27/02/2014

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Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre

Colegiado de Ciências Biológicas

Profª. Paula Alvarez Cabanêz

ALEGRE, ES

2014

Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia

1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS• Catalogados 1.150 sp de nemertinos;

• São predadores que caçam de tocaia;

• Probóscide;– Apresenta um comprimento prodigioso;

– Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa.

• São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando1 m de comprimento;

• Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus –54 m.

• É comum que os nemertinosescavem os sedimentos marinhos,fiquem de espreita em frestasentre conchas, pedras eestruturas de fixação de algas eanimais sésseis;

• Alguns são sp pelágicas de águasprofundas com corpo gelatinoso;

• Outras formam escavaçõessemipermanentes revestidas commuco ou, até mesmo, produzemtubos singulares parecidos comcelofane.

Vieitezia luzmurubeae

Pelas análises acredita-se nacriação de um novo gênero

dentro dos Hoplonemertinos para alojar a nova sp descoberta. Parque Nacional Marítimo

Terrestre das Ilhas Atlânticas de Galicia.

• Aproximadamente 12 sp ocorrem em água docee por volta de 15 sp terrestres estão confinadasprimariamente aos trópicos e subtrópicosúmidos;

• Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi sul-africano;– São conhecidos localmente como “tênias”;

– São coletados e vendidos como isca para peixe.

• Não apresentam relação com as têniasverdadeiras e não são parasitas.

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FILO NEMERTEA

CLASSE ANOPLA• Boca localizada abaixo ou atrás do cérebro.• Probóscide simples, não armada, sem estilete.

ORDEM PALEONEMERTEA

ORDEM HETERONEMERTEA

-100 sp marinhas;-Membros + primitivos;-Musculatura da parede do corpo está organizada em uma camada circular externa e uma longitudinal interna-Tubulanus, Carinoma, Cephalothrix.

-Cerca de 400 sp comuns e familiares;-Maioria é marinha;-Quatro camadas de musculatura na parede do corpo;-Cerebratulus, Gorgonorhynchus, Polybrachiorhynchus, Baseodiseus, Lineus, Micrura, Zygeupolia, e outros.

CLASSE ENOPLA

•Boca localizada na frente do cérebro.•Nemertinos armados.•Cordões nervosos localizados dentro da musculatura da parede do corpo.

ORDEM HOPLONEMERTEA

ORDEM BDELLONEMERTEA

-Contém nemertinos pelágicos flutuantes, nemertinos terrestres tropicais e subtropicais e muitas formas marinhas de águas rasas.-Probóscide armada com estiletes.

-Possui apenas um gênero, Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais na cavidade do manto de moluscos marinhos e 1 é comensal na cavidade do manto de 1 caracol de água doce.-Roubam alimento de seu Ho filtrador.-Curtos, largos, achatados, em forma de sanguessuga.

ORDEM MONOSTILIFERA

-500 sp bentônicas.-Probóscide com bulbo do estilete e um único estilete central.

ORDEM POLYSTILIFERA

-Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50 bentônicas.-Apresentam estruturas em forma de placa que apresentam vários estiletes cheios de espinhos.

FILOGENIA DOS NEMERTEA• Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o

grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comumde um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada,rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e umaprobóscide eversível;

• Os nemertinos são considerados os primeiros animais adesenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associaçãoíntima entre o sistema circulatório e o excretor;

• É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dásuporte a uma relação de grupos-irmãos;

• Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estãorelacionados aos dos platelmintos;

• Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos.

• A probóscide dos platelmintos é diferente eprovavelmente não-relacionada à dos nemertinos;

• A epiderme ciliada e os protonefrídios estãoamplamente distribuídos em animais acelomados ecelomados, não apenas em platelmintos enemertinos;

• O sistema circulatório dos nemertinos não é umsistema hemal, mas um celoma modificadosemelhante à rincocele;

• Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dosNemertea está em curso, mas os resultados ainda nãoestão disponíveis.

2.0 – BIOLOGIA GERAL2.1 - ESTRUTURA

• Tendem a ser mais robustos e alongados do quea maioria das planárias e não apresentam asegmentação dos anelídeos;

• A epiderme de algumas poucas sp é anelada e osórgãos internos estão organizados em série,porém, essa segmentação não se estende aosmúsculos, nervoso ou estruturas internas.

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• A porção anterior:– É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma

espátula.

• A maioria mede menos de 20 cm de comprimento ealgumas apresentam apenas poucos mm decomprimento;– Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de

comprimento;• As sp grandes são achatadas dorsoventralmente.

• São quase sempre fortemente pigmentados, compadrões de amarelho, laranja, vermelho e verde,mas alguns são pálidos, sem destaque;– Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro,

apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja eamarela.

2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO

• PAREDE DO CORPO:

– É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada,uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa;

– Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades;

– Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico quedesencoraja os predaores;

– Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bemdesenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelomenos, 3 camadas;• Camada mais externa: circular;

• Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastantegrossa; e,

• Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares elongitudinais.

