LBA Completo

a kryptonita das análises filogenéticas

Programa de Pós-graduação em Diversidade AnimalUniversidade Federal da Bahia

LONG BRANCH ATTRACTION:

LBA – Atração de Ramos Longos

''condições sob a qual um viés e/ou uma inconsistência estatística surge

em um conjunto [da análise] de dados finitos devido a uma combinação de

ramos longos e curtos'' Sanderson et al., 2000 & [Bergsten, 2005]

LBA – Atração de Ramos Longos

AGRUPAMENTO ERRÔNEO de dois ou mais ramos longos como

GRUPOS IRMÃOS (mesmo quando eles não estão intimamente

relacionado), devido a ARTEFATOS METODOLÓGICOS (linhagens que

evoluem mais rapidamente, que podem ter mais coincidências).

Foi demonstrado pela primeira vez em teoria por Felsenstein (1978)

(1995-2014)

LBA – Atração de Ramos Longos

Felsenstein

Foi demonstrado pela primeira vez em teoria por Felsenstein (1978)

(1995-2014)

LBA – Atração de Ramos Longos

Felsenstein

Métodos de PARCIMÔNIA são especialmente sensíveis a LBA. NÃO é CONSISTENTE, aumento da amostragem de caracteres piora o problema.

Com apenas 4 bases de DNA, múltiplas mutações pode resultar na mesma base em duas sequências.

Convergência

Pressuposto dos métodos de parcimônia é que as taxas de mutação são sempre iguais.

LBA – Atração de Ramos Longos

Bergsten, 2005

Problemas da parcimônia

LBA – Atração de Ramos Longos

Papeto et al., 2010

 Árvore de consenso estrito de 28 árvores mais PARCIMONIOSAS

BAYESIAN

Tetragnathidae Pholcidae

Papeto et al., 2010

Filogenia verdadeira Filogenia estimada

LBA – Atração de Ramos Longos

PARCIMÔNIA ou MÁXIMA VEROSSIMILHANÇA:

Essa escolha inclui considerações para além da sensibilidade à LBA: eficiência de cálculo, dados

morfológicos e considerações filosóficas científicas etc.

Bergsten, 2005

11

22

33

44

NENHUM MÉTODO É PERFEITO. Métodos de distância e máxima verossimilhança também estão sujeito a artefatos do LBA.

PARCIMÔNIA, tem um viés mais forte para LBA, do que os métodos que corrigem alterações não observadas.

Devemos estar preocupados com a LBA (dados reais), especialmente quando a AMOSTRAGEM TÁXONS É POBRE.

As simulações e seus resultados são altamente DEPENDENTES DA ESCOLHA SUBJETIVA de modelo de árvore e espaço do comprimento dos ramos investigados.

LBA – Atração de Ramos Longos

Bergsten,2005

11

22

33

44

NENHUM MÉTODO É PERFEITO. Métodos de distâncias e máxima verossimilhança também estão sujeito a artefatos do LBA.

PARCIMÔNIA, tem um viés mais forte para LBA, do que os métodos que corrigem alterações não observadas.

Devemos estar preocupados com a LBA (dados reais), especialmente quando a AMOSTRAGEM TÁXONS É POBRE.

As simulações e seus resultados são altamente DEPENDENTES DA ESCOLHA SUBJETIVA de modelo de árvore e espaço do comprimento dos ramos investigados.

LBA – Atração de Ramos Longos

Bergsten,2005

11

22

33

44

NENHUM MÉTODO É PERFEITO. Métodos de distâncias e máxima verossimilhança também estão sujeito a artefatos do LBA.

PARCIMÔNIA, tem um viés mais forte para LBA, do que os métodos que corrigem alterações não observadas.

Devemos estar preocupados com a LBA (dados reais), especialmente quando a AMOSTRAGEM TÁXONS É POBRE.

As simulações e seus resultados são altamente DEPENDENTES DA ESCOLHA SUBJETIVA de modelo de árvore e espaço do comprimento dos ramos investigados.

LBA – Atração de Ramos Longos

Bergsten,2005

11

22

33

44

NENHUM MÉTODO É PERFEITO. Métodos de distâncias e máxima verossimilhança também estão sujeito a artefatos do LBA.

PARCIMÔNIA, tem um viés mais forte para LBA, do que os métodos que corrigem alterações não observadas.

Devemos estar preocupados com a LBA (dados reais), especialmente quando a AMOSTRAGEM TÁXONS É POBRE.

Os resultados das simulações são altamente DEPENDENTES DA ESCOLHA SUBJETIVA de modelo de árvore e espaço do comprimento dos ramos investigados.

LBA – Atração de Ramos Longos

Bergsten,2005

EXCLUSÃO

Contraria a ideia: a precisão aumenta com a amostragem taxonômica.

Paga um custo elevado pela redução de resolução da árvore e pode, por isso NÃO É RECOMENDADO EM GERAL.

Como evitar o LBA

Eliminar ramos de maiores taxas evolutivas diminui probabilidade de inferir a árvore de maneira errada.

PR

OB

LE

MA

S

Bergsten,2005

ADIÇÃO DE TÁXONS PARA QUEBRAR RAMOS LONGOS ADICIONAR MAIS TÁXONS para quebrar ramos longos.

LIMITAÇÕES: quando todas as espécies vivas descritas de um grupo de estudo já foram amostrados.

Pode criar novos PROBLEMAS, dependendo dos táxons amostrados, a extensão do ramo e onde se encaixam na árvore.

Com apoio de trabalhos teóricos e de vários estudos de caso, esta é uma ABORDAGEM ALTAMENTE RECOMENDADA.

Como evitar o LBA

Bergsten,2005

ADIÇÃO DE DADOS

ADIÇÃO OU COMBINAÇÃO DE MAIS DADOS: genes de preferência não ligados ou de dados morfológicos para um conjunto de dados moleculares.

Previsões de simulações e teorias que sempre assumem adição de mais dados DO MESMO TIPO, o que raramente é o caso.

Amostrar genes que evoluíram de maneira distinta.

Morfologia (+ resistente a LBA): do ponto de vista dos dados moleculares , é muito benéfico.

Como evitar o LBA

Bergsten,2005

Métodos de detecção de LBA

Método de Partições Separadas Ramos longos identificados em árvores de análise molecular podem não corresponder a realidade de árvores baseadas em dados morfológicos.

Da mesma forma, pode ser feita a comparação entre árvores de utilizem genes que evoluem em diferentes taxas.

Análise combinada.

Guia informativo na identificação de partições de dados problemáticos, e com base em outras provas, são susceptíveis de serem responsáveis por artefatos de LBA, e pode guiar, no futuro, em amostragens estratégicas de táxon e caracteres.

Bergsten,2005

Métodos de detecção de LBA

Método de Extração de ramo-longo (LBE)

Para um ramo longo ser capaz de atrair ou ser atraído é necessário que haja outro ramo longo (Siddall e Whiting, 1999).

Se a análise estiver correta a remoção de um ramo longo não alteraria a estrutura da árvore.

Caso a remoção de um ramo longo, mantendo o outro, provocasse alteração da posição dos taxa, isso se caracteriza como suspeita de LBA.

Bergsten,2005

Ramos longos “atraídos” Supostos resultados com extração

A

C

D

C

A

C

D

A

DB

Métodos de detecção de LBA

Método de Extração de ramo-longo (LBE)

Bergsten,2005

Métodos de detecção de LBA

Método de Grupos externos e adição de sequências artificiais de LB

1. Cria-se um número de por exemplo 100 de sequências aleatórias do mesmo comprimento que o original. (via software)

2. Troca-se o grupo externo real pelas sequências artificiais, um por um.

3. Executa-se uma análise de parcimônia para cada troca.

4. Se a árvore estiver enraizada no mesmo lugar do grupo original e com uma elevada percentagem das sequências aleatórias, então suspeita-se que o enraizamento não é baseado em um sinal filogenético, mas sim em artefatos do LBA.

Bergsten,2005

Métodos de detecção de LBA

Método de Discordância metodológica

Compara os resultados de diferentes métodos de inferência.

Protocolo muito difundido em estudos filogenéticos

As diferenças são, por muitas vezes, tomadas como evidência de LBA

Parcimônia Probabilidade bayesianavs.

Bergsten,2005

A filogenia dos mamíferos placentários atualmente

Filogenia dos mamíferos placentários baseada em dados morfológicos (Springer

et al. 2004)

Filogenia dos mamíferos placentários baseada em dados moleculares

(Springer et al. 2004)

Um grande “problema” na filogenia dos mamíferos

placentários

Mas no início da “história” com os estudos moleculares... D’Erchia et al., 1996 e Cao et al.,1996

“O porquinho da índia não é um roedor?”

Cao et al.,1996

Um grande “problema” na filogenia dos mamíferos

placentários

Reanálise dos dados...

Será que está ocorrendo LBA?

Um outro problema ....

Bergsten,2005

Retirando os grupos externos...Duas surpresas...

Monofilético!

Monofilético!Só que na base de

Mammalia!

Então o LBA ta acontecendo?

Eu fico aqui????Possivelmente sim!Mas se você fica ai...

Bergsten, 2005

Reanálise dos dados...

Enraizando e tirando o Ternecid (porco-espinho)...

Bergsten , 2005

Continuo aqui!Mas agora estou na

base Ganhei um irmão

novo!Inalterado

Reanálise dos dados...

Diversos autores, Philippe e Laurent, 1998; Waddell et al., 2001; Delsuc et al.,2002; Lin et al., 2002a,b; Springer et al., 2004, Bergsten , 2005, concluem:

O enraizamento é o grande problema na reconstrução da filogenia dos mamíferos placentários, mas esta observação deve ser utilizada como dado exploratório, não para derivar um resultado “melhor”.

Bergsten (2005) sugere que os estudos posteriores:

1. Melhorem constantemente a amostragem de táxon (rompendo ramificações longas);

2. Recolham mais dados, focando também e genes nucleares não só em

genomas mitocondriais;

3. Melhorem os métodos de análise dos dados.

Um grande “problema” na filogenia dos mamíferos

placentários

1

2

3Bergsten,2005

Vespas da família Cynipidae

©2007 Joyce Gross

Estudo baseado em dados

• Morfológicos (164 caracteres)

• Ecológicos (2 caracteres)• Moleculares (3 nDNA 1

mtDNA)32 taxa utilizados

Discordância entre morfologia e molecular...

Nylander, 2004

Vespas da família Cynipidae

Discordância entre morfologia e molecular...

Nylander, 2004

Convergência

morfológica

Vespas da família Cynipidae

Reanalisando os dados...

Bayesiana

Bergsten, 2005

4 genes analisados em 6 partições

Resultado semelhante ao encontrado no trabalho original

Vespas da família Cynipidae

Reanalisando os dados...

Sem enraizamento

Bergsten, 2005

Conflito Mais provavelmente resultante do enraizamento

Morfologia importante para a detecção da LBA

Vespas da família Cynipidae

Considerações finais

LBA acontece, como lidar com

isso? Extração do ramo longo – detectar o LBA;

Nenhum dos métodos pode dar resposta definitiva sozinho;

Grupo Externo suspeito! (a topologia muda ao retirar-se o grupo externo)

Diferentes fontes de dados.

Referências Bibliográficas

BERGSTEN, J. (2005): A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193.

CAO,Y; OKADA, N; Hasegawa,M; Phylogenetic Position of Guinea Pigs Revisited,Molecular Biology 14(4):461-464,1997.

PEPATO, A. R ; da ROCHA, C. E. F. ; DUNLOP, J. A . Phylogenetic position of the acariform mites: sensitivity to homology assessment under total evidence. BMC Evolutionary Biology (Online) , v. 10, p. 235, 2010.

SPRINGER, M.S., STANHOPE, M.J., MADSEN, O., de Jong, W.W., 2004. Molecules consolidate the placental mammal tree. TREE, 19, 430–438.