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Aline Lopes e Lima Orientador Prof. Dr. Rafael Silva Oliveira Campinas, 27 de agosto de 2010 Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas Nebulares, SP Brasil

Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas Nebulares, SP - Brasil

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Aline Lopes e LimaOrientador Prof. Dr. Rafael Silva Oliveira

Campinas, 27 de agosto de 2010

Papel ecológico da neblina e a absorção foliar de água em três espécies lenhosas de

Matas Nebulares, SP – Brasil

Representatividade

A água adsorvida

nas superfícies sólidas pode:

- evaporar: reduzindo ou eliminando o déficit de pressão de vapor atmosférico (VPD) nas superfícies foliares, diminuindo a transpiração da água foliar;

- escorrer para o solo e ser absorvida pelas raízes;

- e/ou ser absorvida diretamente pelas folhas

(Burgess & Dawson 2004; Breshears et al. 2008; Simonin et al. 2009; Limm et al. 2009)

devido às altas demandas evaporativas e baixa pluviosidade (ambientes há a formação eventos de neblinaperíodos de secas, como ocorre nas formações altoMantiqueira (Westhoffrepresentar uma proporção significativa do total de água disponível para a vegetação (Weaver 1972; 1981; Herrera & Jaramillo2006; Campos do Jordão a de neblina de origem orográfica é elevada durante o ano inteiro, devido às massas de ar frio vindas do Sul que não se dissolvem rapidamente, e especialmente nos períodos de seca durante o inverno (2010). Em Itatiaia, na região da Serra da Mantiqueira, a aproximadamente 100 km de Campos do Jordão, a neblina ocorre em 218 dias no ano e a umidade média mensal é de cerca de 65 a 90% a 2199m de altitude

montanhosas próximas a Costa

Mar e na Serra da Mantiqueira

Adaptado de Hamilton et al. 1995

Ocorrência global de Matas Nebulares

Google Earth

Matas Nebulares no Sudeste brasileiro

Serra do Mar

Serra da Mantiqueira

Em ambientes montano e alto-montano

Ubatuba

Campos do Jordão

Dados climáticos de Campos do Jordão(1994 a 2008)

(CIIAGRO 2009)

S 22°45’ W 45°30’ 1620 m 14,9°C 1723 mm

- Capacidade de espécies lenhosas de matas nebulares em absorver água diretamente pelas folhas;

As vias da absorção foliar de água

- Consequências da exposição da parte aérea à neblina ao desempenho ecofisiológico, crescimento e sobrevivência dessas espécies

Nesse contexto,

algumas espécies revelaram um

Nesse contexto, avaliamos a(s):

Provenientes do Parque Estadual de Campos do Jordão (PECJ) entre 1500 e 1900 m

Drimys brasiliensisMiers. (Winteraceae)

Eremanthuserythropappus MacLeish

(Asteraceae)

Myrsine umbellataMart.

(Myrsinaceae)

Espécies lenhosas comuns em Matas Nebulares

Capítulo I: Evidências da absorção de água foliar e estruturas anatômicas envolvidas

Capítulo II: Consequências da absorção foliar de água ao desempenho ecofisiológico, crescimento e

sobrevivência

Considerações finais

Estrutura principal

CAPÍTULO I

Absorção foliar de água em três espécies lenhosas de Matas Nebulares, SP-Brasil:

evidências e estruturas anatômicas

Capítulo I – Introdução

Modelo unidirecional Contínuo Solo-Planta-Atmosfera

Capítulo I – Introdução

Desacoplamento em Sequoia sempervirens

Simonin et al. 2009Plant, Cell and Environment

Capítulo I – Introdução

Desacoplamento em Sequoia sempervirens

Simonin et al. 2009

Capítulo I – Introdução

Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera

Simonin et al. 2009

Capítulo I – Introdução

Papel funcional das estruturas vegetais

Folhas:Fotossíntese

“Barreira” Cuticular

Simonin et al. 2009

Capítulo I – Introdução

Papel funcional das estruturas vegetais

Simonin et al. 2009

Folhas:Fotossíntese

Dinamismo Cuticular

&Absorção

Schönherr 2006Journal of Experimental Botany

Capítulo I – Introdução

Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?

