas dos Craniata, tais como: elementos esquelticos de sustentao da faringe (arcos farngeos ou viscerais), gnglios dos nervos senso- riais,parte dos nervos,cromatforos,botes gustativos e receptores da linha lateral (presente nos peixes e larvas de anfbios), ossos drmicos da cabea e esqueleto drmico no corpo. A seguir esto as principais sinapomorfias dos Craniata (Figura 1.17), em geral relacionadas com seu elevado grau de atividade,que requer especializaes sensoriais,nervosas,locomotoras e metablicas: 1. Crista neural e seus derivados nos adultos. 2. rgos sensoriais especiais (com contribuies da crista neural, do sistema nervoso e outros elementos de origem ectodrmica). 3. Encfalo, inicialmente tripartido (conforme se observa nos primrdios embrionrios), subdividindo-se a seguir, resultando em cinco partes dispostas longitudinalmente, como observado em todos os Craniata viventes (Quadro 1.1). 4. Epiderme pluriestratificada, em oposio epiderme com uma nica camada de clu- las (uniestratificada) dos invertebrados; 5. Mimeros em forma de W (em oposio aos mimeros em forma deV dos anfioxos). 6. Filamentos branquiais. 7. Corao muscular com cmaras, permitindo uma circulao mais eficiente e rpida de oxignio e nutrientes. 8. Rins glomerulares, eficientes na filtrao e excreo dos resduos produzidos pelo me- tabolismo relativamente alto. Figura 1.18: Formao da crista neural em Craniata. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
19. 19. 20 Licenciatura em Cincias USP/Univesp O Encfalo dos Craniata O grande sucesso dos vertebrados reside, em grande parte, no encfalo superdesenvolvido em relao aos invertebrados.Tal complexidade nervosa a base para o grande desenvolvimento sensorial e locomotor, a flexibilidade ecolgica e a complexidade comportamental em todos os vertebrados. O encfalo dos Craniata segmentado no incio do desenvolvimento embrionrio, sendo dividido nos adultos em cinco grandes regies, de onde partem os nervos cranianos. As principais funes dessas regies so: 1. Telencfalo (crebro propriamente dito): percepo olfativa (de- teco de molculas distncia, tanto na gua quanto no ar) relacionada a comportamento alimentar, interaes sociais, deteco de predadores etc., alm da integrao e controle dos comportamentos especficos de espcie (reproduo, inclusive corte, defesa de territrio e de parceiros reprodutivos); nos tetrpodes, a funo de controle dos comportamen- tos complexos individuais passou gradualmente do mesencfalo para o telencfalo, muito desenvolvido em aves e mamferos; 2. Diencfalo: funes metablicas (controle da fome, sede, batimentos cardacos e ritmos respiratrios, temperatura nos homeotermos en- dotrmicos aves e mamferos etc.), controle das funes hormonais, ritmicidade (o rgo pineal uma projeo dorsal, que pode ter uma poro fotorreceptora luz e sombra ou ser puramente glandular). Figura Quadro 1.1: Encfalo generalizado de Craniata, mostrando as cinco grandes subdivises. / Fonte Cepa; baseado em Romer & Parsons, 1985. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
20. 20. 21Licenciatura em Cincias USP/Univesp No embrio dos vertebrados,o esqueleto axial (crnio e elementos vertebrais) tem precur- sores cartilaginosos, que assim permanecem nos adultos dos Agnatha (lampreias e feiticeiras) e, entre os Gnathostoma (peixes com maxilas), nos Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) e em alguns Osteichthyes (peixes sseos) atuais, como os peixes pulmonados, os esturjes e peixes de profundidades marinhas (zona batial). Por esse motivo, o crnio dos vertebrados acima citado como um condrocrnio. No entanto, na grande maioria dos peixes sseos, o condroesqueleto embrionrio substitudo, no adulto, por tecido sseo, cuja caracterstica principal a presena do mineral hidroxiapatita (fosfato de clcio hidratado), que confere grande resistncia, mas pouco elstico. Fala-se, assim, em neurocrnio, que compreende os ossos occipitais (da nuca), parte dos ossos do palato e os ossos mais internos de proteo dos olhos, ouvidos e rgo nasal. Uma teoria prope que a deposio de hidroxiapatita na derme comeou como uma forma de armazenar fosfatos, importantes para o metabolismo e requeridos em grandes quantias durante surtos de atividade, adquirindo posteriormente a funo, igualmente im- portante, de reforar tecidos esquelticos. 