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BASES GENÉTICAS DOS CARACTERES QUALITATIVOS E QUANTITATIVOS E IMPLICAÇÕES NO MELHORAMENTO VEGETAL
José Baldin Pinheiro
Os melhoristas tem como objetivo principal o melhoramento de características
que são direta ou indiretamente relacionadas com a produção econômica. Por exemplo,
produtividade de grãos, composição química e vários outros atributos de qualidade.
Características tais como número de dias para maturidade, altura e estabilidade afetam
a eficiência do processo produtivo. Resistência a pragas e doenças também tem a sua
importância.
Para melhorar a eficiência do processo produtivo há duas alternativas, o
melhoramento do ambiente e o genético. O melhoramento genético é o que nos
interessa no momento. Assim, é importante frisar de inicio que a maioria dos caracteres
mencionados anteriormente possuem herança quantitativa. Há algumas que são
herdadas qualitativamente.
Com relação aos caracteres qualitativos, tem-se que os mesmos permitem uma
avaliação qualitativa ou visual simples, o agrupamento em classes distintas, sofrem
pouca influencia do ambiente, um ou poucos genes envolvidos e grande efeito para
cada gene envolvido.
A variação qualitativa ocorre quando observa-se uma distribuição descontínua.
Isto é, os fenótipos formam classes distintas. O procedimento para o estudo desses
caracteres é a genética mendeliana clássica.
Como exemplo de características qualitativas podem ser citadas: cor de flor, cor
da pelagem, muitos casos de resistência a doenças e o gene braquítico no milho.
A partir de uma geração F2 pode-se ilustrar os seguintes casos:
Com dominância:
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Classe 1 Classe 2
Sem dominância:
00.10.20.30.40.50.6
Classe 1 Classe 2 Classe 3
Na variação quantitativa a segregação é contínua, não sendo formadas classes
distintas. Nesse caso a metodologia de estudo é diferente da genética mendeliana
clássica.
Para estas características tem-se muitos genes envolvidos e consequentemente
muitos genótipos diferentes numa população segregante. As avaliações são feitas por
meio de mensurações quantitativas (Kg, t, m, etc). Estas características não se ajustam
a classes fenotípicas distintas (variação descontínua), mas formam um “espectrum” de
fenótipos que se fundem imperceptivelmente uns com os outros (variação contínua).
Tem-se neste caso um grande número de genes envolvidos, sendo que cada um deles
apresentam pequenos efeitos e que são cumulativos. A influencia ambiental é mais
pronunciada neste caso.
A análise de caracteres quantitativos é feita por parâmetros estatísticos e
metodologias estatísticas (média, variância, desvio padrão, covariância, regressão, ...).
Ilustrando este tipo de características, temos:
Observa-se portanto, que devido a segregação de um grande número de genes
não há possibilidade de serem classificados em grupos fenotípicos distintos.
Apresentam variação contínua e se ajustam a uma distribuição normal, como por
exemplo: produtividade de grãos, altura, peso, produção de leite, etc...
Os caracteres quantitativos são muito influenciados pelo ambiente. Isto ocorre
porque como cada loco (gene) é influenciado pelo ambiente, e como são muitos os
genes controlando os caracteres, a influência do ambiente é alta.
Existem caracteres mais sensíveis que outros às diferenças ambientais. A
produtividade de grãos é muito afetada pelo ambiente, enquanto que a precocidade é
menos afetada.
Maioria dos indivíduos na classe intermediária
Como conseqüência de um elevado número de genes controlando um caráter
tem-se um grande número de genótipos existentes.
Resumindo, tem-se que:
Nº de pares de alelos Nº de genótipos Nº de fenótipos
1 (A,a) 3 2
2 (A, a, B, b) 9 4
... ... ...
n 3n 2n
Exemplo: para n=20
Nº de genótipos = 3.486.784.401
Nº de fenótipos = 1.048.576
Ainda com relação aos diferentes tipos de herança, pode-se dizer que para os
caracteres qualitativos observa-se as segregações de 3:1 e 9:3:3:1 para um e dois
locos com dois alelos por loco respectivamente.
Tomando-se como exemplo o caso do milho anão que é uma característica
controlada pelo gene braquítico (br2br2) tem-se o cruzamento:
Observa-se que são classificados grupos fenotípicos distintos. O gene braquítico
é considerado um gene maior ou mendeliano. Contudo, uma observação mais
detalhada revela que entre as plantas classificadas como altas, há uma grande variação
na altura, e o mesmo ocorre entre as classificadas como baixas. Essa variação é
causada pelos efeitos ambientais. Não deve ser esquecido, contudo, a ocorrência de
genes menores ou modificadores (poligenes). Neste caso, o efeito individual de cada
gene é muito difícil de ser medido e para seu estudo, deve-se utilizar os princípios da
genética quantitativa.
O termo genética quantitativa pode ser definido como a união da genética com a
biometria. Teve seu inicio com os trabalhos de Galton (1889) que associou a herança
de medidas biométricas especialmente a correlação. Em seus estudos, Galton
observou a correlação de caracteres em diferentes progenitores e seus descendentes.
