Faculdade de Medicina da Universidade do Porto NEUROANATOMIA

Ano lectivo de 2012/2013

Desgravada da aula:

Sistema olfactivo; introdução aos nervos cranianos

Como futuros médicos, o sistema olfactivo não é mt importante ... pouca gente se queixa. Mas depois desta aula vocês

vão apreciar muito mais o odor das substâncias!

Temos aqui a embriologia do encéfalo:

A porção rostral, medial e ventral do telencéfalo vai dar origem a 1 lóbulo olfactivo

primário. Ou seja, o lóbulo olfactivo primitivo tem uma origem dependente do telencéfalo, ao

passo que os outros nervos cranianos e outros sistemas funcionais têm origem do diencéfalo ou

pedúnculo cerebral, o lobo olfactivo tem origem directa do telecéfalo.

Além desta porção central do sistema olfactivo, nós vamos ter 1 placódio olfactivo, a nível da

ectoderme, que vai dar origem à porção periférica do sistema olfactivo, nomeadamente ao epitélio

olfactivo, que vemos aqui com os seus neurónios receptores a terem contacto, através da placa

crivosa, com o bolbo olfactivo. Portanto, o bolbo olfactivo, que deriva do telencéfalo, já é uma

porção central, o epitélio olfactivo é a porção periférica.

Portanto:

em termos de sistema nervoso periférico: temos epitélio olfactivo;

em termos de sistema nervoso central: temos o lobo olfactivo, com o bolbo

olfactivo e com o córtex olfactivo ... e ainda temos cortex de associação.

Onde é que está a divisão de sistema nervoso central e periférico em termos de sistema nervoso

olfactivo?

AO NÍVEL DA PLACA CRIVOSA DO ETMOIDE. Portanto, vocês vêm aqui a placa crivosa,

cujo o nome deriva dos orifícios, que dão passagem aos filetes olfactivos, que são os axónios dos

neurónios receptores.

ESTE SLIDE É IMPORTANTÍSSIMO ...

Neste slide temos 3 pontos em que o sistema olfactivo é diferente dos outros sistemas sensoriais. Saber estes

três pontos muito bem:

1º ponto) Neurónios receptores olfactivos são repostos por divisão mitótica - Neste

epitélio olfactivo há umas células estaminais (células basais), que se dividem ao longo da vida do

ser humano ... excepto este processo estar diminuido no idoso ... e no idoso há uma diminuição

do olfacto. Mas este processo de reposição deve-se a quê? Se vocês repararem, estes neurónios

receptores estão localizados no epitélio, na superfície do corpo... isto só acontece no

sistema olfactivo! Todos os outros neurónios estão presentes no interior do corpo, nas

profundezas, enquanto que estes estão sujeitos a agressões, nomeadamente quando estamos

constipados ... como eu por exemplo neste momento ... estes neurónios estão sujeitos a agressões e por

isso é que eles são repostos.

Sumarizando: Neurónios olfactivos ... únicos neurónios à superfície do corpo e são repostos

durante a vida do adulto por divisão mitótica.

2º ponto) O olfacto é a única modalidade sensorial directamente conectada ao neocórtex

– isto porquê? Porque o sistema olfactivo deriva do próprio telencéfalo. Enquanto que a via da

dor, do tacto, da temperatura, da visão, têm que passar pelo diencéfalo, a via olfactiva passa

directamente para o cortex cerebral. Há uma conexão directa entre o bolbo olfactivo e o

neocortex ( o prof à bocado, ao invés de cortex cerebral referiu neocortex... tendo de seguida corrigido, mas agora

voltou a referir neocortex, pelo que poderá estar errado).

3º ponto) A integração neural e análise dos estímulos olfactivos não envolve uma

organização topográfica além do bolbo olfactivo – vocês já estão a par dos homúnculos a nível

do sistema somato-sensitivo. Também sabem ... ou vão saber que o sistema visual está organizado

topograficamente, ou seja, zonalmente... o sistema olfactivo NÃO. A nível do neocortex não

possui uma organização topográfica. Uma excepção é: há uma organização topográfica ao nível do

epitélio olfactivo e do bolbo olfactivo relativamente às substâncias, só que a nível do cortex não há

nenhuma organização topográfica. A organização topográfica existe ao nível do bolbo olfactivo.

Fiz-me claro? Alguma dúvida?

Aqui temos o encéfalo humano e aqui temos o encéfalo de uma ovelha. Se vocês repararem têm aqui o

bolbo olfactivo e a fita olfactiva, mt fininhos. Na ovelha, que é o animal macrosmático1, ou seja, vai ter

o sentido olfactivo/olfacto muito bem desenvolvido, vemos aqui um bolbo olfactivo gigantesco, tem uma

fita olfactiva enorme e ainda as circunvoluções olfactivas lateral e medial. As circunvoluções olfactivas

lateral e medial são rudimentares no homem... no homem são umas estrias olfactivas que vamos ver em

seguida. Portanto, nós temos de ter noção que há uma relação entre a aquidade da função e a estrutura, ou

seja, a estrutura é mais desenvolvida na ovelha, muito maior que no homem e portanto...

... a ovelha é macrosmático;

... o homem é microsmático.

Atenção que, a maior parte das estruturas olfactivas nos animais macrosmáticos estão presentes no

homem, embora sejam rudimentares.

