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PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO: FECUNDAÇÃO E SEGMENTAÇÃO.
Prof. Raimundo Júnior
CONTEÚDO
FERTILIZAÇAO (FECUNDAÇÃO):
- Etapas prévias à fertilização:
Capacitação;
Reação Acrossômica;
- Fases da fertilização;
Penetração na coroa radiada;
Penetração na zona pelúcida;
Fusão da membrana celular (plasmática) do ovócito e a do espermatozóide;
Reações corticais e da zona;
Retomada da segunda divisão meiótica;
SEGMENTAÇÃO (CLIVAGEM)
Blastomeros;
Mórula;
Embrioblasto e Trofoblasto
Processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem
O número de espermatozóides ejaculado varia de 200 a 600 milhões, mas somente 1% dos
penetram no colo do útero, e apenas cerca de 200 alcançam o sítio de fecundação (ampola
das trompas).
Fertilização (Fecundação)
Transporte dos espermatozoides nos tratos masculino e feminino
Corona radiata: Também chamada de coroa radiada, consiste de
duas ou três camadas de células foliculares que recobrem o
ovócito.
Zona pelúcida: é uma grossa camada glicoprotéica que envolve o
ovócito e confere aos gametas femininos uma alta especificidade.
- O movimento dos espermatozóides do colo do útero à
tuba é efetuado principalmente por sua própria propulsão
+ líquidos produzidos pelos cílios uterinos (2-7h);
- Ao chegar ao istmo, os espermatozóides têm sua
motilidade reduzida e cessam sua migração;
- Ao ocorrer a ovocitação os espermatozóides se tornam
novamente móveis.
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
Os espermatozóides não conseguem fertilizar o
ovócito logo que chegam ao trato genital
feminino.
Capacitação
Reação
Acrossômica
1
2
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
A capacitação ocorre durante a passagem dos espermatozoides pelas
secreções do trato reprodutor feminino.
O muco cervical e o fluido folicular causam o desprendimento da
cobertura superficial de glicoproteínas do espermatozoide e de
proteínas oriundas do líquido seminal.
Há também alterações dos componentes da membrana plasmática do
espermatozoide, como a perda de colesterol (sequestrado pela albumina
no epitélio das tubas uterinas.
Essas mudanças aumentam a atividade respiratória e a motilidade
dos espermatozoides.
Capacitação
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
O que ocorre quando o espermatozoides atingem o
ovócito secundário?
A hialuronidase do espermatozoide degrada o ácido
hialurônico, um glicosaminoglicano da matriz extracelular
da corona radiata.
A galactosil-transferase presente na membrana do
espermatozoide liga-se à galactose terminal da glicoproteína
ZP-3 da zona pelúcida em uma ligação específica da
espécie.
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
Componentes da zona pelúcida (camundongo)
Primeiro um influxo de cálcio provoca a fusão da membrana
externa do acrossomo com a membrana plasmática do
espermatozoide. Nestes locais, as membranas rompem-se,
liberando as enzimas do acrossomo.
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
Reação acrossômica
Ocorre quando os espermatozoides atingem a zona pelúcida.
Reação acrossômica
A protease acrosina fica exposta na membrana acrossomal
interna e digere as glicoproteínas da zona pelúcida.
O contato do espermatozoide ao ovócito é tangencial, já
que somente a membrana plasmática da porção posterior da
cabeça permanece intacta após a reação acrossômica.
A fusão das membranas é promovida pela fertilina, uma
glicoproteína transmembrana do espermatozoide, que se liga
à integrina do ovócito.
O núcleo e a cauda do espermatozoide entram no ovócito.
Etapas que precedem a Fertilização (Fecundação)
Sequência de eventos
na penetração dos
revestimentos e da
membrana plasmática
do ovócito secundário
Reação do ovócito à entrada do espermatozoide, impedindo a entrada
de outros espermatozoides.
1. Inicialmente há a despolarização da membrana do ovócito devido a
um influxo de cálcio e de sódio: o potencial de repouso muda de -
70mV para +10mV.
2. Com a membrana plasmática positiva, outro espermatozoide não
consegue inserir a proteína fusogênica, também de carga positiva.
3. Este bloqueio tem curta duração, cerca de 1min, mas é o tempo
suficiente para um bloqueio definitivo ser desencadeado: a reação
cortical.
Bloqueio à poliespermia
4. O aumento dos níveis citoplasmáticos de cálcio provoca a exocitose
dos grânulos corticais. Dos grânulos são liberados enzimas e
glicosaminoglicanos.
5. As enzimas removem a galactose da ZP-3, impedindo a ligação de
outro espermatozoide. Elas ainda clivam a ZP-2, modificando a
estrutura da zona pelúcida, que se torna a membrana hialina, de difícil
penetração.
6. Os glicosaminoglicanos atraem íons de sódio, que, por sua vez,
atraem água, aumentando o espaço entre a membrana hialina e a
membrana plasmática.