Se o caráter não for herdável a correlação é zero.
Posteriormente, Pearson deu continuidade aos seus trabalhos e aos estudos de
herança. Estes autores são considerados os “pais” da biometria. No inicio do século
passado foram realizados inúmeras contribuições importantes, como os trabalhos de
Yule (1906), que mostrou que um caracter quantitativo é controlado por um grande
número de genes. O geneticista sueco Nilsson Ehle, estudando a cor dos grãos de trigo
em 1909, chegou a resultados semelhantes aos de Yule, o mesmo ocorrendo com East
(1909) no caso do milho.
Um outro marco de grande importância refere-se ao trabalho de Johannsen
(1910), em feijão, que definiu o conceito de gene e também foi o primeiro a demonstrar
que:
Fenótipo = Genótipo + Ambiente
Entretanto, a genética quantitativa, só cresceu com os trabalhos de Fisher (1918)
integrando a genética com a estatística, mostrando os princípios nos quais a análise
deve ser baseada. Logo, a biometria mostra como a variação contínua deve ser
manuseada, apresentando-a de uma forma tal que a análise fique a mais informativa
possível.
Pode-se concluir que a principal dificuldade no estudo de um caráter quantitativo
está no seu manuseio. Por essa razão, é que deve-se lançar mão da biometria.
Verifica-se que a partir de Fisher houve uma unificação Galton vs. Mendelismo. Este
autor mostrou que a distribuição contínua é resultado de dois fatores: i) vários pares de
genes e ii) efeito do ambiente. Estabeleceu ainda os componentes de variância, ou
seja, as ferramentas modernas da genética quantitativa.
Pode-se caracterizar a herança poligênica com base nos seguintes itens:
a) a segregação ocorre para um grande número de genes (desconhecido) que
controlam o caráter;
b) cada gene contribui para o valor fenotípico total com uma pequena parcela;
c) estes genes podem apresentar ações gênicas do tipo aditiva, dominante,
sobredominante e epistática;
d) a expressão fenotípica de um genótipo pode ser consideravelmente alterada
por pequenas variações ambientais a que estão expostos os membros de
uma população.
- genótipos idênticos ⇒ fenótipos diferentes
- genótipos diferentes ⇒ fenótipos idênticos
e) devido a ação conjunta da segregação dos genes e do ambiente, a
distribuição dos dados de um caráter quantitativo se ajusta a uma distribuição
normal;
f) pode-se caracterizar o tipo de ação gênica que predomina no controle de um
caráter comparando-se os genitores, F1 e F2.
A semelhança dos caracteres qualitativos os caracteres quantitativos também
apresentam estas interações gênicas. A diferença é que nunca um dos dois tipos
apenas estará envolvido, o que importa para os caracteres quantitativos é a média
destas ações gênicas.
Estas podem ser:
a. ação aditiva (ausência de dominância)
Neste caso o F1 é intermediário aos pais (d=0), ou seja, F1= (P1+P2)/2 e a média
do F1 = média do F2. Têm-se a ação aditiva intra e interlocos em que os efeitos dos
alelos e dos genes se somam para resultar na expressão final do genótipo.
b. ação de dominância
A expressão de um alelo depende de outro, ou seja, um domina sobre o outro. Esta
só é definida no estado diplóide. Neste tipo de ação gênica, tem-se que F1=P1 e a
média de F2< média do F1.
Divide-se em:
1. dominância completa: onde d=a ou d=-a, ou seja, o fenótipo do hetrozigoto é o
mesmo do homozigoto para o alelo dominante.
2. dominância parcial ou incompleta: onde 0<d<a ou -a<d<o, ou seja, o fenótipo
hetrozigoto situa-se no intervalo estabelecido pelos fenótipos dos homzigotos.
3. Sobredominância: onde d>a ou d<-a, ou seja o fenótipo heterozigoto é mais
valioso que os fenótipos do melhor homozigoto, e tem-se que F1>P1; média F2 <
média do F1.
c. epistasia: é a interação entre locos gênicos, logo é um tipo de interação não-alélica.
Neste caso a expressão de um gene é inibida por outro, no qual o gene cuja
expressão foi inibida é chamado hipostático. Os exemplos mais comuns de epistasia
são:
1. dominante (12:3:1)
2. recessiva (9:3:4)
3. dominante dupla (15:1)
4. recessiva dupla (9:7)
5. dominante e recessiva (13:3)
6. dupla dominante (15:1)
7. dupla recessiva (9:7)
O estudo dos componentes da variação fenotípica traz precisa contribuição para
o melhoramento de plantas. A partir da expressão básica, F=G+A, pode-se obter as
variâncias fenotípicas, genotípicas e ambientais.
