A origem da fotossíntese - IB · estruturas similares a células em formações rochosas antigas...

A origem da fotossíntese

Mariana C Oliveira

mcdolive@usp.br

Domínios de Woese

A origem da fotossíntese

-distribuição nas linhagens atuais

Cl. a, b

Cl. a, fb

Cl. a, c

Cl. a, c, fb

Baldauf, 2008

Fotossíntese???

A origem da fotossíntese

- distribuição nas linhagens atuais

-tipos de aparato fotossintetizantes

Pigmentos Fotossistemas

(PSI e PSII)

Oxigênica Anoxigênica

Bacterioclorofilas

Pigment

Chl a Chl b BChl a BChl b BChl c BChl d BChl e

Color in

graph black red magenta orange cyan blue green

Absorption

maxima

(nm)

430, 663 463, 648 364, 770 373, 795 434,666 427,655 469, 654

http://www.nature.com/srep/2013/130205/srep01217/full/srep01217.html

Hipótese de Granik: vias biossintéticas recapitulam sua evolução

Fotossíntese

Fotossíntese (oxigênica): PSI + PSII

Ciclo de Calvin

Fotossíntese

Fotossíntese oxigênica (PSI+PSII) x anoxigênica (PSI-like

ou PSII-like)

A origem da fotossíntese

- distribuição nas linhagens atuais

- tipos de aparato fotossintetizantes

O2 /PSI+PSII

Clorofila a

Rhodospirillum sp.

Púrpura

PSII´ Bacteriocls.

Chloroflexus sp.

Verdes não sulfurosas

PSII´ Bacteriocls.

Verdes sulfurosas

Chlorobium sp.

PSI´ Bacteriocls.

PSI´ Bacteriocl. g

4,6 3,8 3,5 1,8 bilhões de anos

1,6

Camada

de ozônio

Assinatura geoquímica

do acúmulo O2: 2,4 bi

Origem

fotossíntese

Atmosfera terrestre x

Grande Evento de Oxidação GOE

Origem da vida Eucarioto: 1os fósseis

Quando???

Evidências das primeiras formas de vida na Terra

estruturas similares a células em formações rochosas antigas (~ 3,5 bilhões de

anos) na África do Sul e na Austrália.

Estromatólitos

3,4 bilhões de anos

ESTROMATÓLITOS: formações coloniais

de cianobactérias

Stromatolite Explorer http://microbes.arc.nasa.gov/movie/small-qt.html

Estromatólitos atuais

do Oeste da Austrália

Os primeiros procariontes: ~3.5 bilhões de anos (?)

Laser-Raman imagery of Earth’s earliest fossils. Schopf et al. (2002). Nature 416: 73-76

Registro

fóssil raro e

polêmico (?)

4,7 3,8 3,5 1,8 bi anos

Walther et al. 1990

Grypania: 1,8 bi anos, interpretados

como eucariotos fotossintetizantes

2,7

Eucarioto fotossintetizante?

- MAS... Cianobactérias são extremamente

complexas!

- Fazem fotossíntese! O primeiro ser vivo

já seria capaz de fazer fotossíntese?

- Seriam os estromatólitos de fato a primeira

FORMA DE VIDA?

-Evidências filogenéticas apontam que a

primeira bactéria não era cianobactéria!

evidências conclusivas da fotossíntese oxigênica

2,5 a 2,8 bi. anos

Cenários propostos para a evolução da fotossíntese

16S HSP bch genes

LGT PSII

LGT PSI

Photos. genes

Xiong 2006

Cl. a, b

Cl. a, fb

Cl. a, c

Cl. a, c, fb

Baldauf, 2008

Endossimbiose primária

-Genes das bactérias endossimbiontes foram transferidos para o

núcleo da célula hospedeira.

-Outros genes foram perdidos.

-eventos de transferência intensificam a dependência entre organelas e núcleo, e são essenciais para a manutenção da associação endossimbiótica. cloroplasto

mitocondria

cianobactéria

-direcionalidade: o núcleo tendência

de adquirir genes, enquanto que as

organelas parecem perder genes

redundantes [o núcleo é um ambiente

geneticamente mais estável??]

• procariontes de vida livre com forte semelhança estrutural,

bioquímica e genética com as respectivas organelas:

• DNA próprio ≈ ao de procariontes, sem histonas;

• arranjo gênico e sequências ≈ às algumas bactérias;

• ribossomos 70S (ribossomos do citoplasma são 80S);

• as proteínas presentes nas organelas são mais

semelhantes aos seus análogos procarióticos do que aos

eucarióticos;

• capacidade de síntese protéica (DNA + ribossomos): sistemas

genéticos semi-independentes, com capacidade de replicação;

• circundado por 2 ou mais membranas

• incapacidade de formação de novo da organela pela célula

Teoria da endossimbiose: evidências

Quantos eventos de endossimbiose

ocorreram ao longo da evolução dos

eucariotos?

Quem foram os parceiros?

Quando esses eventos ocorreram?

Cedo ou tardiamente na evolução

dos eucariotos?

Hospedeiro Endosimbionte

+ =

- descritas em 1975

- procarióticas: estrutura celular típica de Cianobactéria

- pigmentação: clorofila a e b, ausência de ficobilinas

Ocorrência:

água doce: Prochlorothrix (filamentoso)

marinho: Prochloron (unicelular, associado a tunicados)

Prochlorococcus (unicelular, planctônica)

“Prochlorophyta” CHLORO (Grego) = verde

PHYTON (Grego) = planta

Cyanophyta Prochlorophyta

Chlorophyta

Organização

celular

procariótica

procariótica eucariótica

Clorofilas

a a, b

a, b

Ficobilinas presente

ausente ausente

Tilacóides solitários

pareados empilhados

(2-6)

“Prochlorophyta”

grupo polifilético e

portanto artificial

clone OM21

Chroothece richteriana

Goniotrichum alsidii

Rhodosorus marinus

Galdieria sulphuraria SAG 107.79

Odontella sinensis

Bangia fuscopurpurea

Flintiella sanguinaria

Anacystis nidulans

Gloeobacter violaceus

Glaucocystis nostochinearum

Cyanophora paradoxa Kies

Gloeochaete wittrockiana

Chlorophyta

Palmaria palmata

Antithamnion sp.

