Répteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes

RépteisRépteis

Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-SantosProf. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos

Aula 4. Squamata - SerpentesAula 4. Squamata - Serpentes

2.900 espécies 10cm até 10m de comprimento Grupo monofilético Histórico evolutivo controverso

Redução de Patas Estrutura dos olhos diferente dos

lagartos

Características gerais Numerosos caracteres derivados, mas que

também ocorrem em outros grupos convergências quanto à perda e redução de membros

Pulmão esquerdo reduzido Quando há autotomia, é intervertebral

(pseudautotomia)

Características gerais Perda de ossos do crânio ou elementos

hióides lacrimal, jugal, epi-pterigóide, esquamosal

Mandíbula composta pelo dentário e fusão do articular e pré-articular

120 ou mais vértebras pré-cloacais Ausência de músculos no corpo ciliar do

olho modo único de acomodação

Características gerais Muitas comparações, como o modo de

alimentação, são feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados

Na realidade, serpentes basais são mais similares aos lagartos

Crânio cinético perda de ambos os arcos temporais; o quadrado se liga ao crânio pelo supratemporal

Características gerais Cérebro enclausurado em um caixa rígida,

formada por extensões dos frontais e parietal

Ovíparas ou vivíparas Determinação do sexo geneticamente Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil Proporções e morfologia refletem o

habitat

Arbóreas Pouca massa corporal Corpo comprimido Cauda relativamente

longa, freqüentemente preênsil

Olho relativamente grande Fileira de escamas

vertebrais mais larga Centro de gravidade

posterior Aquáticas

Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas

Narinas com válvulas

Fossoriais Corpo curto Cabeça pouco larga Boca inferior Escamas reduzidas na cabeça

e corpo Olho pequeno Reforços cranianos Focinho estreito e/ou pontudo Escamas muito lisas

Criptozóicas (serrapilheira) Tamanho reduzido

Dentição Dentes típicos longos, finos, levemente

curvados Implantação pleurodonte modificada cada

dente em um alvéolo raso Podem estar presentes na pré-maxila,

maxila, palatinos, pterigóides e dentário; o número de dentes varia

Colubroidea evolução de várias formas de heterodontia; presença de presas com fendas ou ocas

Dentição

Padrões geraisÁglifo dentição maxilar homodonteOpistóglifo o par posterior nas maxilas é maiorProteróglifo maxilas relativamente longas, com presas ocas na extremidade anterior (não-eréteis)Solenóglifa maxilas reduzidas, apenas com presas ocas, eréteis pela rotação da maxila no pré-frontal

Dentição Viperidae e Elapidae Presas anteriores possuem um canal de veneno, um

tubo oco separado da cavidade da polpa Homólogas às presas posteriores de Colubridae Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda,

mas por alongamento de uma estrutura tubular

Venenos Colubroidea glândulas de veneno associadas às

presas Toxinas proteínas que variam de pequenos peptídeos

a enzimas complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos moleculares

Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por

duplicação e divergência genética

Sistemas sensoriais Olfato e visão bem desenvolvidos Ausência de ouvidos externo e médio captam som

transmitido pelo ar e pelo substrato Olfato forrageamento e comunicação intraespecífica

Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de odor na cauda

Visão importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos)

Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação à retina

Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino

Perderam e depois ganharam olhos

Sistemas sensoriais Receptores de luz infravermelha fossetas loreais

(labiais em Boidae) Membrana fina e inervada, esticada sobre uma

cavidade Imagens visuais e infravermelhas superpostas

Rastejar Centenas de vértebras Cadeias de músculos

multissegmentados

Ondulação lateral

“Empurrão de lado”

Concertina

Alças Laterais

Retilínea

Nadar porondulação

Planar

Planar

Informação quimiossensorial encontro de presas, comunicação intraespecífica

Línguas funcionam somente como órgãos quimiossensoriais órgão vomeronasal

Utilização também de sinais táteis Uso limitado de sinais visuais Ausência de aberturas auditivas externas

ausência de sinais acústicos Machos não produzem sinais para atrair fêmeas

Seguem rastros de feromônios das fêmeas (moléculas não-voláteis)