Isto torna-se importante, pois a medida em que o meio ambiente exerce
influências variáveis sobre a manifestação fenotípica dos caracteres governados por
muitos genes, surge a necessidade de saber se a variação observada no caráter
decorre de qualquer tipo de influência genética. Embora a manifestação de qualquer
caráter herdável tenha uma base genética, a variação de um caráter de indivíduo para
indivíduo não é, necessariamente, resultado da variação genética.
A herdabilidade, que é uma medida da proporção da variação fenotípica de um
caráter que é devido a causas genéticas, pode ser estimada para avaliar o papel das
diferenças nos genes em relação às diferenças fenotípicas entre indivíduos.
Considerando-se os estudos de Allard (1960) sobre a importância da
herdabilidade e do númeor de genes sobre a variabilidade fenotípica, têm-se que para a
hipótese de uma herdabilidade de 100%, ou seja, sem influência do meio ambiente,
quanto maior o númeor de genes responsáveis por um caráter:
1. maior o número de classes fenotípicas e menor a importância de cada alelo
individual na expressão do caráter;
2. maior a tendência da variação passar de descontínua (classes fenotípicas) para
contínua (distribuição normal)
Considerando um caráter governado por um gene com dois alelos (A e a), que as
freqüências gênicas p e q sejam idênticas (p=q=0,5) e que A confira 3 unidades no
fenótipo e a confira 1 unidade, tem-se que:
1 gene
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3
fenótipo
%pop
2 genes
05
10152025303540
1 2 3 4 5
fenótipos
%pop
Vários genes
3. quanto maior o número de genes que controlam um caráter mais raros serão os
tipos extremos, logo, mais difícil tende a ser a seleção dos mesmos. De forma geral,
a proporção do melhor genótipo será (1/4)n , onde n é o número de genes
envolvidos
Em um segundo caso Allard(1960) admite um único gene atuando com crescentes
níveis de influência ambiental e, consequentemente de redução na herdabilidade. O
autor observou que à medida em que a herdabilidade decresce, o desvio padrão sobre
a média fenotítipica inerente a cada genótipo passa a crescer. Assim, cada genótipo
poderá resultar em vários fenótipos, segundo intervalos tanto maiores quanto mais
reduzidos forem as herdabilidades.
Isto trará problemas ao melhorista no momento da seleção, pois dificultará uma
eventual seleção contra determinado alelo. Observa-se, portanto, que valores elevados
de herdabilidade, geralmente resultam em menores erros por seleção devido a uma
maior coincidência entre genótipo e fenótipo e, consequentemente, maiores ganhos por
seleção.
Considerando-se um gene com dois alelos (A e a) com uma herdabilidade de
100%, verifica-se que todas as plantas de cada classe (aa, Aa e AA) possuem o mesmo
fenótipo. Para A=3 e a=1, e herdabilidade decrescente, tem-se que:
25
50
2 4 6
aa
Aa
AA10
20
2 4 6
aaAa
AA
10
20
2 4 6
aa
Aa
AA10
2 4 6
aa
Aa
AA
h2=100% h2=87,5%
h2=50% h2=25%
Os caracteres qualitativos apresentam herdabilidade de 100% , pois se
identificam os fenótipos.
A herdabilidade é uma medida relativa e pode ser estimada pela expressão:
Herdabilidade no sentido amplo.
2
22
F
Ghσσ
=
22
22
EG
Ghσσ
σ+
=
Herdabilidade no sentido restrito
222
22
IDA
Ghσσσ
σ++
=
Para um valor de 80%, representa a quantidade de σG2 presente na σF
2 , ou seja, 80%
da σF2 é devido as diferenças dos genótipos existente e 20% devido ao efeito dos
ambientes.
Convém ressaltar que as estimativas da σF2, e da σG
2 podem ser obtidas a partir
de observações individuais ou com base na média. Esta Segunda estimativa é mais
precisa, pois σA2/r é inferior a σA
2.
Observação: Os marcadores de DNA representam somente a variação genética, não
estando sujeitos a variação ambiental. Logo h2 =100%.
A grande maioria das características métricas (quantitativas) não apresentam
alta herdabilidade. Contudo, h2 alta ou baixa não esta rigidamente definida, mas
geralmente são aceitos os seguintes valores:
Alta >0,5
Média 0,2-0,5
Baixa <0,2
O conhecimento dos caracteres é de grande importância no melhoramento de
plantas, pois pode orientar a seleção destas característica. Com base nas informações
das estimativas de herdabilidade pode-se determinar em qualquer etapa do programa
se fará a seleção do caráter de interesse. Quando a herdabilidade do caráter for alta
pode-se realizar a seleção na gerações iniciais e como exemplo pode ser mencionado a
resistência a várias doenças.
Esta informações também são de grande importância na obtenção de estimativas
do progresso com seleção. Isto significa buscar respostas para a pergunta:
"Quanto vai ser a produtividade da população selecionada?"
Esquematicamente, tem-se:
Xo
XsXm
Genitores descendentes
A estimativa do ganho com seleção pode ser obtida por:
Gs= ds. h2
E a média da população melhorada por:
GsXX OM += e representa uma previsão.
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