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Biofísica Molecular
Aula 06
Prof. Dr. Walter F. de Azevedo Jr.
1
A partir da página de entrada do Protein Data Bank (PDB)
(http://www.rcsb.org/pdb/home/home.do) podemos realizar o download de estruturas
de proteínas. Para isto digitamos o nome da proteína no espaço indicado.
2
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Para ilustrar o seu uso, digitamos “cyclin-dependent kinase 2”.
3
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Depois pressionamos o botão “Go”.
4
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
O site retorna links para todas as estruturas que apresentam a palavra de busca
digitada. Temos que escolher alguma das estruturas indicadas, clicando-se no código
de 4 dígitos.
5
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Pode acontecer de para mesma proteína tenhamos centenas de estruturas, como no
caso mostrado abaixo. Tal abundância de estruturas deve-se ao fato dos cientistas
depositarem as coordenadas da mesma proteína com diferentes ligantes.
6
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Abaixo temos uma das páginas com estruturas de CDK2. Vamos escolher a estrutura
2A4L.
7
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
O site do PDB mostra informações adicionais sobre a estrutura da proteína com
código 2A4L, como mostrado abaixo. Vejam que este código de 4 dígitos não tem
necessariamente relação com o nome da proteína.
8
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Para realizarmos o download das coordenadas (arquivo PDB), clicamos em
“Download Files”.
9
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Escolhemos a opção PDB Format.
10
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Clicamos na opção PDB Format. O site faz o download do arquivo com a estrutura
que pode ser visualizada com o VMD.
11
Como Fazer Download de Estruturas do PDB
Biofísica
molecular
Bioinformática
Química
Biotecnologia Física
Biofísica e sua Relação com Outras Disciplinas
Biologia
molecular
Bioquímica
estrutural
Bioquímica
metabólica Biologia celular
Biologia
tecidual
12
Site do PDB com a estrutura da bomba e potássio: http://pdb101.rcsb.org/motm/118
13
Material Adicional (Site Indicado)
Os canais iônicos permitem a difusão de íons, esse fenômeno pode ser estudado a
partir de uma analogia com uma cuba de vidro, onde temos cloreto de sódio ( 5 % de
NaCl) dissolvido de um lado da cuba e do outro água pura. Os dois sistemas estão
separados por uma membrana permeável ao NaCl e à água. Como a membrana é
permeável, ocorre a difusão, que leva as moléculas de água do lado direito a
movimentar-se para o setor do lado esquerdo e, os íons de NaCl, a difundirem-se para
o lado direito.
14
Difusão
5 % de NaCl
dissolvido em água 0 % de NaCl
dissolvido em água
Com a difusão o sistema atinge o equilíbrio, onde a concentração salina é idêntica em
ambos os lados. Considerando-se que o volume é o mesmo em ambos os lados, e que
a concentração inicial de NaCl do lado esquerdo era 5 % e 0% do lado direito, temos,
no equilíbrio, 2,5 % de NaCl em ambos os lados. O fenômeno da difusão é dependente
da temperatura do sistema, pois, conforme aumentamos a temperatura, aumentamos a
energia cinética dos componentes do sistema (água e NaCl).
15
Difusão
2,5 % de NaCl
dissolvido em água 2,5 % de NaCl
dissolvido em água
16
Osmose
5 % de NaCl
dissolvido em água 0 % de NaCl
dissolvido em água
Quando trocamos a membrana permeável, por uma semipermeável, observamos o
fenômeno da osmose. Na osmose temos a transferência de moléculas de água da
região com baixa concentração de soluto (lado direito da cuba), para uma região com
alta concentração de soluto (NaCl), lado esquerdo da cuba. Assim, temos uma pressão
atuando do lado direito para o lado esquerdo, a pressão osmótica (). O fluxo de
água do lado direito para o esquerdo é chamado de fluxo osmótico.
