Nutrio Mineral de Plantas

O Metabolismo do NitrognioParte 2.1: O Enxofre (S)

Tiago Firmino Boaventura de OliveiraEng Agrnomo IFMG Bambu - MGCREA 24202/D-GOtiagofbo.agronomo@gmail.com

O cerrado representa 23% do territrio brasileiro: 2 maior bioma;

Seu uso foi intensificado nos ltimos 50 anos; 85% do cerrado composto por Latossolo; O plantio direto vem auxiliando na manuteno das caractersticas fsicas, qumicas e biolgicas; Uso de tecnologias como adubao verde, rotao de culturas, aplicao de micro-organismos vem enriquecendo esses solos significativamente;FIGURA 1: WWF-BRASIL. O uso inadequado entretanto, esgota esse solo e torna difcil ou invivel economicamente sua recuperao (ex. pastagens degradadas). Alta capacidade de recuperao (ou resilincia) natural ;

O cerrado possui vegetao, solo, clima e topografia bem heterogneos. S superado pela floresta amaznica. Com 2 milhes de hectares em 10 estados representa 23% do territrio brasileiro. Conta com 420 espcies de rvores e arbustos. Sua vegetao vai desde o cerrado (rvores altas com maior densidade e composio distinta), cerrado comum na regio central (rvores baixas retorcidas e esparsas) at o campo cerrado, campo sujo e campo limpo (reduo da densidade arbrea). Suas bacias hidrogrficas com matas ciliares, abriga animais invertebrados e microorganismos especficos associados s 10 mil espcies de plantas. Conta ainda com as bacias do So Francisco, Tocantins e Prata. Apenas no DF 90 mil espcies de cupins catalogadas auxiliam em todo a regio do bioma na formao destes solos. Seu tropical com uma estao chuvosa e uma outra seca e bem pronunciada favorece agricultura e irrigao (WWF Brasil).

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Entretanto, o material de origem tem relao estreita ou inexistente com o teor atual de nutrientes disponveis no solo!GRFICO 1: Adaptado de MALAVOLTA , 2006.

A utilizao do cerrado se intensificou muito nos ltimos 50 anos graas s tcnicas de correo e adubao. Por ter alta resilincia natural os solos do cerrado possuem poucas limitaes de cultivo quando bem manejados. Uma dessas limitaes a aplicao intensa de equipamentos para manejo do solo. Podem ocorrer facilmente impedimentos fsicos subsuperficiais levando ao encharcamento e ou eroso da camada revolvida expondo o p de grade. 3

Vrios fatores devem ser considerados sobre a condio nutricional atual do solo: Tenses sofridas; Amolgamento; Umidade; Temperatura; Caractersticas eltricas do solo e da gua; Tempo...

AntesDepois Material sobreposto; Vegetao;

Podemos observar que os Latossolos e Argissolos representam 58% dos solos Brasileiros!!! Caractersticas dos Latossolos e dos Argissolos: Profundos;

Intemperizados (S lixiviado com muita chuva at os oceanos); cidos; Baixa fertilidade natural; s vezes saturados por Alumnio e Ferro.GRFICO 2: Adaptado de EMBRAPA, 2006.

Os Latossolos e Argissolos representam 58% dos solos Brasileiros (GLIO et al., 2006) e so caracterizados por serem profundos, cidos, intemperizados (S lixiviado com muita chuva at os oceanos), possuem baixa fertilidade natural e s vezes so saturados por Fe e Al.

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617 m.780 m.Vooroca em Minas Gerais na regio do Alto Paranaba.

Prticas (de manejo e uso) equivocadas, queimadas, desmatamentos, fatores geolgicos, pedolgicos, climticos e geomorfolgicos so apontados como causas do surgimento ou evoluo do processo erosivo Bacelar, 2006.

Outra limitao que vale a pena lembrar aqui quanto casos extremos de degradao de pastagens onde a restaurao das propriedades fsico, qumica e biolgicas se tornam inviveis ou muito dificultada. Prticas (de manejo e uso) equivocadas, queimadas, desmatamentos, fatores geolgicos, pedolgicos, climticos e geomorfolgicos so apontados como causas do surgimento ou evoluo do processo erosivo (BACELAR, 2006).

