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Universidade Federal de Ouro Preto

Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente

Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas

Tropicais

Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &

Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos

Luís Fernando dos Santos Clímaco

Ouro Preto, MG

2017

Luís Fernando dos Santos Clímaco

Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &

Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Ecologia de Biomas

Tropicais da Universidade Federal de Ouro

Preto como um dos requisitos para

obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Orientadora: Professora Dra. Patrícia de Abreu Moreira

Co-orientador: Dr. Flávio Fonseca do Carmo

Ouro Preto, MG

2017

AGRADECIMENTOS

Agradeço a todos e em primeiro lugar Deus que permitiu o verdadeiro Mestre, Jesus

nosso Salvador!

À minha querida família, pai, mãe, irmãos e irmã, onde iniciou minha vontade de

aprender e compreender!

À Bia, minha esposa, sempre presente, atuante e que também foi se tornando

mestre durante os trabalhos... tanto no campo, junto com Castilhin e Mozart na

equipe Arêdes, quanto no lab e em casa; ressalto que sua farofa é rara e endêmica

do quadrilátero, e tem a função de manter os pesquisadores com energia suficiente

para enfrentar o ambiente exigente que é a canga;

À equipe de Arêdes, UC onde encontramos pela primeira vez este pequeno cacto

ameaçado;

A minha prestativa estudante da Iniciação Científica Isabela Acipreste, capaz de

aguentar meus horários malucos de atividades em laboratório;

Ao Laboratório de Ecologia de Dosséis, por abrigar os testes de germinação;

Ao Colegiado, que entendeu e possibilitou a prorrogação para entrega deste

trabalho, grato!

Ao professor Maykon e professora Maria Cristina, pelos preciosíssimos

apontamentos na banca de qualificação!

Ao Flávio, pela visão e palavras precisas! (Agradeço também ao Instituto Prístino).

Patrícia, o que dizer!? Obrigado por acreditar tanto, pela disposição e presteza!!!

Obrigado por me Orientar Patty querida!!!

Ao Santuário Nossa Senhora da Piedade, pela permissão concedida.

Ao pessoal do Condomínio Morro do Chapeu, pela atenção dispensada.

Às pessoas que postam tutoriais na internet.

Ao IEF e Unidades de Conservação (Gerência de Projetos e Pesquisas e Gerentes

de Unidades de Conservação) pelas licenças concedidas. E demais colegas que

incentivaram: vamos em frente!!

À galera do LGEP, super ativa e competente!

À Marina e Grazi pela força no R!

À Glorinha, Danilo (parceiro nos estudos do A. glaziovii), Dani, Deni, Marcelinha,

Heloísa, Mari, Isabela Botelho, Flavinha, Rubens (da secretaria mais elogiada de

todas – merecidamente), Sr. Mario das estufas e galera do curso de campo!

Aos laboratórios e respectivas equipes da UFOP que apoiaram!

À UFOP, funcionários administrativos, técnicos e professores que me acolheram,

minha gratidão!

Às Biólogas, Biólogos e professores de todas formações do DEBIO e do BIOMAS,

todo meu respeito e admiração.

Àqueles que possivelmente esquecerei de citar, mas que surgiram no caminho como

sinal de força e luz – todos contribuíram para conservação da natureza!

Aqueles que contribuem para preservação dos campos rupestres ferruginosos,

contribuem para conservação da água, da biodiversidade e consequentemente para

uma vida melhor hoje e no futuro.

Pelo fortalecimento das unidades de conservação que protegem este ecossistema

no Quadrilátero Ferrífero/Aquífero.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ................................................................................................ 1

OBJETIVO GERAL .......................................................................................... 4

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................... 4

MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................ 5

Espécie estudada ............................................................................................ 5

Área de estudo ................................................................................................ 7

Classificação do substrato ............................................................................. 10

Análise do solo .............................................................................................. 11

Coleta de dados morfológicos ....................................................................... 12

Germinação ................................................................................................... 13

Análise dos dados ......................................................................................... 13

RESULTADOS .............................................................................................. 14

Tamanho e produtividade entre populações ................................................. 14

Tamanho dentro das populações ..................... Erro! Indicador não definido.

Distribuição da espécie ................................................................................. 20

Germinação ................................................................................................... 22

Análise do solo .............................................................................................. 23

Classificação do substrato ............................................................................. 25

DISCUSSÃO ................................................................................................. 27

CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................... 33

CONCLUSÃO ................................................................................................ 35

REFERENCIAS ............................................................................................. 36

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Touceira e flor de Arthrocereus glaziovii. ............................................. 6

Figura 2. Distribuição das áreas de coleta no QF. .............................................. 9

Figura 3. Classificação dos substratos. ............................................................ 10

Figura 4. Médias de altura e diâmetro por população. ...................................... 16

Figura 5. Médias de massa e número de frutos por população. ....................... 17

Figura 6. Produção médias de sementes por fruto nas diferentes populações 18

Figura 7. Distribuição de A. glaziovii no QF. ..................................................... 20

Figura 8. Populações do cacto Arthrocereus glaziovii e áreas impactadas ...... 22

Figura 9. Porcentagem de Germinação e Índice de Velocidade de Germinação.23

Figura 10. PCA de 13 características do solo relacionadas as seis populações do

estudo. .............................................................................................................. 25

Figura 11. Proporção das três classes de substrato nas diferentes populações.26

Figura 12. Diferença entre as médias de altura e diâmetro. ............................. 26

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Unidades de Conservação, município (s) e coordenadas de localização

das populações de estudo. ................................................................................. 9

Tabela 2. Médias da altura, diâmetro, sementes, massa verde e número de frutos,

porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação verificados por

população. ........................................................................................................ 15

Tabela 3. Resultado da análise das médias de altura e diâmetro dentro das

populações de Arthrocereus glaziovii. .............................................................. 19

Tabela 4. Número de indivíduos, tamanho área de ocorrência estudada e altitudes

médias das populações. ................................................................................... 21

Tabela 5. Resultado da análise química do solo das populações. ................... 24

Tabela 6. Correlações entre os elementos do solo e as variáveis altura, diâmetro,

produção de frutos, massa verde dos frutos e número de sementes em todas as

populações. ...................................................................................................... 24

Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &

Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos

RESUMO

Uma espécie de planta pode expressar variações dependentes das condições

ambientais a que está sujeita. Os campos rupestres ferruginosos do Quadrilátero

Ferrífero (QF) ocorrem naturalmente fragmentados em topos de montanha. São

ambientes muito ricos em biodiversidade e ameaçados pelas atividades antrópicas

relacionadas a mineração. As limitações no fluxo gênico, heterogeneidade da

superfície rochosa rica em metais e condições edafoclimáticas severas, são fatores

que promovem diferenças nas populações de plantas nestes locais. Dentre as

espécies ameaçadas pela redução dos campos rupestres ferruginosos, Arthrocereus

glaziovii se destaca por ser uma cactácea rara e exclusiva de algumas montanhas

do QF. Com o objetivo de se verificar variações entre populações desta planta,

foram estudados 246 indivíduos (touceiras) distribuídos em seis topos de

montanhas: Itatiaiuçu, Piedade, Rola Moça, Moeda e morros do Chapéu e Aredes.

De cada indivíduo foram medidas a altura e o diâmetro, quantificados os frutos

produzidos, os quais foram posteriormente pesados e as sementes contabilizadas.

Foram realizados testes de germinação para obtenção da Taxa de Germinação e

Índice de Velocidade de Germinação. Em cada população foi feita a classificação do

substrato de ocorrência do indivíduo quanto a morfologia da superfície (aglomerado,

granular e laje) e análise química do solo (N, P, K, Ca, S, Fe, Cu, Mn, Al, Mg, Zn, pH

e matéria orgânica). Houve diferenças morfológicas entre e dentro das populações

estudadas. Três grupos foram formados para a altura das plantas: Moeda,

Aredes/Chapéu/Rola Moça e Piedade/Itatiaiuçu enquanto que, para o diâmetro, as

populações se agruparam de maneira distinta: Moeda/Aredes, Chapéu/Rola

Moça/Piedade e Itatiaiuçu. A massa verde média dos frutos foi maior em Itatiaiuçu. A

produção de sementes apresentou correlação positiva com a massa verde dos frutos

(p< 0,05). Além disso, a massa verde e o número de frutos produzidos apresentaram

correlação positiva com a altura e diâmetro das plantas (p< 0,01). A maior produção

de frutos foi observada em Piedade e Rola Moça. As populações das Serras de

Itatiaiuçu e Piedade apresentaram os maiores indivíduos. Essas características, que

refletem o tamanho da planta, foram correlacionadas positivamente com a

ocorrência do substrato tipo laje. Para a %G e o IVG foram formados dois grupos. O

Grupo 1 composto pelas populações: Rola Moça/Piedade/Chapéu e o Grupo 2

composto por Moeda/Itatiaiuçu/Arêdes. O Grupo 1 obteve %G média de 6,9% e o

Grupo 2 obteve 39,7%. O IVG médio do Grupo 2 foi superior ao do Grupo 1, com

1,16 e 0,18 respectivamente. A %G apresentou correlação negativa com o teor de

Fe e Mn. As diferenças encontradas reforçam a necessidade de se incluir diferentes

critérios de análise e manejo para estratégias de conservação, em nível de

populações, principalmente em se tratando de espécies de distribuição restrita.

