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Universidade Federal de Ouro Preto
Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas
Tropicais
Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &
Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos
Luís Fernando dos Santos Clímaco
Ouro Preto, MG
2017
Luís Fernando dos Santos Clímaco
Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &
Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia de Biomas
Tropicais da Universidade Federal de Ouro
Preto como um dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ecologia.
Orientadora: Professora Dra. Patrícia de Abreu Moreira
Co-orientador: Dr. Flávio Fonseca do Carmo
Ouro Preto, MG
2017
AGRADECIMENTOS
Agradeço a todos e em primeiro lugar Deus que permitiu o verdadeiro Mestre, Jesus
nosso Salvador!
À minha querida família, pai, mãe, irmãos e irmã, onde iniciou minha vontade de
aprender e compreender!
À Bia, minha esposa, sempre presente, atuante e que também foi se tornando
mestre durante os trabalhos... tanto no campo, junto com Castilhin e Mozart na
equipe Arêdes, quanto no lab e em casa; ressalto que sua farofa é rara e endêmica
do quadrilátero, e tem a função de manter os pesquisadores com energia suficiente
para enfrentar o ambiente exigente que é a canga;
À equipe de Arêdes, UC onde encontramos pela primeira vez este pequeno cacto
ameaçado;
A minha prestativa estudante da Iniciação Científica Isabela Acipreste, capaz de
aguentar meus horários malucos de atividades em laboratório;
Ao Laboratório de Ecologia de Dosséis, por abrigar os testes de germinação;
Ao Colegiado, que entendeu e possibilitou a prorrogação para entrega deste
trabalho, grato!
Ao professor Maykon e professora Maria Cristina, pelos preciosíssimos
apontamentos na banca de qualificação!
Ao Flávio, pela visão e palavras precisas! (Agradeço também ao Instituto Prístino).
Patrícia, o que dizer!? Obrigado por acreditar tanto, pela disposição e presteza!!!
Obrigado por me Orientar Patty querida!!!
Ao Santuário Nossa Senhora da Piedade, pela permissão concedida.
Ao pessoal do Condomínio Morro do Chapeu, pela atenção dispensada.
Às pessoas que postam tutoriais na internet.
Ao IEF e Unidades de Conservação (Gerência de Projetos e Pesquisas e Gerentes
de Unidades de Conservação) pelas licenças concedidas. E demais colegas que
incentivaram: vamos em frente!!
À galera do LGEP, super ativa e competente!
À Marina e Grazi pela força no R!
À Glorinha, Danilo (parceiro nos estudos do A. glaziovii), Dani, Deni, Marcelinha,
Heloísa, Mari, Isabela Botelho, Flavinha, Rubens (da secretaria mais elogiada de
todas – merecidamente), Sr. Mario das estufas e galera do curso de campo!
Aos laboratórios e respectivas equipes da UFOP que apoiaram!
À UFOP, funcionários administrativos, técnicos e professores que me acolheram,
minha gratidão!
Às Biólogas, Biólogos e professores de todas formações do DEBIO e do BIOMAS,
todo meu respeito e admiração.
Àqueles que possivelmente esquecerei de citar, mas que surgiram no caminho como
sinal de força e luz – todos contribuíram para conservação da natureza!
Aqueles que contribuem para preservação dos campos rupestres ferruginosos,
contribuem para conservação da água, da biodiversidade e consequentemente para
uma vida melhor hoje e no futuro.
Pelo fortalecimento das unidades de conservação que protegem este ecossistema
no Quadrilátero Ferrífero/Aquífero.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ................................................................................................ 1
OBJETIVO GERAL .......................................................................................... 4
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................... 4
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................ 5
Espécie estudada ............................................................................................ 5
Área de estudo ................................................................................................ 7
Classificação do substrato ............................................................................. 10
Análise do solo .............................................................................................. 11
Coleta de dados morfológicos ....................................................................... 12
Germinação ................................................................................................... 13
Análise dos dados ......................................................................................... 13
RESULTADOS .............................................................................................. 14
Tamanho e produtividade entre populações ................................................. 14
Tamanho dentro das populações ..................... Erro! Indicador não definido.