Folhas possuem a

capacidade de absorver

água?

Capítulo I – Introdução

Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?

Quanto representa

essa fonte de água para a

planta?

Capítulo I – Introdução

Em espécies lenhosas de Matas Nebulares?

Quais as vias foliares

envolvidas na absorção de

água?

Experimentos para verificar a absorção foliar de água

Capítulo I – Material e métodos

1. Uso de água enriquecida em

deutério

2. Uso de soluções contendo sais fluorescentes

3. Monitoramento do fluxo de seiva em D. brasiliensis

G. ShimizuImagem do fabricante

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

Água deuterada

(99,9%)

Água para nebulização

enriquecida em δD= 669‰

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

Água deuterada

(99,9%)

Água para nebulização

enriquecida em δD= 669‰

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

Água deuterada

(99,9%)

Água para nebulização

enriquecida em δD= 669‰

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

Água deuterada

(99,9%)

Água para nebulização

enriquecida em δD= 669‰

Plantas-Controle

Plantas-Nebulizadas

1. Experimento de marcação por água deuterada

Nebulização de água enriquecida em isótopos de deutério

Capítulo I – Material e métodos

Água comum (torneira) com composição de

δD=-44‰

Água deuterada

(99,9%)

Água para nebulização

enriquecida em δD= 669‰

Plantas-Controle

Plantas-Nebulizadas

1. Experimento de marcação por água deuterada

Enriquecimento da composição da água foliar↓

Evidência da absorção direta

Capítulo I – Material e métodos

Quanto advêm da água do solo e da água nebulizada?

Coleta, extração e análise da água foliar

2. Traçadores apoplásticos fluorescentes

Soluções aquosas contendo sais fluorescentes

↓Vias de entrada

Deposição posterior da solução

Laboratório de Anatomia Vegetal do Departamento de Botânica - IB/UFRGS, sob responsabilidade do Prof. Dr. J.E.A. Mariath

Capítulo I – Material e métodos

a 1% por 24

- 0,02% de sal trisódico HPTS (série temporal)Excitação UV

- 1% de Lucifer Yellow CH Dilithium salt (LY) (24 hs)

Excitação Azul Intenso

Mastroberti & Mariath 2008

Caracterização anatômica das espécies

Microscopia óptica & Microscopia eletrônica de varredura

Capítulo I – Material e métodos

biosci.ohio-state.edu

3. Velocidade e direção do fluxo de seiva em D. brasiliensis

G. Shimizu

- Método da razão de pulsos de calor(Burgess et al. 2001)

- Determinação do fluxo zero

Capítulo I – Material e métodos

Indivíduo arbóreo (2 m) removido do PECJ em

Monitoramento permite visualizar

efeitos da neblina no fluxo de seiva

↓Reversão do sentido

Monitoramento ambiental dos experimentos em casa de vegetação

Capítulo I – Material e métodos

Temperatura & Umidade Relativa

HOBO

), pelos sensores acoplados

Umidade foliar e Radiação fotossinteticamente ativa

Todas espécies absorveram a água da neblina enriquecida pelas folhas (A composição da água foliar aumentou significativamente)

KW=14,557, p=0,002 KW=17,147, p<0,001 KW=24,485, p=0,001

Para letras iguais os grupos não diferem significativamente

Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada

) da

Controle (CT) e o

Antes Depois Antes Depois Antes Depois

A neblina absorvida diretamente pelas folhas contribuiu com 30 a 42%, em média, para o conteúdo de água foliar

Intervalo de confiança - IC: 0-89% IC: 12-48% IC: 20-39%

Resultados do modelo simples de mistura - Phillips & Gregg 2001

Capítulo I – Resultados: Marcação por água deuterada

) e ) da

Controle (CT) e o

42%30%

30%

Antes Depois Antes Depois Antes Depois

Dilithiumadaxiais e abaxiais de WinteraceaeJordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com D:490 µmpaliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de especialmente na superfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha hipoestomáticapositiva em azul. epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); compostos especial na epiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (µm

