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AULA 3: HISTÓRIAS DE VIDA

ECOLOGIA DE POPULAÇÕES

¡Quais são as duas estratégias de vida dos organismos investigados no estudo de

Monteiro et al. 2007?

PERGUNTA DO DIA

¡ O QUE SÃO INDIVÍDUOS?¡ ORGANISMOS UNITÁRIOS E MODULARES¡ CONTANDO INDIVÍDUOS¡ LIMITES POPULACIONAIS¡ CICLOS DE VIDA¡ ALOCAÇÃO DE RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA¡ ESTRATÉGIA r/K¡ EVOLUÇÃO DE HISTÓRIAS DE VIDA¡ ”Take-home messages”

ESTRUTURA DA AULA DE HOJE

¡ Grupo de organismos da mesma espécie que ocupam o mesmo espaço em um dado tempo.

POPULAÇÃO

TAMANHO POPULACIONAL

TAMANHOPOPULACIONAL

NATALIDADE

EMIGRAÇÃO

MORTALIDADE

IMIGRAÇÃO

TAMANHO POPULACIONAL

TAMANHOPOPULACIONAL

NATALIDADE

EMIGRAÇÃO

MORTALIDADE

IMIGRAÇÃO

TAMANHO POPULACIONAL

TAMANHOPOPULACIONAL

NATALIDADE

EMIGRAÇÃO

MORTALIDADE

IMIGRAÇÃO

QUANTOS INDIVÍDUOS?

QUANTOS INDIVÍDUOS?

¡ ORGANISMOS UNITÁRIOS¡ ORGANISMOS MODULARES

QUANTOS INDIVÍDUOS?

¡ ORGANISMOS UNITÁRIOSForma determinada

Tempo de v ida determinado

¡ ORGANISMOS MODULARESForma imprevisível

Tempo de v ida imprevisível

ORGANISMOS UNITÁRIOS

¡ Mudanças de fase previsíveis¡ Permanece na mesma forma ao longo da vida¡ Zigoto – nascimento – infância – adulto –

senescência

ORGANISMOS MODULARES

¡ São desenvolvidos módulos – unidades de construção ao longo do crescimento§ Ex: pólips de corais, ascídias, esponjas

ORGANISMOS MODULARES

¡ São desenvolvidos módulos – unidades de construção ao longo do crescimento§ Ex: pólips de corais, ascídias, esponjas

Módulos crescem sucesivamente

ORGANISMOS MODULARES

¡ Altamente dependentes da interação com o meio para o seu crescimento:

¡ Condições!!¡ Temperatura, pluviosidade, hidrodinamismo,

salinidade, etc.¡ Organimos sésseis (exceção da fase juvenil)

COMO QUANTIFICAR OS INDIVÍDUOS?

¡ GENET vs. RAMET¡ Indiv íduo genético vs. Clone

Genet, ou indivíduo genético, éresultante da reprodução e dodesenvolvimento do zigoto. O cloneé resultante do crescimento demódulos no mesmo indivíduo.

QUANTIFICAÇÃO depende doobjetivo da PESQUISA

COMO CRESCEM OS ORGANISMOS MODULARES?

¡ Vert ical ou lateral

COMO CRESCEM OS ORGANISMOS MODULARES?

¡ Vert ical ou lateral

Crescimento vertical

SENESCÊNCIA EM ORGANISMOS MODULARES

Morte anual de folhas: exemploextremo de senescência em plantascaducifólias.

••

LIFE, DEATH AND LIFE HISTORIES 93

the Great Barrier Reef in Figure 4.2. Annual mortality declinedsharply with increasing colony size (and hence, broadly, age) until,amongst the largest, oldest colonies, mortality was virtually zero,with no evidence of any increase in mortality at extreme old age(Hughes & Connell, 1987).

At the modular level, things are quite different. The annualdeath of the leaves on a deciduous tree is the most dramatic

example of senescence – but roots, buds, flowers and the modulesof modular animals all pass through phases of youth, middle age,senescence and death. The growth of the individual genet is thecombined result of these processes. Figure 4.3 shows that the age structure of shoots of the sedge Carex arenaria is changed dramatically by the application of NPK fertilizer, even when thetotal number of shoots present is scarcely affected by the treat-ment. The fertilized plots became dominated by young shoots,as the older shoots that were common on control plots were forcedinto early death.