1 Não tenho a certeza se foi este o termo que o prof disse

O único órgão que não está presente no homem é o órgão vómeronasal, que está junto ao septo

nasal. Este órgão vómeronasal dá um nervo vomeronasal, que vai ter ao bolbo olfactivo acessório.

Este sistema, que é o sistema olfactivo acessório está presente no feto humano, mas, pensa-se que

degenera ... no máximo podemos considerar que ele é rudimentar. Ou seja:

Embora as estruturas olfactivas estejam todas presentes no homem, elas são

rudimentares. Podemos considerar a excepção do órgão vomeronasal, que pode estar

ausente no ser humano.

O sistema olfactivo é voltado para a quimiorecepção, ou seja, detecção de moléculas. Reparem que:

o tacto, a vibração detectam vibrações mecânicas;

a visão detecta fotões;

Nós só temos dois sentidos de quimiorecepção:

olfacto;

paladar.

Estes estão muito voltados para a alimentação ... moléculas, certo? Do sistema olfactivo, temos um

principal que detecta moléculas do ambiente e de outras espécies, moléculas odoríferas do ambiente e

outras espécies. E se nós considerarmos a existência do órgão vomeronasal, o sistema olfactivo acessório,

que detecta moléculas produzidas por seres da mesma espécie. Ou seja:

- No sistema olfactivo principal detectamos o aroma das plantas, da comida, o mau cheiro da

comida estragada (função essencial nos animais inferiores);

- O sistema olfactivo secundário detecta moléculas da mesma espécie. Serve para uma função

intraespécie voltada para a reprodução.

Às moléculas detectadas pelo sistema olfactivo principal, nós vamos chamar-lhes de moléculas odoríferas, e

as moléculas da mesma espécie detectadas pelo sistema olfactivo acessório vamos chama-las ferohormonas.

As ferohormonas estão presentes em quantidades muito reduzidas, tais como as hormonas, mas têm um

efeito muito potente. Os seres inferiores têm o sistema olfactivo acessório bem desenvolvido, mas nos

humanos ainda é controversa a sua existência.

Aqui temos o epitélio olfactivo. Tal como vos disse à pouco, estes neurónios estão expostos a um ambiente

externo directamente, logo, têm de possuir mecanismos de protecção:

1º mecanismo de protecção) eles estão presentes a 7 cm de distância da narina, no recesso

postosuperior das fossas nasais, bem profundos para estarem protegidos dos agentes agressores.

O epitélio olfactivo está então localizado no tecto da cavidade nasal e o sistema olfactivo está

especializado na detecção de moléculas voláteis. Como é que as moléculas voláteis chegam ao

epitélio olfactivo?

Pela inspiração (ex. Inspirar o odor de uma rosa). Mas durante a deglutição há um mecanismo

chamado de Wafting, que é a passagem de moléculas odoríferas pela orofaringe, nasofaringe,

chegando ao epitélio olfactivo. Desde já saliento que o paladar deriva da senssação gustativa e da

olfactiva, e há aqui um mecanismo de ligação, através do wafting, das duas sensações.

Fiz-me claro?

Aqui temos o epitélio olfactivo. Vamos ver as suas principais características citoarquitectónicas:

- epitélio pseudoestratificado, com neurónios receptores olfactivos e células de suporte;

- com glândulas de bowman, na submucosa, que produzem muco...

...

... muco é o 2º mecanismo protector dos neurónios receptores olfactivos. O

muco contém anti-corpos protegendo estes neurónios.

- contém umas células basais, que são as células estaminais, muito importantes, pois

permitem a divisão mitótica, levando à susbtituição dos neurónios receptores olfactivos;

- células sustentaculares;

- células microvilares – células junto à superfície do epitélio e que, como os neurónios

receptores olfactivos, enviam axónios para o bolbo olfactivo. Apesar deste facto

(enviarem axónios), a sua natureza neuronal ainda não está provada.

O neurónio receptor olfactivo é bipolar, com uma dendrite apical e um axónio basal. Os axónios,

subepitelialmente, agrupam-se em fascículos, e são axónios muito finos... são os axónios mais finos do

nosso corpo, tendo por isso a condução mais lenta.

Vê-se agora o neurónio com a dendrite apical e o axónio basal. A dendrite apical chega à camada do núcleo e tem

aqui esta vesícula olfactiva, uma dilatação, de onde partem cerca de 10 a 30 estereocílios (não são móveis).

Na membrana dos cílios, nós vamos ter umas moléculas receptoras que são as moléculas receptoras

odoríferas, a molécula receptora odorífera 2, que se liga às moléculas odoríferas. Esta proteína receptora

olfactiva, também se liga a uma proteína G. Quando chegam as moléculas odoríferas, há uma alteração da

conformação da proteína G que leva a uma estimulação desta enzima a roxo. Esta enzima a roxo vai dar

origem a segundos mensageiros, nomeadamente o AMPc e cGMP, que vão actuar nestes canais iónicos.

Este é um canal que dá entrada ao cálcio e ao sódio e saída ao potássio. Quando entra o cálcio, este vai

activar o canal de cloro, saíndo o cloro e havendo despolarização da membrana. A despolarização da

membrana segue ao longo da dendrite sob a forma de 1 potencial receptor, que chega ao corpo celular. Se

este potencial receptor for suficientemente forte, gera-se um potencial de acção que vai em direcção ao

SNC. Este axónio ficam com a ideia que produz glutamato, libertando-o no bolbo olfactivo. Vocês reparem,

quando há uma pessoa que liberta um flatus, passando algum tempo, uma pessoa deixa de sentir aquele odor

desagradável , mas as moléculas odoríferas mantém-se no ambiente. Acontece uma adaptação do potencial

receptor: aqueles segundos mensageiros – o cAMP e o cGMP – são sequestrados. Um odor dura mais ou

menos cerca de 7 segundos. A partir dos 7 segundos, a molécula odorífera deixa de conseguir estimular as

proteínas receptoras odoríferas.

