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Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected] Regulação Populacional

Regulação Populacional

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Regulação Populacional

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2. Sumrio: Regulao PopulacionalHistoria Utilidade da equao logstica Debate antiga sobre a dependncia de densidade e a regulao populacional Dependncia de densidade versus densidades vagasProblemas de detectar a dependncia da densidadeA regulao populacional versus a limitao populacionalSntese tentativa 3. A limitao populacional: historiaO crescimento exponencial rara na natureza porque as populaes so limitadas (pela quantidade de recursos, ou por predadores, parasitas, competidores ...) Thomas Malthus entendeu essa idia,expressada no seu livro de 1798 (An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society) Darwin usou a idia de Malthus na sua teoriada evoluo pela Seleo NaturalA limitao populacional envolve qualquer fator que inibe o crescimento populacional 4. O ambiente funciona para limitar ocrescimento populacionalQuais so alguns fatores que poderiam afeitar essa populao? 5. Regulao Populacional versusLimitao PopulacionalA regulao populacional: processo pelo qual uma populaoretorna a sua densidade de equilbrio (ou amplitude dedensidades).A limitao populacional: processo que estabiliza adensidade de equilbrio A dinmica populacional analisa as causas da mudana da densidade populacional, incluindo a regulao e a limitao. 6. Algumas Definies da Regulao de PopulaesO processo pelo qual uma populao retorna a sua densidadede equilbrio. (Sinclair 1989)Idia de um equilbrio nico (K) incorporado na equaologstica.A idia de um ponto de equilbrio estvel no real paramuitos eclogos de campo que visam a natureza em estado deno equilbrio. 7. Algumas Definies da Regulao de PopulaesA tendncia de uma populao de um fator causa o aumento de densidade quando est baixa e para diminuir quando a densidade est alta. (Begon et al. 1996)A capacidade de atuar sobre uma amplitude grande de densidades iniciais, e estreitar as amplitudes das densidades finais. (Begon et al. 1996) Essas definies sugerem uma relao mais fraca entre a taxa de crescimento populacional e a densidade e invocam a idia de limites em vez de uma densidade nica de equilbrio. 8. Fatores que afeita KFatores Independentes da DensidadeFatores dependentes da densidadeFatores Estocsticos 9. Regulao Populacional:regulao da densidade Dependente da densidade Independente da densidadeDependente da densidade Densidade Populacional 10. O grande debate: Dependncia deDensidade e a Regulao de PopulaesUm debate quente ocorreu entre os eclogos durante adcada de 1950,e ainda no est resolvidasatisfatoriamente, respeito a se a dinmica populacional controlada pelas interaes biticas ou abiticas.Num campo haviam os pesquisadores que enfatizaram uma Constanciarelativa das populaes e a necessidade de procurar as foras estabelizantes,como a competio, para explicar os limites do tamanho populacional A. J. Nicholson (Australiano, eclogo terico e de laboratrio)No outro campo haviam os pesquisadores que enfatizaram as flutuaespopulacionais e a importncia das foras externas, como o clima, dedeterminar as mudanas.Andrewartha e Birch (Australianos, eclogos, controle de pragas deinsetos no campo, autores de The Distribution and Abundance ofAnimals) 11. O grande debate: Dependncia de Densidade e a Regulao de Populaesa reao induzida pela mudana de densidade mantm as populaesnum estado de balance em seus ambientes.o mecanismo que governa a densidade quase sempre a competiointra-especfica, ou entre os animais para um requisito criticamenteimportante, ou dos inimigos naturais que os tornam requisitos.O Ponto de Vista de Nicholson Ainda sob a influencia extrema dos fatores independentes da densidade o que governa a densidade relaxado de vez em quando e depois volta, e a influencia fica e ajusta as densidades populacionais em relao a aptido do ambiente. 12. Idias de noequilbriode RegulaoPopulacional 13. CrescimentoDeclnio exponencial repentinoAprMaioJun Jul Aug Sep Oct Nov Dec 14. 80604020 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000Tempo (anos) 15. Teorias no equilbrios daregulao populacionalpopulao que no aparenta retornar ao valor de equilbrio,ou a capacidade de suporte ambiente estvel, flutuao aleatria de um fatorabitico .Populao de peixes-taxa de recrutamento1) A regulao abitica extrnseca2) O conceito da meta-populao3) Teoria de Caos4) Uma viso sinttica da regulao 16. Escola bitica extrnsecaOferta de alimento e a regulao populacional Alimentao animal - Auto-regulao em plantas - Predao e a regulao de populaesDe acima para embaixo pela predaoDe embaixo para acima pela oferta de presasDoenas e o crescimento populacionalTaxa de doena dependente da densidadeum caso de no correlao entre a oferta dealimento e lagartasBroca de cana versus vaculovirusPlantas de algodo Bt 17. Quanta importncia tm os fatores limitantes dependentes e independentes da densidade na regulao de populaes?Uma controvrsia comeou na dcada de 1950 sobre aimportncia relativa desses dois tipos de limitaoAndrewartha e Birch desafiaram a primacial, e at anecessidade, da dependncia de densidade na limitaode populaes The distribution and abundance of animals (1954) Pesquisa baseada na praga de roseiras, Thrips imaginisSeu argumento: O clima sozinho suficiente para controlar(regular?) populaes desse inseto 18. Quanta importncia tm os fatoreslimitantes dependentes e independentes dadensidade na regulao de populaes? Dois entomlogos australianos, H.G. Andrewartha e L.C. Birch, enfatizaram a importncia dos fatores independentes da densidade, como clima, sobre a densidade populacional. Atualmente existe muitas pesquisas sobre essas idias devido principalmente a disponibilidade de conjuntos de dados de larga durao de ambientes estveis. Existem boas evidencias de que muitas populaes no se comportam de forma equilibrada. 