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GRFICOS 3 e 4: Adaptado de EMBRAPA, EMATER, WWF BRASIL, CREA - DF. rea total do cerrado brasileiro: 207.000.000 ha

Desde 1950 quando MALAVOLTA (1950) sua tese de livre docncia o enxofre vem sendo estudado no Brasil. Ento, vrios trabalhos foram realizados por todo o pas. No entanto, considerando tamanha preocupao e necessidade de macronutrientes nos solos brasileiros, o enxofre o elemento menos estudado.

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Construo do ambiente radicular

FIGURA 2: Projeto de ocupao do cerrado Padap em 1973. IBGE 2000 in: Santos 2012. OCUPAO DO CERRADOO poder de construo dos solos do cerrado:Correo do PH Calcrio (Ca, Mg)

Correo do Al txico Gesso (Ca, S em profundidade) + (P2O5, F, Mg, B, Cu, Fe, Mn, Zn, Mo, Ni, Co, Na).

Com a intensificao do uso de fertilizantes concentrados como a Ureia, MAP e ainda formulaes altamente concentradas (ex.8-28-16), a deficincia de S tende a aumentar significativamente, comprometendo a produtividade de gros, esse fato j pode ser observado principalmente entre pequenos produtores de hortalias, milho silagem ou mesmo pequenas reas que inviabilizem o uso do gesso. Poucos anos atrs, o uso de formulaes de adubo de plantio pouco concentradas, elaboradas com Super Simples na frmula eram comuns (ex. 4-14-8), essas formulaes com baixa concentrao continham o enxofre necessrio exigncia das plantas.

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FIGURA 3: Distribuio relativa de razes de milho no perfil de um latossolo argiloso, sem aplicao e com aplicao de gesso. SOUSA et al., 2005 (EMBRAPA Cerrados).

Construindo o solo!

O enxofre um elemento que, normalmente, se encontra em nveis baixos nos solos de cerrado principalmente. A aplicao de doses crescentes de enxofre incrementou a produtividade do milho e essa resposta foi crescente ao longo do tempo provavelmente devido ao esgotamento das reservas nativas de enxofre do solo (VILELA et al., 1995). Respostas positivas tambm foram verificadas por VITTI et al. (1988), quando aplicaram at 20 kg/ha de S, tendo a produo de gros atingido cerca de 5,5 a 8 t/ha.

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FIGURA 4: Utilizao relativa da lmina de gua disponvel num perfil de um Latossolo argiloso pela cultura do milho, depois de um veranico de 25 dias, no lanamento de espigas . Comparao: com gesso e sem gesso. SOUSA et al., 2005 (EMBRAPA Cerrados).Construindo o solo! Ocorre ainda como consequncia da utilizao do gesso:

aproveitamento de N lixiviado;

aproveitamento de K lixiviado;

Fornecimento de Ca em profundidade;

Fornecimento de S (enxofre) j que esses solos so deficientes neste macronutriente!

Para a correo (neutralizao dos efeitos txicos) do alumnio txico em camadas mais profundas exige gesso agrcola que contm enxofre em quantidades suficientes aos microorganismos do solo e, simbiontes e demanda de enxofre e clcio em profundidade (fornece ainda P2O5, F, Mg, B, Cu, Fe, Mn, Zn, Mo, Ni, Co, Na) (Guimares et.al. 1999). Sendo assim o gesso capaz de nutrir com enxofre e clcio proporcionando ainda melhorias no ambiente radicular j que o clima no cerrado tem um longo perodo de estiagem. Vale ressaltar que quanto mais biomassa no sistema melhor sero os resultados no Sistema de Plantio Direto na Palha (SPDP ou SPD), com razes mais profundas em cultivos de rotao de cultura (ex. milho safrinha) possvel maior biomassa produzida no ambiente de cultivo durante o ano.