Conclusão deste slide:

vimos a transdução do sinal, um sinal químico das moléculas odoríferas, para um sinal eléctrico no

neurónio;

vimos a adaptação do potencial receptor;

vimos 2 tipos de moléculas:

o as moléculas odoríferas do ambiente;

o moléculas receptoras odoríferas.

Este conjunto de moléculas encaixam-se segundo o modelo de chave-fechadura.

Aqui vemos a flor de jasmim e vejam a quantidade/planópila de moléculas odoríferas que apresenta para libertar aquele

odor. Quando vocês estiverem a cheirar uma rosa, estão a cheirar várias moléculas.

Do ambiente nós conseguimos detectar cerca de 10 000 moléculas odoríferas e no ser humano há cerca de

1 000 proteínas receptoras odoríferas. Estas últimas são sintetizadas a partir de uma família de genes que

corresponde a 1% do nosso genoma ... 1% do nosso genoma é para o sistema olfactivo. Reparem que isto é

imenso perante uma pequena mucosa que nós temos nas fossas nasais. Isto reflecte a importância

filogenética que está presevada nos seres humanos do sistema olfactivo dos animais inferiores. O sistema

olfactivo serve para quê? Serve para alimentação e reprodução. São funções básicas para todos os seres

vivos.

Portanto, uma molécula receptora odorífera liga-se a um leque de moléculas odoríferas. Isto permite que

1000 moléculas receptoras odoríferas detectem 10 000 moléculas. Quanto aos neurónios receptores

olfactivos, também há 1 000 tipos, sendo que 1 neurónio receptor olfactivo pode sintetizar 1 molécula ou

duas.

Após o processamento e integração da informação olfactiva no córtex, nós detectamos 7 odores principais:

acre;

almíscar;

hortelã-pimenta;

etéreo;

floral;

cânfora;

pútrido, aquando da presença de comida estragada. Ele é detectado e nós não ingerimos a comida

e isto revela uma das grandes importâncias do sistema olfactivo.

Portanto, nós vimos o epitélio olfactivo, do qual saem os filetes olfactivos, que constituem o nervo

olfactivo, o 1º nervo craniano. Ao contário do nervo trigémio, como já tiveram oportunidade de ver bem, ao nível

da protuberância, o nervo olfactivo não existe na verdade... o nervo olfactivo é formado pelos filetes

olfactivos, não existe um só nervo, existem vários filetes olfactivos. Portanto, os filetes olfactivos são o

axónio dos neurónios receptores olfactivos e vão projectar glutamato para esta estrutura que está

superiormente à placa crivosa, chamado de bolbo olfactivo.

Aqui temos a placa crivosa para relembrar que esta é a separação entre a porção periférica e central

do sistema olfactivo.

Agora está aqui o bolbo representado com as suas principais células, as células mitrais.

Há um fenómeno chamado de convergência, ou seja, no epitélio olfactivo há diferentes tipos de

neurónios receptores olfactivos. Estes, após passarem a placa crivosa vão-se dirigir

preferêncialmente para um glomérulo, de acordo com a proteína receptora odorífera que eles

expressam. Ou seja:

No epitélio olfactivo há diferentes tipos, estes têm tendência para um determinado glomérulo. Há

uma organização topográfica relativamente a um sinal quimioreceptor.

A partir deste nível, quando passamos ao córtex cerebral olfactivo, não há nenhuam organização

topográfica. Ao nível do epitélio olfactivo e do bolbo olfactivo há! FENÓMENO DE CONVERGÊNCIA.

Portanto o neurónio receptor olfactivo tem aqui o dendrite apical, envia o axónio para o

glomérulo respectivo e vai sinaptizar com a célula mitral.

Reparem que estes neurónios são repostos durante a vida do adulto.

Olhem por exemplo este laranja ... não tem aqui axónio. Imaginem que este neurónio acabou de se formar.

Portanto, ele expressa uma proteína receptora odorífera, e essa proteína receptora odorífera

atribui-lhe uma identidade química que lhe permite um crescimento axonal dirigido. Portanto:

os neurónios receptores odoríferos são repostos durante a vida e de acordo com a

proteína receptora odorífera o seu axónio vai dirigir-se para o glomérolo respectivo.

Aqui temos uma imagem do bolbo olfactivo em corte, uma imagem de Ramon e Cajal, e vemos as suas várias camadas.

Temos aqui:

- 1ª camada que são as fibras do nervo olfactivo que chegam ao epitélio olfactivo;

- temos a camada glomerular, formada pelos glomérulos, que correspondem ao local onde

se dá a 1ªa sinapse do sistema olfactivo, ou seja, entre o neurónio receptor olfactivo e a 2ª

célula da via;

- temos a camada plexiforme externa onde estão os corpos celulares destes segundos

neurónios da via chamadas tufosas, que enviam dendrites para os glomérolos;

- temos a camada células mitrais que são o principal tipo celular do bolbo olfactivo, com

corpo celular triangular e cujo dendrite também se dirige a um glomérulo;

- temos a plexiforme interna (fibras);

- temos a camada de células granulares. As células granulares são os interneurónios do

bolbo olfactivo, são células que libertam GABA e que vão modular a acção das células

mitrais.