Palavras chave: cacto ameaçado, ecossistemas ameaçados, populações de plantas, quadrilátero ferrífero, variabilidade de populações

ABSTRACT

A species of plant expresses variations, such as which are dependent on

environmental conditions and are that subject. The ferruginous rupestrian fields of the

Iron Quadrangle (QF) naturally involve fragments in mountain tops. These

environments are very rich in biodiversity and threatened by anthropogenic activities

related to mining. Limitations in gene flow, heterogeneity of the rocky surface rich in

metals and severe edaphic and climatic conditions, are factors that promote

differences in the plant populations in these places. Among the species threatened

by the reduction of ferruginous rupestrian fields, Arthrocereus glaziovii stands out for

being a rare cactus and exclusive of some QF mountains. In order to verify variations

among populations of this plant, 246 cacts (clumps) were studied in six mountain

tops: Itatiaiuçu, Piedade, Rola Moça, Moeda and hills of Chapéu and Aredes. From

each individual the height and diameter were measured, the fruits produced were

quantified, which were later weighed and the seeds counted. Germination tests were

carried out to obtain the Germination Rate and the Germination Speed Index. In each

population, a classification of the substrate of occurrence of the individual was made

regarding the morphology of the surface in agglomerate, granular and slab. The

following soil variables N, P, K, Ca, S, Fe, Cu, Mn, Al, Mg, Zn, pH and organic matter

were quantified. There was differences among and inside the populations studied.

Three groups formed for a height of the plants: Moeda, Aredes/Chapéu/Rola Moça

and Piedade/Itatiaiuçu whereas, for the diameter, as populations were grouped in a

different way: Moeda/Aredes, Chapéu/Rola Moça/Piedade and Itatiaiuçu. The

average weight of the fruits was higher in Itatiaiuçu. The seeds production showed a

positive correlation with fruit weight (p <0.05). In addition, the weight and number of

fruits produced showed a positive correlation with a height and diameter of the plants

(p <0.01). The highest production of fruits was observed in Piedade and Rola Moça.

The populations of the Itatiaiuçu and Piedade Mountains presented the largest

individuals. These characteristics, which reflect the size of the plant were positively

correlated with an occurrence of the slab substrate. Two groups were formed for %G

and IVG. Group 1 consists of populations: Rola Moça/Piedade/Chapéu and Group 2

composed by Moeda/Itatiaiuçu/Arêdes. Group 1 had a mean %G of 6.9% and Group

2 had 39.7%. The %G presented an important decrease when correlated with the Fe

and Mn content. The differences found reinforce the need to include different analysis

and management criteria for conservation strategies, at the population level,

especially when dealing with restricted species.

Keywords: iron quadrangle, population variability, populations of plants, threatened cactus, threatened ecosystems

1

INTRODUÇÃO

Espécies de plantas apresentam variações, entre suas populações, que

são dependentes das condições a que estão sujeitas e dos genótipos

existentes. As limitações no fluxo gênico e adaptações às condições locais são

fatores que promovem diferenças fenotípicas entre suas populações

(PINHEIRO ET AL., 2014). Características como disponibilidade de recursos,

competição, efeitos de predadores, parasitos ou patógenos estão relacionados

a diferenças de desenvolvimento dos vegetais (WEINER; SOLBRIG, 1984).

A heterogeneidade de um ambiente seleciona anatômica e

fisiologicamente os indivíduos de uma população (PIGLIUCCI, 2001; GIANOLI;

GONZALEZ, 2005) e gera efeitos que podem ser observados no tamanho da

planta ou até na capacidade de germinação da semente, posteriormente, no

seu estabelecimento (ANDERSSON ET AL., 1998). Ao mesmo tempo, ações

antrópicas alteram a quantidade e disponibilidade de recursos (RODELL ET

AL., 2009), modificando diretamente as condições edafoclimáticas e a

distribuição das espécies.

Em regiões de montanha um mosaico de ambientes pode ser

encontrado, afetando a vegetação de maneira diversa devido a variação de

altitudes, profundidade e teor de nutrientes no solo, variações fitofisionômicas,

disponibilidade hídrica, ventos, insolação, entre outros (CARMO ET AL., 2013;

RAHANGDALE; RAHANGDALE, 2014; FERNANDES, 2016). Além disto, a

deriva genética e fluxo gênico, em suas comunidades insulares, podem ser

fatores fortemente influentes para diferenciação de plantas (LELES, 2014;

PINHEIRO ET AL., 2014). Por exemplo, a diversidade genética e os caracteres

morfológicos das flores em populações da orquídea Cattleya liliputiana, estão

relacionadas positivamente, possivelmente devido a adaptações locais

derivadas da heterogeneidade ambiental (LELES, 2014). A diversidade

genética, entre as populações nos campos rupestres podem variar com a

localização, como em Vriesea minarium que apresentou baixa divergência

genética devido a distância geográfica entre as populações (LAVOR, 2014) ou

como as populações disjuntas das bromélias do gênero Alcantarea, que

2

apresentaram baixo fluxo gênico e consequentemente, elevada diversidade

devido ao isolamento geográfico (BARBARÁ ET AL., 2007). Em outro estudo a

diversidade genética, em populações de Quercus rubra, adaptada aos solos

metalíferos, estavam geneticamente próximas, possivelmente pela capacidade

de dispersão de pólen a longas distâncias, o que favoreceria o fluxo gênico

(MAKELA ET AL., 2016).

Além das diferenciações citadas, outros fatores estratégicos para

sobrevivência são influenciados pelo ambiente, como a germinação, etapa do

ciclo de vida importante para a formação de novas gerações (LARCHER,

2006). É um período crucial para o estabelecimento da planta e que pode

influenciar tanto a abundância quanto a distribuição de espécies vegetais

(VÁZQUEZ-YANES;OROZCO-SEGOVIA,1993; PYŠEK; RICHARDSON, 2007).

Populações sujeitas a condições variadas podem apresentar taxas de

germinação diferentes umas das outras. Por exemplo, em duas populações de

Peucedanum oreoselinum, as sementes coletadas em florestas preservadas

germinaram mais que as coletas de áreas antropizadas, variando de acordo

com a posição da semente na planta (KOŁODZIEJEK, 2017). Já em três áreas

de Cerrado, não houve diferenças das altas taxas de germinação entre

populações de Dipteryx alata, possivelmente por ser esta característica comum

aos seus indivíduos (CORREA ET AL., 2000). As variações apresentadas pelas

populações de plantas possuem importância para a biotecnologia e

conservação (FALEIRO; ANDRADE, 2011), diante disto, apresenta-se a

necessidade de se reduzir extinções e a consequente perda de serviços

ecossistêmicos (CEBALLOS, 2015).

Sofrendo rápido declínio em sua área (DINIZ, 2014), os campos

rupestres ferruginosos do sudeste de Minas Gerais, são o habitat de

populações de espécies endêmicas como o cacto Arthrocereus glaziovii. A

atividade de mineração é o quinto fator de ameaça de extinção das espécies da

família das Cactaceas no mundo, sendo o fator mais importante na região leste

do Brasil (GOETTSCH ET AL., 2015). Arthrocereus glaziovii, apresenta

populações disjuntas em diferentes topos de montanhas e encontra-se entre as

espécies exigentes dos substratos específicos dos campos ferruginosos

(MOURÃO; STEHMANN, 2007). Dependendo das condições locais, indivíduos

3

de uma mesma espécie de planta podem apresentar formas e comportamentos

variáveis que envolvem o porte de partes vegetativas, a produção de frutos,

sementes e germinação (SULTAN, 1995; DONOHUE, 2003; ROCHA;

LOMÔNACO, 2006; SOARES ET AL., 2015).

