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Fisiologia do Sistema NervosoMotricidade Somática I: Medula e Tronco
Profa Dra Eliane ComoliDepto Fisiologia
FMRP-USP
ROTEIRO DE AULA TEÓRICA : Motricidade Somática I: medula
espinhal e tronco cerebral
1. Organização hierárquica do movimento
2. Organização segmentar dos neurônios motores na medula espinhal
Neurônio motor alfa e Unidade Motora
Circuitos neurais locais
3. Receptores sensoriais musculares e arcos reflexos: a. fuso neuromuscular
b. órgão tendinoso de Golgi
4. Reflexos Medulares
a. Reflexos Monossinápticos e interneurônio Ia: ex. reflexo de estiramento
muscular ou reflexo patelar
b. Reflexos Polissinápticos e Interneurônio Ib: ex. reflexo dissináptico do órgão
tendinoso de Golgi, reflexo extensor cruzado, reflexo de retirada.
5. Controle espinhal das unidades motoras.
6. Controle da sensibilidade do Fuso Neuromuscular e Neurônio Motor Gama
Co-ativação alfa-gama.
7. Síndrome do Neurônio Motor Inferior
8. Atrofia Muscular Espinhal; Esclerose Lateral Amiotrófica; Síndrome de
Guillain-Barré; Neuropatia Periférica do Diabétes.
Movimento
Qualquer movimento é produzido por
padrões espacias e temporais de contrações musculares
desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal.
Unidade Motora constitui-se de 1 neurônio motor e o conjunto de fibras musculares por ele inervadas.O número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são do mesmo tipo.
O processamento elaborado de informações no SNC resulta em contração de músculos esqueléticos.
Neurônios Motores Inferiores no côrno ventral da medula
espinhal após injeção de um traçador retrógrado em músculos
individuais.
Regulação da Força Muscular
Tipo de unidades motoras recrutadas
Freqüência de potenciais gerados pelo motoneurônio
Somação e Tetania
Força e Fatigabilidade das Unidades Motoras
As distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias.
Função especializada do músculoEx: movimento rápido e preciso com uso de pouca força
contração rápida e com máxima forçamusculatura de corredor velocista ou de maratonista
A freqüência de potenciais de ação gerados por motoneurônios contribui para regulação da tensão muscular.
Aumento na taxa de disparos da fibra muscular reflete na somação de contrações musculares sucessivas.
Aumento gradual na tensão muscular são mediados por recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras(princípio do tamanho) como pelo aumento na freqüência de disparo dos motoneurônios.
Recrutamento de motoneurônios no músculo gastrocnêmio medial do gato
Movimentos podem ser:
Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por
estímulos periféricos.ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada
Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos espontâneos ou desencadeados
por estímulos periféricos. ex: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção
Postura e Equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral
Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos.
Córtex: propósito e comando do movimento.
Núcleos da Base e Cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores.
Tronco Cerebral: controle da postura e equilíbrio.
Medula Espinhal: nível mais baixo da organização hierárquica; circuitos neurais
que mediam reflexos e automatismos rítmicos
(tronco e medula espinhal)
Organização Hierárquica do MovimentoCada nível contém circuitos que organiza e
regula respostas motoras complexas.
neurônio sensorial de primeira ordem
Medula EspinhalFibras aferentes sensoriais de receptores
cutâneos ou profundos:
Organização segmentar dos neurônios motores e interneurônios na medula espinhal
Neurônios Motores Mediais: controle da musculatura axial.
Neurônios Motores Laterais: controle da musculatura distal.
Secçao transversal nível cervical
Organização geral das estruturas neurais envolvidas com o controle do movimento
Neurônio Motor Inferior é a via final comum.
Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal e tronco encefálico que podem atuar sobre os neurônios motores.
Circuito Neural Localmedula espinhal ou tronco encefálico
Ramificações axonais colaterais fazem conexões com maior número de células e espalham o sinal amplamente.
Ex: n. motores estimulam mais células musculares.
Muitas fibras nervosas se afunilam para um neurônio
pós-sináptico (sistema sensorial)
Ex: informações sensoriais (estiramento, quimiocepção,
barocepção) influenciam n. motor bulbar envolvido no
controle da respiração.
Circuito Divergente Circuito Convergente
Descending fibersInterneuron
Ia afferentsCircuito Convergente na Medula Espinal
Circuito Reverberante
Um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no circuito e o re-estimula para manter a estimulação que será direcionada ao alvo (auto-reforço, auto-perpetuação)
Ex: controle bulbar da respiraçãoA reverberação é interrompida quando houver alterações na informação convergente sensorial
Circuito Paralelo
Combinação de circuito divergente e convergente, faz com que sinais
cheguem no neurônio alvo em tempos diferentes.
Ex: circuitos da retina mantem o fluxo de informação visual enquanto se
pisca.
Atividade Rítmica Alternante
Controle Espinhal das Unidades Motoras
a) receptores periféricos
b) interneurônios
c) neurônios supra-espinhais
Movimento
O sistema sensorial forma representações internas do nosso
corpo e do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares).
Uma das principais funções dessas representações é guiar o movimento.
Movimento é possível porque parte do SN que controlam o movimento tem acesso
ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
Movimentos Reflexos Motores
Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por
estímulos periféricos.ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada
Movimento Reflexo
Estímulo para o Movimento Reflexo
Os estímulos sensoriais para o movimento reflexo espinhal ou do tronco encefálico são provenientes dos receptores musculares, articulações e pele.
Receptores Sensoriais Musculares
Órgão Tendinoso de Golgiforça gerada pelo músculo
Fusos neuromuscularescomprimento do músculo
Fuso Neuromuscular
Fuso Neuromuscularsensível ao estiramento passivo do músculosinaliza a variação do comprimento do músculo, fibras do tipo Ia e II
altamente especializados com limiar baixo
= informação detalhada e contínua da posição das partes do corpo, que é
importante para o desempenho de movimentos complexos
Fuso neuromuscular e o Arco Reflexo
Fibras Motoras Alfa
É capaz de realizar ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado; usado para manter o comprimento do muscular em um valor desejado
O fuso neuromuscular detecta desvios do comprimento desejado.
Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de tensão no músculo).
Fibras Ia possuem grande diâmetro (constituem os maiores axônios periféricos).
Retroalimentação excitatória direta nos motoneurônios
que inervam o músculo que foi estirado
Reflexo Monossinápticoenvolvem arcos reflexos com uma sinápse do SNC.
Ex: reflexo de estiramento ou miotático
É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandúbula, do
bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos.
Reflexos Monossinápticos: reflexo de estiramento,
miotático ou patelar
Reflexo de estiramentoExemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhal
Reflexo de estiramentoExemplo envolvendo motoneurônios do tronco encefálico
O que acontece nessa situação?
Reflexo de estiramentoEnvolve conexões monossinápticas com o motoneuônio alfa einterneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio que inerva o músculo antagonista
Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de
tensão no músculo)
Ia interneurônio inibitório Inibição recíproca do músculo antagonista (no reflexo monossináptico)
Controle Espinhal das Unidades Motoras
a) receptores periféricosb) neurônios supra-espinhaisc) interneurônios
Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula,
independentemente dos níveis mais elevados no sistema nervoso,
porém podem ser modulados por vias descendentes.
Inibição do Interneurônio Ia Célula de Renshaw: interneurônio inibitório via de autoinibição do n motor α
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhalInterneurônios Medulares tipo Ia
Reflexo Miotático como prevenção do estiramento brutal
https://www.youtube.com/watch?v=Bz7IYgLX6DY
Órgão Tendinoso de Golgi
Órgão Tendinoso de Golgi: localizado na junção entre o músculo no tendãotambém é importante para a atividade reflexa da unidade muscularterminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib,
altamente especializados com limiar baixo
Fibras IbÓrgão Tendinoso de Golgi
dispõe-se em série com as fibrilas de colágeno do tendão.
Sensíveis à contração ativa (força sobre o tendão)
Órgão Tendinoso de Golgisinaliza a tensão muscular (força de contração ativa)
Órgão Tedinoso de Golgi e o Arco ReflexoSistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular (monitora e mantém a força muscular)
O arco reflexo do órgao tendinoso de golgi diminui a ativação do músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas.
Protege a integridade muscular
Reflexo Polissinápticoenvolvem arcos reflexos com duas ou mais sinápses do SNC.
Ex: reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi,
ou reflexo miotático inverso).
reflexo de retirada do estímulo doloroso (reflexo de flexão)
reflexo extensor cruzado (reflexo de flexão)
Reflexos Polissinápticos: reflexo dissináptico,
reflexo miotático inverso
O reflexo do Órgão Tendinoso de Golgié um reflexo de proteção
Reflexo Miotático Inverso do Bíceps Braquial
Orgão Tendinoso de Golgi regula a tensão muscular através de mecanismos
de feed-back negativo
Ib interneurônio inibitório Inibição músculo “agonista” (no reflexo dissináptico)
Estimulação do Interneurônio Ib
Convergência de Sinais no Circuito Local
Interneurônios Ib (inibitórios) recebem
entradas sinápticas de uma
variedade de outras origens:
receptores cutâneos,
receptores de articulação,
fusos musculares e vias descendentes de
neurônios motores superiores.
Essa convergência regula a responsividade
dos interneurônios Ib aos impulsos que
chegam do Órgão tendinoso de Golgi.
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhalInterneurônios Medulares tipo Ib
Reflexo Miotático Inverso como protetor muscular de lesão
por uma contração muito forte
https://www.youtube.com/watch?v=8ixdjQncvcc
Reflexo de Retiradado estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C
terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto
é um reflexo de flexão
Reflexo de Retiradado estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e Cterminais nervosos com mínima especialização e limiar altoé um reflexo de flexão
Estimulação das fibras
nociceptivas leva à
excitação de músculos
flexores ipsilaterais e
inibição recíprova de
músculos extensores
isilaterais
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo Extensor CruzadoÉ um reflexo que dá suporte postural durante a retirada de um membro do estímulo doloroso
A flexão do membro
estimulado é
acompanhada do
reflexo de extensão
cruzado
= reação oposta do
membro
contralateral
Modulação dos Reflexos Motores
a) receptores periféricosb) neurônios supra-espinhaisc) interneurônios
O Fuso Neuromuscular e o Órgão Tendinoso de Golgi tem respostas distintas à atividade muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:no estiramento muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:na contração muscular
Responsividade do Fuso Neuromuscular
Como é a responsividade do fuso
neuromuscular na situação em que as fibras
foram contraídas?
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do
Fuso Neuromuscular
Organização do Fuso Neuromuscular
Componentes especializados do Fuso Neuromuscular
sinalizam essas duas fases do estiramento muscular.
Terminais sensoriais:Fibras Ia (terminal sensorial primário)espiralam-se na região central das fibras intrafusais (sensíveis à velocidade).Fibras II: espiralam-se na região polar das fibras intrafusais (ppal/e das fibras nucleares em cadeia).
Fibras intrafusais:Fibras da Bolsa Nuclear: dinâmicas e estáticasFibras Nucleares em Cadeia estáticas
Fibras Motoras Gama: dinâmica e estáticaManter a tensão no fuso durante a contração ativa e garantir responsividade em diferentes comprimentos.
Fibras intrafusais:
Conjunto de 4-8 fibras
Fibras da Bolsa Nuclear: dinâmicas e estáticasFibras Nucleares em Cadeiaestáticas
Sinalização do Estiramento do MúsculoComponentes especializados do fuso neuromuscular
sinalizam duas fases do estiramento muscular.
Fase dinâmica: período durante o qual ocorre a mudança do comprimento do músculo no estiramento.
Fase estática: quando o músculo estabilizou no novo comprimento após a fase dinâmica, já estirado.
Alongamento Muscular e habituação do fuso neuromuscular I e II
https://www.youtube.com/watch?v=5hKCZtQFD_0&index=5&li
st=PL8D9CD9F5D13C93FC
https://www.youtube.com/watch?v=iPvL_ZDcEdY&list=PL8D9
CD9F5D13C93FC&index=6
Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do estiramento muscular
Resposta da fibra aferente Ia para ativação seletiva dos neurônios motores gama estático
(e) ou gama dinâmico(d )
Resposta das Fibras Intrafusais pela ação do motoneurônio Gamaconforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta
Fibras Motoras do tipo GamaSão responsáveis por manter a tensão nas fibras intrafusais
durante a contração ativa e garantir responsividade em diferentes comprimentos.
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do
Fuso Neuromuscular
A coativação alfa-gama ajusta a sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular.
O neurônio motor gama propicia a contração isométrica das fibras intrafusais.
SEM a co-ativação alfa-gama, o fuso fica insensível às
variações do comprimento durante a contração.
COM a co-ativação alfa-gama, o fuso ajusta a sua
sensibilidade às variações do comprimento durante a
contração.
Para que serve o sistema gama?regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular o motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras intrafusais
Alça Gama – circuito que envolve os neurônios
motores gama (), as fibras aferentes primárias Ia, os neurônios motores alfa () e as fibras musculares
extrafusais.
Ativação dos motoneurônios Gamavias descendentes são responsáveis pelo comando
ativador dos motoneurônios gama
Importância da Co-ativação Alfa-Gama II
https://www.youtube.com/watch?v=sC91ML4Qg-
w&list=PL8D9CD9F5D13C93FC
O nível de atividade dos Sistema Fusiomotor varia com o tipo de Comportamento
conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta
Apenas neurônios motores gama estáticos estão ativos durante atividades em que o
comprimento do músculo varia lentamente e de modo previsível.
Neurônios motores gama dinâmicos estão ativos durante comportamentos nos quais o
comprimento do músculo pode variar rápida e imprevisivelmente.
(Adapted from Prochazka et al. 1988.)
Para as lesões ilustradas considere as questões:
1. Em termos de sinalização, que tipos de mudanças fisiológicas você
imagina que essa cada lesão desencadeará?
2. O que você acha que acontecerá com o músculo após a lesão 1?
3. Avalie os aspectos sensoriais e motores comprometidos nas lesões 1,
5 ou 6 isoladamente.
Efeito Inicial
Paralisia – perda de movimento
Paresia – fraqueza do músculo afetado;
Fadiga muscular
Arreflexia – perda de reflexos devido à interrupção do componente eferente
do arco reflexo sensório-motor
Perda do tônus muscular – falta de integração da informação provenientes das
fibras IaEfeito Tardio
Atrofia muscular – devido à
denervação e desuso.
Fibrilações e fasciculações –
abalos espontâneos
característicos de uma única
fibra muscular denervada ou
unidade motora.
Síndrome do Neurônio Motor Inferior: lesões no neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos
Atrofia Muscular Espinhal – SMAé uma doença de herança autossômica recessiva, que atinge as céluals do corno
anterior da medula
A doença é causada por uma deleção ou mutação homozigótica do gene 1 de
sobrevivência do motoneurônio (SMN1)
Características: fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular com prejuízo
de movimentos voluntários como respiração, segurar cabeça, sentar e andar. O
aparecimento da fraqueza varia desde antes do nascimento até a adolescência ou
início da idade adulta. (ver vídeos Stoa)
Os sintomas geralmente não se
desenvolvem até depois dos 50 anos,
mas podem começar em pessoas
mais novas também.
As pessoas com ELA têm uma perda
gradual de força e coordenação
muscular que finalmente piora e
impossibilita a realização de tarefas
rotineiras, como subir escadas,
levantar-se de uma cadeira ou engolir.
Músculos da respiração e da deglutição
podem ser os primeiros a serem
afetados.
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELADoença de Lou Gehring ou Doença de CharcotOs neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar
mensagens aos músculos. Isso finalmente gera enfraquecimento dos músculos,
contrações involuntárias e incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo.
A doença piora lentamente.
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELADoença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
ELA não afeta os sentidos (visão, olfato, paladar, audição e tato).
Raramente afeta o funcionamento da bexiga, dos intestinos, ou a capacidade
do pensamento e raciocínio de uma pessoa.
SINTOMAS:
Dificuldade de respirar
Engasgar com facilidade, babar, gagueira
Cabeça caída, caimbras musculares, contrações musculares
Afeta primeiramente braço ou mão
Posteriormente resulta na dificuldade de levanter objetos, subir escadas,
caminhar, paralisia
Problemas de dicção (padrão de fala lento ou anormal; alterações na voz,
rouquidão; perda de peso
ELAfamiliar 10-15% dos casos são herdados como um traço autossômico
dominante (cromossomo 21).
No cromossomo 21 encontra-se o gene que codifica a
enzima antioxidante citosólica Cobre-zinco superóxido dismutase (SOD).
O acúmulo de radicais superóxidos podem destruir células nervosas.
• Desequilíbrio químico: níveis de glutamato mais elevados do que o normal. O
excesso de glutamato é conhecido por ser tóxico para algumas células nervosas.
• Doença autoimune
• Mau uso de proteínas: extraviadas proteínas no interior das células nervosas
podem levar a uma acumulação gradual de formas anormais destas proteínas nas
células, eventualmente, fazendo com que as células nervosas morram.
Substantial progress being made in ALS research – Massachusets
https://www.youtube.com/watch?v=j1lqWulDQ8c
(ver vídeos Stoa)
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELADoença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
Síndrome de Guillain-Barrépolineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos
nervos. Acomete nervos periféricos, raiz e medula.
Anticorpos formados
contra os agentes infecciosos
reagem cruzadamente com epítopos
compartilhados nas células nervosas, fenômeno
denominado mimetismo molecular.
Níveis séricos elevados do
TNF-α, uma citocina altamente
tóxica para a bainha de mielina
e célula de Schuwan.
Relacionada a uma resposta imunológica
desencadeada em função de agentes infecciosos
presentes no organismo.
Os principais agentes que levam a esta síndrome são Campilobacter
jejuni, vírus, Epstein Barr (herpes), citomegalovírus (herpes), Micoplasma
pneumoniae, vírus da imunodeficiência humana (HIV), poliovírus, além
de caxumba, sarampo, febre tifóide, intoxicações exógenas, linfomas, pós-
vacinação, traumas, e mais recentemente, os vírus Dengue e Zika
Síndrome de Guillain-Barré
Síndrome de Guillain-Barré
Neuropatia Periférica do DiabetesOcorre mais frequentemente na extremidade dos nervos mais longos, como nas
pernas e braços, mas também pode ocorrer no tórax, face e regiões genitais.
Sintomas mais frequentes:
as dores em queimor e formigamento nos pés
hipotensão postural, tonturas, impotência sexual,
disfunção de transpiração e até mal funcionamento
da mobilidade do estomago (gastroparesia)
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