Assim como o gesso, a calagem tambm aumenta a matria orgnica do solo atravs do estmulo aos microorganismos (atravs da correo do PH), aumento de massa seca total no sistema (palha) e aumento da massa seca total de razes contribuindo assim com maior sequestro de CO2 no solo e aumentos na Matria Orgnica. Logicamente o solo melhor aproveitado no espao tempo, permitindo maior aerao, descompactao natural por razes, aproveitamento de nutrientes, maior oferta de gua pela maior rea do solo explorada e por aprofundamento do sistema radicular.

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Quantidade total de macro nutrientes em 8,8 ton. de matria seca de soja (com razes).Macro nutrientes minerais (primrios e secundrios) totais na massa seca da soja.Quantidade de Enxofre (S) total em relao ao fsforo total na massa seca da soja.

A correo do PH (cido naturalmente nesses solos) fornece clcio e magnsio atravs da calagem estimulando os microorganismos do solo, melhorando e possibilitando a fixao de N do ar e ainda aumentando a disponibilidade da maioria dos nutrientes para as plantas (Guimares et.al. 1999). As adubaes de plantio (ou pr-plantio), cobertura, manuteno e via TS e foliar visa fornecer os elementos que devem ser repostos cada cultivo considerando os teores disponveis no solo, matria orgnica, textura, palhada, cultura antecessora...

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Macronutrientes

Anlise elementar na soja (com razes) 8,8 tons matria seca total. Macronutrientes No-Minerais constituintes orgnicos

3.920 Kg ha-1

3.700 Kg ha-1

500 Kg ha-1

Macronutrientes Minerais Primrios

360 Kg ha-1

125 Kg ha-1

34 Kg ha-1

Macronutrientes Minerais Secundrios

90 Kg ha-1

40 Kg ha-1

28 Kg ha-1

O enxofre um macro elemento classificado como no metal. Em anlise elementar na soja (com razes) num total de 8,8 tons matria seca foram encontrados 28 Kg de Enxofre e 34 Kg de Fsforo. Entretanto em vrios outros estudos o teor de enxofre maior que o teor total de fsforo.

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MicronutrientesAnlise elementar na soja (com razes) 8,8 tons matria seca total. MicronutrientesMinerais

11 Kg ha-1

1,9 Kg ha-1

0,7 Kg ha-1

0,2 Kg ha-1

0,1 Kg ha-1

0,1 Kg ha-1

0,01 Kg ha-1

0,006 Kg ha-1

Precursor do etileno, hormnio gasoso responsvel pela maturao regular dos frutos (Mohr e Schopfer, 1995).

Cistena

Cistina(Enxofre ligando 2 Cistenas)

Metionina

Taurina

Homocistena

Estrutura espacial da ricina. Protena txica presente em mamona.

O enxofre compondo os aminocidos

Estes 5 aminocidos formam as pontes de dissulfeto entre os polipeptdeos, essa ligao fundamental formao das estruturas espaciais das protenas. Sem eles as protenas no se formam e temos aminocidos livres.

Dentro da planta ele compe alguns aminocidos (cistena, cistina, metionina e taurina) Assim como vimos no texto anterior sobre o Molibdnio o Enxofre tambm importante no metabolismo do nitrognio. Como esse macronutriente participa da formao de protenas (pontes dissulfeto), a quantidade de aminocidos livres na planta diminui quando h nveis adequados de S. O excesso de N e ou falta de S provoca aumento de aminocidos livres e permite seu acmulo no apoplasto e na clula facilitando a nutrio dos patgenos.

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Planta normal- SPlanta deficiente

Enxofre

+ S

O enxofre na Coenzima A (coA CoASH ou HSCoA)

Acetil - coA

Dentro da planta ele compe alguns aminocidos (cistena, cistina, metionina e taurina) e ainda vrias coenzimas e vitaminas (coenzima A, S-adenosilmetionina, biotina, vitamina B1, cido pantotnico) que so essenciais metabolismo da planta em todas suas fases. 16

Enxofre

ADN

Hormnios

Gorduras

Protenas

ARN

O enxofre na S-adenosilmetionina

Mais de 100 substratos so metilados por S-adenosilmetionina:

Fundamental ao metabolismo de plantas e animais;

Dentro da planta ele compe alguns aminocidos (cistena, cistina, metionina e taurina) e ainda vrias coenzimas e vitaminas (coenzima A, S-adenosilmetionina, biotina, vitamina B1, cido pantotnico) que so essenciais metabolismo da planta em todas suas fases. 17

O enxofre na Biotina (vitamina H, B7 ou B8

Enxofre

Vitamina que funciona como coenzima nas plantas: Piruvato Oxaloacetato. Em humanos importante para a pele.

