DORMÊNCIA DE SEMENTES. Dormência A dormência de sementes é um bloqueio intrínseco da...

DORMÊNCIA DE SEMENTES

Dormência A dormência de sementes é um bloqueio intrínseco da germinação. É um mecanismo que retarda a germinação até que as condições

sejam ideais para a sobrevivência da próxima geração. A liberação da dormência é regulada por um conjunto de fatores

exógenos e sinais endógenos que agem sinergética ou competitivamente.

A dormência primária instala-se durante a fase de desenvolvimento e/ ou maturação do embrião.

Já, a dormência secundária instala-se em sementes quiescentes após a dispersão, quando submetidas às condições desfavoráveis

ou estressantes ( água, luz, temperaturas e O2).

Categoria de dormências de acordo com Baskin & Baskin (2000)

Dormência imposta pelos tecidos extra-embrionários ou exógena.

DORMÊNCIA FISICA (DF) Sementes têm testas (cascas) extremamente duras. Dificultam a absorção de água e trocas gasosas Comum em plantas das famílias Fabaceae, Cannaceae,

Convolvulaceae, Chenopodiaceae e Malvaceae.

Características anatômicas das cascas Cutícula cerosa, rica em suberina, compostos fenólicos (taninos) e

outros. Camada paliçádica de paredes espessas com macroesclereídes e

osteosclereides.

Esquema de testa de semente com dormência física ou

exógena

Células de Malphig = macroesclereídesLight line= linha lúcida

Dormência física Sementes de Fabaceae com dormência física apresentam: Estrofíolo ou lente - estrutura especializada localizada na região

do hilo que controla a impermeabilidade à água. Rigidez da testa ocorre devido a uma camada paliçádica de

células epidérmicas com paredes muito espessas, situada na parte externa da testa (exotesta).

Dormência é quebrada quando ocorrem fissuras provavelmente na região do estrofíolo permitindo a entrada da água.

Estresse causado pelo aquecimento pode quebrar essas paredes. Estrofíolo parece ser o ponto mais fraco da camada paliçadica da

testa. Funcionaria como detector de sinais ambientais. Pode funcionar como regulador da taxa de entrada de água na

semente.

Exemplo de sementes com dormência física

Estrutura de semente com estrofíolo

DORMÊNCIA MECÂNICA (DM) Cascas e/ou endospermas muito resistentes; Endospermas ricos em mananos sofrem enfraquecimento pelas

enzimas mananases. Sementes dormentes falham em produzir tais enzimas. ABA evita o enfraquecimento do endosperma na região micropilar de

sementes de Arabidopsis thaliana.

Dormência química- (DQ) Inibidores de germinação presentes nas cascas ou tecidos ao redor

do embrião (compostos fenólicos como florodizina e ácido

clorogênico).

Cascas intactas retém inibidores (dormência devido à inibição da

oxidação do inibidor pelo O2 atmosférico).

Baixos níveis de O2 inibem a síntese de etileno que promove

germinação de algumas espécies.

Florodizina

Fatores ambientais que quebram dormência imposta pelos tecidos

extra-embrionários Temperaturas alternadas do ambiente - DF

Ataque de microrganismos - DF, DM.

Abrasão pelas partículas do solo - DF, DM.

Altas temperaturas (queimadas) perfuram cascas duras – DF,DM.

Perfuração de cascas e glumas ou altos teores de O2 reduzem

dormência – DF.

Lixiviação de inibidores pelas chuvas prolongadas – DQ.

Passagem pelo trato digestivo de animais - DF, DQ.

Ipomoea lacunosa L. Convolvulaceae

Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas manualmente e submetidas às temperaturas

alternadas

Sementes de Ipomea lacunosa escarificadas pela fervura e

calor seco.

Escarificação em areia umedecida e seca e TºC 35º

Sementes intactas e escarificadas de Ipomea

lacunosa.