Estruturalmente diferentes daqueles de machos Discriminação específica

Côrte Quimiossensorial estimulação tátil Esporões de Boidae Alguns machos produzem um “tampão” copulatório

evitar a competição de esperma Mecânico ou feromônio que inibe outros machos

Interações agressivas Sinais químicos algum papel Machos não defendem territórios ocorrem na

presença de uma fêmea Lutas enrolam-se um no outro; mordidas são raras

Anomalepididae e Typhlopidae Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações

móveis Dentário raramente possui mais do que 1 dente Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o

focinho Anomalepididae sem vestígios da pelve; pré-frontais se

estendem posteriormente, sobre as órbitas Anomalepididae 4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do

Sul e Central Typhlopidae todos ovíparos, mas a retenção é comum;

alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas Typhlopidae 6 gêneros, ca. 200 espécies. Cosmopolita.

Anomalepididae

Typhlopidae

Typhlophis squamosus

Typhlops

Leptotyphlopidae Crânio e maxila imóveis Dentes presentes apenas no

dentário Atingem até 30 cm de

comprimento; maioria com 10 cm

Ovíparos; ovos alongados unidos em uma fileira

Geralmente se enterram Leptotyphlops dulcis

populações densas e estáveis encontradas em ninhos de corujas

Alimentam-se de artrópodes 2 gêneros, ca. 90 espécies.

Américas, África e Ásia.

Leptotyphlops humilis

Anomochilidae 2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes Menores do que 400 mm Malásia, Bornéo e Sumatra

Anomochilus leonardi

Anomochilus weberi

Aniliidae Monotípica: Anilius scytale Cerca de 1 m de

comprimento Vivípara Olhos pequenos,

localizados sob um grande escudo cefálico

Se enterra Pode ser diurna ou

noturna Alimenta-se de

vertebrados alongados, como cecílias, anfisbenas, enguias e serpentes

Bacia Amazônica e região das Guianas

Uropeltidae Uropeltinae

Grupo fossorial altamente especializado Até 800 mm de comprimento Vivíparos Se alimentam primariamente de minhocas Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha Caudas obtusas Musculatura anterior com grande suprimento de

mioglobina, enzimas catalíticas e mitocôndrias Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se

movem independentemente da pele Cylindrophis de fossoriais a terrestres; até 700 mm;

vivíparas; se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e serpentes

9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

Uropeltidae

Xenopeltidae e Loxocemidae Xenopeltidae fossoriais e noturnos; habitam

florestas tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se alimentam de lagartos, anuros e roedores

1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. Loxocemidae monoespecífica: Loxocemus bicolor;

habita florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e América Central.

Xenopeltis Loxocemus

Boidae Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas

várias espécies são pequenas Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de

montanhas e desertos arenosos ou rochosos Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais Dietas extremamente variadas Fossetas labiais Pythoninae ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou

desovam em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações musculares

Boinae e Erycinae vivíparos Eunectes murinus anacondas; predadoras de espreita, se

alimentam de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas, capivaras, veados)

Ca. 20 gêneros, 74 espécies. Cosmopolitas.

Boidae

Boa constrictor (Jibóia) Corallus enhydris

Corallus hortulanus Epicrates cenchria

Eunectes (Anaconda)

Xenophidiidae Duas espécies, cada uma conhecida por um

espécime Noturnas e inconspícuas Florestas tropicais Menores do que 350 mm de comprimento Dentição e conteúdo estomacal alimentação

de lagartos Bornéo e Malásia

Tropidophiidae Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as

espécies Tropidophis pequenos (34 cm a 1 m); noturnos,

terrestres ou arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e roedores

Postura defensiva em váriasespécies hemorragiasespontâneas dos olhos e boca

Trachyboa boulengeri vivípara e piscívora

2 gêneros, 31 espécies.Américas do Sul e Central. Tropidophis

Bolyeriidae Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da

cintura pélvica Pulmão esquerdo bastante reduzido Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco Possuem ossos maxilares divididos auxiliaria na captura

de lagartos 2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri.