A família Cactácea possuí forte relação com os habitats que ocupa,

tanto com o substrato (HERNÁNDEZ; GÓMEZ-HINOSTROSA, 2004) quanto com

as condições climáticas (ORTEGA-BAES ET AL., 2010). Estas relações podem

tornar suas populações ainda mais vulneráveis na medida que áreas com estas

especificidades vão desaparecendo.

O padrão de reprodução predominante nesta família de plantas, também

pode exercer forte influência nas suas populações. Muitas espécies exibem

uma mistura tanto de auto-fecundação (autogamia) quanto de fecundação

cruzada em suas populações (BARRETT, 2003). A autoincompatibilidade

reprodutiva pode estar presente totalmente ou parcialmente em algumas

espécies da família, variando entre populações (MANDUJANO, 2010),

enquanto que, a polinização cruzada, é considerada predominante entre as

cactáceas (ROSS, 1981). Estes fatores demonstram uma forte dependência de

agentes polinizadores e como consequência, pode-se esperar maior

diferenciação genética entre populações do que dentro de populações que

ocorrem disjuntamente.

Neste contexto, os estudos em campos ferruginosos podem fornecer

importantes informações sobre as condições necessárias para a abundância e

distribuição de plantas. Dada a intensa diminuição de áreas registrada nestes

ambientes, o conhecimento das populações de plantas em sua área de

ocorrência é importante também para seu manejo e conservação, em especial

aquelas de ocorrência restrita e exclusiva, como o cacto Arthrocereus glaziovii.

O objetivo deste estudo foi analisar as variações em populações desta espécie,

ao longo de sua distribuição, com base em caracteres morfológicos e de

sucesso reprodutivo.

4

OBJETIVO GERAL

O presente trabalho tem como objetivo verificar variações fenotípicas em

populações de Arthrocereus glaziovii situadas em distintos topos de montanha.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se

diferenciam na altura e diâmetro dos indivíduos;

● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se

diferenciam na produção e massa verde dos frutos;

● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se

diferenciam na produção de sementes;

● Verificar se existe diferença na germinação das sementes de

Arthrocereus glaziovii, provenientes de distintas populações;

● Verificar se existe diferença entre a altura e diâmetro dos indivíduos

dentro das populações;

● Verificar se a distância geográfica influencia nas características altura e

diâmetro dos indivíduos.

5

MATERIAL E MÉTODOS

Espécie estudada

Cactaceae é uma família de plantas de ocorrência concentrada à região

Neotropical, sendo o Brasil considerado um dos centros de diversidade,

possuindo alta quantidade de endemismos como, por exemplo, na região

sudeste onde, das 120 espécies registradas, 100 são endêmicas (ZAPPI ET

AL., 2011). Possuem baixa taxa de crescimento e ciclo de vida longo,

características influenciadas pelos tipos de habitat onde ocorre (NOBEL 1978;

SCHEINVAR, 1985).

Arthrocereus é um gênero da família das Cactaceae que possui

espécies de distribuição restrita (ZAPPI ET AL., 2010) e ocorre nas formas

arbustivas e subarbustiva, em substrato terrícola ou rupícola e em

fitofisionomias ocorrentes nos biomas Cerrado e Mata Atlântica (CNCFLORA,

2017). O táxon é endêmico dos campos rupestres do Brasil e ocorre nos

estados de Mato Grosso e Minas Gerais (TAYLOR; ZAPPI, 2004).

Arthrocereus glaziovii se destaca no gênero como a espécie mais

ameaçada, devido à sua localização em áreas de atividade de mineração de

ferro (CHEIB, 2009; SILVA, 2011) e por ser circunscrita às proximidades de

Belo Horizonte (TAYLOR; ZAPPI, 2004). É uma das plantas endêmicas do QF

e está entre as que ocorrem exclusivamente sobre canga (JACOBI; CARMO,

2012) (Figura 1).

6

Figura 1. Touceira (A - Morro do Chapéu) e flor (B - Estação Ecológica de Arêdes) de Arthrocereus glaziovii.

Este cacto colunar é um subarbusto que cresce formando grupos

descontínuos no campo ferruginoso, em pequenas touceiras que podem

variar de tamanho. Conforme observado em campo, apresentam cladódios

que atingem, pouco mais de 4 cm de largura e flores com antese noturna,

iniciando sua abertura ao escurecer e se fechando novamente ao raiar do dia.

A espécie é capaz de se reproduzir assexuadamente, a partir de segmentos

de cladódios separados da planta-mãe. Essas partes emitem raízes, podendo

formar uma nova touceira. É uma planta favorecida pela relação com plantas

enfermeiras arbustivas e herbáceas das cangas (GUILHERME, 2011). Devido

a antese noturna, possivelmente a polinização ocorra através de morcegos

(ZAPPI; TAYLOR, 2012), embora seja possível que outras espécies estejam

envolvidas. Oliveira (2017) registrou a visitação floral de mariposa (esfingídeo)

durante a noite e a visitação de abelhas durante o início do período diurno.

Esta espécie pode ser considerada rara (RABINOWITZ,1981; GIULIETTI

ET AL. 2009) e microendêmica (WILME, 2006; MCCAULEY ET AL. 2010),

pois seus indivíduos estão confinados a uma área de ocorrência restrita,

ocorrendo sob condições específicas (TAYLOR; ZAPPI, 2004; MOURÃO;

STEHMANN, 2007; JACOBI; CARMO, 2012). De acordo com parâmetros

reconhecidos internacionalmente, a espécie é considerada em risco de

extinção na categoria Em Perigo (endangered-EN), enquadrando-se no

critério B1 da União Internacional para Conservação da Natureza-IUCN

7

(2012) e na lista estadual de espécies ameaçadas consta como “vulnerável”

(COPAM, 1997). Esta espécie é escassa ao longo de sua distribuição e pode

apresentar densidade relativa de 0,65% e 0,23 indivíduos por m² (JACOBI ET

AL., 2008). Suas populações podem ser consideradas em declínio devido a

atividade mineradora principalmente pela supressão do seu ecossistema e

inexistência de técnicas para sua reposição (TAYLOR, 2002).

Área de estudo

O Quadrilátero Ferrífero (QF) é uma região montanhosa com

aproximadamente 700.000 hectares de extensão, localizada ao sul da Serra do

Espinhaço, na porção centro-sudeste de Minas Gerais. Segundo Ruchkys

(2008), sua denominação deriva do arranjo geométrico de sua morfoestrutura,

sendo delimitado ao norte pela Serra do Curral, partindo-se da Serra de

Itatiaiuçu até a Serra da Piedade, a leste pela Serra do Caraça e Serra de

Capanema, ao sul pela Serras de Ouro Branco e a oeste pela Serra da Moeda.

Estas áreas de extrema importância para conservação (SILVA ET AL, 2008;

DRUMMOND ET AL, 2005) localizam-se na transição entre a Floresta Atlântica

e Cerrado, dois hotspots mundiais de biodiversidade (MYERS ET AL., 2000).

Nesta região, os campos rupestres abrigam espécies que estão

especialmente adaptadas às diversas e intensas variáveis ambientais a que

estão sujeitas (MESSIAS, 2012; RAHANGDALE, RAHANGDALE, 2014;

FERNANDES, 2016), sendo associados às áreas de montanha, que são

reconhecidos centros de endemismos e de grande biodiversidade

(BARTHLOTT ET AL., 2005; MARTINELLI, 2007; GIULIET ET AL., 2009). A

distribuição descontínua deste ecossistema, favorece a diferenciação genética

(LOUSADA ET AL., 2013) e o aumento da diversidade de espécies e entre

populações de plantas (GIULIETTI; PIRANI, 1988).

Os campos rupestres ferruginosos (vegetação de canga) do QF se

distribuem disjuntamente em topos de montanhas (CARMO ET AL., 2013),

formando um mosaico entre outras formações campestres e florestais.

Ocorrem entre 900 e 1800 metros de altitude, sobre concreções ferruginosas

8

ou substratos rochosos ricos em metais, com baixa capacidade de reter água,

baixa fertilidade, alta amplitude térmica diária, sob incidência frequente de fogo,

forte exposição ao sol e ventos (JACOBI ET AL., 2007; MESSIAS, 2012).