Enquanto que as células mitrais são o principal tipo celular, as células granulares são o tipo mais

numeroso ...

... é a mesma coisa que no cerebelo: as células de purkinje eram as preponderantes, mas em maior número são as

granulares.

Portanto, o fluxo de informação é epitélio olfactivo:

fibras dos neurónios receptores olfactivos, chegam ao glomérulo, fazem sinapse com uma célula

mitral ou com uma célula tufosa, o axónio destas dirige-se centriptamente em direcção ao SNC.

Este funcionamento é modulado por interneurónios , seja células granulares, com o corpo celular na

camada das células granulares, seja por estas pequenas células periglomerulares, na camada glomerular.

Enquanto que a célula granular não tem axónio, tem simplesmente dendrites, uma dendrite apical e uma

dendrite basal, a célula periglomerular tem vários axónios, estabelecendo sinapse ao nível dos

glomérulos.

Portanto, a saber:

os neurónios de projecção do bolbo olfactivo são as células mitrais e as células tufosas que

recebem aferências dos neurónios receptores olfactivos. Os interneurónios são as células

granulares, sem axónio, e as células periglomerulares, com axónio.

Reparem que estas células granulares e periglomerulares estabelecem sinapses recíprocas.

Temos aqui um dendrite da célula apical e temos aqui uma espinha dendrítica da célula granular evemos em ambos

vesículas sinápticas. Portanto, há uma interconexão entre os interneurónios e as células mitrais. A isto nós chamamos

de sinapses recíprocas. Reparem então que as células granulares e periglomerulares fazem a

modulação do funcionamento do bolbo olfactivo in loco (localmente).

Mas se vocês repararem temos aqui umas fibras centrífugas que chegam ao bolbo olfactivo de várias fontes,

nomeadamente do córtex olfactivo, do loccos cerollus... Então há uma modulação dentro do bolbo olfactivo

por interneurónios e há uma modulação que vem de níveis superiores pelas fibras centrífugas.

Fibras centríptas são os axónios das células mitrais e das células tufosas, que vão em diração ao

SNC. Não esquecer sinapses reciprocas para modulação local e fibras centríptas e centrífugas.

Aqui temos o bolbo olfactivo visto inferiormente, na sua superfície orbital do lobo frontal e bolbo olfactivo continua-se

posteriormente como a fita olfactiva. A fita olfactiva termina num trígono olfactivo, que dá uma estria

olfactiva lateral, a principal via pela qual os axónios do bolbo olfactivo vão em direcção ao cotex

cerebral, estria olfactiva medial e uma estria olfactiva intermédia. A estria olfactiva medial

leva fibras que decussam, vão para o hemisfério contralateral. A estria olfactiva intermédia

termina na substância perfurada anterior. Reparem que estas estrias olfactivas num animal macrosmático são os

giros olfactivos, são muito mais desnvolvidos.

Temos aqui a fita olfactiva inserida na face orbital do lobo frontal... temos aqui o globus pallidus, o putamen, o palidu

ventral. E agora temos aqui outra vez a fita olfactiva, o bolbo olfactivo e uma célula mitral. Esta célula mitral

envia um axónio para o córtex olfactivo. Mas este axónio vai dar um colateral para o núcleo

olfactivo anterior. Esta é uma estrutura olfactiva terciária.

Temos:

- o epitélio olfactivo, primária;

- temos o bolbo olfactivo, secundária;

- e depois vamos ter estruturas terciárias, o córtex olfactivo e núcleo olfactivo anterior.

Este núcleo olfactivo anterior é uma das vias de modulação superior do funcionamento do bolbo

olfactivo.

Esta célula mitral vai estimular uma célula multipolar e esta célula multipolar vai enviar um

recorrente para o bolbo olfactivo... portanto, há aqui uma modulação sináptica.

Atenção que o núcleo olfactivo não envia só para o bolbo olfactivo ipsilateral, mas também envia

para o contralateral, através da estria olfactiva medial, que depois cruza na comissura anterior. Este

cruzamento na comissura anterior também é muito imporatante.

Pode calhar em teste que o núcleo olfactivo anterior é a estrutura terciária mais

rostral... quais são as outras estruturas terciárias? É o córtex olfactivo e é um tubérculo

olfactivo localizado na substância perfura anterior.

Temos aqui a estria olfactiva lateral e temos aqui um cortex olfactivo que é um paleocórtex ... Não é

um córtex homogenético, como o neocórtex, mas é um córtex heterogenético, ou seja, é

halocórtex.

Reparar na relação entre o córtex olfactivo e a amígdala ... muito próximos.

Para sintetizar:

Temos:

o bolbo olfactivo;

a fita olfactiva com o núcleo olfactivo lá embebido;

temos as estrias olfactivas:

o laterais – vão projectar para o córtex olfactivo;

o medial – onde as fibras decussam;

o intermédia – envia fibras para a substância perfurada anterior, onde está localizado o

tubérculo olfactivo anterior, que no Homem é rudimentar;

estruturas terciárias:

o núcleo olfactivo anterior;

o tubérculo olfactivo;

o córtex olfactivo.