19. Ponto de Vista de Andrewartha e BirchO tamanho populacional pode ser limitado por:1. carncia de recursos2. falta de acesso aos recursos (limitaes de movimentao eprocura)3. ausncia de tempo quando a taxa de aumento (r) est positiva A primeira provavelmente a menos importante na natureza. A ultima causa provavelmente a mais importante na natureza. Flutuaes de r podem ser causadas por clima, predadores, ou qualquer outro componente do ambiente. 20. A populao de Thrips imaginis em 1932Nmero mdio de adultos por rosa 21. Regulao Abitica ExtrnsecaRegulao independente da densidadepraga de laranja: temperatura,precipitao, e outraspopulao pode crescer rapidamentefator abitico independente da densidadefreqentemente resulta na sincronizao depopulaes 22. Regulao Abitica Extrnseca 23. Regulao Abitica ExtrnsecaRegulao AbiticaExtrnseca:Muitos fatores podemser envolvidos, como aprecipitao.Densidade de Larreaem 11 localidades nodeserto de Mojave 24. Regulao Abitica ExtrnsecaAparentemente nodemonstra umalimitao dealimentos, porque adensidade no caicom o aumento dadensidade dearbustoscompetidores. 25. Regulao Abitica ExtrnsecaA precipitao flutuamuito nas IlhasGalapagos. Adensidade de duasespcies de tentilhesde Darwinaparentementerespondem a essefator. 26. Fatores Limitantes possvel, mas no comum, que fatores fsicosafeita a densidade populacional e tornar partedos caminhos causais circulares. Por exemplo,a poluio de ar e gua causado pelo Homempode retro-alimentar o aumento da mortalidadehumana resultante de cncer e outras doenas. 27. Fatores Limitantes e a Regulao de populaes Fatores de CrescimentoFatores de Declnio(potencial bitico)(resistncia ambiental)AbiticosAbiticosDeficincia ou excesso de luzLuz favorvel Temperatura alta ou baixa demaisTemperatura favorvel Ambiente qumico desfavorvelAmbiente qumico favorvel(deficincia ou excesso de nutrientes(nvel timo de nutrientes crticos) crticos)Biticos BiticosTaxa reprodutiva altaTaxa reprodutiva baixaNicho generalizado Nicho especializadoOferta alimentar adequadaOferto alimentar inadequadaHabitat apropriado Habitat no apropriado ou devastadoCapacidade de competir para recursos Competidores demaisCapacidade de esconder ou se defenderCapacidade deficiente de se esconder oudos predadores se defender de predadoresCapacidade de resistir doenas e parasitas Incapacidade de resistir doenas e parasitasCapacidade de migrar e viver em outros Incapacidade de migrar e vivem emhabitats outros habitatsCapacidade de adaptar a mudanaIncapacidade de adaptar a mudanaambientalambiental 28. Regulao de populaes:regulao de densidades Dependente da densidadeIndependente da densidade Dependente da densidade Densidade da populao 29. Maximizando a Produo1.41.2Perda Anual Sustentvel1.00.80.60.40.2 00 2 46 8 1012Tamanho Populacional Equilibrado 30. Por que o tamanhopopulacional muda?Foras Independentes da Densidade As foras que atuam sem referencia a densidade populacionalEfeitos independentes da densidade: situao que ocorre quando a regulao da populao ocorre de tal forma que no relacionada a densidade da populao. 31. Os fatores independentes da densidade limitam o crescimento de uma populao independente do nmero de indivduos. 32. Regulao de PopulaesFatores independentes da densidade Taxas de natalidade e mortalidade no mudam com a densidadepopulacional Clima severoErupo vulcnicaPerturbao do habitat pelo homem estiagemincndios 33. Controles Independentes daDensidadeFatores no afeitados pela densidade populacionalDesastres naturais ou mudanas climticas afeitapopulaes grandes e pequenas de forma igual 34. Os fatores limitantes independentes dadensidade no atuam de formaproporcional ao tamanho populacional 35. Regulao de PopulaesCrescimento populacional Exemplo da regulao independente dadensidadeClulas por cm3Meses 36. Foras independentes dadensidadeEfeito do fator sobre o tamanhoda populao e independentee NO depende da densidadeou tamanho original dapopulao Clima Topografia Latitude Altitude Chuva Luz solarO seja: fatores abiticos Mas excees existem! 37. Fatores Independentes da Densidade:Alguns eventos como o clima tendem aumentar a taxa demortalidade sem relao ao nmero de indivduospresentesRaios, enchentes, estiagens afeita as populaesgrandes e pequenas! 38. Fatores que limitam oCrescimento PopulacionalIndependentes dadensidade Efeito do fatorno tm relao adensidade dapopulao.Exemplos:estiagem,temperaturasbaixas 39. Caractersticas de populaes controladas por fatores independentes da densidadeTipo limitado por recursos"Menos controle biolgico; o controle e um controle fsico ealeatrio.O tamanho populacional freqentemente ultrapassa a capacidade de suporte antes de que outro fator fsico diminua o tamanho populacional.Diferente dos fatores dependentes da densidade, as taxas de crescimento geralmente no demonstram qualquer tendncia relativa a densidade populacionalEsse tipo de regulao ocorre geralmente emi) ecossistemas onde as comunidades tm POUCAS espcies, ouseja, onde poucas interaes biolgicas ocorrem,ii) ecossistemas SO geralmente sob stress peridico porfatores fsicos (como a cheia do pantanal). 