3. Mesencfalo: percepo visual e controle dos comportamentos com- plexos individuais (explorao do habitat, alimentao, fuga de preda- dores etc.); ambos passaram gradativamente para o telencfalo ao longo da evoluo dos tetrpodes; e, nos mamferos, o mesencfalo muito reduzido e encoberto pelo telencfalo; 4. Metencfalo (cerebelo): percepo mecnica equilbrio e audio (ouvido interno), percepo de movimentos na gua (sistema da linha lateral) , eletrorrecepo; coordenao dos movimentos. 5. Mielencfalo: funes vegetativas, percepo gustativa (percepo de molculas, na gua ou no ar, prximas ao animal). Essa estrutura complexa do encfalo j aparece nos adultos dos Craniata viventes mais basais - as feiticeiras. No corpo (tronco e cauda), o tubo nervoso dorsal pouco se modifica, dando origem medula espinal. Similaridades neuroanatmicas, aliadas a dados comportamentais, mostram que os peixes so capazes de sofrimento como qualquer tetrpode e, portanto, tambm devem ser objeto de atitudes e aes que visem ao seu bem-estar. Uma grande falha dos defensores dos animais no inclu-los entre suas preocupaes. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
21. 21. 22 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Nos vertebrados Agnatha (portanto, excludas as feiticeiras), a coluna vertebral composta por arcos neurais pares, dorsais e dispostos lateralmente medula, e a notocorda persiste ao longo de toda a vida. Nos gnastostomados, a esses arcos associam-se corpos vertebrais substi- tuindo a notocorda, da qual restam apenas vestgios nos corpos intervertebrais. Ao condroesqueleto associam-se elementos sseos formados diretamente na derme (que retm a capacidade de formar ossificaes nos tetrpodes carapaa do tatu, por exemplo), constituindo o esqueleto drmico. Os ossos do crnio (parietal, frontal, nasal, maxilares etc.), que se formam externamente ao condrocrnio, so na maioria drmicos, constituindo o der- matocrnio. O esqueleto da cabea inclui, ainda, elementos de sustentao da parede entre as fendas da faringe (Figura 1.17), com precursores cartilaginosos, chamados arcos viscerais, que incluem as maxilas e o arco hioide dos Gnathostoma):nos Gnathostoma,as maxilas podem incorporar ossos drmicos, como os pr-maxilares e os maxilares.V-se, assim, que o crnio uma estrutura complexa formada por elementos de diferentes origens. Ao contrrio dos artrpodes, cujo esqueleto externo (exoesqueleto), todas as estrutu- ras esquelticas dos vertebrados so internas, incluindo o dermoesqueleto dermatocrnio e clavculas, alm da armadura drmica dos peixes basais e as escamas derivadas dela que fica recoberto pela epiderme nos organismos vivos. A condio de alimentao por suspenso dos protocordados deve ter-se mantido em um pr-vertebrado, como observado nas larvas de lampreias. No entanto, a circulao de gua se faz por ao muscular (no mais clios), mecanismo que aumenta o volume de gua filtrada por unidade de tempo. Surgem, ainda, estruturas especializadas para as trocas gasosas - os filamentos branquiais. O aumento do fluxo de gua circulante por bombeamento permite que os filamentos branquiais sejam banhados com maior velocidade e, consequentemente, as trocas gasosas ocorrem de forma mais eficiente. Esta maior eficincia veio associada ao surgimento do sistema circulatrio com um corao muscular com cmaras, que permite a circulao do sangue em maior presso, propiciando o transporte mais rpido dos gases e dos nutrientes. Passando para o sangue, esses nutrientes so distribudos para as diferentes clulas do corpo, ao mesmo tempo em que resduos do metabolismo so recolhidos e transportados pelo sangue. Entre esses resduos esto os derivados da quebra de protenas e cidos graxos, gerando as chamadas excretas nitrogenadas. Essas excretas so eliminadas atravs dos rins glomerulares, tpicos dos vertebrados, que filtram o sangue. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