Sementes de Ipomea lacunosa dormentes e escarificadas em

areia úmida.Dormente

Camada paliçádica

Detalhes da testa de sementes de Ipomea lacunosa

PC=CÉLULAS PALIÇÁDICASSC=ESCLEREÍDESEP=CÉLULAS EPIDÉRMICASL= LINHA LÚCIDA

Dormência do embrião ou dormência endógena

DORMÊNCIA FISIOLÓGICA: Embriões dormentes de várias espécies contém ABA e outros

inibidores nos cotilédones. ABA é o inibidor de cotilédones de maçã. Embriões de girassol mostram síntese contínua de ABA que

causa sua dormência. Além disso, sementes dormentes teriam incapacidade de

transcrever certos genes devido à repressão de certos mRNA de germinação.

Mas transcrevem genes ligados à dormência

Remoção de cotilédones permite germinação de embriões em meios de cultura.

Em maçã a remoção de apenas um cotilédone ou partes do cotilédone permite germinação do embrião “in vitro”.

Sementes dormentes não produziriam enzimas hidrolíticas necessárias à germinação.

ABA ativa a transcrição de genes envolvidos com inibição de germinação.

ABA teria função antogônica às giberelinas na indução de enzimas hidrolíticas.

GAs induzem síntese de enzimas hidrolíticas. ABA não tem capacidade de induzir essas enzimas.

Dormência morfológica: Embrião rudimentar (estágio globular ou

torpedo).

Dormência morfo-fisiológica: Embrião rudimentar e também sujeito à ação de

inibidores.

Dormência física-fisiológica: Testa, pericarpo ou embrião podem apresentar

bloqueios à germinação pela presença de inibidores.

Formação de semente de Aradidopsis thaliana

Genome Biology 2007, Volume 8, Issue 10, Article R204 Johnston et al. R204.3

Rev. bras. sementes vol.27 no.2 Pelotas Dec. 2005Caracterização morfolóica de frutos e sementes de cataia (Drimys brasiliensis Miers. - Winteraceae).

Daniela Cleide Azevedo de AbreuI; Yoshiko Saito KuniyoshiII; Antonio Carlos de Souza MedeirosIII; Antonio Carlos NogueiraIV

Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó ( Orchidaceae)

Essas sementes apresentam embriões rudimentares. No ambiente, germinam após se associarem com micorrizas

específicas.

Germinação de Cymbidium aloifolium (L.) Sw. (Orchidaceae)em meio de cultura

Semente com dormência física e fisiológica

Essa espécie parece ter uma dormência física e fisiológica.

O embrião é completo.

Testa, pericarpo e o próprio embrião dificultam a germinação.

Os aquênios não apresentam dormência morfológica e nem

impermeabilidade à água.

É possível que haja dormência fisiológica como presença de

inibidores no embrião ou incapacidade de produzir promotores de

germinação.

Embriões também respondem à estratificação pelas baixas

temperaturas.

Fatores ambientais que quebram dormência de embrião

PÓS-MATURAÇÃO:

Sementes dormentes (com teores de 18 a 20% de água) secam lentamente

e perdem dormência após poucas semanas (cevada) ou muitos meses

(Rumex: 60 meses).

Requisitos: baixa umidade ambiental, temperaturas altas e boa oxigenação.

BAIXAS TEMPERATURAS (ESTRATIFICAÇÃO OU CHILLING):

Hidratação em baixas temperaturas (1-10ºC) aumenta a capacidade de

síntese de giberelinas quando as sementes recebem TºC amenas.

Fatores ambientais que quebram dormência de embrião

Temperaturas alternantes no campo:

Flutuações ou alterações de temperaturas diárias causam

alterações de vias metabólicas.

E transição de fases de membranas (gel sólido para cristal líquido).

Mecanismos bioquímicos pouco conhecidos.