Bloqueio à poliespermia
Cariogamia
- A entrada do espermatozoide faz com que o ovócito
secundário complete a segunda meiose, liberando o segundo
corpúsculo polar.
- O material genético do espermatozoide desespiraliza-se,
devido à substituição das protaminas* pelas histonas
acumuladas no citoplasma do ovócito.
- Os envoltórios nucleares desintegram-se, e os
cromossomos pareiam-se.
- A fusão do pronúcleo masculino com o pronúcleo
feminino origina o núcleo diploide do zigoto.
*As protaminas são proteínas básicas encontradas no núcleo do espermatozóide
Resumo dos principais eventos envolvidos na fertilização
Resultados da Fertilização
• Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica (produzindo o segundo corpúsculo polar)
• Restauração do número diplóide de cromossomos ( 2n = 46 cromossomos)
• Variação da espécie: herança biparental, o evento do crossing over, mistura dos genes, produzindo recombinação aleatória do material genético
• Determinação primária do sexo: óvulo X e espermatozóide X ou Y (óvulo X + espermtz X = zigoto; óvulo X + espermtz Y = zigoto )
• Ativação do zigoto início das clivagens
SEGMENTAÇÃO
(CLIVAGEM)
SEQUÊNCIA
SEGMENTAÇÃO
ZIGOTO
MÓRULA
BLÁSTULA
GÁSTRULA
NEURULA
ORGANOGÊNESE
MÓRULA
Constitui a forma embrionária encontrada após sucessivas divisões celulares. Caracteriza-se,
fundamentalmente, pela forma esférica e por apresentar-se maciça, isto é, formada inteiramente por
células embrionárias. Só ocorre no tipo de segmentação holoblástica igual.
BLÁSTULA
Caracteriza-se, de um modo geral, pela forma globosa e por apresentar uma única camada de células
(blastoderma), delimitando uma cavidade completamente fechada (blastocele).
GASTRULAÇÃO
Processo de formação da gástrula. Caracteriza-se pela presença de duas camas celulares; pode
ocorrer por embolia - formação da gástrula por invaginação de um dos pólos da blástula (como se vê o
anfioxo) - ou por epibolia - formação da gástrula nos vertebrados a partir do recurvamento do disco
embrionário.
NEURULAÇÃO
Fase do desenvolvimento embrionário dos animais ditos cordados, imediatamente posterior à
gástrula, durante o qual se forma o tubo neural. É o estágio em que se intensifica a diferenciação
celular.
ORGANOGÊNESE
Fase em que há formação dos órgãos do animal; estágio em que as células que compõem os
respectivos tecidos se apresentarão especializadas.
SEGMENTAÇÃO
SEGMENTAÇÃO
Zigoto = Célula-ovo
• Vitelo é uma reserva de nutrientes existente nas célula-ovos dos animais para alimentar o embrião, enquanto o novo ser não conseguir alimentar-se sozinho.
Células-ovo e a quantidade de vitelo
Classificação quanto ao vitelo
A) ISOLÉCITOS OU OLIGOLÉCITOS: OVOS COM PEQUENA QUANTIDADE DE VITELO,
DISTRIBUÍDOS UNIFORMEMENTE PELO CITOPLASMA. ENCONTRADOS EM EQUINODERMOS,
PORÍFEROS, CNIDÁRIOS E MAMÍFEROS PLACENTÁRIOS (QUE POSSUEM DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO LONGO E CUJOS EMBRIÕES SÃO NUTRIDOS PELA MÃE, POR INTERMÉDIO DA
PLACENTA).
B) HETEROLÉCITOS OU HETEROLÉCITO INCOMPLETO: POSSUEM MÉDIA QUANTIDADE DE
VITELO, PODENDO SER CONHECIDOS POR MEDIOLÉCITOS. O VITELO DISTRIBUI-SE
IRREGULARMENTE, CONCENTRANDO-SE EM UM DOS PÓLOS. ANFÍBIOS, MOLUSCOS E
ANELÍDEOS.
C) TELOLÉCITO COMPLETO OU MEGALÉCITO: TEM GRANDE QUANTIDADE DE VITELO, QUE
OCUPA QUASE TODO O OVO. OCORRE EM PEIXES, RÉPTEIS , AVES E MAMÍFEROS OVÍPAROS
D) CENTROLÉCITOS: O VITELO, NESTES OVOS, CIRCUNDA O NÚCLEO. É TÍPICO DE
ARTRÓPODOS.
TIPOS DE OVOS QUANTO AO VITELO
ANFIBIOS
AVES, REPTEIS
PEIXAE E
MOLSCOS
CEFALOPODES
DE PLATELMINTOS
A CORDADOS
MAIORIA DOS
ARTROPODES
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO
1. Holoblástica ou total
2. Meroblástica ou parcial
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO 1. Holoblástica ou total: a segmentação envolve todo o ovo.
a) Holoblástica igual: o ovo se divide em blastômeros de mesmo tamanho. Ocorre
nos ovos oligolécitos (de mamíferos placentáros, equinodermos e anfioxo)
b) Holoblástica desigual: ocorre no ovo heterolécito ou telolécito incompleto
(anelídeos, moluscos e anfíbios), onde, pela distribuição desigual do vitelo, os
blastômeros resultantes têm tamanho diferente. No pólo animal (com pouco
vitelo) surgem células pequenas (micrômeros), e no pólo vegetativo surgem
células maiores (macrômeros).