17
Osmose
2,5 % de NaCl
dissolvido em água 0 % de NaCl
dissolvido em água
Abaixo temos a situação que ocorre quando o equilíbrio é atingido. A pressão da
coluna de líquido do lado esquerdo compensa a pressão osmótica. A pressão
osmótica () depende da concentração do soluto (CM), da temperatura em Kelvin (T) e
da constante dos gases (R = 0,0821 L atm mol–1 K–1), conforme a equação abaixo:
RTCM
18
Osmose
Steve Lower's Web site. Osmosis and osmotic pressure. Disponível em:
<http://www.chem1.com/acad/webtext/solut/solut-4.html >. Acesso em: 10
de setembro de 2017.
Hipertônica Isotônica Hipotônica
A hemácias apresentam alta permeabilidade na membrana, com uma concentração
intracelular aproximada de 0,85 % de NaCl, em condições fisiológicas. Assim, numa
situação onde a concentração salina no meio extracelular é maior que no meio
intracelular (solução hipertônica), temos o encolhimento das células. Numa situação
onde a concentração salina extracelular, é bem menor que no meio intracelular
(solução hipotônica), temos a lise (quebra) das células, chamada de hemólise.
Quando a solução extracelular apresenta uma concentração salina próxima à
intracelular, temos uma solução isotônica.
19
Osmose
O gráfico abaixo ilustra a hemólise em função da concentração salina extracelular.
Vemos que conforme diminuímos a concentração salina extracelular (solução
hipotônica), aumentamos a hemólise.
Cell Biology OLM | Authored by Stephen Gallik, Ph. D. | URL: cellbiologyolm.stevegallik.org |
Copyright © 2011 Stephen Gallik, Ph. D.
Gráfico da hemólise em função da concentração salina. Disponível em: < http://cellbiologyolm.stevegallik.org/node/64 >.
Acesso em: 10 de setembro de 2017.
No nosso estudo de fenômenos elétricos da
célula, focaremos na membrana celular, boa
parte desses fenômenos serão discutidos
para entendermos o funcionamento elétrico
dos neurônios. Os neurônios são células
nucleadas, que apresentam um corpo
central, chamado soma. Essas células
apresentam grandes variações de forma,
assim para os propósitos dos nossos
estudos, vamos considerar que o neurônio
apresenta a estrutura básica, mostrada no
diagrama esquemático ao lado. No diagrama
temos, além do corpo celular, dendritos e
um terminal único chamado axônio. O axônio
é responsável pela transmissão do impulso
nervoso. Podendo ser bem extenso,
comparado com o resto do neurônio.
20
Axônio
Terminais axonais
Corpo celular
Núcleo
Diagrama esquemático de um neurônio.
Estrutura Básica do Neurônio
A célula apresenta proteína intrínsecas responsáveis pelo transporte passivo de íons
pela membrana. Além dos canais iônicos relacionados ao transporte passivo de íons,
ou seja, sem gasto de energia e descritos pelos fenômenos de difusão e osmose,
temos, também, o transporte ativo de íons na membrana. Nesse tipo de transporte, a
proteína envolvida é a bomba iônica. Na aula de hoje veremos a bomba de sódio e
potássio, representada no diagrama abaixo.
21
ATP
Na+ Meio intracelular
Meio extracelular
Bomba de Sódio e Potássio
K+
Bomba de Sódio e Potássio
A bomba de sódio e potássio é uma proteína intrínseca com atividade enzimática.
Ela catalisa a clivagem da molécula adenosina trifosfato (ATP), atividade de
ATPase. ATP (mostrado nas figuras abaixo) é um nucleotídeo contendo 3 grupos
fosfatos. ATP é uma reserva de energia química para o metabolismo celular.
a) ATP (Estrutura 2D) b) ATP (estrutura 3D)
22
Bomba de Sódio e Potássio
A ação da bomba de Na+/K+ segue as seguintes etapas:
1) A bomba de Na+/K+ liga-se a 3 íons de Na+ intracelulares.