Fluxo da informação:

o Bolbo olfactivo;

o Fibras das células mitrais e tufosas.. a enviar para o cortex olfactivo primário,

localizado na junção entre lobo frontal e lobo temporal (próximo do eixo

onde se dá o crescimento em forma de “C”), relaccionado com o uncus e com

a amígdala.

Deste córtex olfactivo primário, a informação vai fluir para o córtex olfactivo

secundário, localizado no quadrante póstero-lateral do córtex orbito-frontal.

Resumindo e concluindo...

Temos o epitélio olfactivo.

Temos um bolbo olfactivo.

Um córtex olfactivo primario.

E um córtex olfactivo secundário.

.... Temos estruturas até à 4ª ordem.

Fiz-me claro?

Quanto ao córtex olfactivo primário, vocês vão ter que o saber muito bem e tem um slide a seguir... que eu vou apontar

já.

O córtex olfactivo primário é sinónimo de lobo piriforme.

Temos 4 áreas:

O córtex pré-piriforme;

Temos a circunvolução olfactiva lateral e o gyrus ambiens.

Área periamidgalóide;

Temos a estria olfactiva lateral e circunvolução semilunar.

Uncus;

Circunvolução unciforme (que sai na prática) e cauda circunvolução denteada e circunvolução

intralímbica

Área entorrinal.

Da área entorrinal, só faz parte do lobo piriforme a sua parte mais anterior. A sua porção

mais posterior tem relação não com o lobo olfactivo, mas com a formação hipocampal.

Neste slide:

Córtex pré-piriforme com o giro olfactivo lateral, nesta localização, e o gyrus ambiens.

Área periamigdaloide, aqui com o giro semilunar e com a estria olfactiva lateral.

Circunvolução unciforme.´

Circunvolução intralímbica.

Cauda do giro denteado.~

Área entorrinal, nomeadamente a sua porção anterior.

ISTO É CÓRTEX OLFACTIVO PRIMÁRIO.

Estas fibras das células mitrais e tufosas, vão projectar para estas áreas, e projectam extensamente através

de colaterias. Ou seja, vocês tem geralemente a noção de que um axónio projecta para uma só area mas também há

botões em passan e estas células mitrais e tufosas dão jus a estes botões em passan, porque uma célula

mitral e uma célula tufosa vai projectar para esta área, para esta área, para esta área,... há uma extensa

colaterização.

Esta área em si está conectada por um extenso sistema de fibras de associação cortico-corticais. Ou

seja, esta área projecta para a área adjacente e esta área projecta para outra área e por fim estas áreas vão

projectar para o córtex olfactivo secundário, que está nesta localização.

Vocês reparam que nós temos aqui um fluxo de informação muito semelhante ao processamento da

informação sensitiva no neocórtex, por isso é que é mt importante aquilo que eu vos disse há pouco que a

informação olfactiva projecta directamente para o córtex cerebral sem necessidade de relay

talâmico. E esta projecção é logo muito complexa, com várias fibras de associação, com vária associação

de informação.

A informação no córtex olfactivo não tem organização topográfica. A organização topográfica está

presente no bolbo olfactivo e no epitélio olfactivo, mas a partir do córtex perde-se... porquê? Uma

pequena área do bolbo olfactivo vai-se projectar para toda a área do córtex olfactivo primário.

Temos aqui aquele slide que é muito possivel calhar em teórico... porque é aquele

conjunto de coisas para saber. Relembro o sistema de fibras de associação cortico-corticais, dentro do lobo

piriforme e reparem que há outras estruturas terciárias, nomedamente o núcleo olfactivo anterior, o

tubérculo olfactivo. Estes mais estes dão o globo olfactivo, associado a um bolbo olfactivo. Reparem no

que eu acabei de dizer:

Córtex olfactivo primário + tubérculo olfactivo + núcleo olfactivo anterior + bolbo

olfactivo

=

lobulo olfactivo

Portanto, temos um lobo piriforme que é sinónimo de córtex olfactivo primário. Temos um lóbulo

olfactivo que é sinónimo de tudo isto que está aqui a azul.

Outras estruturas terciárias são a amígdala, nomeadamente o núcleo cortico-medial e a ínsula.

Temos então aqui a projecção, temos o bolbo olfactivo, a fibra, o axónio, da célula mitral, vai enviar um colateral

para o núcleo olfactivo anterior, vai depois enviar colateral para todo o lobo piriforme, para a amígdala

incluída.

Temos aqui o córtex olfactivo primário, junto à amígdala, e temos aqui a amígadala. Qual é o núcleo que recebe do

bolbo olfactivo? É o núcleo cortico-medial, depois envia para o hipotálamo e para o trOnco cerebral.

Reparem que neste esquema de aferências à amígdala temos aqui o bolbo em primeiro para o núcleo corticomedial ... a

amígdala aqui localizada.

Trago esta figura para vos relembrar que há fibras centrífugas. E onde é que estas terminavam? No bolbo

olfactivo. Onde é que têm origem as fibras centrífugas? Têm origem no lobo piriforme, no núcleo olfactivo anterior

e ainda no tubérculo olfactivo ... certo ou errado? ERRADO Têm origem no lobo piriforme, no núcleo

olfactivo anterior, MAS não têm origem neste tubérculo olfactivo. Este tubérculo não envia nem

fibras de associação, nem envia fibras centrífugas ... paradigmas do lobo piriforme.