Porphyridium aerugineum

Chondrus crispus

Haptophytes Ochrosphaera sp.

Rhodomonas salina

Cryptophytes

Agrobacterium tumefaciens

Anabaena sp.

Skeletonema costatum

Heterokonts

Rhodophyta

cianelas

cianobactéria Leptolyngbya boryanum

Spirulina sp.

Microcystis aeruginosa NIES98

Prochloron sp.

Synechococcus elongatus

Astasia longa

Euglena gracilis

Chlorarachnion reptans

clone OCS162

clone OCS20

Cyanidium caldarium (Allen str. 14-1-1)

Chloraracniophyta

Euglenophyta

5%

100

100

100 100

100 100 100

100

100 100

100

100

100

100

100 100

69

60

89 90

98 98

97 97

80 75

95 96

Oryza sativa

Spirogyra maxima

Chlorella kessleri

Chara sp.

Coleochaete orbicularis

Equisetum arvense

Osmunda cinnamomea

Alnus incana

100 100

100 100

94 93

82

85

68 65

98 99

88 94

78 91

70 90

78

-

98 99

63 68

60 -

100 100

16S. Oliveira & Bhattacharya ( 2000)

- Apesar da diversidade de formas e de tipos de

pigmentos, a origem dos cloroplastos é monofilética,

indicando um único ancestral comum dentro das

cianobactérias.

- Todos os fotossintetizantes eucariontes possuem clorofila

a como as cianobactérias e realizam fotossíntese com

liberação de oxigênio.

Archaeplastida

(Plantae)

Cloroplastos com 2

membranas produto da

endossimbiose primária

Parede de celulose**

- Algas glaucófitas (Glaucophyta)

- Algas vermelhas (Rhodophyta)

- Algas verdes e embriófitas (ou

plantas terrestres)

Antes de 1,6 bi. anos

December 12, 2009

Keoladeo National Park, India

Photograph by James P. Blair

1,56 bi. anos

Glaucophyta Glaucocystis

Cyanophora

Microalgas unicelulares

biflageladas, colonias planctônicas

ou bentônicas de água doce.

Reserva: grãos de amido

(citoplasma).

Parede celular: celulose.

Glaucophyta

Cianela, ultraestrutura

intermediária entre uma

cianobactéria e um plasto

-ficobilissomos, tilacóides isolados

-parede de peptidoglicano (entre as

2 membranas)

- carboxissomos e gránulos de

polifosfatos pc

micro*scope

Protist Information center

Segundo evento de endossimbiose primária?

Organela ou endossimbionte?

Paulinella chromatophora (ameba filosa, Cercozoa)

Marin et al. 2005

Origem dos cloroplastos

Quantos eventos de endossimbiose ocorreram

ao longo da evolução dos eucariotos

fotossintetizantes?

Cl. a, b

Cl. a, fb

Cl. a, c

Cl. a, c, fb

Baldauf, 2008

Eucariotos com

cloroplastos

no

memb.

cloropl.

nucleomf. Pigmentos

fotossintéticos

Endossimbiose

Chlorophyta e

Plantas terrestres 2 cl-a, cl-b 1a

Rhodophyta 2 cl-a, fb 1a

Glaucocystophyta 2 cl-a, fb 1a

Chlorarachniophyta 4 + cl-a, cl-b 2a

Euglenophyta 3 cl-a, cl-b 2a

Cryptophyta 4 + cl-a, cl-c, fb 2a

Heterocontophyta 4 cl-a, cl-c 2a

Haptophyta 4 cl-a, cl-c 2a

Dinophyta 3 cl-a, cl-c 2a

Apicomplexa 4 Não fotoss. 2a

2,1 bilhões de anos

Origem do clorop.

simples

Origem do clorop. complexo

Algas Eucariontes com plastos complexos: 4 genomas

com origens diferentes.

nuclear: ~ 109 pares de base (variável)

mitocôndria: 16-80 Kb

cloroplasto: ~ 150 Kb

( nucleomorfo: 551 kb)

Cloroplasto complexo: Envolto por 3-4 membranas

Euglenophyta

Dinophyta

3 membranas

Heterokontes (Stramenopila)

Alveolados

Chlorarachniophyta

4 membranas

Cloroplasto de Lotharella amoeboformis com pirenóide (py) e

nucleomorfo (nm)

Chlorarachiniophyta [Criptophyta]

endossimbiose secundária:

Quantos eventos independentes

ocorreram?

Bellorin & Oliveira, 2006

Bellorin & Oliveira, 2006

Organização celular:

• Cloroplastos:

Dinoflagelados

• Clorofila a, c, xantofilas

(peridinina, dinoxantina,

etc.) e carotenos (β-

caroteno)

• Reserva: amido e óleos

Amphidinium

Ceratium

Típico

http://www.brphycsoc.org/Hilda_Canter-Lund_Prize_2009_Winner.lasso

Dr Mariano Sironi

This a southern right whale mother with her calf swimming along the shores of Peninsula Valdes in

Argentina. As they move their tails, a green tide (tentatively composed of Lepidodinium sp.) swirls

behind them.