ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO. Absorção iônica radicular Contato íon-raiz Aspectos...

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ABSORÇÃO, TRANSPORTE E

REDISTRIBUIÇÃO

Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Absorção iônica radicular

M matéria vegetal

M sólidaorgânica

M solução

M contato com a raiz

M interior da raiz

M parte aérea

FatoresLiberação

Metabolismo

Transporte

Absorção

Suprimento

RedistribuiçãoFolha => fruto

Folha velha => folha nova

Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta

Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Como o nutriente caminha no solo??

Absorção iônica radicular

Contato íon-raiz

Pré-absorção do nutriente

Caminhamento da solução do solo para a superfície da raiz OU o crescimento da raiz intercepta o nutriente

no solo

Interceptação radicular

Fluxo de massa

Difusão

A ciência identificou as 3 maneiras com que os nutrientes na solução do solo entram em

contato com as raízes das plantas (Barber,1995):

Absorção iônica radicular

Interceptação radicular –

contabiliza a qdade de nutrientes existente num vol. de solo igual ao vol. de raízes. Para culturas anuais, o vol. de raízes na camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do vol. do solo.

Como calcular?

Absorção iônica radicular

O fluxo de massa –

é calculada multiplicando-se o vol. de água transpirada pela planta pela concentração do nutriente nesta água.

A difusão –

é calculada por diferença entre o total absorvido pela planta menos a soma da interceptação radicular e fluxo de massa.

Como calcular?

Absorção iônica radicular

Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis e móveis (b).

Absorção iônica radicular

Calcula-se que o:NO3

- se difunde 3 mm por dia;

K+ caminharia 0,9 mm, e:H2PO4

- alcançaria 0,13 mm.

Absorção iônica radicular

Nutriente Absorção (kg ha-1)

Quantidade disponível

Extrato de

saturação

Quantidade fornecida (kg ha-1)

(0-20 cm) (kg ha-1)

ppm

Interceptação Fluxo de massa

Difusão

NO3- 170 - - 2 168 0

H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3

K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4

2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4

-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho num solo “barro limoso” (Barber)

Absorção iônica radicular

Relação entre o processo de contato e a localização de adubos.

Absorção iônica radicular

Elemento Processo de contato Modos de aplicação Interceptação Fluxo de massa Difusão de adubos no solo % do total N 1 99 0 Área total/cobertura P 2 5 93 Localizado/semeadura K 3 27 70 Localizado/semeadura Ca 27 73 0 Área total/pré-semeadura Mg 13 87 0 Área total/ pré-semeadura S 5 95 0 Área total/cobertura B 3 97 0 Área total/cobertura Cu 3 97 0 Área total/semeadura Fe 1 75 24 Área total/semeadura Mn 43 22 35 Localizado/semeadura Mo 5 95 0 Área total/semeadura Zn 20 20 60 Localizado/semeadura

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação – a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos – existem diferenças entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

Movimento dos nutrientes no sistema solo-planta

PlantRoot

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

Nutrients in soil solution

Excessivo Nutriente Loading

Raiz

Nutrientes na solução do solo

Nutrient loss in drainage water

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Aspectos da anatomia da raiz

Pêlos radiculares

Epiderme

Solo

Raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Aspectos da anatomia da raiz a partir de um corte transversal, ilustrando o movimento do nutriente pelo simplasto e apoplasto.

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a absorção passiva pela parede celular e a ativa pela membranas (plasmalema e tonoplasto)

Detalhe da parede celular e membrana plasmática

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Figura. Detalhe dos sistemas de poros da parede celular que compõem o ELA (ELágua+EL Donnan)

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fatores externos

Fatores internos

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Formas de nutrientes absorvidas “preferenciais”

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fator externo

[C]

loc

ida

rçã

máx

./2

KmCmin.

Concentração da solução

Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Fatores externos – disponibilidade : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl P N, S, B K, Ca, Mg Al 5,0 6,0 6,5 7,0 7,5 pH

Dis

poni

bilid

ade

Relação entre o valor pH do solo e a disponibilidade de nutrientes.

