CURSO: Licenciatura em Ciências Biológicas DISCIPLINA: Biologia … · 2019. 4. 24. ·...

Membranas Celulares

CURSO: Licenciatura em Ciências Biológicas

DISCIPLINA: Biologia Celular e Molecular

PROFESSORA: Dra. Jaqueline Figuerêdo Rosa

Para quê servem as Membranas Celulares?

Principais funções das Membranas Biológicas:

Define os limites da célula (Membrana Plasmáticas) oudas organelas membranosas;

Mantém as diferenças essenciais entre os meios externose internos às células ou organelas → regula o trânsitomolecular através delas.

Outras funções:

Ancoram proteínas importantes em uma variedade deprocessos celulares: metabolismo, reconhecimento celular,sinalização celular;

Participam de processos de conversão de energia;

Ancora moléculas de adesão que mantêm células vizinhas;

E muitas outras que vocês descobrirão ao longo do curso☺.

Os principais componentes das membranas

Lipídios

Proteínas

Carboidratos→ em glicoproteínas e glicolipídios

Principais

Cooper, 2007

Entretanto, a proporção entre lipídios e proteínas pode variarcom o tipo de membrana refletindo a variedade de funçõesbiológicas:

Se plasmática ou de organela (qual?);

Tipo de célula;

Espécie.

Nelson e Cox, 2014

Uma membrana plasmática típica tem cerca de metade do seu peso de proteínas e metade de lipídios!

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

Fosfolipídios: Glicerofosfolipídios: fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina,

fosfatidilcolina, fosfatidilinositol Esfingofosfolipídio: esfingomielina

Cooper, 2007

Alberts et al., 2017

Glicolipídios: Cerebrosídios→monossacarídeo Gangliosídios→ oligossacarídeo

Alberts et al., 2017

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

Esteróis: Colesterol

Alberts et al., 2017

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

A composição lipídica depende da espécie, do tipo de célula e do tipo de membrana (plasmática ou organela)!

Alberts et al., 2017

Nelson e Cox, 2014

A composição lipídica depende da espécie, do tipo de célula e do tipo de membrana (plasmática ou organela)!

Reflete a especialização funcional!

Reece et al., 2015

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

Reece et al., 2015

Alberts et al., 2017 Alberts et al., 2017

Os fosfolipídios formam bicamadas espontaneamente e possuem a propriedade de autosselamento.

Alberts et al., 2017

A estrutura fechada (selada) é estável porque

evita a exposição das caudas hidrofóbicas à água.

Alberts et al., 2017

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

Nelson e Cox, 2014

A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)

Cooper, 2007

Alberts et al., 2017

Lipossomos

Hemácia humana

A estrutura básica das membranas é uma Bicamada Lipídica com proteínas imersas entre os lipídios.

Alberts et al., 2017

A Bicamada Lipídica é fluida

Três tipos de movimentos dos lipídios:

Facilitada pelas transversases

Alberts et al., 2017

Os lipídios se movimentam muito rápido lateralmente (1 a 2μm/s)!

A Bicamada Lipídica é fluida

Três tipos de movimentos dos lipídios:

Facilitada pelas transversases

Alberts et al., 2017

Nelson e Cox, 2014

Nelson e Cox, 2014

Nelson e Cox, 2014

A fluidez depende: da temperatura da composição lipídica

A fluidez depende de dois fatores: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:

Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez

Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez

Reece et al., 2015

A fluidez depende: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:

Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez

Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez

Quantidade de Colesterol: concentração de colesterol fluidez

Alberts et al., 1996

Reece et al., 2015

Os organismos regulam a fluidez damembrana alterando a composição lipídica.

A fluidez depende: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:

Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez

Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez

Quantidade de Colesterol: concentração de colesterol fluidez

Os organismos regulam a fluidez damembrana alterando a composição lipídica.

Nelson e Cox, 2014

A Bicamada Lipídica é, normalmente, assimétrica

Nelson e Cox, 2014

A Bicamada Lipídica é, normalmente, assimétrica

A composição lipídica varia entre as monocamadas:

Alberts et al., 2017

Monocamada externa: fosfatidilcolina, esfingomielina,

glicolipídios.

Monocamada interna: fosfatidilserina,

fosfatidilinositol.