Segundo Fernandes (2016), latitude, altitude, insularidade, antiguidade, tipos

de solo, variações de luz, ventos, temperatura e umidade são fatores que

contribuem para diversidade nos campos rupestres.

As áreas de campos rupestre do presente estudo possuem entre 1225 a

1667 metros de altitude, estão inseridas em uma região do QF que possui

clima considerado temperado úmido com inverno seco, tipo Cwb conforme

classificação climática de Köppen e Geiser, com pelo menos um mês do

inverno com precipitação inferior a 60 mm e temperatura média do mês mais

quente no verão inferior a 22ºC (SÁ JÚNIOR, 2009). A precipitação anual pode

variar de 1400 a 1700 mm, com a estação chuvosa podendo se estender de

outubro a abril (GUIMARÃES ET AL., 2009). Sua fitofisionomia

predominantemente herbácea e arbustiva caracteriza-se por elevadas

diversidades alfa e beta (CARMO ET AL., 2013) possuindo muitas espécies

endêmicas, com florística pouco conhecida, mas fortemente ameaçada pela

antropização (JACOBI ET AL., 2007), estando em decréscimo nos últimos anos

(DINIZ, 2014).

Para determinar as populações de estudo, inicialmente foram feitos

levantamento de coordenadas de campo, mapas e informações nos sítios Flora

Brasiliensis (http://florabrasiliensis.cria.org.br), Flora do Brasil 2020

(http://floradobrasil.jbrj.gov.br), da rede speciesLink (splink.org.br) e no livro

Plantas Raras do Brasil (GIULIETTI ET AL., 2009). Posteriormente, foram

investigadas imagens de satélite do programa Google Earth Pro e realizadas

visitas de campo, para a localização de formações de canga nestas áreas de

ocorrência.

Assim, a coleta na área de estudo foi dividida em seis áreas: duas

distribuídas mais ao sul, duas na porção central, uma na porção nordeste e

outra na porção oeste (Figura 2).

9

Figura 2. Distribuição das áreas de coleta no Quadrilátero Ferrífero (linha verde). SP-Serra da Piedade; ITA-Serra de Itatiaiuçu; RM-Serra do Rola Moça; MC-Morro do Chapéu; MO-Serra da Moeda; AR-Morro de Aredes.

As populações de estudo ficaram localizadas em áreas das seguintes

unidades de conservação e respectivos municípios (Tabela 1).

Tabela 1. Unidades de Conservação, município (s) e coordenadas de localização das populações de estudo.

Unidade de Conservação (Sigla da

População)

Município da

população Coordenadas centrais

Estação Ecológica de Arêdes (AR) Itabirito 614840/7755759

Monumento Natural Serra da Moeda

(MO) Moeda 609661/7756776

Parque Estadual Serra do Rola Moça

(RM)

Nova Lima/Casa

Branca 603964/7781869

Monumento Natural Serra da Piedade

(SP) Caeté/Sabará 637334/7807611

Área de Proteção Ambiental Sul (MC) Nova Lima 609263/7777354

Áreas de Proteção Especial Rio

Manso e Serra Azul (ITA) Itatiaiuçu 568623/7775012

10

Classificação do substrato

Os substratos de ocorrência das touceiras de A. glaziovii foram

classificados de acordo com a morfologia da concreção ferruginosa (Figura 3).

Os critérios usados foram presença de cascalho solto ou cimentado, presença

de componente solo propriamente dito, continuidade e fissuramento da rocha,

adaptando-se critérios já utilizados (CONCEIÇÃO; PIRANI, 2005; JACOBI;

CARMO, 2012).

Figura 3. Classificação dos substratos. (A) Rocha coberta por orquídeas, com cerca de 1,20 de comprimento, com superfície classificada como aglomerado. (B) Substrato classificado como laje em AR. (C) Substrato classificado como granular.

Foto

s: A

rquiv

o p

essoa

l, 2

016.

11

O substrato denominado aglomerado tem como características a

ocorrência em matacões ou em desníveis de pelo menos meio metro, com

raras e diminutas fendas. O do tipo laje ocorre na sua maioria em rocha menos

rugosa e em topografia plana, podendo, no entanto, chegar a até 50° de

inclinação com a presença de fendas maiores. O substrato do tipo granular é

caracterizado pela presença de cascalho escuro solto sobre estreita camada de

solo preto.

Análise do solo

Pelo menos duas amostras de solo foram coletadas entre cada dezena

de cactos amostrados nas populações seguindo procedimentos pré-

estabelecidos (EMBRAPA, 2006). O solo coletado era sempre aquele existente

logo abaixo da touceira. Posteriormente estas amostras foram misturadas,

formando uma amostra composta em cada população, e enviadas ao

Laboratório de Rotina de Fertilidade de Solo, no Departamento de Solos da

Universidade Federal de Viçosa, onde foram seguidos os procedimentos

recomendados em Ribeiro et al. (1999).

As variáveis quantificadas foram: potencial hidrogênionico (pH);

nitrogênio (N); fósforo (P); potássio (K); cálcio (Ca); enxofre (S); matéria

orgânica (M); ferro (Fe); cobre (Cu), alumínio (Al), magnésio (Mg), zinco (Zn) e

manganês (Mn). Foram selecionados nutrientes importantes para fertilidade do

solo, macronutrientes que são requeridos em maiores concentrações e

micronutrientes que são requeridos em menores concentrações, mas também

são considerados essências ao desenvolvimento da planta (NOVAIS ET AL.,

2007; LAMBERS ET AL., 2010).

12

Coleta de dados morfológicos

Após a definição da área de estudo executou-se a seleção aleatória dos

indivíduos, respeitando-se sempre a distância mínima de 10 m de um indivíduo

para o próximo, evitando a coleta de clones e de indivíduos em microambientes

iguais. Os indivíduos foram sempre marcados, numerados e georreferenciados.

Para verificar se havia diferença entre as medidas de altura e diâmetro dentro

das populações, as mesmas foram georreferenciadas e subdivididas

posteriormente, no programa Track Maker®, em subparcelas de 50 por 50

metros. Subparcelas sem indivíduos da espécie não foram contadas.

Indivíduos isolados em uma subparcela foram incluídos na parcela mais

próxima.

Em cada indivíduo (touceira) de A. glaziovii foram medidos o diâmetro

maior (maior distância encontrada entre as pontas de dois ramos prostrados

ou, na ausência de dois ramos, entre as extremidades do ramo prostrado maior

e o centro da touceira) e a altura da planta (distância em linha reta entre a

extremidade do ramo mais elevado à superfície do solo). Estas duas variáveis

foram utilizadas para quantificar o tamanho das plantas, sendo medidos 246

indivíduos. Cada indivíduo foi georreferenciado com GPS Garmin 60 para

posterior análise da relação da localização com as características medidas.

A coleta de frutos foi realizada entre dezembro de 2016 e fevereiro de

2017, sendo feitas, pelo menos, duas visitas a cada população onde realizou-

se a contagem de todos os frutos da planta selecionada e a coleta de pelo

menos um fruto, quando apenas este estava presente, ou até metade dos

frutos presentes em diversas posições na planta-mãe. O fruto era considerado

maduro quando apresentava desenvolvimento aparente, se desprendia da

planta-mãe com facilidade ao se tentar girá-lo e apresentava início de

coloração escura em sua base. Os frutos foram identificados e pesados

individualmente em balança analítica, até 24 horas após a coleta.

Posteriormente, a secagem foi conduzida por 30 dias em temperatura ambiente

ou até se obter a desidratação do fruto visando-se o desprendimento interno

das sementes. Após a secagem dos frutos as sementes foram extraídas,

13

contadas, armazenadas em sacos plásticos identificados individualmente por

fruto e planta-mãe e mantidos em condições ambiente.

Germinação

Foram utilizadas 50 sementes de cada planta em que houve coleta de

frutos (115 plantas), realizando-se uma repetição do experimento após 60 dias,

utilizando-se mais 50 sementes por planta e germinando ao todo 9.300

sementes. A germinação das sementes foi realizada em Câmara de

Germinação do tipo B.O.D. com fotoperíodo de 12 horas e temperatura

constante de 30ºC segundo Cheib (2009), mantendo-se as sementes sempre

úmidas durante 30 dias e após este período, aguardou-se mais 30 dias, para

verificar se a taxa de germinação se manteria constante. As sementes foram

distribuídas em placas de Petri de 15 cm, com duas folhas de papel de filtro. A

emissão da radícula foi considerada para a contagem da germinação.