Repito então:

Este tubérculo olfactivo não envia aquelas fibras de associação cortico-corticais, que eu falei à

pouco, nem envia fibras centrífugas. O tubérculo olfactivo, junto com o núcleo accumbens,

faz parte do estriado ventral. E embora esteja incluido no lobo olfactivo, é uma estrutura à

parte.

Estas fibras a azul que estão a chegar aqui ao lobo olfactivo, têm então origem no córtex piriforme e têm

ainda origem:

no loccos cerolus, fibras noradrenérgicas;

nos núcleos da rafe, fibras ceretodinérgicas;

Banda diagonal de broca, na ramo horizontal da banda diagonal de broca, fibras

colinérgicas.

Estas fibras centrífugas fazem uma modulação superior do funcionamento do bolbo olfactivo.

Aqui temos as projecções. Este slide é complexo. Têm aqui o epitélio olfactivo e o bolbo olfactivo, temos um

neurónio receptor olfactivo e uma célula mitral. Esta célula mitral envia aqueles colaterais que eu disse à

pouco... para onde? Vai enviar para o córtex olfactivo primário, mas também envia para:

o tálamo (o médio-dorsal);

o hipotálamo posterior à bilateral;

o hipotálamo medial;

e hipocampo.

Reparem que a área lateral do hipotálamo tem relação (está incluido lá) o núcleo da fome e, portanto,

nós quando cheiramos e se estivermos com baixas reservas energéticas, temos fome. E temos aqui a

correlação anatomofuncional da fome relaccionada com o sistema olfactivo. Estas fibras enviam... destaque

para a amígdala, para o córtex entorrinal, da amígdala vai para o hipotálamo medial (núcleo da

sanciedade), o cortex entorrinal vai para a formação hipocampal.

A amígadala tem muito a ver com o reconhecimento se uma coisa é boa ou é má. No hipotálomo medial está o

núcleo da sanciedade. Portanto, se nós cheiramos alguma coisa que seja pútrida, que seja estragada, a

amígadala analisa a informação como má, envia ao hipotálamo medial que diz “não comas isso”.

Outros núcleos que vão receber informação já processada são:

núcleo médio-dorsal do tálamo;

hipotálamo;

formação hipocampal para agregação da estimulação sensorial.

Chamo a atenção que este córtex olfactivo medial primário vai enviar directamente para este córtex olfactivo

secundário. Porém há uma via menor, menos substancial, em que a informação vai chegar ao núcleo

médio-dorsal do tálamo e vai seguir para o córtex olfactivo secundário. Portanto, quis dizer que a

informação chega ao córtex olfactivo secundário por duas vias:

principalmente por uma via cortico-cortical, do córtex olfactivo primário;

do núcleo dorsal do tâlamo, via menos substâncial.

Vocês reparem, a informação vai chegar aqui ao cortex olfactivo primário, pode seguir directamente para o

cortex olfactivo secundário. Porém alguma informação deste cortex olfactivo primário vai ao tálamo e só

depois é que vai ao cortex olfactivo sceundário. O que é que acontece? A via de projecção corticocortical é

mt apropraida para relay de informação mt discriminativa. O relay talamico está subjacente ao relay

de convergência de informação. Ou seja:

Corticortical para informação detalhada;

Relay talâmico para convergência de muita informação (vários odores, ou vária informação

sobre os odores ao msm tempo) – informação já processada no córtex olfactivo primário.

Falei à pouco da amígdala para a alimentação. O hipotálamo destaca-se para o comportamento sexual. E temos

aqui aquilo que eu vos disse à pouco: o cortex olfactivo primário projecta para várias áreas, para além do

cortex olfactivo secundário... projecta para o hipotálamo, para o núcleo médio dorsal do tálamo, para o

formação hipocampal e até para o bolbo olfactivo... fibras centrífugas.

A informação que chega ao cortex olfactivo secundário não vem só do cortex olfactivo primário. O córtex

olfactivo secundário recebe:

Informação gustativa da ínsula;

Informação auditiva;

Informação visual – forma-se aqui uma “rede orbital”... que tem muito a ver com a alimentação.

Em primeiro lugar, lembram-se de eu à pouco ter falado de ???, em que o paladar deriva da informação olfactiva e

gustativa? Em termos do SNC, o primeiro local onde há convergência da informação gustativa

com a olfactiva é neste cortex olfactivo secundário... a informação gustativa vem da insula para o

cortex orbitofrontal e este cortex orbitofrontal é uma rede orbital relaccionada com a alimentação. Os

estímulos visuais e auditivos que lá chegam, também têm relação com a alimentação. Ou seja, nós

sentimos o cheiro e o paladar de um alimento, mas também vemos o alimento, vemos a sua cor, ouvimos o alimento

a ser feito e tudo isto é o comportamento da alimentação. É um comportamento complexo, comparável ao

comportamento reprodutor. E vocÊs reparem que temos então

informação olfactiva;

informação gustativa;

estímulos visuais, táctil (a nível do trigémio... no recém nascido a relação bucal é muito

importante);

a informação auditiva e informação visceral, relaccionada com a reposição de reservas

(quando estamos à muito tempo sem comer, temos fome).

Neste slide o Netter dá o exemplo da preparação do alimento... quando uma pessoa prepara o alimento, dá logo a fome.