40. Limites do Crescimento de Populaes Existem 5 fatores limitantes 1. Oferta de nutrientes 2. Predao 3. Competio 4. Poluio 5. Descartes metablicas 41. Fatores Limitantes Tamanho PopulacionalCompetioPerturbaeshumanasFatores FatoresDependentes Independentesdada DensidadeDensidadePredaoEstiagem e outrosExtremas do climaParasitismoe Doenas 42. Regulao de PopulaesA regulao populacional: controle do tamanho da populao.A regulao implica uma tendncia da populao de alcanar ou retornar ao tamanho de equilbrio ou em harmonia com o ambiente.Mesmo tamanho = estvel 43. Regulao Populacional- Regulao populacional Flutuaes limitadas na abundncia, implicando uma retro-alimentao a base do conceito do equilbrio.Controle populacionalOs mecanismos ecolgicos pelos quais a densidade se limita, geralmente abaixo a capacidade de suporte: auto-regulao (competio intra-especfica, predao, e competio- Mudana populacionalN= (b+i) (d+e) Nascimentos e Mortes Imigrao e emigrao 44. Os fatores limitantes limitam o crescimentoFatores limitantes = caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas que limitam o crescimento populacional gua, espao, alimento, predadores,doenasResistncia ambiental = Todos os fatores limitantes juntos 45. Fatores LimitantesQualquer recurso que Espao tem oferta limitada AlimentoTodos os fatores Abrigo limitantes que atuamTemperatura sobre uma populaoPares determinam o tamanhoPoluio populacionalDoenas sustentvel 46. Outros eclogos favoreceram a dependncia da densidade nas populaesEclogos da escola da dependncia da densidade: Lotka,Gause, Nicholson, David Lack O texto de influencia de Lack (1954) : The natural regulation of animal numbers Esses cientistas argumentam que ainda para os tipos de insetos estudados por Andrewartha e Birch, a dependncia da densidade importante Fred Smith (1961) chamou o fato que os dados de Thrips imaginis de Andrewartha e Birch, a mudana populacional dependente da densidade 47. Dependncia da densidade de Thrips imaginis:Mudana dotamanhopopulacional de novembro at o prximo outubro diminua com otamanho maior da populao deoutubro ltimo 48. Teorias de Equilbrio da regulaopopulacionalFatores dependentes da densidade: Taxas de natalidade, mortalidade, imigrao e emigrao dependem da densidadefatores biticos extrnsecosfatores biticos intrnsecosFatores independentes da densidade: usualmente associados com eventos abiticos, mas independente da densidade populacional. . Promovem ou regressem populaescomo estiagem 49. Na realidade.As populaes geralmente no crescemexponencialmentePor que no?Muitos fatores podem retardar o crescimentoexponencialAlguns fatores so foras seletivasPode pensar num exemplo?Esses so fatores dependentes da densidadeQuais so algumas foras que podem retardar ocrescimento sim exercendo a seleo? Esses so fatores independentes da densidade 50. Regulao de PopulaesA limitao dependente da densidade proporcional ao tamanho populacional: regulaode populaes 51. Equao logstica dependncia da densidade KTamanho populacionalN = rN(K-N) K Tempo, em geraes 52. Comparao das Taxas Exponenciais e LogsticasA taxa de crescimento muda quando o tamanho populacional aumenta. Tamanho Populacional -------Tempo ------- 53. Controles Dependentes daDensidadeA equao do crescimento logstico lida com os controles dependentes da densidadeOs fatores limitantes ficam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional 54. A resistncia ambiental ocorre quando a maior dos ambientes restringem o crescimento, e o crescimento exponencial no pode durar indefinidamente.Sob essa circunstncias, o crescimento logstico ocorre resultando numa curva de crescimento em forma de S com quatro fases: tempo de retorno, crescimento exponencial, desacelerao, e equilbrio estvel.Quando a populao atinge a capacidade de suporte, ta populao para de crescer porque a resistncia ambiental se ope a potencial bitico. 55. Crescimento Logstico Resistncia CapacidadeNmero de Indivduos Ambientalde suporte Equilbrio estvel Desacelerao Crescimento exponencial Tempo 56. Mortalidade dependente da densidade emConnochaetus tarinus Dependncia da densidade Dependncia inversa da densidade 57. Mortalidade de Syncerus cafferDependente dadensidade 58. Mortalidade adulta dependente da densidade de Connochaetus tarinus devido a falta de alimento Mortalidade por falta de alimentoAbundancia (milhes) AnoLoge indivduos/kg alimento/dia 59. K = Capacidade de suporteA biomassa mxima de uma espcie que um habitat pode sustar durante um perodo prolongado de tempoNo constante mas flutua. 60. Capacidade de SuporteA capacidade de suporte Reproduo anual o nmero de Populaoindivduos numaexcessivapopulao que o Climaambiente pode manter, HomemInanioou suportar,Perda de habitat Acidentesindefinitamente Envelhecimento Doenas e predao 61. Capacidade de SuporteUma populao est em equilbrio quando a taxa de mudana igual zero ou K: Podemos substituir 1 / K por a2 / a1 na funo logstica R para obter a forma mais popular da mesma: Nota: a = a1. 62. Capacidade de SuporteA capacidade de suporte um termo que geramuito debate na ecologia. Porm, pode ser tilna definio da densidade mxima dosorganismos que um ambiente pode suster porum largo tempo. Por isso, descreve o equilbrioda densidade populacional determinada peladisponibilidade de recursos na regio vizinha populao. Assim, as capacidades de suportepodem ser excedidas. Mas somentetemporariamente. 63. r (a taxa intrnseca de aumento)diminua como uma funo de N.O crescimento populacional dependente da densidade. rmaxTangente r = rmax/K r0 NK 64. O que o limite?Comeamos com a equao de crescimentoexponencial: N/t = (b d)N(t)Que tipo de crescimento ocorre? Porquanto tempo?K = capacidade de suporte: o nmeromximo sustentvel de indivduos paraas condies ambientais. 