Necessidade de luz ou de obscuridade: Domência pode ser dependente de temperatura. Sementes de alface ‘Grand Rapids’ precisam de luz acima de 23ºC

e abaixo germinam sem iluminação. Fitocromo Fve é funcional abaixo de 32ºC, mas acima fica inibido. Interação de fitocromo com membranas: em alface, a estratificação

aumenta ação de Fve. Anestésicos, giberelinas e nitratos sensibilizam sementes ao Fve. Em sementes há genes regulados pelo fitocromo que codificam

enzimas hidrolíticas.

Cenarrhenes nitida Labill (Proteaceae).

Semente com dormência fisiológica que requer estratificação.

Sementes fotoblásticas positivas

Resposta de baixa irradiância (LFR) ou muito baixa irradiância

(VLFR) promovida por luz branca ou V.

Fitocromo Fv do eixo embrionário sofre conversão ao Fve somente

em tecidos hidratados.

A germinação é inibida pelo escuro e por VE.

O Fve parece induzir a síntese de hormônios e/ou expressão de

genes reprimidos.

Exemplo: alguns cultivares de alface

Sementes fotoblásticas negativas Inibidas pela luz B ou VE via LFR. Estas sementes já contêm Fve suficiente quando dispersas. Suas sementes são revestidas por frutos brancos durante a

formação. A hidratação ativa o Fve no escuro. Luz branca contínua ou lampejos de VE revertem Fve a Fv e

causam inibição de germinação. A germinação é promovida pelo escuro e pela luz vermelha. A germinação é inibida pela luz branca e vermelho extremo. Exemplo: Cucumis aunguria L. maxixe.

•Equilibro fotoestacionário - (fi) = Fve / Ftotal.•Sementes precisam de porcentagens variáveis de Fve para germinarem.•Essas porcentagens dependem de cada espécie.

Interação entre metabolismo de ABA e GAS em sementes de

alface.

Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação de sementes

fotoblásticas.

Genes LsNCED1-LsNCED4 codificam 9-cis-epoxicarotenóide desidrogenase envolvidos com síntese de ABA.Fitocromo Fve ativa biossíntese de GAs.GAs bloqueiam esses genes LsABA8ox4= ABA 8 hidroxilase, responsável pela desativação de ABA.O Fve ativa esse gene.

Modelo de ação de luz e fitocromo na germinação de sementes

fotoblásticas.

Fitocromo FVE= Ativação de genes da biossíntese de GA1.GA 20 OXIDASE 1, GA 20 OXIDASE 2.

Ambiente e estabelecimento de dormência Temperatura e luz (quantidade, distribuição diária e espectro)

podem induzir dormência durante a maturação de sementes. Temperaturas baixas induzem a dormência em Avena fatua, trigo

e cevada. Fotoperíodo: sementes de Chenopodium alba formadas em dias

curtos não são dormentes e em dias longos sim. A luz transmitida é rica em VE, que reduz os níveis de Fve. Sementes de muitas espécies ficam maduras enquanto o fruto ou

testa estão verdes e o embrião encontra-se em ambiente rico em VE.

Isso causa a necessidade da luz para a sua germinação.

Cucumis anguria L. (Cucurbitaceae)

As clorofilas absorvem luz V (660nm), mas não VE (730nm). Os tecidos verdes dos frutos absorvem a luz V para a fotossíntese,

mas transmitem o VE. As sementes ortodoxas quando em maturação apresentam elevado

teor de água e as moléculas de fitocromo ficarão hidratadas. Tais sementes são dormentes pois o fitocromo do eixo embrionário

estará na forma Fv durante a maturação da sementes, devido à absorção de VE.

Elas precisarão de luz para germinar (fotoblásticas positivas). Algumas sementes revestidas por tecidos aclorofilados não são

dormentes, sendo indiferentes à luz ou escuro.

Outras sementes revestidas por tecidos não clorofilados mantém parte de seu fitocromo na forma Fve, pois o eixo embrionário absorveu luz V, durante a maturação das sementes.

Essas sementes podem necessitar do escuro ou obscuridade para a germinação (fotoblasticas negativas), pois a luz branca reverterá o Fve ao Fv, devido ao espectro VE da luz solar.