2) ATP é hidrolisado, causando a fosforilação de um resíduo de aspartato da bomba
de Na+/K+ com a liberação de uma molécula de adenosina difosfato (ADP).
3) A mudança estrutural da bomba de Na+/K+ leva a uma exposição dos íons de Na+
que são liberados para o meio extracelular. Os íons de Na+ são liberados por
apresentarem baixa afinidade pela bomba de Na+/K+.
4) A bomba de Na+/K+ liga-se a 2 íons de K+ extracelulares, isto causa a
desfosforilação da bomba, trazendo-a de volta à sua conformação anterior. Tal
situação causa o transporte de K+ para dentro da célula.
5) A forma desfosforilada da bomba de Na+/K+ apresenta afinidade mais alta por íons
de Na+. Assim os íons de K+ são liberados e a molécula de ATP liga-se à bomba.
6) O sistema está pronto para um novo ciclo.
23
Bomba de Sódio e Potássio
ATP PI ADP
PI
PI
PI
ATP
ATP
Na+
Na+
K+
1 2
3
4 5
6
Meio intracelular
Meio extracelular Meio extracelular Meio extracelular
Meio extracelular Meio extracelular Meio extracelular
Meio intracelular Meio intracelular
Meio intracelular Meio intracelular Meio intracelular
24
Bomba de Sódio e Potássio
PI
Na+
Meio extracelular
Meio intracelular
K+
Na ausência de estímulos, o meio intracelular de um neurônio apresenta um
potencial elétrico negativo com relação ao meio extracelular, chamado potencial de
repouso. Os canais de K+ apresentam-se abertos, permitindo a saída de íons de K+ .
Assim, a saída de íons K+ deixa um excesso de carga negativa no interior da célula e,
como resultado, um potencial negativo. A ação conjunta da bomba de Na+/K+ e do
canal de K+ leva a um acúmulo de carga positiva no meio extracelular. Tal situação,
tem como consequência, uma diferença de potencial negativa do meio intracelular
com relação ao meio extracelular. Se colocarmos um eletrodo no interior de um
neurônio em repouso, teremos um potencial elétrico de algumas dezenas de milivolts
negativos.
Bomba de Na+/K+ canal de K+ 25
Potencial de Repouso da Célula
Aproximadamente um terço de todo ATP
da célula é usado para o funcionamento
da bomba de Na+/K+, o que indica a
importância para o metabolismo celular da
bomba de Na+/K+. Em 2007 foi elucidada
a estrutura tridimensional da bomba de
Na+/K+, mostrada na figura ao lado (Morth
et al., 2007). A análise da estrutura
indicou uma divisão clara de regiões
hidrofóbicas e hidrofílicas, que sugerem a
inserção na bomba de Na+/K+ na
membrana, conforme o modelo mostrado
no próximo slide.
Referência: Morth JP, Pedersen BP, Toustrup-Jensen MS,
Sørensen TL, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P.
Nature. 2007;450(7172):1043-9.
26
Potencial de Repouso da Célula
Meio extracelular
Citoplasma
Referência: Morth JP, Pedersen BP, Toustrup-Jensen MS,
Sørensen TL, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P.
Nature. 2007;450(7172):1043-9.
A bomba de Na+/K+ apresenta um domínio rico em hélices, que estão em contato com
a parte hidrofóbica na bicamada, como indicado abaixo.
27
Potencial de Repouso da Célula
Como vimos anteriormente, o potencial de repouso é resultado da ação conjunta da
bomba de Na+/K+ e do canal de K+. A bomba de Na+/K+ envia 3 íons de Na+ para o
meio extracelular e 2 íons de K+ para o meio intracelular, com gasto de uma molécula
de ATP (adenosina trifosfato). Aproximadamente um terço do ATP gasto pela célula é
usado pela bomba Na+/K+ para manter este fluxo iônico. O canal de K+ permite que o
excesso de K+ seja expelido da célula, sem gasto de ATP. A ação conjunta das duas
proteínas intrínsecas leva a uma perda de carga positiva pela célula, causando o
aparecimento de um potencial negativo no meio intracelular, este potencial é chamado
de potencial de repouso, pois não precisamos de estímulo externo para gerá-lo.