Barras: 5 µm

Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos

Controle

Controle LY – 24hs

LY – 24hs

D. brasiliensis absorveu as soluções pelas superfícies foliares adaxiais e abaxiais: Via cuticular → Parênquimas

Dilithiumadaxiais e abaxiais de -Jordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com (450 a 490 representam 5 parênquima paliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de Toluidinasuperfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha idioblastos com reação positiva evidenciando lipídios totais em azul. fenólicos heterogêneos na epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); Reação de PAS; polissacarídicosepiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (

Barras: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

D. brasiliensis

Azul de Toluidina (FNT) → Compostos fenólicos Cloreto Férrico (FNT) → Compostos fenólicos

Dilithiumadaxiais e abaxiais de WinteraceaeJordão, SP. Secções transversais das folhas. A.Autofluorescência(Controle). fluorescente paliçádico. da folha (Controle). e parênquima lacunoso com D:490 µmpaliçádico ricos em compostos secundários (Fixado em FNT e corado em Azul de especialmente na superfície abaxial, com penetração cuticular pelo em alguns ostíolos (folha hipoestomáticapositiva em azul. epiderme e no parênquima foliar (reação ao Cloreto Férrico); compostos especial na epiderme e parênquima paliçádico (Reação de PAS em rosa escuro) (µm

Barras: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

Reação PAS → ↑[Polissacarídeos]

D. brasiliensis

Controle da Reação ao Ácido Periódico de Schiff (PAS)

A-D: Barras: 5 µm; E: Barra: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos

E. erytrhopappus absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas tectores → Vias apoplásticas → Xilema

Controle LY – 24hs

Controle LY – 24hs

Barras: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

Azul de Toluidina → Estrutura geral: Tricomas tectores & Extensões da Bainha do Feixe

E. erytrhopappus

Barras: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

E. erytrhopappus

Abundância de tricomas tectores ramificados (superfície abaxial)

Barras: 25 µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

E. erytrhopappus

Reação PAS→ PolissacarídeosControle da Reação PAS

M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →

Parênquima (Células Coletoras)

Barras: 5 µm

Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos

Controle LY – 24hs

Controle

LY – 24hs

Barras: 5 µm

Capítulo I – Resultados: Traçadores apoplásticos

Controle LY – 24hsHPTS – 2hs

M. umbellata absorveu as soluções pelas duas superfícies foliares: Via cuticular + tricomas glandulares → Vias apoplásticas →

Parênquima (Células Coletoras)

Barras: 25µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PASAzul de Toluidina → Estrutura geral

M. umbellata

M. umbellata

Barras: 25µm

Capítulo I – Resultados: Caracterização anatômica

Reação PAS→ ↑[Polissacarídeos]Controle da Reação PASCloreto Férrico (FNT) →

Compostos fenólicos

Transpiração noturna (valores positivos da V durante a noite) foi obsevadafrequênciafluxo reverso de seiva foi observado no 14dia de seca do solo. Barras sombreadas ao fundo indicam o período noturno. Asteriscos (*) indicam início dos períodos de nebulização. Setas indicam fluxo reverso de seiva, quanto maior a seta, maior é a intensidade do fluxo reverso, sugerindo absorção pela parte aérea. O sinal “X” no eixo das abscissas indica lacuna dos dados entre o 1112próximo ao eixo

Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis

-0.55

-0.05

0.45

0.95

1.45

1.95

2.45

2.95

-5

0

5

10

15

20

25

Vel

oci

dad

ed

o f

luxo

de

seiv

a-V

(cm

/h)

V (cm/h)

VPD (KPa)

05° 08° 11° 14° 16° 18°

Dias

X

VP

D (

kPa)

20°

*

* *

*

VPD (kPa)