Dentro da planta ele compe alguns aminocidos (cistena, cistina, metionina e taurina) e ainda vrias coenzimas e vitaminas (coenzima A, S-adenosilmetionina, biotina, vitamina B1, cido pantotnico) que so essenciais metabolismo da planta em todas suas fases. 18

O enxofre na Vitamina B1 (Tiamina)

Enxofre

Enxofre

Enxofre

O enxofre no cido lipico

cido lipico um composto organosulfurado. Em sua forma reduzida perde a ligao dissulfdica.Em humanos um potente antioxidante.

Dentro da planta ele compe alguns aminocidos (cistena, cistina, metionina e taurina) e ainda vrias coenzimas e vitaminas (coenzima A, S-adenosilmetionina, biotina, vitamina B1, cido pantotnico) que so essenciais metabolismo da planta em todas suas fases. 19

Sintomas de excesso de N Com altas doses de N para altas produtividades o teor de N livre e aminocidos livres aumentado; Os tecidos ficam mais suculentos, facilitando ataques de pragas e inoculao de doenas; Insetos sugadores so muito beneficiados com excesso de aminocidos livres; Com alta nutrio. Muito enxofre exigido e este pode no ser suprido na dose ideal, considerar aplicao foliar; O enxofre possibilita a estrutura tridimensional das protenas. Sem os aminocidos necessrios a protena no se forma; Atrasos no amadurecimento podem ocorrer por falta de S, a produo do etileno diminuida pela falta de metionina; Aminocidos livres so exsudados pelas folhas e razes. Proliferam-se doenas e pragas so atradas; Na relao N/S ideal (+) protena no gro e () N no protico foram observados.

Alm disso os tecidos ficam mais suculentos facilitando o ataque tanto de pragas como de doenas insetos sugadores so muito beneficiados quando h excesso de aminocidos livres. Atrasos no amadurecimento podem ocorrer com frequncia na falta de Enxofre (prolongamento da fase vegetativa e reprodutiva). Aminocidos livres na planta podem ocasionar a exsudao destes pelas folhas e razes aumentando a proliferao de doenas e atraindo pragas. Na presena de nveis adequados de N e S ocorreu maior teor de protenas no gro e menos Nitrognio no protico (livre). Isso pode ser explicado em partes porque protenas s se formam na presena de todos os aminocidos necessrios em suas composies. Caso falte um aminocido apenas, os polipeptdeos no se formam, na sequncia a protena no se completa e em consequncia teremos os aminocidos livres.

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Bacillus subtilis

Clula radicular Reserva de sulfato.

Cistena

Absoro - Transporte ativo secundrio (depende de protenas transportadoras e gradiente inico).

Transporte via xilema Reserva de sulfato. Em folhas de cafeeiro o sulfato foi 6 vezes menor que S orgnico (protenas e aminocidos) LOTT et al., 1960 in: MALAVOLTA E. (2006).

Sulfato permease (SulP) responsvel pelo transporte de nions em vrias espcies de seres vivos ex: Bacillus subtilis, Synechocystis sp, Saccharomyces cerevisiae, Arabidopsis thaliana e Caenorhabditis elegans.Transporte via floema

GlutationaMuito importante para os seres vivos esse tripeptdeo contm: cido Glutmico, Cistena e Gicina.CistenaGlutationaCistena

S orgnico.

Assimilao do sulfato em folhas: Clula do mesfilo assimilando sulfato em cistena e glutationa.