A porcentagem de germinação (%G) foi calculada pela relação entre a

quantidade de sementes germinadas e total de sementes por indivíduos. O

Índice de Velocidade de Germinação (IVG) foi calculado pelo somatório do

número de sementes germinadas por fruto no dia da observação e pelo número

de dias contados a partir do início do experimento (MAGUIRE, 1962).

Análise dos dados

Para verificar se existe diferença nos critérios analisados entre as

diferentes populações foram construídos Modelos Lineares Generalizados

(GLM) com as variáveis por população (altura, diâmetro, número de frutos,

massa verde de frutos, sementes e germinação) e as variáveis locais

(diferentes substratos e características químicas dos solos nas populações).

Em caso de significância, os modelos foram submetidos a análise de contraste

para a identificação das diferenças entre e dentro das populações. Para se

verificar as relações entre o teor médio de nutrientes nos solos das populações

14

e as variáveis medidas (altura, diâmetro, número de frutos, massa verde de

frutos, sementes e germinação), foram construídos Modelos Lineares

Generalizados (GLM).

A relação entre a distância geográfica e a altura e diâmetro das plantas

foi analisada através do Teste de Mantel para verificar se havia autocorrelação

espacial. Para verificar se havia associação entre as médias das variáveis do

solo entre as populações, foi realizada a Análise dos Componentes Principais

(PCA). Todas as análises foram realizadas no software R (R DEVELOPMENT

CORE TEAM, 2017).

RESULTADOS

Tamanho e produtividade entre populações

Houve diferença significativa para todas as características avaliadas

entre as populações. Os menores valores de altura e diâmetro foram

observados em MO, com altura média de 3 cm e diâmetro médio de 6 cm e os

maiores valores observados para essas características foram em ITA, altura de

50 cm e diâmetro de 145 cm. A produção de frutos foi maior em RM e SP, 58

frutos em cada uma destas populações, e menor em MO, 9 frutos. O fruto mais

leve foi observado em AR, 0,48 g, e o fruto mais pesado foi identificado em ITA,

8,88 g. O menor número de sementes em um fruto foi observado em AR,

quatro, e o maior número de sementes em um único fruto foi observado em

ITA, 724. A %G e o IVG por população foram: AR (44% e 1,16), ITA (36% e

1,3), MO (32% e 0,91), MC (18% e 0,45), SP (4% e 0,11) e RM (1% e 0,03)

(Tabela 2).

O teste de Mantel demonstrou não haver correlação entre as variáveis

de tamanho dos indivíduos e a distância geográfica (p=0,0109). O coeficiente

de correlação (r=0,2037) indica que apenas 20% das diferenças apresentadas

podem ser explicadas pela distância geográfica.

15

Tabela 2. Médias da altura, diâmetro, sementes, massa verde e número de frutos, porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação verificados por população.

População Número

de indivíduos

* Altura média (cm)

* Diâmetro médio (cm)

* Média massa

verde do fruto (gr)

*Média sementes população

** Média frutos/ind população

*%G

*IVG

AR 50 11,0(5,1) 23,8(10,8) 1,50(0,81) 174(132,6) 0,92 44 1,16

MO 38 6,5(3,1) 18,2(7,5) 1,27(0,42) 176(108,2) 0,23 32 0,91

RM 50 13,6(3,7) 34,9(13,8) 1,40(0,39) 231(106,2) 3,16 4 0,11

MC 35 12,5(5,2) 31,7(16,1) 1,54(0,47) 178(98,8) 1,09 18 0,45

ITA 32 19,2(11,9) 48,7(33,0) 2,74(1,65) 316(214,4) 2,50 36 1,3

SP 41 18,4(7,7) 39,4(20,9) 1,76(0,68) 236(166,7) 2,78 1 0,03

Números entre parênteses = desvio padrão. *p<0,01. **p<0,001.

Tamanho

Foi encontrada diferença entre as médias das variáveis de tamanho das

plantas entre as seis populações (Figura 4). Três grupos foram formados para

a altura média das plantas (F=20,029; p<0,01). A população MO formou um

único grupo com as plantas de menor altura, em média 6,47 cm, as populações

AR/MC/RM formaram outro grupo com plantas com altura mediana, 12,35 cm

em média, e as populações SP/ITA formaram um terceiro grupo com as plantas

mais altas, em média 18,75 cm (Figura 4A). Para o diâmetro, as populações se

agruparam de maneira distinta (F= 13,693; p<0,01), MO/AR formaram um

grupo com menor diâmetro médio de touceira (21,38 cm), o grupo intermediário

foi formado por MC/RM/SP (35,46 cm em média) e a população com maior

diâmetro foi ITA (48,65 cm em média) (Figura 4B).

16

Figura 4. Médias de altura e diâmetro por população. As barras indicam as médias das variáveis altura (A) e diâmetro (B) por população. Letras diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).

17

A população ITA se destacou pela produção dos frutos de maior massa

verde, 2,73 g em média, enquanto que as demais populações,

MO/AR/RM/MC/SP, se agruparam por produzirem frutos de massa 1,54 g em

média (F=12,053; p<0,01) (Figura 5A). O grupo formado pelas populações

MO/AR/MC/ITA produziu, em média, 1,4 frutos por planta enquanto que o

grupo formado pelas populações RM/SP produziu 2,7 frutos por planta, em

média (F=2,6829; p<0,001) (Figura 5B).

Figura 5. Médias de massa e número de frutos por população. As barras indicam as médias

das variáveis massa verde (A) e número de frutos (B) por indivíduo por população. Letras

diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01-massa dos frutos; p<0,001-número

de frutos).

18

A população ITA se destacou ainda para a produção de sementes, com

uma média de 294 sementes por fruto, enquanto que as demais populações,

MO/AR/RM/MC/SP, se agruparam com produção média de 179 sementes por

fruto (F=4,1661; p<0,01) (Figura 6).

Figura 6. Produção médias de sementes por fruto nas diferentes populações avaliadas de A.

glaziovii. As barras indicam as médias do número de frutos por planta por população. Letras

diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).

A maior produção média de frutos por planta foi observada em SP e RM,

porém, a massa verde média dos frutos foi maior em ITA. A produção de

sementes apresentou uma correlação positiva com a massa verde dos frutos

(F=5,560; p<0,05), sendo que a maior produção de sementes foi observada na

população ITA. A população SP se destacou pelo grande número de frutos

produzidos, porém, com poucas sementes desenvolvidas. As sementes

consideradas sem desenvolvimento encontravam-se sempre muito achatadas,

de tamanho menor e com tonalidade marrom clara.

19

Tamanho dentro das populações

Os testes por GLM mostraram pouca diferenciação entre os tamanhos

das plantas dentro das populações. Formaram-se sempre dois grupos para

cada variável estudada (altura e diâmetro), sempre com uma subparcela se

destacando das demais, exceto para a variável altura, na população AR, que

apresentou metade das subparcelas com uma média maior e a outra metade

com uma média menor (Tabela 3).

Tabela 3. Resultado da análise das médias de altura e diâmetro dentro das populações de Arthrocereus glaziovii.