Fluxo reverso da seiva de grande magnitude depois de duas horas sob nebulização entre o 14° e 15° dia de seca

Indivíduo de 2 m removido em novembro de2008 do Parque Estadual de Campos do Jordão e mantido em vaso em casa de vegetação em Campinas, SP. Dados da noite do 14reverso de seiva. Barras sombreadas ao fundo indicam o período noturno. Asteriscos (*) indicam início dos períodos de nebulização. Setas indicam fluxo reverso de seiva, quanto maior a seta, maior é a intensidade do fluxo reverso, sugerindo absorção pela parte aérea. Linha preta no eixo horizontal indica fluxo zero.

↓VPD ~ ↑Umidade foliar: Fluxo reverso de grande magnitude

Capítulo I – Resultados: Fluxo de seiva em D. brasiliensis

-40

-20

0

20

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60

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-3

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1

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Time of 14°day Time of 15°day

Leaf

wet

ness

(%

)

V (Cm/h)

VPD (KPa)

Leaf wetness (%)

V(c

m/h

) -V

PD(K

Pa)

* *

) ao longo do dia em seca do solo (horários do

-40

-20

0

20

40

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Time of 14°day Time of 15°day

Leaf

wet

ness

(%

)

V (Cm/h)

VPD (KPa)

Leaf wetness (%)

V(c

m/h

) -V

PD(K

Pa)

* *

V (cm/h)

-40

-20

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Time of 14°day Time of 15°day

Leaf

wet

ness

(%

)

V (Cm/h)

VPD (KPa)

Leaf wetness (%)

V(c

m/h

) -V

PD(K

Pa)

* *

-40

-20

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0

Time of 14°day Time of 15°day

Leaf

wet

ness

(%

)

V (Cm/h)

VPD (KPa)

Leaf wetness (%)

V(c

m/h

) -V

PD(K

Pa)

* *

Um

idad

e fo

liar

(%)

Umidade foliar (%)(kPa)

(kPa

)

Horário do 14° dia Horário do 15° dia

Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água

Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera

Todas as espécies absorveram quantidades

significativas de água pelas folhas pelas superfícies

adaxiais e abaxiais

Mesmo sendo baixas as quantidades de água interceptadas e absorvidas pelas folhas que são reconhecidas na literatura, demonstramos que pode ser elevada em algumas espécies desempenhando um papel significativo como fonte alternativa de água para a parte aérea durante períodos de déficit hídrico (1960; 2009).

-a adaxial aparentemente mais absortiva

Capítulo I – Discussão: Neblina como fonte direta de água

Modelo bidirecional Solo-Planta-Atmosfera

Em D. brasiliensis: Magnitude elevada do

fluxo reverso de seiva em baixo VPD

Mesmo sendo baixas as quantidades de água interceptadas e absorvidas pelas folhas que são reconhecidas na literatura, demonstramos que pode ser elevada em algumas espécies desempenhando um papel significativo como fonte alternativa de água para a parte aérea durante períodos de déficit hídrico (1960; 2009).

-a adaxial aparentemente mais absortiva

~ Burgess & Dawson 2004

Vias de absorção foliar

A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento

Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção

Compilando ilustrações de Franke 1961, Martin & von Willert 2000, Schönherr 2006

Dinamismo cuticular

A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento

Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção

Schönherr 2006

Outras variáveis que influenciam a absorção foliar

A estrutura cuticular pode apresentar plasticidade morfológica e funcional (& SchreiberA capacidade de absorção de água via cuticular deve ser realçada, pois contrasta com o papel comumente associado a essa estrutura, de uma simples barreira físicoeficiente contra perda de água (Martin & cutícula apresenta uma estrutura extremamente complexa e elaborada e pode modificar sua permeabilidade em resposta a estímulos ambientais (2005; permeabilidade cuticular não está necessariamente relacionada à sua espessura ou cobertura por ceras, como sugerido por muitos estudos anatômicos descritivos. A composição e o arranjo (densidade e orientação) da sua estrutura molecular são os principais determinantes do aumento

30µm

Capítulo I – Discussão: Estruturas foliares envolvidas na absorção

Capítulo I – Discussão: Contribuição ecológica

Cap. II

pode aumentar

Qual é o papel ecológico da absorção direta de

água de neblina?