4.2.5 Integration

For many rhizomatous and stoloniferous species, this changingage structure is in turn associated with a changing level to whichthe connections between individual ramets remain intact. Ayoung ramet may benefit from the nutrients flowing from an olderramet to which it is attached and from which it grew, but thepros and cons of attachment will have changed markedly by the time the daughter is fully established in its own right and the parent has entered a postreproductive phase of senescence (a comment equally applicable to unitary organisms with parentalcare) (Caraco & Kelly, 1991).

The changing benefits and costs of integration have beenstudied experimentally in the pasture grass Holcus lanatus, by comparing the growth of: (i) ramets that were left with a phy-siological connection to their parent plant, and in the same pot, so that parent and daughter might compete (unsevered,

••

0–10

69

57

38

10–50

79

3039

>50

823 8

Ann

ual m

orta

lity

(%)

0

20

40

60

Colony area (cm2)

10

30

50 Acropora

Porites

Pocillopora

Figure 4.2 The mortality rate declines steadily with colony size (and hence, broadly, age) in three coral taxa from the reefcrest at Heron Island, Great Barrier Reef (sample sizes are givenabove each bar). (After Hughes & Connell, 1987; Hughes et al.,1992.)

>98–8.97–7.96–6.95–5.94–4.9

Coh

ort a

ge (m

onth

s)

Control

January 1976

3–3.92–2.91–1.90–0.9

Fertilized

>98–8.97–7.96–6.95–5.94–4.9

Control

Mature phaseJuly 1976

3–3.92–2.91–1.90–0.9

Fertilized

Figure 4.3 The age structure of shoots in clones of the sand sedge Carex arenaria growing on sand dunes in North Wales, UK. Clones are composed of shoots of different ages. The effect of applying fertilizer is to change this age structure. The clones become dominated by young shoots and the older shoots die. (After Noble et al., 1979.)

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SENESCÊNCIA EM ORGANISMOS MODULARES

Morte anual de folhas: exemploextremo de senescência em plantascaducifólias.

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LIFE, DEATH AND LIFE HISTORIES 93

the Great Barrier Reef in Figure 4.2. Annual mortality declinedsharply with increasing colony size (and hence, broadly, age) until,amongst the largest, oldest colonies, mortality was virtually zero,with no evidence of any increase in mortality at extreme old age(Hughes & Connell, 1987).

At the modular level, things are quite different. The annualdeath of the leaves on a deciduous tree is the most dramatic

example of senescence – but roots, buds, flowers and the modulesof modular animals all pass through phases of youth, middle age,senescence and death. The growth of the individual genet is thecombined result of these processes. Figure 4.3 shows that the age structure of shoots of the sedge Carex arenaria is changed dramatically by the application of NPK fertilizer, even when thetotal number of shoots present is scarcely affected by the treat-ment. The fertilized plots became dominated by young shoots,as the older shoots that were common on control plots were forcedinto early death.

4.2.5 Integration

For many rhizomatous and stoloniferous species, this changingage structure is in turn associated with a changing level to whichthe connections between individual ramets remain intact. Ayoung ramet may benefit from the nutrients flowing from an olderramet to which it is attached and from which it grew, but thepros and cons of attachment will have changed markedly by the time the daughter is fully established in its own right and the parent has entered a postreproductive phase of senescence (a comment equally applicable to unitary organisms with parentalcare) (Caraco & Kelly, 1991).

The changing benefits and costs of integration have beenstudied experimentally in the pasture grass Holcus lanatus, by comparing the growth of: (i) ramets that were left with a phy-siological connection to their parent plant, and in the same pot, so that parent and daughter might compete (unsevered,

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69

57

38

10–50

79

3039

>50

823 8

Ann

ual m

orta

lity

(%)

0

20

40

60

Colony area (cm2)

10

30

50 Acropora

Porites

Pocillopora

Figure 4.2 The mortality rate declines steadily with colony size (and hence, broadly, age) in three coral taxa from the reefcrest at Heron Island, Great Barrier Reef (sample sizes are givenabove each bar). (After Hughes & Connell, 1987; Hughes et al.,1992.)