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fluxo de O2 em solo não-compactado

e compactado.

Fatores externosAeração

* ATP * Microbiota aeróbica

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fatores externos –

Temperatura;

Umidade

Elemento: Veloc. de absorção depende, em

parte, do elemento, com à seguinte ordem:

Ânions: NO3- > Cl- > SO4

-2 >

H2PO4-

Cátions: NH4+ > K+ > Na+ >

Mg+2 > Ca+2

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos –

Micorriza

P Adicionado Inoculação (mg kg-1 de solo) Não Sim

0 0,60 2,17 16 0,47 4,33 32 0,45 3,74 65 0,40 5,90

130 0,51 6,30

Fatores internos –

Potencial genético

As diferenças podem se manifestar de

diversas maneiras: nos valores e

parâmetros de Km, V e [M]min; na

capacidade de solubilizar elementos na

rizosfera, mediante excreções radiculares;

na mudança de valência do ferro (Fe3+ para

Fe2+).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fatores internos –

Estado iônico interno - A planta saturada

em íons absorve menos que outra planta

que tenha poucos íons.

Teor de carboidratos – substrato => ATP

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Fatores internos –

Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes

contidos nas paredes celulares; favorece

gradiente de umidade do solo => fluxo de

massa

Morfologia das raízes

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Transporte

TRANSPORTE

É transferência do elemento do

local de absorção para outro

qualquer dentro ou fora da raiz (da

raiz para a parte aérea, por ex.,

caso mais comum).

As plantas dispõem de 2 sistemas que tornam possíveis a movimentação e a condução de substâncias entre seus órgãos:

a) O sistema transportador de produtos assimilados, a “seiva elaborada”, presente na casca;

b) O sistema transportador de solutos minerais, a “seiva bruta”, presente no lenho;

E na madeira está presente o câmbio (camada fina de células, entre a casca e o lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos dois sistemas.

Transporte

a) Transporte radial

b) Transporte a longa distância

Transporte

Eficiência de Transporte= (conteúdo do nutriente na parte aérea)/(conteúdo total do nutriente na planta)) 100

(Li et al., 1991).

Corte longitudinal da raiz ilustrando o transporte radial da água e nutrientes por via simplasto até coluna vascular (xilema).

Transporte

Redistribuição

refere-se à transferência do nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida

Redistribuição

Necessidades nutricionais da laranjeira. Consumo anual

para novos órgãos (C)

Coberto pelas reservas (R)

Necessidades anuais (NA) (1)

Fase/idade

Massa seca (planta)

Massa fresca (frutos)

N P K N P K N P K ----- kg ---- --- g -- ----- % ---- -- g -- Mudas 2 anos

1,2

6,8

0,8

3,6

5,1

0,7

2,8

Formação (6 anos)

210

121

142

Produção (12 anos)

102

120

667

347

453

246

Redistribuição

(1) NA= C - (Cx R/100)

NUTRIÇÃO FOLIAR

Histórico

Aspectos anatômicos

Fatores externos e internos

que afetam a absorção

1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira;

1874 - aplicação de chorume diluído em água em plantas de jardim na Alemanha;

1940-45 - grande impulso na absorção iônica devido a sobras de radioisótopos;

1945 - Início de pesquisas com adubação foliar no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ;

CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA => CITOPLASMA)

Absorção iônica foliar

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

O que é absorção

Entrada do elemento (M) na planta em forma iônica ou molecular, atingindo os espaços intercelular (sem gasto energético) e/ou vencendo a membrana (gasto energético).

HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada

• contra um gradiente de concentração•Necessidade de energia respiratória (ATP)

Primeiras pesquisas sobre a absorção

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):

•Teoria do carregador (membrana)

EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO

• reação enzima/substrato (CARREGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons)

HOJE:

•Teoria do carregador ATIVO (membrana)

•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

As pesquisas & absorção de nutrientes:

· Seletividade - sendo que certos elementos

minerais são absorvidos preferencialmente;

· Acumulação – a concentração dos elementos,

de modo geral, é muito maior no suco celular do

que na solução externa;

Genótipos – existem diferenças entre

espécies de plantas nas características de

absorção.