• Maioria dos nemertinos usa seus cíliosepidérmicos para deslizar sobre o substrato porcima de uma trilha de muco, parte do qual ésecretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça;

• Sp maiores – Cerebratulus – usam ondasmusculares para rastejar sobre as superfícies;

• Nemertinos que se enterram – Cerebratulus,Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios paralocomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;

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• Cerebratulus – nadam usando as ondulaçõesdorsiventrais do corpo;

– A musculatura dorsoventral, responsável peloachatamento do corpo, é particularmente bemdesenvolvida.

• Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus,podem se estender por, pelo menos, 10 vezes ocomprimento do corpo em repouso;

– A musculatura é composta por miócitosmesodérmicos lisos ou obliquamente estriados.

Escavação por peristaltismo de Carinomatremaphoros. As ondas peristálticas originam-se na região anterior e progridem em direção à retaguarda enquanto o animal escava.

O peristaltismo está restrito à região do corpo na qual a rincocele está bem desenvolvida.

2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE• Aparelho da probóscide CARACTERÍSTICO, usado para

capturar presas e, às vezes, para escavar;

• PROBÓSCIDE:– Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de

uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele);– Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da

rincocele através de um músculo retrator amplamenteextensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimentoem repouso.

• Região anterior da probóscide, tem-se um curto canalconhecido como rincodeu;– Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se

estende para frente até um poro da probóscide.

Fotografía de la parte anterior de un heteronemertino con la trompa evertida.

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• A probóscide everte-se através do poro daprobóscide enquanto os músculos da parede darincocele comprimem a rincocele e, o músculoretrator puxa a probóscide de volta para dentro darincocele;

• O rincodeu e a probóscide são invaginações daparede do corpo e suas paredes são semelhantes àparede do corpo;

• Nemertinos armados Enopla a probóscideapresenta, geralmente, um espinho calcáriodenominado estilete, que se liga à parede daprobóscide através de uma estrutura bulbosasecretada denominada base.

• Estiletes de reserva:

– São armazenados nos 2 lados do estilete centralativo, permitindo sua substituição quando o animalcresce ou quando o estilete principal é perdidodurante a alimentação.

• A probóscide everte-se apenas o suficiente paraexpor o estilete;

– A parte evertida da probóscide é denominadaprobóscide anterior e a parte não evertida, para trásdo estilete, é a probóscide posterior.

3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO

• São carnívoros que se alimentamprincipalmente de anelídeos ecrustáceos;– Alguns podem utilizar animais mortos.

• Probóscide evertida dosnemertinos não-armados enrola-seem volta da presa, enquanto assecreções tóxicas e pegajosasajudam a segurar e imobilizar apresa.

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• Nos nemertinos armados, a probóscide éevertida até expor o estilete localizado no ápiceda probóscide;– O estilete golpeia repetida-

mente a presa, permi-

tindo que as secreções

neurotóxicas e citolíticas

penetrem no corpo da

presa;

– A presa imobilizada pode

ser engolida inteira ou,

após uma digestão parcial,

seus tecidos são sugados

diretamente pela boca.

• Cerebratulus lacteus:– Vive na costa leste dos EUA;

– Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e,engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo.

• Paranemertes peregrina:– Vive na costa do Pacífico dos EUA;– Alimenta-se de anelídeos poliquetos;– Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco

de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação;• Depois do contato, a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes;• A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca;• Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco.

• Outros nemertinos armadosalimentam-se de pequenoscrustáceos, como os anfípodes;– Eles matam sua presa com um golpe

do estilete perfurante no esqueletoventral e, depois, empurram suacabeça para dentro da brecha;

– O esôfago é evertido e o conteúdoda presa é sugado e digerido.

• As sp de Carcinonemertes sãopredadores importanteeconomicamente;

− Se alimentam de “esponjas”externas de ovos dos caranguejos emépoca reprodutiva;− A probóscide curta everte-seapenas um pouco para fora do poroda probóscide, e o estilete perfura acasca do ovo, permitindo que oconteúdo seja sugado.

Nemertea: a sp armada Nipponemertes pulcher atacando

um crustáceo anfípode;

A probóscide (P) está enrolada no anfípode por trás, golpeando

a superfície ventral.

• O sistema digestivo é constituído por boca, faringe,estômago, intestino e ânus;– BOCA:

• Ventral;

• Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro;

• É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular.

– ESTÔMAGO:• Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais

laterais;

• Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende-se para a região anterior à frente da junção com a porçãoanterior do trato digestivo.

– INTESTINO:• Abre-se no ânus;

• Localizado na ponta da cauda.

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• Em muitos nemertinos armados, a bocadesapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu deforma que a faringe e a probóscide compartilham oporo da probóscide.

• Em todos os outros nemertinos, o sistemadigestivo é completamente separado doaparelho da probóscide;

• A digestão é inicialmente extracelular no lúmendo intestino incluindo os divertículos;

– Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas porcélulas gastrodérmicas e a digestão é completadaintracelularmente;

– A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células.