>98–8.97–7.96–6.95–5.94–4.9

Coh

ort a

ge (m

onth

s)

Control

January 1976

3–3.92–2.91–1.90–0.9

Fertilized

>98–8.97–7.96–6.95–5.94–4.9

Control

Mature phaseJuly 1976

3–3.92–2.91–1.90–0.9

Fertilized

Figure 4.3 The age structure of shoots in clones of the sand sedge Carex arenaria growing on sand dunes in North Wales, UK. Clones are composed of shoots of different ages. The effect of applying fertilizer is to change this age structure. The clones become dominated by young shoots and the older shoots die. (After Noble et al., 1979.)

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CONTANDO INDIVÍDUOS

• Censos, transectos, armadilhas, quadrats, redes;

• Abundância• Densidade• Biomassa

LIMITES POPULACIONAIS

LIMITES POPULACIONAIS

LIMITES POPULACIONAIS

CICLOS DE VIDA

¡ Que forças atuam sobre cada fase do cic lo de vida de organismos?

¡ Conhecer o CICLO DE VIDA!

nascimento – período pré-reprodutivo – períodoreprodutivo – período pós-reprodutivo – morte

CICLOS DE VIDA

¡ Espécies SEMÉLPARAS E ITERÓPARAS

SEMÉLPARASIndivíduos apresentam um único evento reprodutivo, investindo pouco em eventosfuturos

ITERÓPARASIndivíduos apresentam várioseventos reprodutivos, algunssazonais, outros não.

CICLOS DE VIDA

••••

96 CHAPTER 4

Year 1

Juvenilephase

TimeYear 1

Juvenile phase

Time

(b) (c)

Year 1 Year 2 Year 3 Year 4 Year 5

Juvenilephase Reproductive phase

(d)

Year 1 Year 2 Year 3

Juvenilephase

Rep

rodu

ctiv

e ou

tput

Reproductive phase(e)

TimeYear 1 Year 2 Year 3 deathYear n

Juvenile phase

(f)

onset ofreproduction

birth end ofreproduction

death dueto senescence

Time

Juvenile phase dominatedby growth

Reproductivephase

Postreproductivephase

Rep

rodu

ctiv

e ou

tput

(a)

Figure 4.6 (a) An outline life history for a unitary organism. Time passes along the horizontal axis, which is divided intodifferent phases. Reproductive output isplotted on the vertical axis. The figuresbelow (b–f ) are variations on this basictheme. (b) A semelparous annual species.(c) An iteroparous annual species. (d) A long-lived iteroparous species withseasonal breeding (that may indeed livemuch longer than suggested in the figure). (e) A long-lived species with continuousbreeding (that may again live much longer than suggested in the figure). (f ) A semelparous species living longerthan a year. The pre-reproductive phasemay be a little over 1 year (a biennialspecies, breeding in its second year) orlonger, often much longer, than this (as shown).

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Um padrão da história de vidapara um organismo unitário.

Semélpara anual

Iterópora anual

CICLOS DE VIDA

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96 CHAPTER 4

Year 1

Juvenilephase

TimeYear 1

Juvenile phase

Time

(b) (c)

Year 1 Year 2 Year 3 Year 4 Year 5

Juvenilephase Reproductive phase

(d)

Year 1 Year 2 Year 3

Juvenilephase

Rep

rodu

ctiv

e ou

tput

Reproductive phase(e)

TimeYear 1 Year 2 Year 3 deathYear n

Juvenile phase

(f)

onset ofreproduction

birth end ofreproduction

death dueto senescence

Time

Juvenile phase dominatedby growth

Reproductivephase

Postreproductivephase

Rep

rodu

ctiv

e ou

tput

(a)

Figure 4.6 (a) An outline life history for a unitary organism. Time passes along the horizontal axis, which is divided intodifferent phases. Reproductive output isplotted on the vertical axis. The figuresbelow (b–f ) are variations on this basictheme. (b) A semelparous annual species.(c) An iteroparous annual species. (d) A long-lived iteroparous species withseasonal breeding (that may indeed livemuch longer than suggested in the figure). (e) A long-lived species with continuousbreeding (that may again live much longer than suggested in the figure). (f ) A semelparous species living longerthan a year. The pre-reproductive phasemay be a little over 1 year (a biennialspecies, breeding in its second year) orlonger, often much longer, than this (as shown).