O fitocromo Fve é ativo até 32ºC. Isto sugere interação com membranas, que precisam estar nas

condições corretas para interagir com fitocromo. Em alface, a estratificação (tratamento com baixas TºC) aumenta a

ação de Fve. Outros tratamentos (anestésicos, giberelinas, nitratos) sensibilizam

sementes ao Fve.

Ambiente e estabelecimento de dormência Qualidade da luz: sementes de Arabidopsis thaliana produzidas

sob luz fluorescente branca (rica em luz azul e vermelha) são pouco dormentes.

Sob lâmpada incandescente (rica em VE) são profundamente dormentes.

Dormência secundária

Perda da capacidade de responder aos fatores que quebram

dormência como luz e nitratos.

Altas temperaturas provavelmente causam perdas de receptores de

nitrato e de Fve, nas membranas.

Os mecanismos são também pouco esclarecidos.

INDUÇÃO E MANUTENÇÃO DA DORMÊNCIA FISIOLÓGICA

ABA pode induzir a dormência durante a formação dos embriões de sementes, evitando assim a viviparidade.

Nas sementes ortodoxas, ABA induz tolerância à dessecação, permitindo que o embrião sobreviva com potenciais hídricos extremamente baixos.

ABA induz a síntese de açúcares e proteínas LEA ,que conferem estado de vitrificação ao embrião.

Pigmentos componentes da testa como compostos fenólicos flavonóides, podem conferir defesa às sementes, mas são anti-oxidantes que podem restringir o metabolismo das sementes.

Giberelinas produzidas no embrião induzem a síntese de enzimas

hidrolíticas responsáveis pelas hidrólises de paredes e substâncias

de reservas.

Brassinosteróides podem induzir a germinação de sementes.

Etileno também pode atuar, pois reduz a sensibilidade ao ABA.

Espécies reativas de oxigênio, óxido nítrico e nitratos também

podem induzir quebras de dormência

Papel das giberelinas na germinação de tomateGiberelinas ativam enzimas hidrolíticas necessárias para a germinação

ABA inibe enzimas hidrolíticas - inibidor de germinação

Modelos de expressão gênica regulada por ABA e GA e os sinais ambientais que atuam nesses processos.

Gene NCED = 9-cis-epoxicarotenóide desidrogenase- síntese de carotenóides de ABA

Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415

Interação de genes induzidos por ABA e GAs

Quando a semente está dormente prevalece síntese de ABA e/ou

sensibilidade ao ABA.

Quando a semente tem a dormência quebrada,aumenta a síntese e

a sensilibidade às GAs .

Aumenta a degradação de ABA.

•Giberelinas estão relacionadas com germinação e quebra de dormência de sementes pela ativação de genes de enzimas hidrolíticas.

•Casca e endosperma de tomate são degradados por enzimas hidrolíticas ativadas por GAs, como as endo-- mananases que degradam mananos de paredes celulares.

•Em sementes dormentes de tomate selvagem observa-se que embriões não produzem GA.

Fatores que podem limitar a germinaçãoTemperaturas ótimas para a germinação:

Sementes exibem temperaturas nítidas mínimas e máximas. Extremos de temperaturas tornam mais lenta a germinação Temperatura ótima - ativação enzimática; mudanças no estado das

membranas - promoção de germinação. Temperatura ótima é a que permite a máxima porcentagem de germinação

no menor período de tempo.

Fotoinibição de germinação: Inibição por tratamentos prolongados de luz, via HIR. Quanto maior a duração da iluminação, maior a inibição, pois Fve A é

destruído pela luz V.

Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:387–415

Referências

Baskin, C. & Baskin, J.2000. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination

Bewley, J.D. & Black, M. 1994. Seeds. Physiology of Development and Germination.Plenum Press, 445p.

Gui Ferreira, A. & Borghetti, F. 2004. Germinação. Do básico ao aplicado. Artmed, 323p.