A fosfatidilserina (com carga negativa) concentrada namonocamada interna promove diferenças de carga na bicamada;

O fosfatidilinositol participa da sinalização celular;Os glicolipídios exclusivos da camada externa da

membrana plasmática e interna de organelas (ex. lissossomos):reconhecimento e adesão celular; proteção contra agressõesmecânicas e químicas; sinalização celular.

As membranas apresentam a estrutura do Mosaico Fluido (Singer e Nicolson)

As membranas são fluidos bidimensional, nos quais os lipídios e as proteínas flutuam (migram) livremente pela dupla camada.

As interligações entre os lipídios e as proteínas são efêmeras (ligações fracas – não covalentes).

Nelson e Cox, 2014

As proteínas de membrana podem apresentar difusão rotacional e lateral.

Reece et al., 2015

As proteínas de membrana podem apresentar difusão rotacional e lateral.

Alberts et al., 2017

Reece et al., 2015

Periféricas: encontram-se sobre a face da membranaLigadas, principalmente, por interações

eletrostáticas ou pontes de hidrogênios com lipídios ou proteínas.Se dissociam da membrana por processos brandos

que não interferem na bicamada lipídica.

Nelson e Cox, 2014

As proteínas podem ser divididas em três grupos:

As proteínas podem ser divididas em três grupos:

Integrais: encontram-se embutidas na membranaLigadas, principalmente, por interações hidrofóbicas.Se dissociam da membrana por processos que

interferem nas interações hidrofóbicas e rompem a bicamadalipídica.

Nelson e Cox, 2014

As proteínas podem ser divididas em dois grupos:Integrais: encontram-se embutidas na membrana

Podem estar restritas a uma

única monocamadaPodem atravessar a bicamada

(proteína transmembrana)

Proteína Transmembranade Passagem Múltipla

Alberts et al., 2017

Proteína Transmembranade Passagem Única

As proteínas podem ser divididas em dois grupos:Integrais: encontram-se embutidas na membrana

Nelson e Cox, 2014

Passagem Múltipla composta por vários polipeptídeos

Passagem Múltipla composta por um polipeptídeo

As proteínas podem ser divididas em três grupos:

Anfitrópicas: são encontradas tanto no citosol como emassociação com membranas

Podem se ligar covalentemente ou não a proteínas elipídios de membrana, mas sua associação com a membrana éregulada

Nelson e Cox, 2014

Nelson e Cox, 2014

As proteínas podem ser divididas em três grupos:

Alberts et al., 2017

Várias maneiras pelas quais as proteínas se associam àbicamada lipídica:

As proteínas projetadas para o exterior da célula estão normalmente ligadas a carboidratos → glicoproteínas.

Glicoproteínas e glicolipídios formam um revestimento da superfície celular → Glicocálice (revestimento celular ou

camada de carboidratos).

Alberts et al., 2017

As membranas devem permitir a troca de substâncias entre os compartimentos internos e externos → permeabilidade.

Entretanto, ela deve regular o movimento dessas substâncias→ permeabilidade seletiva.

Alberts et al., 2017

A bicamada lipídica é: permeável a moléculas

hidrofóbicas pequenas. Pouco permeável a

pequenas moléculas polares semcarga;

pouquíssimo permeável agrandes moléculas polares.

impermeável a íons.

Quanto menor e menos hidrofílica, mais rápido a molécula

se difunde pela bicamada!

Alberts et al., 2017

Para o transporte de substâncias pouco permeáveis ou impermeáveis, as células fazem uso de proteínas de transporte de membrana.

Específicas Proteínas transmembranade múltipla passagem

Cada proteína só transporta uma classe de

substância ou moléculas ou íons particulares

Alberts et al., 2017

Aquaporina

Há duas classes de proteínas de transporte de membrana:

Proteínas de Canal: poros contínuos que atravessama membrana.