População e subparcelas

Altura média (cm) Diâmetro médio (cm)

AR

Subparcelas AR1 a AR8

AR1AR6AR3AR7 = 8.43750

AR8AR4AR2AR5 = 13.32692

F=1,3579(p<0,001)

AR1AR6AR3AR4AR7AR8AR5 = 23.4042

AR2 = 29.66667

F=3,8391(p<0,01)

MO

Subparcelas MO1 a MO3

MO2MO3 = 5.357143

MO1 = 9.60

F=9,5863(p<0,001)

MO3MO2 = 17.03571

MO1 = 21.6

F=1,357(p<0,001)

RM

Subparcelas RM1 a RM8

RM8RM7RM6RM3RM2RM4RM5 = 13.2381

RM1 =15.7500

F=1,4783(p<0,05)

RM8RM7RM6RM5RM4RM3RM2= 32.38095

RM1 = 48.125

F= 3.2372(p<0,001)

MC

Subparcelas MC1 a MC5

MC2MC3MC5MC1 = 11.56667

MC4 = 18.0

F=4,1681(p<0,001)

MC3MC5MC4MC1 = 28.34615

MC2 = 41.22222

F=3,4039(p<0,01)

ITA

Subparcelas ITA1 a ITA6

ITA4ITA3ITA1ITA5ITA6 = 17.66

ITA2 = 27.2

F=1,0816(p<0,001)

ITA3ITA4ITA5ITA6ITA1 = 44.777

ITA2 = 69.6

F= 0,7852(p<0,001)

SP SP1SP6SP5SP4SP3 = 17.08824

SP4SP5SP2SP1SP6 = 35.87879

20

Subparcelas SP1 a SP6

SP2 =25.0

F= 2,9022(p<0,01)

SP3 = 54.0

F= 1,6063(p<0,001)

Distribuição da espécie

Pode-se considerar que a espécie estudada possui distribuição

microendêmica (COSTA ET AL. 2008; GIULIETTI ET AL., 2009; MOREIRA ET

AL., 2009) por apresentar pequenas populações restritas a alguns campos

ferruginosos do QF, encontradas, no presente estudo, somente nas Serras da

Moeda, de Itabirito, Itatiaiuçu e da Piedade (Figura 7).

Figura 7. Pontos em vermelho indicam a distribuição de A. glaziovii no Quadrilátero Ferrífero

(linha verde).

A área total de ocorrência encontrada foi estimada foi de 10 km², com a

espécie ocorrendo de forma descontínua, sendo a menor com 14 ha (ITA) e a

maior com 200 ha (RM), totalizando 331 ha na área estudada. A altitude média

não variou significativamente entre as áreas de coleta (F= 289,56; p<0,001)

(Tabela 4).

21

Tabela 4. Número de indivíduos, tamanho área de ocorrência estudada e altitudes médias das populações.

População Nº de indivíduos Área de ocorrência

estudada (km²)

Altitudes médias

(m)

AR 50 0,54 1349.280

MO 38 0,17 1497.625

RM 50 2,00 1497.625

MC 32 0,225 1410.029

SP 41 0,235 1514.293

ITA 35 0,14 1303.625

TOTAL 246 3,31

Conforme pôde-se constatar as populações da espécie estudada

estavam sempre próximas a áreas de mineração (Figura 8).

22

Figura 8. Populações do cacto Arthrocereus glaziovii (verde claro) e áreas

impactadas (verde escuro). Populações estudadas: (A) ITA, (B) RM e MC,

(C) MO e AR, (D) SP.

Germinação

Houve diferença significativa da %G (F=18,712; p<0,01) e do IVG

(F=13,988; p<0,01) entre as populações, as quais se agruparam da mesma

maneira para ambas as características (Figura 9A e 9B). O primeiro grupo,

formado pelas populações AR/ITA/MO apresentou uma %G igual a 39,7% e

IVG de 1,16, em média, enquanto o outro grupo, formado pelas populações

RM/SP/MC apresentou uma %G de 6,9% e IVG de 0,18, em média.

23

Figura 9. Porcentagem de germinação e IVG. Letras diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).

Análise do solo

As amostras de solo das populações apresentaram variações nos

diversos valores de nutrientes (Tabela 5). A acidez foi considerada sempre

elevada conforme verificado em outros estudos em campos ferruginosos no

24

QF, com os metais apresentando alta concentrações conforme esperado

(SCHAEFER ET AL., 2008; FILHO ET AL. 2010).

Tabela 5. Resultado da análise química do solo das populações.

População pH N P K Ca S M Fe Cu Mn Al Mg Zn

dag/kg mg/dm³ mg/dm³ cmolc/

dm³ mg/dm³ dag/kg mg/dm³ mg/dm³ mg/dm³ cmolc/

dm³ cmolc/

dm³ mg/dm³

AR 4,92 0,332 3,5 44 1,87 2,1 8,89 104 0,58 88,7 0,39 0,35 5,47

MO 4,54 0,135 2,4 47 1,33 1,1 4,61 123,5 0,54 102,1 0,49 0,27 3,83

RM 4,52 0,471 5,2 77 2,46 3,5 19,43 195,1 0,58 68,2 0,59 0,24 8,09

MC 3,97 0,206 6,6 73 2,31 1,8 27,66 238,6 0,93 47,9 1,07 0,41 6,77

ITA 4,58 0,187 8,8 94 2,05 2,1 12,51 73,7 0,46 59,8 0,59 0,22 8,23

SP 4,5 0,185 6,1 67 2,14 2,8 23,71 280,6 0,36 14,8 0,49 0,2 5,57

Foi possível determinar uma correlação entre as amostras compostas de

solo das seis populações e as variáveis altura, diâmetro, número de frutos,

massa verde dos frutos e número de sementes através de GLM. Os valores de

Ca, P, K, S e M, importantes para o desenvolvimento e crescimento das

plantas, apresentaram correlação positiva com as variáveis altura e diâmetro.

Já os teores de metais pesados Fe e Mn apresentaram correlação negativa

com as variáveis massa verde e número de sementes (Tabela 6).

Tabela 6. Correlações entre os elementos do solo e as variáveis altura, diâmetro, produção de frutos, massa verde dos frutos e número de sementes em todas as populações.

Elementos Altura Diâmetro Frutos Massa verde

Sementes

N *nd nd + - nd

P + + + + +

K + + + + +

Ca + + + nd +

S + + + nd +

M + + + nd nd

Mn - - - - -

Cu nd nd nd nd nd

Fe nd nd nd - -

Al nd nd nd nd nd

25

Mg nd nd nd nd nd

Zn nd nd nd nd nd

*correlação não definida: quando o valor do

coeficiente angular (inclinação da reta) era próximo a

zero.

Na PCA realizada para verificar as diferenças entre as características

nutricionais do solo nas populações, foram utilizados dois componentes com o

eixo um explicando 33,8% da variação dos dados e o eixo dois 22,3% (Figura

10).

Figura 10. PCA de 13 características do solo relacionadas as seis populações do estudo.

Classificação do substrato

Todas três classes de substrato, aglomerado, granular e laje, foram

encontradas nas seis populações. As proporções obtidas, em cada população,

para as três classes, porém, foram diferentes: AR (20: 30: 50); MO (81: 10: 9);

MC (4: 25: 71); SP (36: 8: 56); RM (50: 2: 48); e ITA (9: 4: 87),

respectivamente, aglomerado, granular e laje. (Figura 11).

26

Figura 10. Proporção das três classes de substrato (aglomerado, granular e laje)

nas diferentes populações.

A classe do substrato influenciou diretamente no tamanho das plantas

(altura e diâmetro), visto que essas medidas foram maiores em indivíduos que

estavam presentes no substrato laje. Não houve diferença significativa para o

tamanho das plantas que estavam presentes no substrato aglomerado ou

granular (Figura 12).

Figura 11. Diferença entre as médias de altura (F=5,0524; p<0,01) e diâmetro (F=9,2949;

p<0,01) por substrato. Letras diferentes indicam que há diferença significativa.

27

DISCUSSÃO

As populações de A. glaziovii apresentaram maior diferenciação, para o

tamanho de plantas, entre as populações do que dentro das populações, que é

condizente com o esperado, principalmente do ponto de vista genético, para

populações disjuntas de plantas (ELLSTRAND; ELAM, 1993; YOUNG ET AL.,

1996) e que pode ser reforçado pela polinização cruzada, característica

considerada predominante na família Cactácea (ROSS, 1981). As demais

variáveis, número e massa verde de frutos produzidos, número de sementes e

germinação também apresentaram variações significativas entre as populações

desta espécie e desconsiderando-se a última, apresentaram correlação positiva

com a altura e diâmetro das plantas.

Os resultados do Teste de Mantel não demonstram influencia

determinante da distância geográfica, o que indica que o padrão de

diferenciação entre e dentro das populações, pode estar relacionado, aos

fatores locais e que, características na superfície do substrato e solo podem

ser responsáveis por variações fenotípicas (PINHEIRO ET AL., 2014).

Outros fatores locais, como disponibilidade de recursos geram também

variações entre populações, por exemplo, de Andira fraxinifolia (Fabaceae)

presentou variações fenotípicas entre populações de fitofisionomias

diferentes, com destaque às dimensões das folhas e ao tamanho da planta

(SILVA ET AL., 2016). Populações de Tibouchina clavata (Melastomataceae),

também localizadas em fitofisionomias distintas, apresentaram variações no

diâmetro do caule, na massa e área foliar (BACHTOLD; MELO JÚNIOR,

2015) assim como observado para Calophyllum brasiliense (Calophyllaceae) a

qual apresentou diferenças significativas entre diâmetro do caule e

características foliares, em diferentes populações de diferentes fitofisionomias

(AMORIM; MELO JUNIOR, 2017).