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Iterópora de vida longa com reprodução sazonal

Semélpara que vive mais de um ano

Vida longa com reproduçãocontínua

HISTÓRIAS DE VIDA

Os atributos do calendário de vida de um indivíduo – idade da maturidade, númerode descendentes, expectativa de vida –

compõem a história de vida do indivíduo.(Ricklefs)

HISTÓRIAS DE VIDA

Influenciadas por:

• Fatores ambientais• Estrutura do corpo (tamanho)• Estilo de vida (desenvolvimento e hábitat)• Respostas individuais às condições e

recursos

HISTÓRIAS DE VIDA

Influenciadas por:

• Fatores ambientais• Estrutura do corpo (tamanho)• Estilo de vida (desenvolvimento e hábitat)• Respostas individuais às condições e

recursos

COMPONENTES DAS HISTÓRIAS DE VIDA

Como alocar meus recursos???

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

Como alocar meus recursos???

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

Como alocar meus recursos???

ESTRATÉGIAS R E K

¡ Busca por padrões nas histórias de vida¡ Proposto por MacArthur & Wilson (1967),

e laborado por Pianka (1970)¡ r: taxa intrínsica de crescimento natural¡ K: tamanho (capacidade de suporte) de uma

população, l imitada pela competição(Begon)

ESTRATÉGIAS R E K

Atributo de história de vida

r-estrategistas K-estrategistas

Hábitat Ambiente instável Ambiente estável

Regulação populacional densidade independente densidade dependentes

Flutuações populacionais Constantes Estável próxima a K

Prole Grande, tamanhospequenos

Poucos, tamanhos grandes

Sobrevivência da prole Baixa Alta

Competitividade Baixa Alta

Cuidado parental Raro Comum

Maturação sexual Cedo Tardia

Eventos reprodutivos Poucos Muitos

ESTRATÉGIAS R E K

ESTRATÉGIAS R E K

Ostras são um exemplo de r-estrategistas. Elas produzem 500 milhões de ovos por ano e não tem cuidado parental. Os grandes primatas são um exemplo de k-estrategistas: um

filhote a cada 5-6 anos e oferecem cuidado parental exclusivo. Fonte: Race.

K-estrategistas

¡ Indiv íduos são favorecidos pela suacapacidade de contribuir para a população, a qual é mantida próxima a capacidadesuporte

¡ Vive em hábitats constantes¡ População adensada, competição elevada

entre adultos e jovens¡ Tamanho grande, reprodução tardia, prole

maior, alocação reprodutiva baixa, iteroparidade, v ida mais curta

ESTRATÉGIAS R E K

K-estrategistas

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

R-estrategistas

¡ Hábitat imprevisível no tempo¡ População experimenta períodos favoráveis

(crescimento rápido)¡ Taxas variáveis de mortalidade de jovens e

adultos¡ Tamanho corporal menor, maturidade

precoce, maior alocação reprodutiva, descendentes de tamanho menor e emmaior número

ESTRATÉGIAS R E K

R-estrategistas

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

R-estrategistas

RECURSOS E HISTÓRIAS DE VIDA

LIFE, DEATH AND LIFE HISTORIES 125

ability of a single genotype to express itself in different ways indifferent environments is known as phenotypic plasticity.

One of the most important questions we need to ask aboutphenotypic plasticity is the extent to which it represents aresponse by which an organism allocates resources differently in different environments such that it maximizes its fitness in each. The alternative would be that the response represented adegree of inevitable or uncontrolled damage or stunting by theenvironment (Lessells, 1991). Note, especially, that if phenotypicplasticity is governed by natural selection, then it is just as validto seek patterns linking different environments and the differentresponses to them by a single individual, as it is to seek patterns

linking the habitats and the life histories of genetically differentindividuals.

In some cases at least, the appropriateness of a plasticresponse seems clear. For example, kestrels (predatory birds) inthe Netherlands vary in the quality of their territory, the size oftheir clutch and the date on which they lay it (Daan et al., 1990).The differences appear not to be genetically determined but tobe an example of phenotypic plasticity. Is each combination ofclutch size and laying date optimal in its own territory?