22. 22. 23Licenciatura em Cincias USP/Univesp Atualmente, so conhecidas mais de 60.000 espcies recentes de Craniata, distribudas por todas as partes daTerra,ocupando desde profundidades abissais at as montanhas mais altas,com representantes que variam desde peixes com 0,1 g de massa at baleias com cerca de 100.000 kg. A Figura 1.19 resume a diversidade dos Craniata ao longo do tempo geolgico. Figura 1.19 / Fonte: Cepa Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
23. 23. 24 Licenciatura em Cincias USP/Univesp 1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas (Agnatha) Unidade da escala de tempo geolgico Principais etapas do desenvolvimento da vidaEon Era Perodo poca Fanerozico Cenozico Quaternrio Holoceno Desenvolvimento do homem Idade dos mamferos Pleistoceno Tercirio Piloceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno Mesozico Cretceo Idade dos rpteis Extino dos dinossauros e de outras espcies Primeiras plantas com flores Primeiros pssaros e mamferos Domnio dos dinossauros Jurssico Trissico Paleozico Permiano Idade dos anfbios Extino de trilobitas e de muitos outros animais marinhos Primeiros rpteis Grandes reservas de carvo Abundncia de anfbios Pesilvaniano Mississipiano Devoriano Idade dos peixes Primeiros insetos Domnio dos peixes Primeiras plantas terrestres Siluriano Ordoviciano Idade dos invertebrados Primeiros peixes Domnio dos trilobitas Primeiros organismos com conchasCambriano Proterozico Conhecido como Pr-Cambriano, compreende cerca de 87% do tempo geolgico Primeiros organismos multicelulares Primeiros micrbios unicelulares Idade das rochas mais antigas Origem da Terra Arqueano Hadeano Fase csmica da histria daTerra Tabela 1.1: Tabela de tempo geolgico / Fonte: Cepa; baseado no Geological Society of America Carbonfero 0.01 1.6 6.3 24 36 67 65 144 208 245 286 320 360 408 438 505 545 2500 4000 4600 VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
24. 24. 25Licenciatura em Cincias USP/Univesp A partir do Ordoviciano (Figura 1.20), surgem fsseis de organismos aquticos com caractersticas reconhecveis de peixes, conhecidos genericamente por ostracodermes (o grupo parafiltico; portanto, este nome no tem um significado filogentico), os quais persistiram at o Devoniano (Figura 1.21 e Figura 1.22). Os ostracodermes, como o nome indica, so caracterizados pela presena de uma armadura formada por placas revestindo o corpo. Essas placas so constitudas por trs tipos de tecidos duros, mineralizados pela deposio de hidroxiapatita, formando camadas: 1. osso, mais interno e menos mineralizado, com maior contedo orgnico, 2. dentina, e 3. esmalte,mais externo e altamente mineralizado o tecido mais duro do corpo dos ver- tebrados,conferindo assim grande proteo mecnica.Osso e dentina so produzidos na derme, Figura 1.21: Exemplos de ostracodermes mostrando a presena de armadura drmica formada por escudos (na cabea) e placas menores e a diversidade de formas, indicando diferentes nichos. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008. Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
25. 25. 26 Licenciatura em Cincias USP/Univesp enquanto o esmalte dito verdadeiro produzido pelas camadas mais internas da epiderme. Portanto, essas placas ficam recobertas por epiderme nos animais vivos. Os ostracodermes no apresentavam maxilas nem nadadeiras pares, correspondendo a es- tados plesiomrficos de carter, j que tal ausncia representa a manuteno de uma condio dos ancestrais pr-vertebrados, e no uma perda ausncia de estruturas por perda, como a dos olhos em animais exclusivamente subterrneos,so estados apomrficos na medida em que representam uma mudana em relao ao ancestral imediato, o que no o caso das maxilas e nadadeiras pares dos Agnatha. Com poucas excees, o endoesqueleto dos ostracodermes era totalmente constitudo por cartilagem,que no fossiliza.Assim,no sabemos se os arcos neurais estavam presentes.Por apresen- tarem caractersticas comuns aos Agnatha atuais, os ostracodermes so includos neste grupo, que claramente parafiltico,pois inclui a linhagem ancestral dos peixes com maxilas (Gnathostoma). Os ostracodermes incluem apenas grupos extintos. Os mais antigos conhecidos incluem Astraspis (Figura 1.22) e Arandaspis, pequenos peixes cilndricos, com boca anterior e olhos laterais, e tambm sem