As análises das variáveis, altura e diâmetro, apresentaram correlação

com os substratos de ocorrência, com concentração de plantas de tamanho

maior no substrato tipo laje. Este tipo de substrato, possui mais fendas, o que

pode permitir um melhor desenvolvimento das plantas devido a maior

quantidade de solo, acarretando maior disponibilidade de nutrientes e água.

28

No entanto, este parece não ser um fator determinante. Por exemplo, a

população de SP apresentou uma proporção do substrato laje, próxima a

observada em RM e AR, mas sua média de altura foi maior que nestas duas

populações e sua média de diâmetro maior que AR. Da mesma forma, MC

apresentou uma proporção de laje mais próxima a de ITA do que foi

apresentada por SP, porém sua média de altura e diâmetro foi menor do que

em ITA e SP.

O desenvolvimento das populações em substratos heterogêneos

quanto sua morfologia e origem, com altos teores de metais, aparentemente

gera diferenças em suas respostas e isto pode estar relacionado não apenas

com a quantidade, mas também com qualidade do solo disponível.

A população ITA, que apresentou as maiores médias de tamanho,

possui um menor teor de Fe no solo comparando-a com as demais. Além

disto, foi observado também nesta população maiores teores de P e K,

macronutrientes essenciais para o crescimento da planta. O menor teor de Fe

aliado a maior disponibilidade de P e K nesta população, todavia, não podem

ser utilizados isoladamente para explicar o porte das plantas. Em SP,

população que apresentou plantas com alturas similares à ITA, o teor de Fe

foi o maior observado entre as populações. Uma condição que explicaria

então a presença de plantas tão altas quanto em ITA, seria o maior teor de

matéria orgânica quantificado (PINTO ET AL., 2004). A quantidade de matéria

orgânica foi menor em MO e AR, populações que também apresentaram

baixos teores de P, K e Ca, demonstrando uma possível influência direta da

fertilidade do solo no porte das plantas.

Em MO, população que apresentou as menores médias para tamanho,

destacou-se a elevada concentração de Mn. Em estudos agronômicos, o Mn

em quantidades tóxicas no solo afeta a parte aérea da planta de uma maneira

mais intensa, visto que esse elemento pode se acumular nas folhas (VELOSO

ET AL., 1995). No caso de plantas nativas de campos ferruginosos os teores

de metais no solo são naturalmente elevados e as plantas evoluíram nestas

condições, no entanto, suas respostas ao aumento de nutrientes podem ser

positivas para várias famílias, o que se assemelha às espécies agronômicas

(NEGREIROS ET AL. 2009; BAHIA, 2016). Outro exemplo da influência do

29

Mn, relacionada ao tamanho das plantas pode ser observado no substrato da

população de MC, que apresentou média de altura menor que SP e teores de

P, K, Ca, Fe e matéria orgânica próximos, porém com a concentração de Mn

superior aos das cangas da população de SP. Estes dados indicam que a

concentração de Mn pode estar afetando negativamente o porte das plantas.

Os valores de Ca, P, K, S e matéria Orgânica, diferentemente dos

demais, apresentaram correlação positiva com as variáveis altura e diâmetro.

Apesar do N não apresentar correlação com as características de tamanho na

análise GLM, na PCA este elemento apresentou forte associação com as

populações ITA, SP e RM, que possuíam indivíduos de maior porte. Os teores

de nutrientes P e K e a matéria orgânica, aparentaram estar fortemente

relacionados com aumento do tamanho médio das plantas, número e massa

verde dos frutos nas populações, o que era esperado (NOVAIS ET AL., 2007)

e indica uma resposta do cacto aos macronutrientes, semelhante as

apresentadas para plantas agrícolas. Os teores dos metais Mn e Cu

apresentaram correlação negativa com o tamanho das plantas, no entanto,

apenas Mn apresentou teores considerados tóxicos para a maioria das

plantas agrícolas (VELOSO ET AL., 1995), o que pode indicar uma indução

ao nanismo pela presença deste metal (PORTO; SILVA, 1989). O metal Fe,

apesar da alta concentração no solo, não apresentou, em nível de população,

correlação com o tamanho das plantas, o que pode demonstrar que a

cactácea possua alguma forma de imobilização desse metal nas raízes

(MARQUES ET AL., 2000) ou outras formas de acumular ou tolerá-lo

(ALMEIDA, 2012).

A correlação positiva da massa verde e número de frutos produzidos

com a altura e diâmetro das plantas, correspondeu ao aumento de

produtividade de sementes por planta relacionado com tamanho. No entanto

este fator não foi determinante para a produção de frutos no presente estudo,

visto que a maior produção de frutos foi verificada em RM e SP e não em ITA,

como então seria esperado.

A população em ITA apresentou os substratos com os menores teores

de Fe no solo e maior produtividade de sementes, indicando que a

concentração deste metal pode ser influente sobre a produtividade da planta

30

como visto em outros estudos (JUCOSKI ET AL., 2016). Em relação a

produção de frutos, verificou-se que plantas maiores produziram mais frutos e

sementes, o que pode ser uma medida indireta do sucesso reprodutivo nas

diferentes populações. Em outro estudo com Arthrocereus glaziovii obteve-se

resultado diferente entre duas populações, não havendo variação na produção

de frutos (OLIVEIRA, 2017), indicando também influências de fatores locais

sobre as populações. Fatores ambientais podem influenciar também na

produção de sementes entre populações como, por exemplo, a produção

diferente de sementes duas populações de Casearia grandiflora (Salicaceae),

em áreas de Cerrado (COSTA ET AL., 2016).

Estudos demonstram que a produção de sementes pode variar muito

na família Cactaceae, dependendo da espécie (ROJAS; VÁZQUEZ, 2000).

Em uma população de Ferocactus histrixalguns os frutos podem conter até

2200 sementes, enquanto outros frutos têm apenas 300 (CASTILLO, 1988).

Indivíduos de Stenocereus gummosus podem ter 52 a 1566 sementes (DE LA

LUZ; CADENA, 1991) e Weiss et al. (1995), relataram de 100 a 500 sementes

por fruto para Selenicereus megalanthus. Cheib (2009), estudando o gênero

Arthrocereus em campos rupestres de Minas Gerais, encontrou um mínimo de

26 sementes em A. melanurus subsp. odorus e um máximo de 2441 em A.

melanurus subsp. melanurus. A mesma autora encontrou em A. glaziovvi, na

Serra do Rola Moça, uma variação de 70 a 866 sementes, o que condiz com o

encontrado no presente estudo.

Populações de plantas em diferentes condições podem apresentar

também estratégias variáveis de germinação. Sementes de quatro populações

de Eupatorium vauthierianum (Asteraceae) tiveram sua capacidade

germinativa variando de acordo com sua origem (MALUF; BETINA, 1998). A

germinação variou entre três populações de Carex secalina (Cyperaceae),

possivelmente influenciada pela densidade vegetal, em que, áreas com maior

quantidade de plantas, apresentaram maior taxa de germinação, o que

favoreceria o estabelecimento de maior número de plântulas (LEMBICZ ET

AL., 2011). A porcentagem de germinação de sementes de Stipa bungeana

(Poaceae) variou com a população, ano de coleta de sementes, e condição

de germinação (temperatura/estresse hídrico) (ZHANG ET AL., 2017).

31

A porcentagem de germinação e IVG correlacionaram-se

negativamente com a concentração Fe e Mn, o que pode indicar uma possível

influencia destes elementos na planta-mãe, como é visto para o K e o N por

exemplo, provável resultado de mudanças na quantidade, mobilidade ou

atividade de substâncias de crescimento como o ácido abscísico, ácido

giberélico, citocininas, entre outros, durante a maturação da semente

(FENNER, 1991). As populações que apresentaram as menores %G e IVG

possuíram também os maiores teores de Fe. Em RM (%G = 4), ainda, foi

verificado um alto teor de N, comparado as demais populações, o que pode

influenciar negativamente na germinação (FAWCETT ET AL., 1978).