Round Island (no Oceano Índico)

Casarea dussumieri

Acrochordidae Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra Escamas pequenas e fortemente quilhadas Pele solta e larga Escamas ventrais pouco alargadas Cauda levemente comprimida Baixas taxas metabólicas Alimentam-se de peixes e crustáceos Noturnas e vivíparas Acrochordus arafurae primariamente dulcícola, pode

entrar em estuários e no oceano aberto Acrochordus granulatus primariamente marinha e de

estuários 1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

AcrochordidaeAcrochordus granulatus

Viperidae Víboras Terrestres ou arbóreas Habitats variam de florestas úmidas a desertos e

montanhas altas Ovíparas ou vivíparas Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas

fragmentadas na cabeça (exceto Causus) Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes

se alimenta de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos

Dietas podem ser extremamente variáveis Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas.

ViperidaeCrotalinae Forame sensível ao calor na cabeça Cascavéis ponta da cauda modificada em um chocalho,

composto por segmentos de queratina Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem

uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores Quase todos vivíparos Lachesis maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais

de 3,5 m; ovíparosViperinae Ausência de fossetas loreais Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m) Oviparidade e viviparidade

ViperidaeBothrops (jararacas)

Caudisona durissus (cascavel)

Elapidae Najas, mambas, corais verdadeiras Todas venenosas Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente

sem rotação, e podem possuir dentes posteriores às presas

Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas, semifossoriais ou marinhas

Habitats variam de desertos extremamente áridos a florestas tropicais úmidas

Dietas extremamente variáveis Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m) Muitas estão entre as serpentes mais perigosas

grande tamanho, natureza ativa e venenos potentes Ovíparas ou vivíparas

Elapidae “Capuz” das najas abertura de costelas alongadas na

região do pescoço Cuspe? abertura do canal do veneno das presas

aponta para a frente, ao invés de para baixo Muitas espécies de corais são mimetizadas por

colubrídeos não-venenosos Ca. 70 espécies com especializações marinhas

glândula de sal ao redor da bainha da língua Grupo Laticauda nadadeira caudal pouco desenvolvida;

passam bastante tempo em terra Grupo Hydrophis vivíparas; escamas ventrais reduzidas,

corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e com válvulas

Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas

ElapidaeDendroaspis polylepis

Micrurus brasiliensis

Elapidae

Ophiophagus hannah

Atractaspididae Pequenas a médias (ca. 1 m) Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme

presa oca; possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar ereta rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente

Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos e serpentes

Primariamente noturnas; ovíparas 1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio.

Atractaspis

“Colubridae”: Natricinae Pequenos a moderadamente grandes Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente

dulcícolas) ou semifossoriais Vivíparos ou ovíparos Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e

anfíbios, crustáceos 40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do

Norte, África, Europa, Ásia, Oceania.

Nerodia sipedon

Rhabdophis tigrinus

“Colubridae”: Colubrinae Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e

marinhos), maioria terrestre ou arbórea Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m) Dietas variam de generalistas a especialistas Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas.

Chironius Coluber Elaphe

“Colubridae”: Xenodontinae Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m) Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats

abertos; poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas Dietas diversas lagartos, anuros, serpentes, mamíferos;

raramente invertebrados Primariamente ovíparos Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e

do Sul.

Helicops

Liophis Oxyrhopus Philodryas

Thamnodynastes

Waglerophis

“Colubridae”: Dipsadinae Serpentes predominantes nos ecossistemas da

América Central Maioria pequena (menos de 70 cm) Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas Dietas diversas maioria se alimenta de

invertebrados Quase todas ovíparas Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas.

Sibynomorphus Leptodeira Imantodes Dipsas

“Colubridae”: Homalopsinae Dulcícolas, marinhas ou de estuários Narinas podem ser fechadas por uma combinação

de músculos e tecido cavernoso da câmara nasal Glote pode ser ligada às coanas respiração apenas

com as narinas fora d’água Vivíparas Opistóglifas, se alimentam de vertebrados e

invertebrados 11 gêneros, ca. 33 espécies. Ásia e Oceania.

Homalopsis buccata

“Colubridae”: Pareatinae Noturnas Ovíparas Alimentam-se de gastrópodes Terrestres ou arbóreas 2 gêneros, ca. 20 espécies. Ásia.

Aplopeltura

Pareas monticola

“Colubridae”: Aparallactinae Pequenas (maioria com menos de 1 m) Ativas à noite Maioria inconspícua, muitas fossoriais Dieta composta primariamente de vertebrados

alongados, como serpentes, lagartos, cecílias e anfisbenas

Aparallactus se alimentam de centopéias 12 gêneros, ca. 45 espécies. África e Oriente Médio.Aparallactus