Bomba
de
Na+/K+
Na+
K+
K+
Citoplasma
Meio extracelular
Canal
de
K+
28
Potencial de Membrana
A membrana celular pode ser modelada como um circuito resistivo-capacitivo (RC)
quando em repouso. Vamos rever alguns conceitos básicos de eletricidade, para
elaborarmos um modelo computacional da membrana celular. Colocando-se eletrodos
(pequenos fios), dentro e fora do axônio de um neurônio, temos uma diferença de
potencial (ddp)(E) de aproximadamente – 70 mV, ou seja, há um potencial negativo
no interior do neurônio em relação ao meio extracelular. O instrumento usado para
medir a diferença de potencial é o voltímetro, sua colocação está representada do
diagrama esquemático abaixo.
E
Voltímetro
+ -
I
E
Eletrodos
Neurônio
29
Conceitos Básicos de Eletricidade
A corrente elétrica (I) é o movimento de cargas elétricas em meios condutores. No
sistema internacional a unidade de medida da corrente elétrica é o Ampère (A), o que
equivale a 1 Coulomb/segundo, uma unidade relativamente grande para os propósitos
da Biofísica. Na análise de fenômenos elétricos na célula, usamos normalmente os
submúltiplos do Ampère, tais como, miliampère (mA, 10-3 A), microampère (A, 10-6),
nanoampère (nA, 10-9) e picoampère (pA, 10-12 A). As cargas para os fenômenos
elétricos na membrana celular são íons, tais como, Na+,K+, Ca++ e Cl-. O instrumento
elétrico amperímetro é usado para a medida de correntes elétricas, como indicado no
circuito abaixo.
A
Amperímetro
+ -
I
V 30
Conceitos Básicos de Eletricidade
+++++++++++++++++++++++++
--------------------------------------------
--------------------------------------------
+++++++++++++++++++++++++
Neurônio
Axônio
Amplificador
Oscilóscopio Eletrodos
-70mV
Dois eletrodos detectam a
pequena diferença de potencial,
entre os meios extracelular e
intracelular, esse sinal é
amplificado e mostrado num
osciloscópio. O osciloscópio é
capaz de medir a diferença de
potencial entre os meios intra e
extracelulares.
Meio extracelular
Meio intracelular
31
Conceitos Básicos de Eletricidade
R
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
++++++++++++++++++++++++
Circuito RC Modelo de membrana celular
+++++
- - - - -
Como já foi destacado, do ponto de vista elétrico, podemos fazer a analogia da
membrana celular com um circuito RC (resistivo-capacitivo). O C indica a
capacitância, e o R a resistência elétrica. Capacitância é a quantidade de carga
elétrica (Q) acumulada dividida pela tensão aplicada (E). Quanto maior a carga elétrica
acumulada (Q), para uma dada tensão (E), maior a capacitância (C). A capacitância é
medida em Farads (1 Farad = 1 Coulomb/Volt). Devido à diferença de potencial nas
placas, há uma corrente elétrica (I) presente no circuito. A resistência elétrica indica a
oposição à passagem da corrente elétrica, sua unidade de medida é o Ohms (). Na
figura abaixo do lado direito, vemos o modelo da membrana celular com a distribuição
de cargas elétricas, similar à distribuição de cargas num capacitor.
E
I
Q
32
Conceitos Básicos de Eletricidade
A equação abaixo expressa a capacitância (C) em função da tensão aplicada às
placas do capacitor (E) e a carga elétrica acumulada em um dado instante (t). A
modelagem da membrana celular como um capacitor é suficiente para explicar o
surgimento da tensão, bem como a resposta celular a estímulos elétricos (próximos à
situação de repouso). Estímulos elétricos na membrana, abaixo de um valor limiar,
levam a membrana a responder de forma análoga a um capacitor. Inicialmente numa
situação de carga e posteriormente num sistema em descarga. Nesta situação, a
carga elétrica (Q) fica dependente do tempo, bem como a tensão.