65. O que a regulao?Regulao significa uma tendncia para uma populao ficarestvel dinamicamente, independente de onde comea (seno zero) Assim N aproxima K, a capacidade de suporte, de ambos N < K, e N > K K assim um ponto de equilbrio do modelo, devido a retro-alimentao negativa sobre r quando N crescePodemos mostrar a idia do equilibro dinmicograficamente: mortes mortesTaxaTaxa mortesTaxaPerPerPercapitanascimentos nascimentoscapita nascimentos capita K N KNK N 66. Por que o tamanhopopulacional muda?Foras Dependentes da Densidade As foras que oscilam dependentes dadensidade populacional Efeitos dependentes da densidade: situaoque ocorre quando a regulao da populao relacionada a densidade (tamanho) dapopulao. 67. Regulao de PopulaesImplcito no conceito de regulao Reduo do crescimento, reproduo ou sobrevivnciaper capita da populao devido as interaes dosindivduos respeito aos recursos limitados Fora da competio intra-especfica proporcional aotamanho populacional 68. Taxas de natalidade e mortalidade dependentes dadensidade determinam K, a capacidade de suporte Nascimento MorteNascimento Morte Densidade 69. O equilbrio populacional acontece quando a taxa denatalidade = taxa de mortalidade. Essas taxaspodem mudar com a densidade (= dependentes dadensidade). 70. O crescimento populacional sigmide ou logstico esperado para a maioria das populaes: mudanas na mortalidade ou fecundidade dependente da densidade ocorre quando a populao aproxima KBcteria Lactobacillus Juncus annual rvore SalixO que determina a K de uma populao? (densidadepopulacional) O valor de K varia entre locais e tempos? 71. Regulao de Populaes Dependncia da densidadeCom o aumento do tamanho populacional, a fecundidade caiCom o aumento do tamanho populacional, a mortalidade aumenta 72. Dinmica Populacional9007506004503001975 1980 1985 1990 1995 2000 73. Dinmica PopulacionalFatores abiticos?(independncia da densidade) Garas, RU estabilidade fluctuaesFatores biticos?(dependncia da densidade)BHT: fig. 10.17 74. Competio por recursosEm populaes densas, aumentos da densidade populacional Intensificam a competio intra-especfica para recursos4.010,000Nmero mdio de sementes por indivduo reproduzindo3.8 Tamanho mdio da ninhada3.6 1,000 (log)3.43.23.0100 02.8 0 10 100 0 10 20 3040 50 60 70 80Densidade das Sementes por r m2fmeas(b) O tamanho da ninhada do pardal na Ilha de (a) O nmero de sementes produzidos Mandarte, diminua com o aumento de por Plantago major cai com o densidade e queda de oferta deaumento da densidade. alimento. 75. Curvas de recrutamento bruto quando a densidadeaproxima K- definido como nascimentos - mortes Truta marro mosca de frutas, experimental arenqueQual tamanho populacional permite um taxa maior deexplorao? 76. Mudana Populacional e Densidade PopulacionalEm populaes dependentes da densidade Taxas de natalidade caem e taxas demortalidade aumentam com a densidadepopulacional O efeito do fator depende da densidade populacional.Exemplos: espao, predadores, doenas e alimento 77. O tamanho populacional muito sensvel a taxa de mortalidade 500Dependncia da densidade maisTamanho populacional 450 400fraca no veroem equilbrio 350 300 250 Dependncia da densidade mais 200 forte no vero 150 10050 0 0 2 46810 12 Mortalidade anual de Adultos (%) 78. Regulao de PopulaesA regulao de populaes dependente da densidade Quando as populaes aproximam a capacidade de suportea taxa de crescimento populacional cai Taxa per capita de natalidade reduzida (Menos recursos disponveis para a produo de proles) Menos recursos disponveis para a produo de proles A taxa per capita de mortalidade aumenta (Menos recursos disponveis para a sobrevivncia, predadores procuram presas comuns)Menos recursos disponveis para a sobrevivnciapredadores procuram presas comuns 79. Restries sobre o crescimento populacionalDependncia da densidade com o aumento do tamanho populacional, a taxa de mortalidade aumenta e a taxa de natalidade caiInversidade Quando a densidade dos adultos elevado, a natalidade e recrutamento sobaixos, quando a densidade dos adultos baixa, a natalidade e recrutamento soelevados. 80. Para os fatoresdependentes da densidade,a taxa de natalidade e ataxa de mortalidadetendem mudar com umamudana da densidadepopulacional.... Mas para os fatoresindependentes dadensidade essas taxas notm relao com o tamanhopopulacional. 81. Regulao Populacional Intra-especfica(aptido) 82. Interferncia intraespecficaTaxaRelative de alimentao relativa intake rate 10075502501 0.0 10 1.0 100 2.0 10003.0-1 Densidade de indivduos por(ha )Competitor density hectare 83. Limiar Crtico ou RequerimentoEcologico de Alimento100 Limiar Crtico = kg/indivduoPercentage starving5010 1 0.5 00 40 80 120160kgAFDM of shellfish per oystercatcher india Kg de moluscos por indivduo por autumn 84. Fatores IntrnsecosPara algumas populaes Os fatores intrnsecos (fisiolgicos)aparentemente regulam o tamanho dapopulao 85. Mecanismos Intrnsecos? possvel que as populaes sejamauto-reguladas, por fatoresintrnsecos como stress,territorialidade, e disperso tomando opapel primrio no controle do tamanhopopulacional? 86. Mecanismos Intrnsecos?Vrios tipos de mecanismos intrnsecos possveis existem:Hiptese de Stress Social TerritorialidadePolimorfismo GenticoDisperso 87. Escola IntrnsecaMecanismo de auto-regulao- Stress e territorialidade Hiptese de stress socialcomportamento agresso, reproduo reduzidaTerritorialidade- Hiptese do polimorfismo genticoMecanismo de retro-alimentao gentica Plantas e herbvoros Hospedeiros e parasitas:Qual fator causa a exploso populacional?