Sulfato permeasse de baixa afinidade

Sulfato permeasede alta afinidade

A enzima sulfato permeasse de baixa afinidade permite a passagem do sulfato para as clulas do mesfilo onde o vacolo pode armazenar SO42-. Porm foi observado em folhas de cafeeiro que o sulfato foi 6 vezes menor que S orgnico (protenas e aminocidos) LOTT et al., 1960 in: MALAVOLTA E. (2006). No cloroplasto o Sulfato (SO42-) convertido Sulfeto mono (S2-) podendo seguir para as mitocndrias nessa forma e produzir Cistena. Mas, a maior parte de S2- convertido Cistena e Glutationa nos cloroplastos. A glutationa um tripeptdeo formado pelos aminocidos: cido Glutmico, Cistena e Cistina. Uma vez produzido nos cloroplastos, esse importantssimo composto transportado via floema.

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Soluo do soloAr

Partculas do solo

Razes

O suprimento de S por difuso no milho s ocorreu em maior intensidade quando os nveis eram baixos na soluo do solo. O enxofre foi principalmente transportado por fluxo de massa; Silva D.J.et al., (1988), estudou 3 solos cidos (Paracatu, Viosa e Lassance MG) quanto absoro de enxofre:

De acordo com os resultados de Silva D.J.et al., (1988), obtidos em 3 solos cidos (Paracatu, Viosa e Lassance - MG), o enxofre foi principalmente transportado at a superfcie radicular do milho por fluxo de massa. O suprimento de enxofre via difuso apenas aconteceu quando a concentrao de enxofre na soluo do solo era baixa. 22

Selnio X EnxofreO sulfato e o selnio competem pelo mesmo stio de absoro;A absoro de Se diminui quando a planta bem nutrida em sulfato. (WHITE P.J. et al.2004);Em animais, o excesso de Se txico e o mximo permitido de 1-5 ug g-1 Ms.

CURIOSIDADE

Existem plantas acumuladoras de Se e no acumuladoras;A mostarda e o brcolis fazem parte das plantas acumuladoras;Solos tambm contm Se ligado a Aa, como o Se-metionina, o qual rapidamente absorvido pelas plantas como o trigo. (MARCHNER, H., 2008);O Enxofre (sulfato) pode ser substitudo por Se e formar SeO4-; Se-2, SeO3- .

Metionina

Selenometionina

O Enxofre (sulfato) pode ser substitudo por Se e formar SeO4-; Se-2, SeO3- .Isso explicado porque o sulfato e o selnio competem pelo mesmo stio de absoro, alguns trabalhos mostraram que e a absoro de Se diminui quando a planta bem nutrida em sulfato (WHITE P.J. et al.2004). Existem plantas acumuladoras de Se e plantas no acumuladoras. A mostarda e o brcolis fazem parte das plantas acumuladoras. White P.J. et al., (2004) observaram em 182 estudos, as concentraes mdias de Se relativas em plntulas de 185 espcies de angiospermas acumuladoras de Se. os solos tambm contm Se ligado a aminocidos como o Se-metionina, o qual rapidamente absorvido pelas plantas como o trigo (MARCHNER, H., 2008). 23

.

Selenometionina: a forma orgnica a mais comum nas plantas. Ocorre tambm a formao de selenocistena e posteriormente selenoprotenas.

Concentrao relativa de selnio (Se) em plntulas

Nmero de espcies

Concentraes mdias de Se relativas em plntulas de 185 espcies de angiospermas.

FIGURA 5: Concentraes mdias e frequncias de plantas acumuladoras de selnio. Trabalho realizado com base em 182 estudos. White P.J. et al. J. Exp. Bot. 2004;55:1927-1937 Journal of Experimental Botany, Vol. 55, No. 404, Society for Experimental Biology 2004; all rights reserved.

CURIOSIDADE

O suprimento de enxofre via difuso apenas aconteceu quando a concentrao de enxofre na soluo do solo era baixa. Em animais o selnio fundamental mas seu excesso txico e o mximo permitido de 1-5 ug g-1 Ms. Selenometionina a forma orgnica a mais comum nas plantas. Ocorre tambm a formao de selenocistena e posteriormente selenoprotenas.

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