C
QE
E
QC
R +++++
- - - - -
E
I
Q
Circuito RC 33
Conceitos Básicos de Eletricidade
Um capacitor pode ser formado por um par da placas planas paralelas, como
indicado na figura abaixo à esquerda. O meio entre as placas é isolante, o que impede
o contato elétrico via o meio entre as placas. Tal meio é chamado meio dielétrico.
Considerando-se um capacitor de placas planas e paralelas de área A e separação
entre as placas d, a capacitância é dada pela seguinte equação:
Onde é a constante dielétrica, 0 a permissividade do vácuo. O produto das duas
grandezas é a permissividade do meio ().
+Q
-Q
Capacitor de placa planas e paralelas Modelo de membrana
+Q
-Q
A
d
A C 0
34
Conceitos Básicos de Eletricidade
Em 1952, os neurocientistas A.L Hodgkin and
A.F. Huxley desenvolveram um modelo
matemático para explicar o potencial de
membrana. O modelo foi capaz de prever a
resposta do neurônio em diversas situações
fisiológicas
(http://www.swarthmore.edu/NatSci/echeeve1/
Ref/HH/HHmain.htm ). Eles realizaram seus
estudos usando o axônio gigante da sépia,
uma espécie de cefalópode que apresenta
axônio com diâmetro bem maior que os de
mamíferos. As dimensões do axônio da sépia
facilitam a inserção de eletrodos para a medida
de potenciais de membrana. A medição do
potencial de membrana do axônio de sépia
forneceu os dados experimentais precisos, que
foram fundamentais para a modelagem do
potencial de membrana dos neurônios.
Nos próximos slides veremos modelos que
explicam o potencial elétrico da membrana.
Foto da sépia. Disponível em:
http://www.sciencephoto.com/media/374777/enlarge .
Acesso em: 10 de setembro de 2017. 35
Axônio de Sépia
Vimos no modelo de mosaico fluido a
composição da membrana celular. Devido
a existência dessa barreira física, o
trânsito de íons na membrana celular
depende da existência de canais iônicos,
com destaque para aqueles envolvidos na
passagem de sódio (Na+), potássio (K+) e
Cloro (Cl-). A presença de íons que não
podem atravessar a membrana no meio
intracelular, como proteínas, fosfatos e
metabólitos, leva ao estabelecimento de
uma diferença de potencial entre os meio
intra e extracelular. Os íons sódio (Na+),
potássio (K+) e Cloro (Cl-) são
permeáveis, ou seja, atravessam a
membrana, enquanto proteínas, fosfatos e
metabólitos não são capazes de
atravessá-la. O equilíbrio de Gibbs-
Donnan define como ocorre o balanço
desses íons presentes nos meios intra e
extracelular.
Trânsito de íon da membrana celular.
Fonte:
https://en.wikipedia.org/wiki/Gibbs%E2%80%93Donnan_
effect#/media/File:Gibbs-donnan-en.svg
Acesso em 10 de setembro de 2017.
36
Equilíbrio de Gibbs-Donnan
Para entendermos o equilíbrio de Gibbs-
Donnan, iremos analisar o potencial
elétrico da célula, que pode ser
determinado a partir da equação de
Nernst.
Para simplificar a análise, vamos
considerar uma cuba de vidro, como
mostrada no desenho ao lado. Na cuba
temos íons de cloro (Cl-) e sódio (Na+)
dissolvidos em água. A cuba está dividida
em 2 setores por uma membrana
permeável a ambos os íons. No instante
inicial, temos alta concentração de ambos
os íons do lado esquerdo ([Na+]esquerdo ,
[Cl-]esquerdo ) e baixa concentração de íons
de lado direito ([Na+]direito , [Cl-]direito ).