- Disperso:Movimento da rea natal ou rea vital Disperso de Saturao: Disperso pr-saturao: um comportamento programadogeneticamentemelhor do que a disperso de saturaodisperso com vis de sexo reduz a endogamia 88. TerritorialidadeO comportamento territorial compartilha oespao e os recursos Um territrio uma rea que Usualmente fixo espacialmente Ocupado por um indivduo Defendido da ocupao de outros indivduos da mesma espcie O tamanho do territrio varia com espcies,funo do territrio, e os recursosdisponveis Os territrios so usados para alimentao,reproduo, e criao de filhotes 89. TerritorialidadeEm muitos vertebrados e alguns invertebrados Territorialidade pode limitar a densidadeAcinonyx jubatus altamente territorial Usando a comunicao qumica paraadvertir outros das fronteiras de seuterritrio 90. Aves Ocenicas Exibem territorialidade no comportamento de nidificao 91. As savasExibem territorialidade no comportamento de nidificao e forrageio 92. Proporo de machosno territoriaisA dependncia de Nmero de machos territoriaisdensidade deMelospiza melodiaJuvenis chocados(a) tamanho dos indivduos noPor fmeaterritoriais, (b)Nmero de fmeas reprodutivasnmero de proles por fmea, (c)Proporo de juvenis proporo dosQue sobrevivem juvenis quesobrevivem um ano Nmero de adultos no outono 93. A Territorialidade PodeFuncionar para Regular oCrescimento Populacionalrea Vital: o territrio normal ocupado se rea total defendida. 94. Densidades elevados sujeitem os indivduos a stressO stress aumenta as confrontaesAltera a secreo de hormnio e afeita o comportamento, crescimento e reproduo 95. Regulao Dependente da DensidadeFatores intrnsecos Alguns comportamentos agressivos existeainda na presena de alimentos ou recursosabundantes Uma densidade populacional elevada resultaem stress na populao 96. Regulao de PopulaesFatores Dependentes da Densidade No todos os fatores dependentes da densidade resultam numa reduo da taxa de crescimento com o aumento do tamanho populacional O Efeito de Allee = a taxa de crescimento da populao diminua em densidades baixas Difcil encontrar par para cruzar pode reduzir as taxasde natalidade em tamanhos populacionais pequenos 97. Fatores ambientaisreativosOs fatores ambientais so classificados comoreativos se mudam quantitativamente emresposta as mudanas na densidade dapopulao e se essa mudana for suficientepara modificar as taxas de mortalidade enatalidade da populao.. 98. Determinando o equilbrio da densidade populacionalTaxa de natalidadeTaxa de natalidade Taxa da mortalidadedependente da dependente dadependente dadensidade densidadedensidade Taxa deTaxa de mortalidadenatalidade independente independente Taxa de da densidade da densidade mortalidade per capita Taxa de natalidade ou mortalidade dependente da densidadeDensidade de Densidade deDensidade de Equilbrio EquilbrioEquilbrioDensidade PopulacionalDensidade PopulacionalDensidade Populacional(b) (c)(a)Taxa de natalidade muda com Taxa de natalidade muda comAs taxas de natalidade ea densidade populacional e a densidade populacional emortalidade mudam com aa taxa de mortalidade ficaa taxa de natalidade ficadensidade populacional.constante.constante. 99. Regulao Dependente da DensidadeTaxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade So exemplos da retro-alimentaonegativa que regula o crescimentopopulacional So afeitadas por muitos fatores 100. O tamanho populacional regulado por fatoresdependentes da densidade que afeita as taxas denatalidade e/ou mortalidade. 101. Foras Dependentes daDensidadeEfeito do fator sobre otamanho da populacionaldepende da densidade outamanho original dapopulaoDentro de espcies Espaos reprodutivos alimento Pares Locais de forrageio Entre espcies Predao Parasitismo Polenizadores CompetioOu seja, fatores biticos Mas existem excees! 102. Controles Dependentes daDensidadeA equao logstico de crescimentopopulacional lida com controlesdependentes da densidadeOs fatores limitantes ficam maisintensos ao aumentar o tamanhopopulacional 103. Efeitos da densidade sobre indivduos podem influenciarparmetros ao nvel dapopulaoSob a competio, oaumento dedensidadeaumenta a taxa demortalidade,Taxa de Natalidadereduz a taxa deTaxa de Mortalidadenatalidade, ouambos Densidade Populacional 104. Efeitos da densidade sobreindivduos podem influenciarparmetros ao nvel da populao Efeito de Allee: crescimentopopulacional negativo com densidadesou tamanho populacionais baixos Dificuldade de encontrar par ourecursos Dificuldade de se proteger dapredao Endogamia 105. Regulao Dependente da DensidadeCompetio para recursos: A competio intra-especfica intensifica aoaumentar a densidade populacional Resulta em taxa menor de natalidadeTerritorialidade: A competio intra-especfica paraterritrio intensifica ao aumentar otamanho populacional Se no consegue estabelecer um territriono consegue reproduzir ou obter alimento 106. Regulao Dependente da DensidadeSade As infeces disseminam mais rpidas empopulaes densasPredao Ao aumentar a densidade populacional da presa, apresso de predao aumentaExcrees Txicas As excrees metablicas acumulam em populaesdensas causando o envenenamento dos indivduos 107. Foras Dependentes da DensidadeCrescimento dependente da densidade Taxas de natalidade e mortalidade Ao aumentar o tamanho populacional ou densidade A taxa per capita de natalidade cai A taxa per capita de mortalidade aumenta 108. Dependncia da densidadeinterespecfica na Mara 109. A disperso pode ser dependente da densidadeA disperso uma maneira para lidar com populaes de densidade alta. (Muda para Amaznia)Tem mais importncia a regulao populacional quando o tamanho populacional e baixo. Por que? 110. Fatores Extrnsecos: Oferta de alimento 111. Fatores Extrnsecos: Predao 112. Efeitos da densidade sobre indivduosPredao: o comportamento de andarem