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Membranas BiolMembranas Biolóógicasgicas

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Membranas biológicasTodas as células possuem na sua periferia uma membrana, a qual fornece a barreira necessária que separa o “lado interno” do “lado externo”. Células procarióticas têm apenas um sistema simples de membrana externa. Células eucarióticas, entretanto, utilizam-se intensamente das membranas de compartimentos internos (organelas).

Membranas - três funções vitais

1. Regulam a passagem (transporte) de compostos e íons de um compartimento celular para outro, ou entre a célula e o exterior. Isto é, as membranas são barreiras seletivamente permeáveis.

2. Contém certo número de enzimas ligadas a ela. Devido a isto, parte da catálise enzimática ocorre nas membranas.

3. Contém proteínas receptoras associadas à superfície exterior das membranas que, ao se ligarem a determinados compostos biológicos, desencadeiam as respostas bioquímicas da célula.

Os constituintes das membranas

As membranas biológicas (membrana celular ou membrana plasmática) em todas as células e as membranas das organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) são constituídas por lipídeos (em cerca de 90%) e por proteínas.

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Células eucarióticas

�

� Célula animal � Célula vegetal

Célula procariótica�

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a) Micelas são formadas por moléculas de lipídios com uma única cadeia carbônica, cadeias estas que se localizam no interior dessas estruturas.

b) Bicamada lipídica é uma estrutura bidimensional na qual as cadeias carbônicas formam um domínio central hidrofóbico, isolando-se da água, exceto nas extremidades da bicamada; é a estrutura comumente formada por lipídios anfipáticos com duas cadeias de hidrocarboneto.

c) Lipossomo é uma vesícula oca, resultante do fechamento de uma bicamada lipídica, dotada de uma cavidade central preenchida por solvente.

Estruturas formadas por lipídios anfipáticos(*) em meio aquoso

(*) Compostos anfipáticos contem tanto grupos hidrofóbicos (que não têm afinidade por água) quanto grupos hidrofílicos (que têm afinidade por água).

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A parte lipídica das membranas se apresenta em camada dupla, com a região polar dos lipídeos em contato com a solução aquosa no interior e no exterior da célula, e as cadeias não polares (hidrocarbonadas) formando o interior da membrana.

Há várias classes de lipídios de membrana. Os mais abundantes são os fosfolipídeos.

Os principais fosfolipídeos encontrados nas membranas são os fosfoglicerídeos (ou fosfoacilgliceróis), que contêm duas moléculas de ácido graxo esterificada aos primeiro e segundo grupos hidroxila do glicerol. O terceiro grupo hidroxila do glicerol forma uma ligação éster com o ácido fosfórico.

O

O||

_ C - ( C H2)16

- CH3

O

O||

_ C - ( C H2)14

- CH3_CH2

H_ _C|

|_C H2HO_ P

O

_

O-

O

Estrutura de um fosfoacilglicerol

Observação: Os fosfoglicerídeos podem conter um segundo grupo alcoólico (etanolamina, colina, etc.) esterificado ao ácido fosfórico da molécula

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Fosfoglicerídeos

Todos os fosfoglicerídeos contêm duas caudas não polares constituídas pelos ácidos graxos de cadeia longa, e carga negativa no grupo fosfórico, em pH 7,0.

Além disto, o grupo alcoólico ligado ao ácido fosfórico pode também contribuir com cargas elétricas, em pH próximo de 7,0

A porção hidrofílica da molécula consta do grupo fosfato ligado a um grupo polar, variável, representado por X ; as cadeias carbônicas dos ácidos graxos esterificados ao glicerol constituem a porção hidrofóbica.

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Interação entre moléculas de ácidos graxos saturados (a) e entre saturados e insaturados (b).

A presença de duplas ligações resulta em uma dobra na molécula o que reduz o grau de interação entre moléculas vizinhas.

A bicamada de fosfolipídios tem cerca de 6 a 9 nm de espessura, dependendo da natureza dos ácidos graxos nos lipídios.

Elas são fluidas, não rígidas e muito flexíveis. A maior ou menor fluidez do interior da dupla camada depende da natureza dos ácidos graxos

A maioria das moléculas biológicas é solúvel em água, por serem polares ou ionizadas no pH fisiológico. Tais moléculas não podem atravessar as membranas celulares por simples difusão, devido ao caráter hidrofóbico da bicamada lipídica.

Apenas a água e outros poucos compostos atravessam livremente as membranas. Todos os outros metabólitos (ou moléculas nutrientes) dependem de sistemas de transporte que contornam a sua impermeabilidade.

