Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal Desenvolvimento de Plantas Ana Hortência Fonsêca...

Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal

Desenvolvimento de Plantas

Ana Hortência Fonsêca Castro

Amauri Alves de Alvarenga

INTRODUÇÃO

Níveis de Controle do Desenvolvimento:

Genético;

Ambiental;

Hormonal;

CONTROLE HORMONAL

Fitohormônio X Regulador de Crescimento; Classes de Reguladores de Crescimento:

Auxinas;

Giberelinas;

Citocininas;

Etileno;

Inibidores;

Outros RC; Salicilatos, Brassinosteróides, Äcido Jasmônico

AUXINAS

Histórico

Darwin (1880): coleóptile de alpiste;

“ A Força do Movimento em Plantas ”

Boysen-Jensen (1913): coleóptile de aveia;

Paal (1919): sinal de natureza química;

Went (1926):

“ Teste da Curvatura do Coleóptile de Aveia”

AUXINAS

Natureza Química

a) Auxinas Indólicas (naturais):

Naturais: AIA, indol aceto-aldeído, indol aceto-pirúvico, indol acetonitrila, indol aceto-aspártico;

Sintéticas: AIA, AIB (alta atividade fisiológica, mais estável, mais barato);

AUXINAS

b) Auxinas não indólicas (sintéticas):

Ác. naftaleno acético (ANA): ou ;

2,4-D e 2,4,5-T (cloradas);

Locais de ocorrência e transporte:

regiões meristemáticas de caules e raízes, flores, sementes, frutos, folhas jovens;

Transporte: via floema (basípeto ou acrópeto);

AUXINAS

Transporte polar (basípeto):

Modelo quimiosmótico de transporte do AIA:

“ pH externo mais ácido e potencial eletroquímico externo mais positivo gasto

de E (hidrólise do ATP)”;

Velocidade de transporte: 1 cm/h (AIA);

Inibidores do transporte de auxinas: ácido naftilftalâmico (NPA) e ácido 2,3,5-triodobenzóico (TIBA) - substs. anti-auxínicas;

AUXINAS

Análise e Quantificação

a) Métodos biológicos:

Teste de Went: 0,02 a 0,2 mg/l;

Teste do cresc/o do coleóptile;

b) Testes físico-químicos:

Cromatografia em papel e em camada fina;

*HPLC;

GS+MS;

AUXINAS

Auxinas conjugadas: fisiologicamente inativas;

Funções:

a) armazenamento de auxinas;

b) fonte reserva (germinação);

c) controle dos níveis endógenos;

d) proteção (degradação enzimática e física- luz);

Ex: indol acetilaspartato, indol acetil 2-mioinositol, indol acetil 2-mioinositol arabinosídeo;

AUXINAS

Metabolismo

Síntese

a) Via Triptofano (maioria das sps.);

b) Via Triptamina (em algumas sps.);

Degradação

AIA ác. oxidol 3-acético

3-metileno oxindol

Fotodegradação

A

B

AUXINAS

[ ] de Equilíbrio

Biossíntese

Compartalização

Conjugação Transporte

Biodegradação

AUXINAS

Efeitos Fisiológicos

Alongamento celular;

Induz dominância apical;

Rizogênese;

Estimula divisão celular em caules;

Baixos níveis: senescência e abscisão;

Induz produção de flores femininas (pepino);

Partenocarpia (pimentão, pimenta);

Epinastia;

AUXINAS

Mecanismo de Ação no Alongamento Celular

Aumento da extensibilidade da PC

“Hipótese Ácida de Crescimento”

Como ocorre?

Ca+2/calmodulina

GIBERELINAS

Introdução

1926 a 1930: 1os estudos no Japão com pls. de arroz Giberella funjikuroi;

1950: GA1, GA2, GA3 (americanos e ingleses);

atualmente: + de 87 GAs;

GIBERELINAS

Caracterização Química

compostos terpênicos (diterpenos cíclicos);

GA4> GA7> GA3 (mais ativas);

GA8 (menos ativa);

- Ex: GA4: 10-5 a 10-7 M ; GA8: 10-2 M ;

substâncias com atividade giberélica: esteviol, helmintosporiol, kaurenol, kaurenal;

GIBERELINAS

Ocorrência

em todas as regiões de crescimento ativo da planta;

Transporte

Predomin/e via floema;

Damasco, pêssego e maçã: via seiva xilemática

GIBERELINAS

Tipos de Giberelinas

a) Livres

Esqueleto ent-gibereliano: 19 ou 20 C;

b) Conjugadas com a glucose

giberelina glicosídica (grupo carboxil);

giberelina glicosil éter (grupo hidroxil);

GIBERELINAS

Análise Quantitativa

a) Testes biológicos ou bio-ensaios:

Elongamento do hipocótilo da alface;

Produção de -amilase em cereais;

Elongamento da 2a folha de arroz anão;

b) Testes físico-químicos:

TLC, HPLC, GS+MS, métodos imunológicos para purificação de extratos e estudo de receptores de giberelinas;

GIBERELINAS

Biossíntese

Geranil geranil pirofosfato: composto chave;

Sujeito a ação de inibidores como: Cycocel, PIX,

ALAR, Paclobutazol, AMO 1618 (impedem a ciclização dos anéis);

Hidroxilação do C-2: elimina seu efeito fisiológico;

Quanto > no de OH, < atividade;

GIBERELINAS Efeitos fisiológicos:

Germinação: estimula a produção de enzimas hidrolíticas e induz quebra de dormência;

Promovem alongamento celular;

Reverte o nanismo genético;