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO
2. Meroblástica ou parcial: apenas uma parte do ovo se envolve na segmentação.
a) Meroblástica discoidal: no ovo telolécito completo ( megalécito ou macrolécito: répteis, aves e peixes), o vitelo enche quase todo o seu interior, exceto o pólo animal (disco germinativo). Somente nesse ponto ocorrem mitoses, e a região vitelínica não se divide.
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO
b) Meroblástica superficial: nos ovos centrolécitos( artrópodos), o núcleo se
divide várias vezes, os núcleos resultantes migram para a superfície do ovo e continuam a se dividir.
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO
FOMAÇÃO DA BÁSTULA
O BLATOCISTO
Células foliculares
Fusão dos pró-núcleos
Grânulos corticais
Zigoto
Zona pelúcida
Vagina
Fecundação
Útero Ovulação
Ovário
Cervix
Trompa de falópio
Segmentação (Clivagem)
IMPLANTAÇÃO
(NIDAÇÃO)
Por volta do sexto dia o blastocisto adere (nidação ou
implantação) ao epitélio endometrial.
Implantação (Nidação) Trompa de falópio
Implantação Endométrio
Fecundação
2º dia
5 - 9º dia
4º dia
3º dia
1º dia
Massa celular interna
Camada superficial de células
Parede uterina Trofoblasto
Cavidade uterina
Estádio de Mórula
Cavidade do blastocisto
Botão embrionário Estádio de
Blastocisto
Implantação (Nidação)
Trofoblasto Parede uterina
Cavidade uterina
Para que ocorra é necessário que:
-A mucosa uterina tenha sido preparada pelos hormônios ovarianos (moléculas da matriz extracelular laminina e fibronectina);
-O blastocisto tenha atingido o estágio de desenvolvimento necessário para se poder implantar (tofroblasto – integrinas).
Implantação (Nidação)
Implantação (Nidação)
A proliferação do trofoblasto resulta em:
- Citotrofoblasto
-Sinciciotrofoblasto
- Trofoblasto: Formará a parte
embrionária da placenta. Produz o
Fator Inicial da Gravidez.
- Embrioblasto: Dará origem ao
embrião.
SEGUNDA SEMANA DO
DESENVOLVIMENTO
- Formação da Cavidade Amniótica e do Disco Embrionário
- Desenvolvimento do Saco Coriônico
- Sítios de implantação do Blastocisto
Implantação (Nidação)
A implantação do blastocisto completa-se durante a segunda
semana de desenvolvimento (6-
10 dias)
Mudanças morfológicas no Embrioblasto
(DISCO EMBRIONÁRIO)
Formação de estruturas extraembrionárias
(cavidade aminiótica, âmnion, saco vitelino, o
pedículo de conexão e o saco coriônico)
1
2
Implantação
Mudanças morfológicas no Trofoblasto
(sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto)
3
Implantação (Nidação)
Blastocisto parcialmente imerso no estroma endometrial
Secretam glicogênio e muco em abundância
Dia 8
Céls. Endometriais sofrem apoptose
Implantação (Nidação)
“Reação decidual”:
-As células do conjuntivo em torno do sítio de implantação se tornam poliédricas e repletas de glicogênio e lipídio;
-As células deciduais degeneram na região de penetração do sinciotrofoblasto e fornecem uma rica fonte para a nutrição embrionária;
-Tais alterações se limitam inicialmetne à área imediatametne em torno do local de implantação, mas logo ocorrem em todo o endométrio.
Implantação (Nidação) O blastocisto encontra-se mais profundamente incrustado no endométrio. A lesão no epitélio superficial é fechado por um coágulo de fibrina. Estágio lacunar
Dia 9
Implantação (Nidação) Dia 11-12
O blastocisto já produz uma ligeira protuberância na luz do útero.
Circulação uteroplacentária primitiva
Mesoderma extraembrionária
Implantação (Nidação)
8 dias após a fecundação
e tamanho de 0,1 mm.
9 dias após a fecundação
Implantação (Nidação) Dia 13
A lesão no epitélio superficial já se consolidou, entretanto podem ocorrer sangramentos.
Com o desenvolvimento dos vasos sanguíneos, o pedículo se torna o cordão umbilical
Implantação (Nidação)
10 dias
12 dias
13 dias
14 dias
Sítios de implantação do Blastocisto
Normalmente ocorre no endométrio, na porção superior do corpo do útero, e um
pouco mais frequentemente na parede posterior do que na anterior.