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As proteínas das membranas podem ser periféricas (dispostas na superfície) ou integradas(incrustadas na dupla camada lipídica).

As proteínas das membranas desempenham diversas atividades, sendo mesmo as principais responsáveis por algumas das funções das membranas.

As proteínas de transporte participam na entrada e saída de compostos e íons, enquanto as proteínas receptorasintervêm na recepção de sinalizadores extracelulares, como os hormônios, e na retransmissão para o interior da célula.

Além dessas funções, certo número de enzimas se encontra ligado às membranas: é o caso de muitas das enzimas responsáveis pelas reações aeróbicas de oxidação – algumas das quais se encontram na superfície interna e outras na superfície externa da membrana.As membranas dos eucariotas contêm, também, esteróis (o colesterol e compostos análogos nos organismos animais) e os fitosteróis (nas plantas).

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O modelo descrito para as membranas biológicas, mais aceito atualmente, é o do “mosaico fluido”. O termo “mosaico” significa a coexistência de dois componentes sem a existência de interações fortes que provoquem alterações em qualquer deles.

É o que, de fato, se passa com os lipídeos e as proteínas de membrana, visto que as proteínas nem chegam a formar complexos com a camada lipídica – apenas se encontram “embebidas” nela, participando no movimento lateral que a caracteriza.

Os oligossacarídeo de glicoproteínas e glicolipídeos protejam-se para o exterior da célula.

Para simplificar o esquema, todas as cadeias carbônicas dos fosfolipídios foram representadas como saturadas.

Detalhamento de uma glicoproteínaintegrada (b).

O modelo de “mosaico fluido”

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O “transporte” através das membranas

O transporte de moléculas pequenas é efetuado por permeases, também chamadas translocases, proteínas integradas capazes de se ligar reversivelmente a um compostoespecífico de um lado da membrana e transporta-lo para o outro.

Muitas permeases são co-transportadoras, ou seja, o transporte de uma molécula depende da transferência simultânea de outra molécula, no mesmo sentido (simporte) ou no sentido oposto (antiporte).Outras translocases transportam apenas um composto e são uni-transportadoras.

Quando as duas espécies químicas se movimentam na mesma direção o processo é denominado simporte; no caso contrário se chama antiporte.

Exterior

Interior

[Glicose]baixa

[Glicose]elevada

[Na ]+ elevada

[Na ] +baixa

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A transferência de substâncias entre o exterior e a célula e, dentro da célula, entre o citosol e as organelas (núcleo, mitocôndrias, cloroplastos, etc.) é indispensável ao funcionamento metabólico.

Dois tipos fundamentais de transporte podem ocorrer:

1. Transporte passivo - o composto ou íon atravessa a membrana, a partir do compartimento de maior concentração, para o de menor concentração – é a movimentação que se designa “a favor do gradiente de concentração”. Este transporte não requer energia, podendo ocorrer:

� Por difusão simples ou através de canais – as pequenas moléculas (H2O; O2 e CO2) atravessam diretamente a membrana (por difusão simples), mas os íons e as moléculas maiores, sobretudo as mais polares, necessitam de “portas” de passagem; essas aberturas são construídas por proteínas que se designam canais. Cada tipo de “canal”é específico de determinados íons ou moléculas.

� Na difusão facilitada - a molécula que deve atravessar a membrana liga-se a uma proteína transportadora, proteína-canal, a qual sofre uma alteração de conformação que obriga a membrana a abrir um poro (semelhante à passagem aberta no transporte por difusão simples).

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2. Transporte ativo – este “transporte” consiste na deslocação de substâncias contra um gradiente de concentração – isto é, de um compartimento onde se encontra em concentração mais baixa para outro onde a mesma espécie química existe em concentração mais elevada.

Difusão simples Transporte ativo

[glicose]elevada

[glicose] baixa

[Na+ ]baixa

ATP ADP + Pi

[Na + ]elevada

O transporte ativo de íons pode ocorrer:� à custa de energia fornecida pela

hidrólise do ATP� à custa do transporte de outra

espécie química a favor de um gradiente.

Diferença entre os dois processos: Na difusão facilitada é a ligação da molécula a ser transportar, na proteína-transportadora integrada na membrana, que induz a abertura do poro.Na difusão simples o “canal” já está aberto.

Canal "Cabeças"polares

Interior

Exterior

Proteína

"Caudas"hidrofóbicas