Fases da absorção de nutrientes

a)Fase passiva - penetração cuticular

b) Fase ativa – absorção celular

Semelhante a absorção radicular, com uma diferença: presença cutícula

Estrutura cuticular.

ceras cuticulares pectina cutina

celulose MEMBRANA

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Detalhe da parede celular e membrana plasmática

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

Fatores externos

ângulo de contato

temperatura e umidade

concentração da solução

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Luz

ângulo de contato

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

ângulo de contato

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Diminuir a velocidade de secamento da solução aplicada

Aumentar a Absorção

Aplicação em períodos com temperatura amena e sem orvalho

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Temperatura e Umidade do Ar

Velocidade absorção: + lento que a via radicular

Efeito salino “herbicida”

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Concentração da solução

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Composição da solução

• Velocidade de absorção e transporte DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS

• Mobilidade também depende da fonte de nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)

• Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção – aumento da [NH3] – atividade da urease nas folhas – toxidez à planta

Velocidade de absorção de nutrientes aplicados as folhas (Malavolta, 1980)

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Nutriente Tempo para 50% de absorção N - Uréia 0,5 a 36 h. P - H2PO4

- 1 a 15 dias K - K+ 1 a 4 dias Ca - Ca2+ 10 a 96 h. Mg - Mg2+ 10 a 24 h. S- SO4

2- 5 a 10 dias Cl - Cl- 1 a 4 dias Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias Mn - Mn2+ 1 a 2 dias Mo - MoO4

2- 10 a 20 dias Zn - Zn2+ 1 a 2 dias

Composição da solução

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Composição da solução

• Íon acompanhante altera velocidade de absorção (Mg2+ - NO3

- > Cl- > SO4

2-)

• Antagonismo - inibição competitiva (micronutrientes catiônicos) e inibição não competitiva BxZn) e sinergismo (MgxP)

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Composição da solução

Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) Índice

Testemunha 13 46

Sulfato de zinco 28 100

Cloreto de zinco 56 200

Nitrato de zinco 43 154

Sulfato de Zn + KCl 39 139

Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).

Efeito das fontes de zinco na absorção donutriente pelo cafeeiro

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Luz

• Fotossíntese – CHO (respiração – ATP)

• Permeabilidade das membranas x abertura estomática

Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de algodão, em função do pH da solução e do tempo de absorção (Rosolem et al.,1990).

0 3 6 9 12 15 18 21 24Tempo, horas

N r

ecup

erad

o pe

la p

lant

a, %

pH 7,5

pH 4,0

pH 6,0

pH 3,0

Diferença de 6h

5,5 11,5

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

pH da solução

100

0 30 60

Tempo / minutos

rç

ão

LUZ, 30°C, pH 3,0

ESCURO, 30°C, pH 6,0

LUZ, 30°C, pH 6,0 + B ou Cu

LUZ, 30°C, pH 6,0

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas folhas do cafeeiro.

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Fatores internos

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Umidade da cutícula => caminhamento do nutriente na fase passiva

Superfície da folha => página inferior => estômatos

Fatores internos

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula

Estado iônico interno => qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores internos

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese

Fatores internos

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Estado iônico interno

=> qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores internos

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Genético

[C]

loc

ida

rçã

máx

./2

KmCmin.

Concentração da solução

Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten.

(Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Classificação da mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas (Marschner, 1986)

Móveis Parcialmente/pouco móveis Imóveis S, Zn, Cu B N, P, K, Mg, Cl

Mn, Fe, Mo Ca

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Qual aplicação prática da mobilidade de nutrientes no floema?

Implicação prática da mobilidade do nutriente no sucesso da nutrição foliar

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas

Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme radiográfico.

a b c

54Mn 65Zn

1 2

Estudos com nutrientes parcialmente móveis

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Implicações do fornecimento de nutrientes via folha

Macronutrientes

Alta Exigência nutricional

Pouca área foliar no início da cultura

Problemas de queima de folhas

Formas de P e K pouco se adaptam a aplicação foliar

Custo de operação