Alberts et al., 2017

Proteínas Carreadoras (permeases, transportadoras):sofrem mudanças conformacionais quando se ligam aosoluto;

Bicamada Lipídica

Alberts et al., 2017

Proteínas Carreadoras:Uniporte→ transportam um único solutoAcopladas → o transporte de um soluto depende do

transporte de outro:Simporte: na mesma direçãoAntiporte: em direções opostas

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Transporte Passivo → a favor do gradiente eletroquímico;

Transporte Ativo→ contra o gradiente eletroquímico;

dogster.com

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Transporte Passivo → a favor do gradiente eletroquímico;

Transporte Ativo→ contra o gradiente eletroquímico;

Gradiente eletroquímico = gradiente de concentração + gradiente elétrico (potencial elétrico);

Duas ou mais soluções com diferentes concentrações de

um soluto

C1 C2S1 S2

Quando íons de cargas opostas apresentam distribuições desiguais

Qualquer substância tende a se difundir espontaneamente a favor do seu gradiente eletroquímico até alcançar uma

distribuição uniforme!

Sadava et al., 2009

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);

Solutos eletricamente neutros = gradiente de concentração

Solutos carregados eletricamente = g. concentração + g. voltagem

Nelson e Cox, 2014

Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Alberts et al., 2017

Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);

Difusão simples: através da bicamada lipídica;Difusão facilitada: através de permeases ou canais;

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Adaptado de Alberts et al., 2017

Gradiente eletroquímico

Adaptado de Alberts et al., 2017

As proteínas canais medeiam apenas transporte passivo!

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Alberts et al., 2017

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Alberts et al., 2017 Alberts et al., 2017

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Estão sempre abertos, mas podem ser seletivos;

Rhodobactercapsulatus Escherichia coli

As alças estreitam o lúmen restringindo a passagem

apenas a solutos selecionados

Alberts et al., 2017

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;

Canais Iônicos → formam poros mais estreitos, de α-hélice, altamente seletivos que podem abrir e fecharrapidamente;

O canal de K+ de Streptomyces lividans.

Nelson e Cox, 2014

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;

Canais Iônicos → formam poros mais estreitos, de α-hélice, altamente seletivos que podem abrir e fecharrapidamente;

Alberts et al., 2017

Nelson e Cox, 2014

O canal de K+ de Streptomyces lividans.

O canal de K+

Alberts et al., 2017

Três formas de controle dos Canais Iônicos

São quatro tipos básicos de proteínas de canal:

Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;

Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;

Canais Iônicos → formam poros mais estreitosaltamente seletivos que podem abrir e fechar rapidamente;

Aquaporinas → formam canais que permitem apassagem apenas de água.

Abundantes em células de glândula exócrinas

Alberts et al., 2017

Alberts et al., 2017

Estrutura das Aquaporinas

A difusão da água através das membranas: Osmose

Plamolisada (plasmólise) TúrgidaSadava et al., 2009

As permeases sofrem uma série de alterações reversíveis de conformação que, alternadamente, expõem o solutos dos dois

lados, nunca ao mesmo tempo!

Alberts et al., 2017

Num estágio intermediário o soluto encontra-se inacessível!

Sadava et al., 2009

Transporte Ativo → contra o gradiente eletroquímico,está acoplado a uma fonte de energia, através de permeases.

Há dois tipos de transporte de substâncias:

Gradiente eletroquímico

Adaptado de Alberts et al., 2017

Existem três modos de transporte ativo:

Carreadores acoplados → acopla o transporte contrao gradiente eletroquímico de uma substância ao transporte afavor do gradiente de outra (transporte ativo secundário);

Bombas acionadas por ATP → acoplam o transportecontra o gradiente eletroquímico à hidrólise de ATP (transporteativo primário);

Bombas acionadas por luz → acoplam o transportecontra o gradiente à absorção de energia da luz, em bactérias.

Alberts et al., 2017

Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+

Sadava et al., 2009

Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+

Alberts et al., 2017

Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+

Três Classes de Bombas acionadas por ATP:

Bombas tipo P→ se autofosforilam durante o ciclo debombeamento

Transportadores ABC → Possuem dois domíniosATPase, e a ligação ao ATP proporciona a aproximação dosdomínios e mudança de conformação seguida de hidrólise doATP;

Bombas tipo V → funcionam como turbinas quegiram ao se ligar ao ATP e promove o transporte de H+.

Alberts et al., 2017

Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+

Alberts et al., 2017

Reece et al., 2015

Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+

Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+

Bombas acionadas por luz→ Bactériorrodopsina

Alberts et al., 2017

No transporte transcelular de algum soluto, transporte ativo e passivo se complementam!

Alberts et al., 2017