The optimal combination is, as usual, the one with the highest total reproductive value – the value of the present clutchplus the parent’s RRV. The value of the present clutch clearly

••••

Seed weight (g)

10010–110–210–310–410–510–6

Open habit, short grass

Woodland margins

Woodland ground flora

Woodland shrubs

Woodland trees

Age

of f

irst r

epro

duct

ion

(yea

rs)

Lifespan (years)

100

50

10

5

5 10 50 100 500 1000

(c)

HerbsShrubsTrees(angiosperms)Trees(conifers)Semelparous

Iteroparity Semelparity

Perennials, including trees

Wild annuals

Grain crops

0 4010 20 30Net reproductive allocation (%)

(b)

(a)

Figure 4.30 Broadly speaking, plantsshow some conformity with the r/Kscheme. For example, trees in relatively K-selecting woodland habitats: (a) have a relatively high probability of beingiteroparous and a relatively smallreproductive allocation; (b) have relativelylarge seeds; and (c) are relatively long livedwith relatively delayed reproduction. (AfterHarper, 1977; following Salisbury, 1942;Ogden, 1968; Harper & White, 1974.)

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EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA

¡ Como alocar tempo e recursos limitadospara at ingir o sucesso reprodutivo máximo?

¡à história de vida do organismo!¡ Histórias de vida são moldadas pela seleção

natural!

Flores e frutos dos cactos: como alocar meus recursos?

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA

¡ Características individuais de histórias de vida são ajustadas evolutivamente? (ex: tamanho de ninhadas)

¡ Porque existem ligações entre parâmetros de histórias de vida (maturidade e longevidade)? (ex: longevidade do mero)

¡ As diferenças nas histórias de vida tem relação com o habitat que os organismosocupam? (ex: tamanho de sementes)

Ø Ninhada maior = mais sucesso reprodutivo?

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA: TAMANHO DA PROLE DE LACK

¡ Aves nos trópicos colocam menos ovos do que aves nos ambientes temperados e boreais

¡ Habil idade dos adultos em obter alimentoslimita o tamanho das ninhadas

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA: TAMANHO DA PROLE DE LACK

¡ Aves nos trópicos colocam menos ovos do que aves nos ambientes temperados e borais

¡ Habil idade dos adultos em obter alimentoslimita o tamanho das ninhadas

¡ Em altas latitudes, a duração do dia é maior= mais tempo para buscar alimento

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA

¡ Aves nos trópicos colocam menos ovos do que aves nos ambientes temperados e borais

¡ Habil idade dos adultos em obter alimentoslimita o tamanho das ninhadas

¡ Em altas latitudes, a duração do dia é maior= mais tempo para buscar alimento

¡ Aves nos trópicos colocam menos ovos do que aves nos ambientes temperados e boreais

¡ Habilidade dos adultos em obter alimentoslimita o tamanho das ninhadas

¡ Em altas latitudes, a duração do dia é maior = mais tempo para buscar alimento

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA: TAMANHO DA PROLE DE LACK

¡ Aves nos trópicos colocam menos ovos do que aves nos ambientes temperados e borais

¡ Habil idade dos adultos em obter alimentoslimita o tamanho das ninhadas

¡ Em altas latitudes, a duração do dia é maior= mais tempo para buscar alimento

1. Tamanho da ninhada à sucessoreprodutivo à ajustamento evolutivo

2. Fatores ambientais moldam a história de vida

3. Tamanho da ninhada é limitado pelosuprimento alimentar (testes experimentais!)

EVOLUÇÃO DA HISTÓRIA DE VIDA: TAMANHO DA PROLE DE LACK

”TAKE-HOME MESSAGES”

¡ Natalidade, mortalidade, imigração e emigração sãoparâmetro que inf luenciam o tamanho das populações

¡ Indiv íduos podem ser modulares ou unitários, o que inf luencia na forma como são estudados e contabilizados

¡ Dentro do ciclo de vida, espécies podem sercategorizadas em semélparas e iteróparas(reprodução);

¡ A idade da maturidade, número de descendentes, expectativa de vida compõem a história de vida do indivíduo

”TAKE-HOME MESSAGES”

¡ Espécies podem ser k-estrategistas ou r-estrategistas nos parâmetros relacionados à suahistória de vida

¡ Histórias de vida são moldadas pela seleção natural