Toda esta informação é processada e chega ao hipotálamo. Temos duas áreas:

a ventrotalâmica, que é a inibitória, é o centro da seciedade;

área hipotalâmica lateral que recebe aferências do cortex olfactivo primário e a área do

apetite... cheirar um alimento que tem um odor dá apetite.

Resumindo e concluindo, estamos quase a terminar o sistema olfactivo e termino com a 4ª ordem. Ou seja:

1ª ordem, neurónio receptor olfactivo, logo no epitélio olfactivo;

1ª sinapse

2ª ordem, bolbo olfactivo;

2ª sinapse

3ª ordem, lobo piriforme e amígdala ... cortex olfactivo primário, que projecta para o

cortex olfactivo sceundário e recebe dele, mas também projecta para o hipotálamo, para o

estriado ventral (relaccionado com o límbico ... a emoção relativa ao alimento) e ainda para o

núcleo médiodorsal do tálamo. Destaque-se então que o núcleo médiodorsal do tálamo

pode enviar para o cortex olfactivo secundário

3ª sinapse - no cortex olfactivo de associação, localizado na face orbital do lobo frontal,

quadrante póstero-lateral.

Reparem que...

... a informação chega aqui ao cortex olfactivo de associação directamente do lobo piriforme, mas

informação convergente pode chegar através do núcleo médio-dorsal do tálamo.

Estes autores consideram que o cortex orbital é o cortex do paladar... é o primeiro local onde se

dá a convergência de informação gustativa e olfactiva, e pode ser de 2 tipos:

Condução

o Ocorre quando há uma quebra do fluxo de informação (imaginem que esta pessoa

tem uma fractura do crânio, há aqui um corte da fita olfactiva, a informação não pode chegar,

a informação não pode ser processada, a informação não pode ser discriminda.)

o Anesmia neurosensitiva está presente, por exemplo, na doença de alzheimer, em

que há uma degeneração cortical generalizada e que pode afectar a capacidade de

discriminar odores. A anesmia neurosensitiva está também presente, embora em

menor grau, no idoso.

vocês reparem que...

... o idoso tem atrofia cortical, tem atrofia do epitélio olfactivo (as células basais já

estão cansadas de fazerem a divisão mitótica) e ainda o bolbo olfactivo fica menos

desenvolvido.

Neurosensitiva

NERVOS CRANIANOS

São 12 pares.

O olfactivo foi o que acabamos de ver e não existe um único nervo olfactivo... existem sim os filetes

olfactivos.

1. O olfactivo detecta moléculas odoríferas – quimiorecepção;

2. O óptico detecta visão, detecta fotões;

Depois temos 3 pares associados, que fazem a enervação dos músculos extra-oculares:

3. Oculomotor;

4. Troclear;

5. Abducente.

A seguir:

6. Trigémio, responsável pela inervação sensitiva da face, além da inervação motora dos

músculos da mastigação;

7. Facial, nervo da mímica facial, contendo fibras parassimpáticas para a glândula

submandibular, sublingual, lacrimal, glândulas nasais, faríngeas, palatinas...;

8. Vestibulococlear, nervo da audição (divisão coclera) e do equilíbrio (divisão

vestibular);

9. Glossofaríngeo, que enerva os músculos da faringe;

10. Vago, grande nervo visceral do corpo humano, enervando os pulmões, o coração, o

intestino, até à junção dos 2/3 laterais com o 1/3 medial do cólon transverso;

11. Acessório, que enerva o músculo esternocleidomastoideio e o trapézio;

12. Hipoglosso, que enerva os músculos da língua.

Atenção que não há nenhum nervo para a função gustativa! Tal como nós não temos um nervo para a

informação olfactiva, não temos só um nervo para a gustativa, temos vários:

Facial;

Glossofaríngeo;

Vago.

As origens aparentes correspondem ao local do encéfalo onde os nervos cranianos afloram à superfície.

Temos o:

bolbo olfactivo para os filetes olfactivos (origem no telencéfalo);

O quiasma óptico para o nervo óptico (origem no diencéfalo):

A partir daqui têm todo origem no tronco cerebral.

O oculomotor da fossa interpeduncular;

O troclear inferiormente ao colículo inferior;

Abducente no sulco bulboprotuberencial;

Trigémio a nível médiopôntico, na face lateral;

Vestibulococlear e o facial no ângulo cerebelopontico, junto ao pedúnculo cerebeloso

médio;

Hipoglosso no sulco anterolateral;

No sulco posterolateral o glossofaríngeo, o vago, e acessorio.

Todos com origem na face ventral, excepto o troclear que sai da face dorsal.

Isto é uma medula espinhal e vemos aqui os componentes de uma medula espinhal:

1. componente motora aqui a púrpura, a enervar o músculo esquelético;

2. componente sensitiva;

Estes dois componentes são sensitivos e motores somáticos.

3. componentes viscerais (informação sensitiva das vísceras, derivados da endoderme, enquanto

que a somática são derivados da mesoderme e da ectoderme). Além da informação aferente

visceral que passa pelo gânglio dorsal raquidiano e deixa o seu corpo celular lá e projecta para o

corno dorsla da medula espinhal, temos neurónios viscerais eferentes que têm o corpo celular na

coluna intermédiolateral da sustância cinzenta intermédia.

Os nervos espinhais têm 4 componentes funcionais: 2 aferentes e 2 eferentes:

Aferente visceral;

Eferente visceral;

Aferente somático;

Eferente somático.