Como a membrana é permeável a ambos
os íons, ocorre o fenômeno da difusão,
que leva os íons a atravessarem a
membrana, movimentando-se para o
setor do lado direito.
Cuba dividida em dois setores por uma membrana
permeável.
Inicialmente temos concentrações iônicas maiores do
lado esquerdo. Os íons difundem-se do setor de mais
alta concentração para o de mais baixa concentração.
[Na+]esquerdo > [Na+]direito
[Cl-]esquerdo > [Cl-]direito
37
Equação de Nernst
A difusão dos íons tem como
consequência a movimentação do
ambiente de mais alta concentração, para
o de mais baixa concentração, sem gasto
de energia, o que chamamos de
transporte passivo.
A difusão dos íons leva ao equilíbrio, onde
temos as concentrações iônicas idênticas
em ambos os setores. Tal fenômeno de
difusão está presente na célula e move os
íons ao longo dos canais iônicos, levando
íons de meio de mais alta concentração,
para o de mais baixa concentração. Se o
único fenômeno de transporte iônico
atuando fosse a difusão de íons,
chegaríamos ao equilíbrio das
concentrações iônicas, nos meios
intracelular e extracelular, ou seja, a
diferença de potencial entre os meios intra
e extracelulares seria zero.
Cuba dividida em dois setores por uma membrana
permeável.O sistema atingiu o equilíbrio.
[Na+]esquerdo = [Na+]direito
[Cl-]esquerdo = [Cl-]direito
38
Equação de Nernst
Consideremos o mesmo experimento
anterior, com uma pequena modificação.
Trocamos a membrana que separa os
dois setores, por uma membrana
permeável a só um íon. Digamos que seja
o cátion, o íon sódio. A situação inicial é a
mesma, as concentrações iônicas
maiores no setor do lado esquerdo, como
mostrado na figura ao lado. A membrana
semipermeável permite somente a
passagem do íon positivo (cátion), e
impede a circulação do íon negativo
(ânion).
A cuba está dividida em dois setores por uma membrana
semipermeável, que permite a passagem do íon sódio
(cátion) e impede a circulação do íon cloro (ânion).
[Na+]esquerdo > [Na+]direito
[Cl-]esquerdo > [Cl-]direito
39
Equação de Nernst
A Cuba está dividida em dois setores por uma
membrana semipermeável, que permite a passagem do
íon sódio e impede a circulação do íon cloro. A
passagem do cátion leva a um acúmulo de carga
positiva do lado direito da cuba e negativa do lado
esquerdo.
[Na+]esquerdo > [Na+]direito
[Cl-]esquerdo > [Cl-]direito
A difusão de cátions para o lado direito da
cuba leva a um aumento de carga positiva
do lado direito. Temos, também, um
aumento da carga negativa do lado
esquerdo. Tal situação cria um campo
elétrico na membrana semipermeável.
Um campo elétrico é uma região do
espaço sujeita à força elétrica. Uma vez
estabelecido o campo elétrico, temos uma
força elétrica, que empurra os cátions de
volta para o lado direito. Assim, é como se
tivéssemos um cabo de guerra. A difusão
empurra os cátions para o lado direito e o
campo elétrico leva o cátions de volta ao
lado esquerdo. O sistema chega a um
equilíbrio entre a difusão e a força
elétrica. O equilíbrio (equilíbrio de Gibbs-
Donnan) constrói um acumulo de cargas
desiguais entre os lados, e,
consequentemente, o aparecimento de
uma diferença de potencial.
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
40
Equação de Nernst
Inserção do voltímetro para o registro da diferença de
potencial entre os dois setores da cuba.
A diferença na distribuição de carga
elétrica na cuba é análoga à diferença de
distribuição de cargas na membrana
celular. Se colocarmos eletrodos em
ambos os lados da cuba, como indicado
ao lado, teremos a medida do potencial
de membrana.