(Oliveira

A absorção foliar de água pelas folhas é mais uma estratégia alternativa de obtenção de água em espécies tropicais

CAPÍTULO II

O papel da neblina no desempenho ecofisiológico, crescimento e sobrevivência de três espécies

lenhosas de Matas Nebulares, SP – Brasil

Capítulo II – Introdução

especialmente no estágio de estabelecimento ou quando apresentam pequeno porte (etal2008;

Fechamento estomático: o potencial de transpiração nas folhas é muito maior do que a capacidade de abastecimento e/ou armazenamento de água (Zeiger

Wilted seedlings in the 50-ha Forest Dynamics

Arquivo pessoal

Capítulo II – Introdução

especialmente no estágio de estabelecimento ou quando apresentam pequeno porte (etal2008;

Fechamento estomático: o potencial de transpiração nas folhas é muito maior do que a capacidade de abastecimento e/ou armazenamento de água (Zeiger

Wilted seedlings in the 50-ha Forest Dynamics

Comita & Engelbrecht 2009 Ecology

Capítulo II – Introdução

pela formação de bolhas de (embolias) ar nas conexões de entre os elementos traqueais do xilema (etou parcialmente o transporte de água, intensificando ainda mais o déficit hídrico nos tecidos adjacentes, provocando a perda da condutividade hídrica (cavitação) (Sperry 2001; Sperry 2003). Os condutos do xilema das folhas são os primeiros a sofrerem os efeitos da cavitação que pode se propagar por todo o sistema hidráulico (2001; Sperry 2003).

Capítulo II – Introdução

pela formação de bolhas de (embolias) ar nas conexões de entre os elementos traqueais do xilema (etou parcialmente o transporte de água, intensificando ainda mais o déficit hídrico nos tecidos adjacentes, provocando a perda da condutividade hídrica (cavitação) (Sperry 2001; Sperry 2003). Os condutos do xilema das folhas são os primeiros a sofrerem os efeitos da cavitação que pode se propagar por todo o sistema hidráulico (2001; Sperry 2003).

Absorção foliar da água ↓

Melhora o status hídrico, beneficia as trocas gasosas, o crescimento e a sobrevivência

(Hipótese)

Para testar essa hipótese

Experimentos de curta & longa duração

Capítulo II – Material e métodos

Avaliamos a capacidade de absorção de água pelas folhas e sua contribuição ao desempenho água exclusivamente na parte aérea em relação a plantas controle, em 1. Experimento de

borrifação2. Experimento em casa de

vegetação

Para identificar modificações no status hídrico foliar a partir da

borrifação de ramos destacados

Capítulo II – Material e métodos: Experimento de curta duração

(Breshears et al. 2008)

Tratamentos

• Não borrifados• Borrifados

Parâmetros fisiológicos

- Status hídricoPotencial hídrico foliar: ΨL (MPa)

- Conteúdo de água foliar: FWC (%) = (mFo fresca – mfo seca/ mFo fresca ) X 100

CT

[10 a 15 pares de ramos cortados de árvores de cada espécie no ambiente natural]

pelos potenciais hídricos das folhas e

entre a disponibilidade de água (solo

Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração

Ao longo de dois meses acompanhamos indivíduos submetidos aos tratamentos:

para avaliarmos os efeitos no crescimento e mortalidade em plantas maiores.