Aqui temos a placa basal e a placa alar. Os nervos cranianos já não têm todos os componentes, não

são necessariamente mistos. Vendo esta imagem, reparamos que o nervo olfactivo só traz informação

aferente. Enquanto que os nervos espinhais são todos mistos, nem todos os nervos cranianos são

mistos.

Aqui temos um bolbo raquidiano e reparem que, a placa alar e basal, separadas pelo sulco limitante,

abrem em livro. O sulco limitante que está aqui... nesta imagem está aqui... a separação da parte de cores quentes de

cores frias.

Aqui temos as colunas dos componentes funcionais. Os componentes funcionais são funções dos nervos.. pode ser aferente

ou eferente... pode ser visceral ou pode ser somática. Enquanto que os nervos espinhais todos têm componentes aferentes e

eferentes (são mistos), os nervos cranianos não. Os nervos cranianos podem ter só eferências ou só aferências. Vocês

reparem que os componentes funcionais estão organizados em colunas e enquanto que a placa alar estava

dorsal e a placa basal estava ventral, no bolbo raquidiano a placa basal vai estar mediana e a placa alar vai

estar lateral. Ou seja, a afarente fica lateral e a eferente fica medial.

Da coluna eferente (medial), temos 3 componentes:

O somático, que enerva músculos derivados dos sómitos;

O visceral especial ou branquial, que enerva músculos derivados dos arcos branqueais;

Visceral geral, que são fibras parassimpáticas.

Decorem assim: SBG ... somático; branquial; visceral.

Quanto à coluna aferente, temos:

Visceral geral, que enerva derivados endodérmicos;

Visceral especial, enerva simplesmente o epitélio olfactivo e os gomos gustativos;

Próximas (estes dois ultimos componentes que acabei de referir) à eferente visceral.

Somática geral;

Somática especial, que enerva retina e ouvido interno.

Aqui temos as colunas que vimos à pouco. E nesta imagem vemos as colunas em corte. Esta é uma imagem do Nolte e pra

vocês estudarem isto, têm que saber que aqui estão os nervos e aqui estão os núcleos dos nervos. Aqui temos a informação

relativamente sensitiva lateral, o sulco limitante (esta linha) a separar a informação sensitiva lateral da informação

motora medial. Depois têm que saber que há três colunas para cada uma delas:

componente eferente somático que corresponde ao 3º, 4º, 6º e 12º pares, que são os núcleos

do oculomotor, troclear e abducente, enervando os músculos extra-oculares, derivados

dos sómitos, e o núcleo do hipoglosso enervando os músculos da língua;

eferência branquial que corresponde aos nervos trigémio, facial, glossofaríngeo, vago e

acessório. O trigémio (é o núcleo motor do trigémio) enerva os músculos da mastigação.

O facial enerva os músculos da mímica. O núcleo ambíguo dá fibras para o glossofaríngeo e

vago, enerva os múculos faríngeos, esofágicos... os estriados derivados dos arcos branqueais. O

acessório enerva o esternocleidomastoideu e o trapézio.

E(a)??ferência visceral geral corresponde aos núcleos salivar superior e inferior e dorsal

motor do vago. O salivar superior vai dar fibras para o facial e vai enervar as glândulas

lacrimal, submandibular e sublingual, nasais, faríngeas e palatinas ... estas superiores. O

salivar inferior dá fibras para o glossofaríngeo e enerva a parótida. O dorsal motor do vago

enerva o parassimpático do resto... coração, pulmão, parede gastrointestinal.

Em termos de aferências, temos :

aferências viscerais gerais o 7, o 9 e o 10 (facial, o glossofaríngeo e o vago), que projectam

para o núcleo do feixe solitário. Este núcleo é mt mt mt mt importante. Recebe informação

relativa ao corpo e seio carotídeo e portanto está envolvido nos reflexos cardiovasculares.

Quando eu me sento e me levanto tem que haver um ajuste de imediato da pressão arterial e envolve a acção

do núcleo solitário. A extremidade rostral do núcleo do feixe solitário recebe informação

gustativa. E como eu vos disse há pouco, não há um só nervo olfactivo, há 3 (o 7, o 9 e o 10).

A aferência somática é basicamente o trigémio, com os seus 3 núcleos: mesencefálico,

sensitico principal e espinhal do trigémio.

A aferência sensitiva especial, ao nível do tronco cerebral é somente os núcleos

vestibulococlerares, porque a outra informação sensitiva especial corresponde ao nervo óptico...

Eu repito:

Informação visceral especial – olfacto e informação gustativa;

Informação somática especial – óptico e vestibulococlear.

Tipos de nervos cranianos:

Nervos sensoriais especiais: o olfactivo, o óptico, o vestibulococlear;

Nervos somáticos motores: enervam músculos derivados dos sómitos, o oculomotor, o

troclear e o abducente, enervam os músculos extra-oculares, e o hipoglosso que enerva os

músculos da língua;

Os nervos branquioméricos incluem vários componentes funcionais, mas mais importante que isso,

incluem a componente eferente branquial. Isto é pra saber na ponta da língua!

Algumas “perguntinhas”:

Que nervos cranianos contêm fibras de um componente funcional?

R.: Olfactivo... os nervos somáticos motores e os sensoriais especiais, o olfactivo, nomeadamente.

Indique as porções do lobo olfactivo.

R.: Cortex piriforme e bolbo, fita e tubérculo olfactivo

Realizado por Ana de Castro Gomes