nadadeiras mpares - dorsal e anal, estruturas de estabilizao e direcio- namento da natao presentes nos Agnatha posteriores. Esses primeiros ostracodermes tinham apenas nadadeira caudal, de propulso. No Siluriano, surgem os registros fsseis de vrios outros grupos de ostracodermes, como os Osteostraci, peixes bentnicos pesados, achatados dorsoventralmente (como os cascudos atuais), com olhos e abertura nasal de posio dorsal e aberturas das bolsas farngeas ventrais (como nas raias). As placas sseas na regio anterior eram fundidas, formando um escudo. Alguns Osteostraci apresentavam projees laterais mveis, na mesma posio das nadadeiras Figura 1.22: Astraspis, Ostracoderme do Ordoviciano da Amrica do Norte./ Fonte Cepa; baseado em Pough et al., 2008. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados
26. 26. 27Licenciatura em Cincias USP/Univesp peitorais dos gnastotomados, embora no haja registro de cintura escapular. Supe-se que os Gnathostoma tenham surgido a partir de representantes desse grupo. Assim como os protocordados e as feiticeiras, os ostracodermes eram principalmente mari- nhos, com poucas espcies conhecidas de depsitos fossilferos formados em ambientes de gua doce do Siluriano e Devoniano. O grande limitante da diversificao nos ostracodermes foi o peso da armadura drmica e a ausncia de nadadeiras pares,limitando a locomoo,e a ausncia de maxilas, restringindo o hbito alimentar microfagia. Os nicos descendentes dos Agnatha na fauna atual - lampreias e feiticeiras - so muito especializados e sero tratados no prximo Tpico. Links interessantes Urochordata http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/ http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/ http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm http://www.thefullwiki.org/Appendicularia Ascidiacea http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt Thaliacea http://jellieszone.com/salpa.htm Appendicularia http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/ Cephalochordata http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos Agora com voc... V para a atividade online 1.1 Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata 1
27. 27. 28 Licenciatura em Cincias USP/Univesp Fechamento do Tpico Apresentamos o Filo Chordata, enfocando dois de seus trs subfilos - os Urochordata e os Cephalochordata (protocordados), com foco na anatomia e biologia, e introduzi- mos o terceiro - os Craniata. Abordamos as controvrsias sobre a sua origem e sobre as relaes filogenticas entre os seus representantes, mostrando a complexidade no processo de diferenciao desses organismos.Vimos que a formao de uma cabea, com uma caixa craniana envolvendo o encfalo muito desenvolvido dos Craniata, representou um marco evolutivo importante. Outras sinapomorfias dos Craniata discutidas, relacionadas ao seu alto grau de atividade, so responsveis pelo sucesso evolutivo deste subfilo. Referncias Bibliogrficas Brusca, R. C.; Brusca, G. J. 2007. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan Hickman Jr., C.P.; Roberts, L.S. & Larson,A. 2004. Princpios integrados de Zoologia. 11 edio. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. Hildebrand, M. 1995.Anlise da estrutura dos vertebrados. So Paulo,Atheneu. Hfling,E.;Oliveira,A.M.S.;Rodrigues,M.T.;Trajano,E.;Rocha,P.L.B.1995.Chordata: manual para um curso prtico. So Paulo, Edusp. Junqueira, L. C.V.; Zago, D. 1982. Embriologia mdica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan. Kardong,K.V.2011.Vertebrados: anatomia comparada,funo e evoluo.5 ed.,So Paulo,Roca. Margulis, L. & Schwartz, K.U. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. So Paulo, Guanabara Koogan. Pough,J.H;C.M.Janis;J.B.Heiser 2008.A vida dos vertebrados. 4 ed.So Paulo,Atheneu. Romer,A.S;Parsons,T.S.1985.Anatomia comparada dos vertebrados. So Paulo,Atheneu. Rodrigues, S.A.; Rocha, R. M.; Lotufo,T. M. C. 1998. Guia ilustrado para identificao das ascdias do Estado de So Paulo. So Paulo, FAPESP. Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma aborda- gem funcional-evolutiva. 7 edio. So Paulo, Roca. VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados