Modelos de teias tróficas e seleção de modelos · comparar a estrutura das redes geradas e...

Modelos de teias tróficas e seleção de modelos

Mathias M. Pires

• Objetivos:

1. Familiarizem-se com os modelos e seus usos potenciais

2. Percebam o potencial de métodos de seleção de modelos no contexto do estudo de redes

ecológicas

• Modelos de teias alimentares

• Testando o desempenho

• Usos e perspectivas

• Modelos de teias alimentares

• Testando o desempenho

• Usos e perspectivas

• Grande desafio em ecologia - Entender os mecanismos responsáveis pela organização de comunidades

Mathias M. Pires Modelos Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

• Modelos de teias tróficas surgiram como uma ferramenta útil para entender os mecanismos básicos de organização

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

• Modelos de teias tróficas surgiram como uma ferramenta útil para entender os mecanismos básicos de organização

• Baseados nos modelos de grafos aleatórios

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

pp

pp

pp

• Baseados nos modelos de grafos aleatórios

• Simples conjuntos de regras de montagem

pp

pp

pp

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• Um modelo capaz de reproduzir a topologia real deve incorporar mecanismos básicos de organização

• Um modelo totalmente aleatório tem um desempenho ruim em reproduzir padrões reais

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• Série de modelos propostos na década de 90

• Destaque para o modelo de cascata capaz de reproduzir vários aspectos da topologia de redes reais

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O modelo de cascata (“Cascade model”)

Hierarquia trófica

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i

n - distribuição uniforme

ni

O modelo de cascata (“Cascade model”)

i = 2º na hierarquia

p

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ni

i

O modelo de cascata (“Cascade model”)

p

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

ni

i

espécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n

Interações impossíveis

Interações possíveis

O modelo de cascata (“Cascade model”)

p

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ni

i

espécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n

O modelo de cascata (“Cascade model”)

• Hierarquia alimentar

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O modelo de cascata (“Cascade model”)

• Hierarquia alimentar

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O modelo de cascata (“Cascade model”)

• Prós: Simples conjunto de regras capaz de reproduzir diversos padrões

• Limitações: Não permite reproduzir certos padrões:

A

B

C

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Motivação para o desenvolvimento de outros modelos

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• Um grande atrativo do modelo de nicho é integrar

teoria de nicho com teoria de teias alimentares

O modelo de nicho (“Niche Model”)

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Williams & Martinez 2000 - Nature

O modelo de nicho (“Niche Model”)

• Eixo representando dimensão do nicho

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ini

n - distribuição uniforme

Williams & Martinez 2000 - Nature

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

ni

n - distribuição uniformec - distribuição uniformer - f(n)

ci

Williams & Martinez 2000 - Nature

ri

i

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

Williams & Martinez 2000 - Nature

ri

nici

i consome todas as spp. contidas no intervalo [ci - ri/2, ci + ri/2]

i

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

nici

i

Williams & Martinez 2000 - Natureespécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n p

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

nici

i

Williams & Martinez 2000 - Natureespécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n p

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Williams & Martinez 2000 - Nature

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• Redes geradas bastante similares as redes reais

• Capaz de reproduzir diversos aspectos de redes reais

Estrutura de níveis tróficos variância no nº de predadores

variância no nº de presas

• O bom desempenho do modelo de nicho deu força a uma idéia não tão recente

• Poucas dimensões são realmente importantes para determinar padrões de interação

O modelo de nicho (“Niche Model”)

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• Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome todas as espécies contidas no intervalo definido por r

• Para a grande maioria das teias tróficas isso não ocorre, há interações “proibidas”.

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

espécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n

• Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome todas as espécies contidas no intervalo definido por r

• Quando olhamos redes reais isso raramente ocorre - há interações “proibidas”.

O modelo de nicho (“Niche Model”)

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

espécies nas linhas consomem espécies nas colunas

n n

• Limitação abriu espaço para outros tipos de modelos

Modelos derivados

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• Modelo bi-dimensional

Modelos derivados

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

Allesina et al. 2008 - Science

• Modelo bi-dimensional

Modelos derivados

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

Allesina et al. 2008 - Science

Allesina et al. 2008 - Science

• Modelo bi-dimensional

Modelos derivados

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

intervalo no eixo 1

inte

rval

o no

eix

o 2

Williams et al. 2010 - PLoS ONE

• Modelo de nicho probabilístico

Modelos derivados

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

!

P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2

%

& '

(

) *

+, - .

/ .

0 1 .