4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE INTERNO E EXCREÇÃO

• As trocas gasosas ocorrem através da superfície docorpo, que é longo e, às vezes, achatado;

• Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusãosimples, para transportar as substâncias por todo ocorpo;

• Apresentam um sistema circulatório celômicoconstituído por 2 componentes:– Rincocele central;

– Vasos periféricos.

• O fluido da rincocele:– Transporta substâncias para e desde a probóscide, e

também cumpre o papel de esqueleto hidrostáticodurante a eversão da probóscide e a escavação.

• O fluido dos vasos:– Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para

e desde a rincocele;– Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a

rincocele oferece uma circulação local especializada;– Vasos:

• São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio-musculares e possuem um cílio;

• São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contraçãodos vasos e da musculatura da parede do corpo.

• A circulação é intermitente em algumas sp, e ofluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.

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• O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas spcontém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou,ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina);– As células que contém hemoglobina combinam-se e

transportam oxigênio, no entanto, a função dos outrospigmentos não é conhecida;

– Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e darincocele contém amebócitos incolores.

• A comunicação entre os celomas do vaso e da rincoceleocorre através de locais de trocas especializados =PLUGUES VASCULARES;– Um plugue:

• Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede darincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele;

• É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons,nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos.

• O sistema excretor é constituído por 2 ou maisprotonefrídeos, cada um com muitas célulasterminais;

– Os protonefrídeos estão geralmente restritos à regiãoanterior do trato digestivo, e não espalhados como namaioria dos platelmintos;

• Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as spsemiterrrestres e da água doce apresentam muito mais célulasterminais, algumas vezes milhares a mais, do que seuscompanheiros marinhos.

• Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formamdutos coletores maiores, que se abrem ao exterior;

– Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada ladodo corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo.

5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS

• Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervososlongitudinais;

• CÉREBRO:– É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do

rincodeu ou da rincocele anterior;– Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios;– Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes,

incluindo um cordão dorsal.

• Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhosporque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina);– Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de

tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, dofuncionamento normal, sob condições ambientais de anóxia;

– A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre nosistema circulatório.

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• Órgãos dos sentidos são constituídos por porosepidérmicos sensoriais, ocelos em taça-pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados,órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis;

• Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, erevestidos por neurônios;

– Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cegorevestido por células nervosas e neuroendócrinas eassociados ao gânglio cerebral;

• Também podem desempenhar um papel neuroendócrinona osmorregulação.

Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos.A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a muitos pares.

Lineus socialis

Amhiporus ochraceous

C – órgãos cerebrais – provavelmente quimiorreceptores – estão intimamente associados ao cérebro.C – estatocistos.D – órgãos frontais eversíveis.

Ototyphlonemertes pallida

Cerebratulus lineolatus

6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO

• Regeneram-se prontamente e reproduzem-sepor clonagem ou sexuadamente;

– A fragmentação é comum nas sp com corpo grande,especialmente quando irritadas;

– A probóscide desconecta-se do corpo quandoevertida;

• O animal logo regenera a probóscide perdida, mas acapacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dandoorigem a novos animais varia muito, dependendo da sp.

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Fixação dos exemplares em Líquido Zenker.

Inclusão dos exemplares em parafina.

Micrótomo.

• Grande maioria dióica existindohermafroditismo;

• Sistema reprodutor é muito simples;

• Gametas desenvolvem-se a partir de células-troncoque se agregam e que se tornam envolvidas por umepitélio, formando uma gônada;– Após a maturação saída dos gametas;– Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp.

• Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo osovos postos e dispersos na água marinha oudepositados em tocas, em um tubo ou em cordõesgelatinosos.

• Fertilização interna também ocorre;

• Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentamdesenvolvimento direto;

• Heteronemertinos desenvolvimento indireto com umalarva pilídio;– Larva PILÍDIO:

• Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixade cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar;

• A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus estáausente;

• O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores;

• Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por umametamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamentedescartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discosimaginais.

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Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de heteronemertinos.

A a D – desenvolvimento da larva pilídio.

Invaginações

E Parede externa da bainha

E a H – Metamorfose;E – invaginações;G e H – as paredes internas e externas envolvem uma cavidade amniótica preenchida por fluido.Finalmente, o jovem rompe o envoltório amniótico e o corpo da larva; e adota uma existência independente.

7 – PROJETO FUNCIONAL DOS NEMERTINOS

• O sistema circulatório é importante para otransporte conveniente dos nutrientes para regiõesdo corpo distantes do intestino e para o transportede hormônios e de gases, pelo menos em algumassp;– Também supre a rincocele e a probóscide.

• O contato e a troca entre o sistema circulatório e osprotonefrídeos permitem que os nefrídiosconcentrem-se regionalmente em vez de estaremamplamente dispersos por todo o corpo, como nosplatelmintos.