Irrigação(regas diárias do solo)

Seca (exclusão total de água)

Neblina(exposição exclusiva da parte

aérea à neblina artificial)

Capítulo II – Material e métodos: Experimento de longa duração

Parâmetros obtidos

- EcofisiológicosBomba de Scholander:

Potencial hídrico de madrugada (ΨPD) Potencial hídrico ao meio dia (ΨMD)

Analisador por Infra-vermelho (IRGA)Fotossíntese (A)Condutância estomática (gs)Transpiração (E)

- Crescimento → Amplitude: valores finais - iniciais

Área foliar total estimada (LA) Diâmetro do caule (Ѳst) Altura (h)

- Taxa de mortalidade dos indivíduos/ tratamento

[Também em indivíduos maiores de M. umbellata]

para avaliarmos os efeitos no crescimento e mortalidade em plantas maiores.

(acima de 60 cm)]

Todas as espécies apresentaram aumento significativo do conteúdo de água foliar dos ramos borrifados

KW=8401 p<0,001KW=16939 p<0,001 KW=6171 p<0,001

Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação

Cada tratamento (SP) e

Controle (CT) com

SP CT SP CT SP CT

FW

C (

%)

30.00

41.67

53.33

65.00 D.brasiliensis E.erythropappus M.umbellata

Máximo aumento (em média 5,9%)Média de aumento:

Todas as espécies

apresentaram aumento do

potencial hídrico foliar dos ramos

borrifados

Capítulo II – Resultados: Respostas de curto prazo à borrifação

serem condicionados no escuro por um

SP CT

Treatment

-5.00

-3.75

-2.50

-1.25

0.00

SP CT

Before spray

(MP

a)L

- D.brasiliensis

After spray

-5.00

-3.75

-2.50

-1.25

0.00

(M

Pa)

L

- E.erythropappus

-5.00

-3.75

-2.50

-1.25

0.00

(MP

a)L

- M.umbellata Aa Aa Aa Ab

Aa Aa Aa Ab

Aa Aa Aa Ab

F=0,027; p=0,870 F=73,526; p<0,001

F=0,063; p=0,802 F=5,653; p=0,02

F=0,06; p=0,808 F=5,43; p=0,023

Máximo aumento (em média 0,39 MPa)

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas

Diferenças após o 1°mês Diferenças significativas após 1 ½ mês

Todas as espécies apresentaram melhora do status hídrico quando nebulizadas em relação à seca

Dias Dias Dias

F=4,56 GL=2 p=0,01

F=0,78 p =0,673

F=7,56 GL=2 p=0,001

F=6,31 GL=2 p=0,001

F=8,10 GL=2 p=0,001

F=1,97 GL=14 p=0,05

(MPa

)

Figura 5. Variação do conteúdo de água no solo (Soil water content, SWC em %) por

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Relações hídricas

As plantas nebulizadas mantiveram o conteúdo relativo de água do solo em níveis maiores do que as plantas em seca

F=1,95 GL=14 p= 0,031 F= 1,94 GL=14 p=0,033 F= 3,73 GL=14 p<0,001

DiasDias Dias

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas

Diferenças

longo dos dois meses de experimento na Casa de Vegetação, Campinas/SP

, dia

das curvas representam o

medição, das 8h as 12h30 dos dias de amostragem.

F=11,90 p <0,001

F=9,88 p <0,001

F=18,55 p <0,001

F=9,22 p <0,001

F=12,44 p <0,001

F=3,85 p <0,001

F=4,17 p <0,001

F=8,38 p <0,001

As plantas nebulizadas

apresentaram maior abertura

estomática e ganho de

carbono em relação às secas

Dias Dias Dias

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Trocas gasosas

Diferenças

longo dos dois meses de experimento na Casa de Vegetação, Campinas/SP

, dia

das curvas representam o

medição, das 8h as 12h30 dos dias de amostragem.