O potencial devido à diferença da
concentração de íons pode ser calculado
a partir da equação de Nernst, onde a
diferença de concentração de um dado
íon é usada para determinarmos o
potencial. Vemos que o acúmulo de
cargas elétricas leva à formação de um
capacitor, como temos na membrana
celular. Assim, tal abordagem elétrica é
consistente com a observação
experimental da membrana celular.
E
Eletrodos
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
- +
41
Equação de Nernst
[Íon]extracel
[Íon]intracel
Diferença de potencial através da membrana
Concentração
do íon monovalente
dentro da célula
Concentração
do íon monovalente
fora da célula
Constante universal dos gases
Temperatura absoluta
Valência do Íon
Ei = RT ln ( )
zeA
Carga elétrica do elétron
Número de Avogadro
A equação de Nernst prevê o potencial de membrana (Ei), inclusive na situação de
repouso (potencial de repouso), levando-se em consideração a concentração iônica.
Abaixo temos uma descrição detalhada de cada termo da equação de Nernst.
42
Equação de Nernst
A forma apresentada no slide anterior
para a equação de Nernst é o que
chamamos de forma computacional, pois
é a usada nos programas para o cálculo
do potencial de membrana, como o
programa Nernst/Goldman Equation
Simulator (NGS). Usaremos a equação
abaixo para cálculos do potencial de
membrana quando for dada a
temperatura da membrana (T).
43
Interface do programa NGS. O NGS está disponível disponível
no site:
http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/using/.
Acesso em: 10 de setembro de 2017. O sinal negativo da
equação acima à direita é devido à troca do numerador com
denominador no logaritmando. Outra diferença é a notação
para concentrações extra e intracelularres, [Ion]O e [Ion]i,
respectivamente. No fundo a equação é idêntica à mostrada ao
lado.
intracel
extracel i
Íon
Íon
zeA
RT E ln
Não se esqueça,
ln é o logaritmo
natural.
Equação de Nernst
A equação de Nernst é inadequada para determinar o potencial de membrana, pois
não leva em consideração que a membrana celular apresenta permeabilidade distinta
para cada íon. A diferença de permeabilidade deve-se à presença de diferentes tipos
de canais iônicos inseridos na membrana celular. A análise da permeabilidade
(facilidade com a qual os íons atravessam a membrana) levou a uma equação mais
realística, como a desenvolvida por Goldman (1943), Hodgkin & Katz (1949) (Equação
de GHK). Na equação os termos PNa , PK e PCl são as permeabilidades dos íons de
Na, K e Cl respectivamente. Como a permeabilidade para os outros íons é
desprezível, comparadas às do Na, K e Cl, para as condições do potencial de
repouso, os termos referentes aos outros íons não são incluídos na equação. A
equação abaixo está em função da temperatura em Kelvin.
ex-
ClinKinNa
in-
ClexKexNam
ClP KP NaP
ClP KP NaP
F
RTE
][][][
][][][ln.
Goldman D. E. potential, impedance, and rectification in membranes J Gen Physiol. 1943;27(1):37-60
Hodgkin A. L., Katz B. The effect of sodium ions on the electrical activity of giant axon of the squid . J Physiol. 1949;108(1):37-77.
44
Equação de GHK (Goldman, Hodgkin & Katz)
OLIVEIRA, Jarbas Rodrigues de; WACHTER, Paulo Harald; AZAMBUJA, Alan Arrieira.
Biofísica para ciências biomédicas. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2002. 313 p.
OKUNO, Emiko; CALDAS, Iberê Luiz; CHOW, Cecil. Física para ciências biológicas e
biomédicas. São Paulo: Harper & Row do Brasil, 1982. 490 p.
PURVES, W. K., SADAVA, D., ORIANS, G. H., HELLER, H. G. Vida. A Ciência da
Biologia. 6a ed. Artmed editora. 2002.
45
Referências
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