2 . d =1

D

3 !

Nenhuma????

Como determinar o desempenho do modelo?

• Modelos de teias alimentares

• Testando o desempenho

• Usos e perspectivas

Quantificando o desempenho dos modelos

• Teste mais simples para avaliar desempenho é comparar a estrutura das redes geradas e redes reais

• Um problema não trivial - Não há uma medida geral de estrutura

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Foco em descritores estruturais:

1. Variância no número de presas e predadores

2. número de interações canibalísticas

3. Proporção de onívoros

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Quantificando o desempenho dos modelos

Métrica

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

Valor realTendencia central

• Medidas de distância ou erro

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Medidas de distância ou erro

Métrica

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

Erro

Se Erro é grande modelo falha em

reproduzir padrão

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Erro = (real-central)/ dispersão

Quantificando o desempenho dos modelos

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

20

Métrica

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

20

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

20

Métrica

Frequencia

−1 0 1 2 3 4

05

1015

20

• Comparando modelos

Comparação direta entre valores de erro

E1

E2

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Comparando modelos

Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Comparando modelos

Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos

Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para explicar um evento y

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Comparando modelos

Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos

Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para explicar um evento y

M1 atribui probabilidade p1 de obter y

M2 atribui probabilidade p2 de obter y

se p1 > p2, M1 é o modelo mais plausível

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Quantificando o desempenho dos modelos

• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo

- Qual a probabilidade que o modelo atribui a cada interação real?

- Verossimilhança = produto das probabilidades

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!

P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2

%

& '

(

) *

+, - .

/ .

0 1 .

2 . d =1

D

3 !

Quantificando o desempenho dos modelos

• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo

Vantagem - cada interação é levada em conta

Desvantagem - somente para modelos com função explícita

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2

%

& '

(

) *

+, - .

/ .

0 1 .

2 . d =1

D

3 !

Quantificando o desempenho dos modelos

• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

Métrica

Frequencia

−2 −1 0 1 2 3 4

010

2030

40

−2 0 2 4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

MétricaDensidade

Passos:1. Gerar uma distribuição

da métrica2. Estimar a probabilidade

de obter valor real

Quantificando o desempenho dos modelos

• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica

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−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Métrica

Densidade

−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

MétricaDensidade

M1 M2

M1 - maior probabilidade de obter valor real

Quantificando o desempenho dos modelos

• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica

Vantagem - Comparar modelos quanto a capacidade de reproduzir aspectos específicos das redes

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−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Métrica

Densidade

−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

MétricaDensidade

M1 M2

Mas afinal qual a utilidade desses modelos?

Nenhuma????

Miúdo

• Modelos de teias alimentares

• Testando o desempenho

• Usos e perspectivas

Uso dos modelos

1. Inferências sobre os mecanismos

- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum processo fundamental

- Testes outros tipos de redes

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Uso dos modelos

1. Inferências sobre os mecanismos

- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum processo fundamental

- Testes outros tipos de redes

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Uso dos modelos

1. Inferências sobre os mecanismos

- Correlatos biológicos dos parâmetros

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Uso dos modelos

2. Ferramenta para gerar redes realistas

- Réplicas são um grande problema para o estudo de propriedades das comunidades

- Gerar conjuntos de redes similares com estruturas realistas - investigar questões sobre funcionamento de comunidades

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Uso dos modelos

- Objetivo: Investigar o papel de características das comunidades na persistência de espécies

1.Geram redes com modelo de nicho

2. Simulam a dinâmica com modelos

3. Registram a frequencia de extinções

- Relações de tamanho corpóreo = principal determinante de robustez

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Uso dos modelos

- Objetivo: Definir critérios de estabilidade em ecossistemas

1.Geram redes com diferentes modelos

2. Demonstram analiticamente as condições para estabilidade em ecosistemas com diferentes características

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Perspectivas

1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?

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Perspectivas

1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?

2. Diferentes redes precisam de modelos com diferentes características?

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Perspectivas

1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?

2. Diferentes redes precisam de modelos com diferentes características?

3. Desenvolvimento de modelos similares para redes de outras áreas.

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Sumário

1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes

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Sumário

1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes

2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos modelos cada um com suas vantagens e desvantagens

Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012

−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Métrica

Densidade

−2 0 2 4 6

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Métrica

Densidade

Sumário

1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes

2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos modelos cada um com suas vantagens e desvantagens

3. Modelos podem ajudar-nos a entender melhor os mecanismos responsáveis pela estrutura e as consequencias da estrutura para a dinâmica de redes.

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