cardumes reduz o risco dapredao 113. Nmero de alces IncndioChegadade alcesIncndioAnoChegada de loboscomplexas. Invernos severas Paravris de lobos Carrapatas de inverno Efeitos Extrnsecos: Parasitismo e Doenas Neve profundaNmero de lobosDensidades de lobos e alces na Ilha Royale tm relaes 114. Efeitos Extrnsecos: Parasitismo eDoenas 115. Efeitos Extrnsecos: Parasitismo e Doenas prevalnciaA prevalncia de Tamanho populacionalbruceloses nos bises Por 1.000de Yellowstone aumentacom o tamanhopopulacional 116. Incidencia de Morbillvirus no Serengeti Rinderpest 100% com anticorpos 80 Connochaetus tarinus 60 40 Syncerus caffer 2001955 19601965 1970Ano 117. Lycaon pictus experimentou surtos mortais de cinomosedesde 1966 no Serengeti 118. Efeitos Extrnsecos: Parasitismo eDoenas% infectada com nematides Nmero de aves 119. Controles Dependentes daDensidade:Os controles principais so: Competio para recursos Predao Parasitismo DoenasExercem seus efeitos em proporo ao nmero deindivduos presentesFatores dependentes da densidade Eventos que causam mais mortes Menos nascimentos 120. Caractersticas de populaes controladaspor fatores dependentes da densidadeForma de crescimento de auto-regulao"As taxas de crescimento geralmente so proporcionaisinversamente a densidade populacional. como. Em densidadeselevadas, o crescimento populacional e baixo.Devido a natureza desses fatores biolgicos, como as doenas ecompetio, esse tipo de regulao geralmente ocorre emi) ecossistemas onde as comunidades que tm MUITASespcies, ou seja, onde ocorre muitas interaes biolgicas,ii) ecossistemas NO geralmente sob stress peridico porfatores fsicos (como enchentes peridicos). Essesecossistemas geralmente so mais estveis. 121. Mudana Populacional de Densidades VagasDon Strong sugeriu que o conceito de densidades vagas era umaalternativa real a convenincia matemtica da dependncia dedensidade explcita.Explcita Carncia de mudana da taxa de crescimento a densidades mdias onde as populaes tendem a permanecer mais VagaEnfase na variana aoredor da relao 122. Mudana Populacional de Densidades VagasSem VarinciaVarincia Ponto de Equilbrio Regio de Densidades Vagas 123. Problemas de detectar a dependncia de densidade de series temporaisComprimento das series temporaisWoiwod e Hanski examinaram 5715 series temporais dasabundancias anuais de 447 espcies de mariposas e pulges doReino Unido.Pulges% dependentes da densidadeMariposas Nmero de anosDeteco da dependncia de densidade aumenta com o comprimento da serie 124. Tempos de retornoPeter Turchin analisou as series temporais de 14 espcies deinsetos.Detectou a dependncia de densidade somente em 5 das 14.Mas, 7 das 9 que no demonstraram uma dependncia de densidadedireta exibiram uma dependncia de densidade retardada.Concluso: os tempos de retorno podem ser comuns e os estudos queno consideram os efeitos dos tempos de retorno subestimaram afreqncia da regulao populacional. 125. Correlaes espriasTaxa de aumentoCrescimento independente da (Nt+1/Nt)densidadeCrescimento dependente dadensidade Nt Existe um problema porque a razo (taxa de aumento) NO independente de Nt. Uma correlao falsa induzida pela fato de que Nt ocorre em ambos Y e X.Ainda se Nt+1 e Nt no tem relao, existir uma correlao negativasubstancial entre (Nt+1/Nt) e Nt.Por isso, usando essa tcnica inocente poderia sugerir a presena dadependncia de densidade numa series temporal quando realmente no ocorre. 126. Processos EstocsticosPopulaes reaisPorm sabemos que as populaes reais nose comportam to bem como nos modelosPor que no? 127. O modelo exponencial tilalgumas vezes, mas nofunciona na maioria dos casos ProcessosNa maioria de populaes em sistemasrelativamente no perturbados, a taxaEstocsticosde crescimento populacional dinmica no tempo e no espao.Os processos estocsticos interferemno crescimento populacional.As populaes sofrem as influenciasde recursos limitados. (regulaodependente da densidade-crescimento logstico)As populaes sofrem influencias deoutras espcies (competio inter-especfica)As populaes sofrem influencias depredadores (e presa), mutualistas,parasites,doenas, etc. 128. Processos EstocsticosConsideramos que o crescimento populacionalest relacionado aos recursos, competio,predao,,, existem outros fatores nodiretamente relacionados aos recursos que tminfluencias tremendas sobre o crescimentopopulacional a largo prazo. At aqui usamos apremissa de um processo determinstico decrescimento populacional. A abundanciaresponde aos recursos e as limitaes dahistoria vital. Mas, outros foras atuam 129. Processos EstocsticosA estocasticidade demogrfica causada pela variao aleatria dastaxas de natalidade e mortalidade. Narealidade, a copula, a reproduo e amorte, no so muito previsveis. Osfatores aleatrios podem atuar paramudar a abundancia populacional deforma no facilmente prevista.A estocasticidade ambiental causadapela variao aleatria das taxas denatalidade e mortalidade devido ascondies ambientais, como estiagem,tempestades e outras 130. Processos determinsticosversus estocsticosEstocasticidade: variabilidade no sistema, nesse caso dos fatores que determinam o crescimento populacional Estocasticidade ambiental:variabilidade associada com anos bons eruins para o crescimento populacional 131. Estocasticidade Estocasticidade ambientalNTempo 132. A incerteza populacional importante empopulaes pequenas. As populaespequenas so vulnerveis a extino,parcialmente porque tem nmeros menores-mas tambm devido as maneiras especficasde que essas populaes atuam. Nonecessariamente cresce de uma populaopequena a uma populao grande baseadasomente na disponibilidade de recursos. Processos EstocsticosEfeitos de Allee- os fatores que limitam populaes estorelacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente parapopulaes pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai,tambm cai o nmero de frutos produzidos por planta. Por que?Devem ter mais recursos se h menos plantas. As taxas demortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam umcomportamento gregrio para evitar os. Os nmeros podem ficarmenor do que um limiar especfico. Tambm, com uma abundnciamenor = menos diversidade gentica e a possibilidade da endogamia. 