Regulam a transição da juvenilidade para a fase adulta

Induzem formação de flores masculinas (algs.sps);

Promovem o crescimento de frutos onde as auxinas não tem efeito (maçã)

Efeitos Fisiológicos (Continuação)

Induz partenocarpia (uva; tomate; pimentão)

Estimula a floração e inibe a tuberização em espécies que formam órgãos subterrâneos de reserva

GIBERELINAS Promoção do Crescimento Caulinar

* Alongamento e Divisão Celular

* Aumento da extensibilidade da PC: altera distribuição de Ca+2 nos tecidos;

* Aumenta a síntese de alfa amilase

da [ ]osmótica absorção de água p

Alongamento Celular

GIBERELINAS

Aplicações Comerciais

Produção de frutos uva: aumenta tamanho e forma do cacho;

Aumenta a produção do malte em cevada (aumenta ativ/e da -amilase);

Aumenta a produção de açucar em cana (estimula a elongação do internódio, no inverno);

Uso no melhoramento de plantas de de ciclo mais longo (pinus)

CITOCININAS

Histórico

Skoogs e colaboradores: culturas de tecidos de tabaco adenina;

Miller et al. (1955): 1a citocinina (cinetina estimulava divisão de células de tabaco, qdo. associada a uma auxina);

Citocininas: ligadas diret/e a divisão celular;

Naturais: zeatina e hidroxiuréia;

Sintéticas: BAP (benzilaminopurina), difeniluréia;

CITOCININAS

Constituição Química

Adenina + radical (tipo de citocinina);

Classificação:

ribosídicas e não ribosídicas;

Ocorrência: regiões meristemáticas (princ/e ponta de raízes);

Transporte: via floema (transporte lento: baixa polaridade e produzida em baixíssimas [ ]);

CITOCININAS

Biossíntese

Efeitos Fisiológicos:

Promove divisão celular:

- Ciclo celular apresenta 2 pontos de controle:

1. Iniciação da replicação do DNA (regulado pela auxina);

2. Iniciação da mitose (regulado pela citocinina);

Crescimento correlativo de plantas (c/ auxinas):

- A/C 0,7: brotos laterais;

- A/C = 1: parte aérea;

- A/C > 1: rizogênese;

Retarda a senescência e estimula a mobilização de nutrientes Lang (folhas de videira);

Quebra a dormência de sementes e gemas por inibidores, como ABA;

CITOCININAS

ETILENO

Histórico

Séc XIX (Alemanha): gás de carvão vegetal -plantas próximas às lâmpadas > desfolhamento;

América Central e Havaí: maturação precoce dos frutos;

Burg e Thimann (1959): CG, o etileno foi descoberto e reconhecido como regulador de crescimento;

ETILENO

Transporte

Difusão livre, através de espaços intercelulares;

Ocorrência

Todas as células (órgãos em senescência);

Uso comercial: Etefon (ác. 2-cloroetilfosfônico)

etileno é liberado lentamente;

ETILENO

Biossíntese e sua regulação;

Efeitos Fisiológicos

Maturação de frutos;

Indutor de senescência e abscisão (folhas e flores);

Germinação de sementes epígeas (estimula formação do gancho plumular);

Florescimento: inibe em algumas sps. e induz em outras (manga);

INIBIDORES

1. Ácido abscísico

compostos com C assimétrico;

2. Substs. de natureza fenólica (flavonas)

rotenóides (rotenona e derivados): timbó e feijão jacatupé;

3. Outros compostos

Cycocel, ALAR, PIX, Paclobutazol (substs. com atividade anti-giberélica);

ÁCIDO ABSCÍSICO

Histórico

Bennet-Clark e Kefford et al. (1953): frutos de algodão substâncias inibitórias: abscisina I e abscisina II;

Grupo inglês: plantas perenes substância que promovia dormência de gemas: dormina;

Abscisina e dormina ácido abscísico;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Metabolismo

Biossíntese e catabolismo;

Ocorrência

Em toda planta (plantas superiores);

Transporte

Floema (principalmente) e xilema;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Efeitos Fisiológicos

Induz dormência em sementes e gemas (inibe síntese de -amilase);

Inibe o crescimento (bloqueia a extrusão de íons H+), evitando a acidificação da PC e elongação da célula;

Induz senescência e abscisão;

Abertura e fechamento de estômatos;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Seca: [ ] aumenta 40X

ABAInibe ATPase

pH e at. fosforilase

Em déficit hídrico:

açúcares solúveis s , w , p

fecha ostíolo

OUTROS REGULADORES

Mitchell e colaboradores (anos 60): extrato de pólen (60 espécies) 50% efetivo na promoção do crescimento;

Nova classe: brassins

Mitchell e Gregory (1972): brassins (aumento da produção e vigor de sementes);

Grove et al. (1979): brassinolide (P.A.);

Brassinolide (BR): 1o regulador de natureza esteroidal;

OUTROS REGULADORES

Ácido Salicílico:

folhas e órgãos reprodutivos (+ de 34 espécies);

(Raskin, 1972) maior teor: inflorescências de plantas termogênicas e plantas infectadas por patógenos necrotizantes;

Afeta florescimento, produção de calor (plantas termogênicas) e aumento de resistência a doenças;

OUTROS REGULADORES

Ácido Jasmônico:

Ampla distribuição (206 espécies);

Exogenamente:

a) Induz: senescência, abscisão do pecíolo, formação de raiz, enrolamento de gavinhas, síntese de etileno e -caroteno;

b) Inibe: germinação de sementes e pólen, crescimento de calos, crescimento de raiz, síntese de clorofila;