Valores oscilam em resposta ao

VPD

Dias Dias Dias

Letras iguais: os grupos não diferem significativamente

D. brasiliensis:

Nebulização favoreceu aumento do diâmetro do tronco e maior manutenção

da área foliar e altura iniciais

Irrigação Neblina Seca

Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoD

ifere

nça

na

área

fo

liar

(LA

) (c

m2 )

Dife

ren

ça n

o

diâ

met

ro d

o c

aule

st)

(mm

)

Dife

ren

ça n

a al

tura

(h

) (c

m)

E. erythropappusNão houve modificações significativas nos

parâmetros morfológicos entre os tratamentos↓

Perda irreversível do turgor apenas nas plantas de seca:

Irrigação Neblina Seca

Capítulo II – Experimento de longo prazo: CrescimentoD

ifere

nça

na

área

fo

liar

(LA

) (c

m2 )

Dife

ren

ça n

o

diâ

met

ro d

o c

aule

st)

(mm

)

Dife

ren

ça n

a al

tura

(h

) (c

m)

Letras iguais: os grupos não diferem significativamente

Irrigação Neblina Seca

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Crescimento

M. umbellata – indivíduos menores e maiores: Nebulização favoreceu aumento da área foliar

total e do diâmetro do caule

Dife

ren

ça n

a ár

ea

folia

r (L

A)

(cm

2 )

Dife

ren

ça n

o

diâ

met

ro d

o c

aule

st)

(mm

)

Dife

ren

ça n

a al

tura

(h

) (c

m)

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Crescimento

M. umbellata – indivíduos menores e maiores: Nebulização favoreceu aumento da área foliar

total e do diâmetro do caule

Irrigação Neblina Seca

Dife

ren

ça n

a ár

ea

folia

r (L

A)

(cm

2 )

Dife

ren

ça n

o

diâ

met

ro d

o c

aule

st)

(mm

)

Dife

ren

ça n

a al

tura

(h

) (c

m)

Número de indivíduos

16,7% de mortalidade na neblina e 100%

na secaχ2=12,44; G.L=2;

p=0,002

94,74% de mortalidade na

seca

χ2=54,23 p<0,001

8% de mortalidade na

seca

χ2=3,87; p=0,145

20% de mortalidade na

seca

χ2=9,69 p=0,008

Capítulo II – Experimento de longo prazo: Sobrevivência

0% de G.L=2;

Nebulização favoreceu a sobrevivência das plantas,especialmente de D. brasiliensis e M. umbellata

Capítulo II – Discussão

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Neblina: importante para a sobrevivência das espécies quando

não há disponibilidade de

água no solo~Trabalhos pioneiros

com pinheiros

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Capítulo II – Discussão

CO2

As três espécies diferiram entre si quanto às respostas, demonstrou maior sensibilidade à seca. Já erytroppappusresistência e assim, os benefícios da nebulização só se tornaram evidentes ao final dos dois meses em tratamento

No entanto, a

Manutenção do turgor e consequente

No entanto, quando não há limitações hídricas no solo...

Maior é condutância

estomática e a fotossíntese

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Capítulo II – Discussão

CO2

As três espécies diferiram entre si quanto às respostas, demonstrou maior sensibilidade à seca. Já erytroppappusresistência e assim, os benefícios da nebulização só se tornaram evidentes ao final dos dois meses em tratamento

No entanto, a

Manutenção do turgor e consequente

A disponibilidade de água no solo é um fator limitante para a realização das trocas gasosas

↑A e ↑gs em relação à seca

Manutenção da transpiração

Capítulo II – Discussão

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

1. Mantêm o SWC em

níveis mais elevados

Melhora do status hídrico

funcionamento da

água disponível no

Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:

Manutenção da transpiração

Capítulo II – Discussão

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:

Melhora do status hídrico

2. Desacopla o funcionamento da

parte áerea da água disponível no solo

Manutenção da transpiração

Capítulo II – Discussão

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Melhora do status hídrico

2. Desacopla o funcionamento da

parte áerea da água disponível no solo

Desacoplamento da fisiologia da parte aérea

Arquivo pessoal

Arquivo pessoal

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas

Diminuição da difusão do CO2 em até 104

devido a formação do filme de água nas

superfícies foliares

Smith & McClean 1989

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas

Folhas que repeliram água:

↑ A (em até 34%) pelo aumento da

abertura estomática

Smith & McClean 1989

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Capítulo II – Discussão: Neblina e trocas gasosas

Folhas que repeliram água:

↑ A (em até 34%) pelo aumento da

abertura estomática

Smith & McClean 1989

Estudos em solos bem irrigados

CO2

Simonin et al. 2009

Capítulo II – Discussão

CO2

Melhora do desempenho ecofisiológicorelação à seca, pelo

Manutenção da transpiração

Melhora do status hídrico

Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:

Em baixa disponibilidade de

água

Capítulo II – Discussão

CO2

~ Borcher 1995

Benefícios ao crescimento(D. brasiliensis e M. umbellata)

Manutenção da transpiração

Melhora do status hídrico

Aumento da fotossíntese e da condutância estomática:

Em baixa disponibilidade de

água

Capítulo II – Conclusão

Em Campos do Jordão a freqüência de formação de neblina é altíssima, em torno de 80% dos dias (segundo moradores da região) sendo extremamente densa no inverno (obs. pessoal). Na região do maciço do Itatiaia, a aproximadamente 100 km de Campos do Jordão, há registros que indicam a ocorrência de neblina em 218 dias durante um ano na cota Dauconjuntamente influenciaram na evolução dos caracteres morfofuncionais da vegetação (Smith 1994).A 100 km de

Campos do Jordão: Neblina em 60% dos dias

do ano

Segadas-Vianna & Dau 1965

Neblinapapel ecológico importante como fonte

de água direta para a recuperação hídrica, favorecendo as trocas gasosas,

o crescimento e a sobrevivência lenhosas durante períodos de seca

G. Saenz

Considerações finais

Considerações finais

Secas severas:

↑ taxas de mortalidade em árvores (principalmente no início do

estabelecimento)

Observadas em diversas vegetações ao redor do mundo devido às secas

cada vez mais intensas e maior frequencia de veranicos (~El Niño)

Suarez et al. 2004; Breshears et al. 2005; Ciais etal. 2005; Jurskis 2005; Breda et al. 2006; Gitlin etal. 2006; Allen & Breshears 2007, McDowell et al.

2008

Os modelos que prevêem as alterações climáticas para os próximos 50 anos demonstram que o aumento das temperaturas globais reduzirá os índices de pluviosidade, resultando em secas mais severas e freqüentes (2004; IPCC 2007;

(Allen & 1998;

2005)

Pinus ponderosa, Novo México - EUA

Craig Allen

Considerações finais

Há previsões de que a neblina se tornará menos frequente em climas futuros

Still, Foster & Schneider 1999; Pounds et al. 1999; Reinhardt & Smith 2008

Influencia aos ciclos hidrológicos e às relações hídricas da vegetação das matas

de altitude brasileiras

Compreensão de forma integrada dos mecanismos e o papel ecológico da absorção foliar de água no desempenho

ecofisiológico das três espécies lenhosas

mesmo deixar de ocorrer. Mudanças no padrão

(2007).

Portanto, a redução futura de eventos da

É possível que a contínua deposição de água da atmosfera saturada sobre as superfícies sólidas durante períodos de seca possam

crescimentoespécies, quando na falta de água no solo

Como serão as respostas da vegetação às

Arquivo pessoal

Agradecimentos institucionais

- Pós Graduação em Biologia Vegetal - Instituto de Biologia/ UNICAMP

- Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)- BIOTA - Gradiente Funcional/ BIOTA-FAPESP

Coordenadores: Profs. Carlos A. Joly e Luiz Antonio Martinelli `

- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UFRGS- Laboratório de Anatomia Vegetal/ UNICAMP- Laboratório de Biossistemática/ UNICAMP- Laboratório de Microscopia Eletrônica/ UNICAMP- Laboratório de Análises Isotópicas – CENA/ USP- Centro de Pesquisas Geocronológicas (CPGeo)/ USP- Núcleo Sta. Virgínia - Parque Estadual da Serra do Mar - Parque Estadual de Campos do Jordão- Estação Ecológica de Itirapina- Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de SP (IPT)

Muito Obrigada!

Valeu, Galera!

Valeu, Galera!