133. Resoluo do debate?Hoje os eclogos reconhecem que as posies opostas doscientistas foram extremas A maioria, ou todas, das populaes so limitadas de algum grau por fatores dependentes da densidade Os fatores independentes da densidade tambm tem importncia (exemplos, clima e doenas) O clima no atua somente de forma independente da densidade (exemplo, proporcionalmente mais indivduos ocupam refgios em populaes menores) Assim ambos os fatores interagem em maneiras complexasAinda no entendemos a regulao da maior parte daspopulaes. 134. Resoluo do debate?Durante vrias dcadas, os eclogosdebaterem a significncia relativa de fatoresdiferentes sobre a regulao de populaesnaturais. A dicotomia principal fica naimportncia relativa dos fatores dependentese independentes da densidade.Porm, acredito que os fatores dependentesda densidade precisam tomar o papel central.De fato, coisas como os efeitos dependentesda densidade sobre a fecundidade esobrevivncia viraram a definir a regulaopopulacional. 135. Resoluo do debate?Acredito que um nmero defatores pode regular o tamanhopopulacional de forma dependentede densidade.Tambm acredito que podemosagrupar esses fatores em fatoresextrnsecos e intrnsecos. 136. Resoluo do debate?O que ocorre na natureza que umapopulao est sob o controle de umacombinao dos fatores dependentes eindependentes da densidade.Algumas populaes estaro sob o controlede um tipo e outra pelo outro tipo.Porm, ambos tipos de fatores so forasexternas a populao. 137. Resoluo do debate?Charles Krebs sugeriu que existem dois paradigmas na regulao depopulaes: o paradigma dependente da densidade e o paradigmamecnico.A densidade populacional no o varivel relevante de analise porque adensidade no um mecanismo, mas um substituto para outros fatorestais como a oferta de alimento, territorialidade, e predao.Krebs tambm argumentou que o correto seria usar tcnicasexperimentais para identificar os mecanismos da mudana populacional.Pode fazer grficos das taxas de mortalidade e natalidade diretamente comos fatores que as afeita para entender o funcionamento do sistema.(Krebs. 1995. Two paradigms of population regulation. Wildlife Research 22:1-10.) 138. Como os eclogos testam a regulao populacional?Laboratrio: Estuda o crescimento populacional numambiente simples controlado com recursos limitadosProcura evidencias da capacidade de suporte (a populaofica em, ou retorna a uma abundancia fixa)Campo: procura evidencias da dependncia de densidade dosvariveis demogrficos 139. Charles Krebs sugere que trs perguntas precisa ser feitas para entender adinmica populacional:1. O que estabilize a densidade populacional?2. O que inibe o crescimento populacional?3. O que limita a densidade populacional em habitats bons ou ruins? Em geral, houve pouco progresso prtico para entender as populaes reais ao perguntar o que estabiliza a densidade populacional, e essa pergunta a menos interessante das trsKrebs argumenta que a questo de limitao populacional tem sido ignorado naecologia porque no teoricamente interessante, mas a ferramenta principalno manejo da flora e fauna.O foco na limitao provavelmente no resultar em uma teoria geral, mas osproblemas ecolgicos no esto sendo resolvidos pela teoria de qualquer jeito(tentativa e erro).(Krebs. 2002. Beyond population regulation and limitation. Wildlife Research 29:1-10.) 140. Sntese TentativaTodas as populaes naturais esto sob alguma forma de regulaosensu latu, ou se no as extines e exploses populacionais seriammais comuns que os padres observados.Mas, a dependncia de densidade estrita com um equilbrio estvel(capacidade de suporte) demonstrada por modelos matemticossimples no provvel na natureza. As densidades vagas, limites, euma K estocstica so mais provveis do que um equilbrio simples.As taxas de crescimento e os tamanhos populacionais estorelacionados aos fatores exgenos e endgenos, como o clima. Aimportncia relativa desses processos varia entre as espcies, masgeneralizaes podem assistir os esforos de manejo.Porm, o manejo apropriado de populaes depende doentendimento dos mecanismos da dinmica populacional 141. Resumo: Regulao de PopulaesNa natureza, a maioria das populaes so limitadas por,predadores, e outros.Existe um modelo de crescimento populacional numambiente limitado, usando um desconto linear de r com otamanho populacional o modelo logsticoO crescimento populacional logstico tambm conhecidocomo crescimento sigmide, porque a populao aproximao tamanho de equilbrio (K) na forma de S. Muitosexemplos de limitao, regulao, e dependncia dadensidade na naturezaO debate sobre a proeminncia da dependncia dedensidade contra a independncia de densidade foiresolvido: ambos so importantes, mais de maneirascomplexas 142. Resumo: Regulao de Populaes DefiniesControle populacional - a manuteno de umapopulao, por ambos os processos dependentes eindependentes de densidade.Independncia de densidade - uma relao noprevisvel entre a taxa de crescimento populacional edensidade populacionalDependncia de densidade - uma relao inversaentre a taxa de crescimento populacional e densidadepopulacional. 