Em outro estudo, os testes de germinação realizados com sementes de

A. glaziovii provenientes de população desta mesma serra, apresentaram

taxas de germinação bem superiores chegando aos 70% de germinação em

média (CHEIB; GARCIA, 2012). Considerando que os teste germinação

utilizaram condições específicas equivalentes, esta diferença pode estar

relacionada a ocorrência de dormência (BASKIN; BASKIM, 2004) nas

sementes desta área e das outras duas que apresentaram baixas taxas de

germinação (SP, %G = 1 e MC, %G = 18).

Estudos mostram que o teor de nutrientes no solo, durante o

desenvolvimento da semente na planta-mãe, pode afetar a taxa de

germinação (BASKIN; BASKIN, 2001). Por exemplo, a adição de doses

crescentes de N ao substrato da planta-mãe causou a diminuição da

germinação de suas sementes, enquanto que o teor de Ca e K podem

reforçar a germinação de sementes ou até causar a germinação adiantada

(FAWCETT ET AL., 1978; ANDERSSON ET AL., 1998; FENER, 1991). No

entanto, diferente do esperado, o macronutriente N não apresentou

correlação definida com a germinação entre as populações.

O efeito da concentração dos nutrientes no solo é considerado fator

influente sobre o desenvolvimento germinação das sementes através da

planta-mãe. Contudo, outro fator pode afetar etapa da vida da planta, como a

presença de iluminação artificial gerada em loteamentos e empresas,

existentes em RM, MC e SP, áreas com menor taxa de germinação. Este fator

32

pode prejudicar a polinização e fecundidade das sementes, devido a atração

dos polinizadores para as áreas iluminadas. Em populações de A. glaziovii no

QF, sementes oriundas de frutos formados por polinização natural,

germinaram em uma maior taxa que sementes oriundas de tratamentos por

polinização cruzada manual e autopolinização manual (OLIVEIRA, 2017) o

que é um indicativo desta influência.

Os campos rupestres ferruginosos apresentam uma grande diversidade

geológica (SCHAEFER ET AL., 2015; FERNANDES, 2016). A geologia do

afloramento rochoso e a sua rugosidade influenciam a composição dos

grupos funcionais (CARMO ET AL., 2015; CARMO; JACOBI, 2016), bem

como a distribuição das plantas, relacionada aos fatores edáficos (RAPINI ET

AL., 2008).

Os resultados do presente estudo, indicam que estes fatores também

agem sobre o desenvolvimento dos indivíduos na espécie ameaçada

Arthrocereus glaziovii, gerando diferenças entre as populações. A

heterogeneidade do substrato foi classificada em uma escala com três

classes, que puderam ser visualizadas em todas as populações. Este fator

pode estar agindo sobre o crescimento das plantas, o que pode aumentar a

produção de sementes pelo aumento do tamanho dos indivíduos.

Considerando a vantagem das plantas maiores, seria esperada uma

maior frequência de indivíduos maiores nas populações, no entanto, os

resultados demonstraram uma concentração destes indivíduos nos extremos

oeste e leste da área de ocorrência do cacto, nas populações ITA e SP. Uma

explicação seria a relação entre concentração dos metais Fe e Mn no solo,

relacionada aos resultados de germinação e ao tamanho das plantas

respectivamente. Os teores de Mn são, em média, maiores em MO e AR,

onde as touceiras apresentaram menor diâmetro médio. Nas populações

centrais o número de indivíduos maiores diminui e em MO é bem clara a

ausência de indivíduos maiores. A tolerância aos metais pode significar um

custo refletido no crescimento da planta (ERNEST, 1983) e ser um fator de

seleção de indivíduos (WHO ET AL., 1992).

A correlação das características estudadas na espécie com fatores

ambientais é uma evidência de variabilidade fenotípica. O padrão de variação

33

de características entre e dentro das populações, relacionados ao tamanho

das plantas e produtividade, também foram condizentes com padrões de

estrutura genética em populações de plantas disjuntas em campos rupestres,

o que pode estar determinando os resultados encontrados. Estes fatores

podem representar uma consequência da adaptação a condições diferentes

de disponibilidade de metais e estado nutricional do solo.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Independentemente dos fatores ecológicos que possam influenciar a

abundância e diversidade de populações da Cactácea Arthrocereus glaziovii, a

perda de habitat é, sem dúvida, o maior fator de declínio de suas populações.

Todas as áreas de ocorrência identificadas durante o estudo possuem

atividades de mineração próximas, ou outras atividades que diminuem a área

de campos ferruginosos no QF. Dentre as populações de estudo, AR, SP e ITA

podem ser consideradas as mais ameaçadas, pois são possivelmente as

últimas representantes das suas respectivas montanhas. Em Itatiaiuçu (ITA) a

situação pode ser considerada a mais alarmante por estar ainda sujeita aos

efeitos da atividade de motocross e por não possuir uma proteção legal

semelhante a AR e SP, populações do cacto que estão dentro ou no entorno

de unidades de conservação de proteção integral (BRASIL, 2000).

A diminuição das áreas dos campos rupestres ferruginosos resulta da

sua supressão para realização das atividades humanas, como loteamentos e

mineração e da pequena quantidade de unidades de conservação de proteção

integral (JACOBI, ET AL., 2008). A extração mineral destaca-se por ter alterado

o uso do solo de pelo menos 12.000 hectares em diferentes fitofisionomias, nas

suas áreas de atividade, até o ano 2011, e extinguiu, até o ano de 2009,

6.243ha apenas de canga (DINIZ, 2014). A área remanescente está distribuída

em cerca de 225 afloramentos (CARMO, 2010).

Atualmente cerca 400 hectares de cangas fazem parte da fitofisionomia

de quatro unidades de conservação de proteção integral (IEF, 2017), no

entanto, sofrem impactos pela falta de estruturação e efetivação destas

reservas. Devido as diferenças florísticas encontradas entre cangas,

34

certamente os afloramentos protegidos, não asseguram a proteção de todas

espécies vegetais e também de suas subpopulações, que guardam genes

necessários para uma maior gama de respostas exigidas pelas diferentes

variáveis ambientais do QF. A identificação de áreas para conservação, tem

como critério básico a presença de diversidade de espécies e

representatividade de ecossistemas (BRASIL, 2000) mas conciliar este critério

com a variação apresentada por subpopulações, contribui também para

conservação de populações viáveis.

O presente trabalho demonstra que populações de Arthrocereus

glaziovii, localizadas em diferentes topos de montanhas, apresentam

diferenças significativas entre si. Este fato, aliado a grande redução já ocorrida

em seus habitats originais, reforçam a necessidade de preservação destas

populações remanescentes para assegurar a viabilidade desta espécie.

35

CONCLUSÃO

As seis populações disjuntas estudadas de Arthrocereus glaziovii, se

diferenciam no tamanho médio dos indivíduos, produção e massa verde de

frutos e produção de sementes. A correlação positiva do tamanho com a

produção de frutos (quantidade/massa) e sementes pode indicar uma medida

indireta do sucesso reprodutivo da espécie.

Estas variações puderam ser relacionadas as características

morfológicas do substrato. As características de tamanho apresentaram um

padrão de variação, entre e dentro das populações, esperado para populações

disjuntas e este fator pode estar relacionado as características locais

(variações fenotípicas) ou genéticas.

Foi possível correlacionar o teor de metais do solo com as

características das plantas, no entanto, estudos que envolvam o teor de metais

em nível de planta poderão fornecer um conhecimento mais preciso desta

relação ecológica. Os metais Fe e Mn aparentemente influenciam o porte da

planta, visto que apresentaram diferenças de teor médio nos solos das

diferentes populações e as variáveis altura e diâmetro. Esta influência pode

estar relacionada ao acúmulo destes nutrientes na planta ou no custo

necessário para planta tolerar as altas concentrações destes metais no solo.

A concentração dos metais no solo apresentou correlação negativa com

a Taxa de Germinação e Índice de Velocidade de Germinação, sendo

necessários mais estudos, para se verificar a possível ação da química do solo

na maturação das sementes quando na planta-mãe. Outros fatores como a

ocorrência de dormência e variações relacionadas a fecundação podem

também ajudar a explicar estas diferenças.

Os resultados encontrados, demonstram diferentes respostas das

populações desta espécie ameaçada, sendo importante incluir critérios de

análise e manejo em nível de populações para estratégias de conservação,

principalmente em se tratando de espécies de distribuição restrita.

36

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