143. Mecanismos da Regulao Populacional: Uma Hierarquia Mudana do uso da terra Nvel de Paisagem Mudana climtica Sucesso Imigrao Perturbao Taxa de mortalidadeNvel de Populao Taxa de natalidade Emigrao Razo sexual Estrutura etriaTaxa de crescimentoTaxa de alimentaoNvel do IndivduoSeleo de habitatEvitar a predao 144. Resumo: Regulao de PopulaesControle NaturalFatores independentes da densidade Fatores dependentes da densidade FsicosBiolgicos No recprocos RecprocosTemperatura Aptido do hospedeiro Alguns alimentos ParasitasUmidade Qualidade do alimento Espao PredadoresMovimento do ar Territorialidade DoenasExposioHerbvorospH do soloAlguns alimentos 145. ResumoOs fatores independentes da densidade so aqueles que tendemexercer a mesma presso sobre a populao independentemente donmero de indivduos presente na populao. Freqentemente o climae o tempo atuam como fatores independentes da densidade. Asmudanas sazonais e ainda tempestades e mudanas bruscas detemperatura tm a mesma influencia bsica sobre cada indivduoindependentemente de quantos indivduos esto presentes. O mesmoocorre para poluentes qumicos.Os fatores dependentes da densidade so aqueles que atuam oudesaparecem gradualmente quando o tamanho populacional aumenta(ou diminua). Os fatores dependentes da densidade incluam: acesso aoalimento, acesso ao habitat apropriado, e o impacto de parasitas,patogenos, e predadores.Um parmetro terico conhecido como a capacidade de suporteambiental a maior populao de uma espcie que pode ser sustentadaindefinidamente num ecossistema particular. O parmetro o balanceterico entre a resistncia ambiental e a potencial bitico. 146. Resumo: Fatores quelimitam populaesFatores independentes da densidade sem relao ao tamanho populacional e afeita a mesma porcentagem de indivduos independente do tamanho da populao (clima)Fatores dependentes da densidade intensificam ao aumentar o tamanho populacional (limitao de recursos) 147. Uma viso sinttica daregulao- A taxa de crescimento populacional afeitadapor fatores exgenos e endgenos.- Fatores exgenos: fatores independentes da densidade- Fatores endgenos:Retroalimentao dinmica pelo tamanho populacional necessria para a regulao de populaes 148. Regulao de PopulaesAs populaes se regulam por uma interao complexa das influencias biticas e abiticasExistem duas perguntas gerais que podemos fazer sobre a regulao do crescimento populacionalQuais fatores ambientais param ocrescimento de uma populao?Por que algumas populaesdemonstram flutuaes dramticas dotamanho no tempo, e outras ficamestveis? 149. Regulao de PopulaesO tipo de regulao populacional pode influenciar os atributos da historia vital: As espcies reguladas por fatoresdependentes da densidade so selecionadaspara serem bons competidores (populaesgeralmente prximas a capacidade de suporte) Essas espcies investem muito na sobrevivncia Mas esse investimento encobre um custo da reduo do potencial reprodutivo, uma troca na historia vital Exemplos: elefantes, ipsSeleo K 150. Fatores que RegulamEfeitos independente da densidade: ataxa de crescimento de uma populaonum momento de tempo est limitadopor algo sem relao ao tamanhopopulacionalAmbiente externo: friagem, estiagem,tempestades, erupes vulcnicasPopulaes demonstram padres errticosde crescimento devido a esses eventos 151. Fatores que RegulamA disponibilidade de recursos afeita as adaptaes da historia vitalQuando os recursos so limitados, o custo da reproduo elevadoA seleo favorece os indivduos quecompetem e utilizam os recursoseficientementePode reduzir as taxas reprodutivasPopulaes sob a seleo K: adaptadas asobreviver quando a populao ficaprxima a capacidade de suporte 152. Fatores que RegulamPopulaes muitos inferiores acapacidade de suporte tem recursosabundantesCustos da reproduo so baixosPopulaes de seleo r: seleo favorece indivduos com as maiores taxas reprodutivasA maioria de populaes naturais demonstram adaptaes da historia vital que existem ao largo do continuo de atributos selecionados por r e K 153. Regulao de PopulaesExistem dois padres de historia vital naspopulaes.As espcies oportunistas vivem pouco, tem umtamanho pequeno, e produzem muitas prolespara aproveitar de recursos novos.As espcies em equilbrio vivem mais, somaiores, e produzem menos proles masempregam o cuidado parental; devem tertamanhos populacionais prximas a capacidadede suporte. 154. ReferenciasCatton, W. R. 1980. Overshoot: the ecological basis ofrevolutionary change. University of Illinois Press, Urbana.Catton, W. R. 1993. Carrying capacity and the death of aculture: a tale of two autopsies. Social Inquiry 63: 202-223.Focus -- Carrying Capacity Selections . Carrying CapacityNetwork, 1325 G Street, Washington, DC 20005-3104.Harding, G. 1986. Cultural carrying capacity: a biologicalapproach to human problems. BioScience 36: 599-606.Harding, G. 1993. Living within limits. Oxford UniversityPress, New York.Pulliam, H. R. e N. M. Haddad. 1994. Human populationgrowth and the carrying capacity concept. Bulletin of theEcological Society of America 75: 141-157. 155. Concluses sob a regulao no Serengeti As espcies grandes de ungulados esto sujeitas aregulao de alimento por via da competiointraespecfica As espcies migrantes esto sob a regulao de alimento As espcies residentes pequenas de ungulados esto sob a regulao de predadores Os predadores de topo esto sob a regulao da presa Os predadores menores esto sob a regulao de predadores maiores Muitas doenas aparecem quando os animais no tem alimento suficiente com seu sistema imune funcionando mal. Conjuntamente com o alimento causam a mortalidade. A competio interespecfica ocorre entre os herbvoros