Distribuição da espécie ................................................................................. 20
Germinação ................................................................................................... 22
Análise do solo .............................................................................................. 23
Classificação do substrato ............................................................................. 25
DISCUSSÃO ................................................................................................. 27
CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................... 33
CONCLUSÃO ................................................................................................ 35
REFERENCIAS ............................................................................................. 36
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Touceira e flor de Arthrocereus glaziovii. ............................................. 6
Figura 2. Distribuição das áreas de coleta no QF. .............................................. 9
Figura 3. Classificação dos substratos. ............................................................ 10
Figura 4. Médias de altura e diâmetro por população. ...................................... 16
Figura 5. Médias de massa e número de frutos por população. ....................... 17
Figura 6. Produção médias de sementes por fruto nas diferentes populações 18
Figura 7. Distribuição de A. glaziovii no QF. ..................................................... 20
Figura 8. Populações do cacto Arthrocereus glaziovii e áreas impactadas ...... 22
Figura 9. Porcentagem de Germinação e Índice de Velocidade de Germinação.23
Figura 10. PCA de 13 características do solo relacionadas as seis populações do
estudo. .............................................................................................................. 25
Figura 11. Proporção das três classes de substrato nas diferentes populações.26
Figura 12. Diferença entre as médias de altura e diâmetro. ............................. 26
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Unidades de Conservação, município (s) e coordenadas de localização
das populações de estudo. ................................................................................. 9
Tabela 2. Médias da altura, diâmetro, sementes, massa verde e número de frutos,
porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação verificados por
população. ........................................................................................................ 15
Tabela 3. Resultado da análise das médias de altura e diâmetro dentro das
populações de Arthrocereus glaziovii. .............................................................. 19
Tabela 4. Número de indivíduos, tamanho área de ocorrência estudada e altitudes
médias das populações. ................................................................................... 21
Tabela 5. Resultado da análise química do solo das populações. ................... 24
Tabela 6. Correlações entre os elementos do solo e as variáveis altura, diâmetro,
produção de frutos, massa verde dos frutos e número de sementes em todas as
populações. ...................................................................................................... 24
Variabilidade fenotípica da espécie microendêmica Arthrocereus glaziovii Zappi &
Taylor (Cactaceae) em campos rupestres ferruginosos
RESUMO
Uma espécie de planta pode expressar variações dependentes das condições
ambientais a que está sujeita. Os campos rupestres ferruginosos do Quadrilátero
Ferrífero (QF) ocorrem naturalmente fragmentados em topos de montanha. São
ambientes muito ricos em biodiversidade e ameaçados pelas atividades antrópicas
relacionadas a mineração. As limitações no fluxo gênico, heterogeneidade da
superfície rochosa rica em metais e condições edafoclimáticas severas, são fatores
que promovem diferenças nas populações de plantas nestes locais. Dentre as
espécies ameaçadas pela redução dos campos rupestres ferruginosos, Arthrocereus
glaziovii se destaca por ser uma cactácea rara e exclusiva de algumas montanhas
do QF. Com o objetivo de se verificar variações entre populações desta planta,
foram estudados 246 indivíduos (touceiras) distribuídos em seis topos de
montanhas: Itatiaiuçu, Piedade, Rola Moça, Moeda e morros do Chapéu e Aredes.
De cada indivíduo foram medidas a altura e o diâmetro, quantificados os frutos
produzidos, os quais foram posteriormente pesados e as sementes contabilizadas.
Foram realizados testes de germinação para obtenção da Taxa de Germinação e
Índice de Velocidade de Germinação. Em cada população foi feita a classificação do
substrato de ocorrência do indivíduo quanto a morfologia da superfície (aglomerado,
granular e laje) e análise química do solo (N, P, K, Ca, S, Fe, Cu, Mn, Al, Mg, Zn, pH
e matéria orgânica). Houve diferenças morfológicas entre e dentro das populações
estudadas. Três grupos foram formados para a altura das plantas: Moeda,
Aredes/Chapéu/Rola Moça e Piedade/Itatiaiuçu enquanto que, para o diâmetro, as
populações se agruparam de maneira distinta: Moeda/Aredes, Chapéu/Rola
Moça/Piedade e Itatiaiuçu. A massa verde média dos frutos foi maior em Itatiaiuçu. A
produção de sementes apresentou correlação positiva com a massa verde dos frutos
(p< 0,05). Além disso, a massa verde e o número de frutos produzidos apresentaram
correlação positiva com a altura e diâmetro das plantas (p< 0,01). A maior produção
de frutos foi observada em Piedade e Rola Moça. As populações das Serras de
Itatiaiuçu e Piedade apresentaram os maiores indivíduos. Essas características, que
refletem o tamanho da planta, foram correlacionadas positivamente com a
ocorrência do substrato tipo laje. Para a %G e o IVG foram formados dois grupos. O
Grupo 1 composto pelas populações: Rola Moça/Piedade/Chapéu e o Grupo 2
composto por Moeda/Itatiaiuçu/Arêdes. O Grupo 1 obteve %G média de 6,9% e o
Grupo 2 obteve 39,7%. O IVG médio do Grupo 2 foi superior ao do Grupo 1, com
1,16 e 0,18 respectivamente. A %G apresentou correlação negativa com o teor de
Fe e Mn. As diferenças encontradas reforçam a necessidade de se incluir diferentes
critérios de análise e manejo para estratégias de conservação, em nível de
populações, principalmente em se tratando de espécies de distribuição restrita.
Palavras chave: cacto ameaçado, ecossistemas ameaçados, populações de plantas, quadrilátero ferrífero, variabilidade de populações
ABSTRACT
A species of plant expresses variations, such as which are dependent on
environmental conditions and are that subject. The ferruginous rupestrian fields of the
Iron Quadrangle (QF) naturally involve fragments in mountain tops. These
environments are very rich in biodiversity and threatened by anthropogenic activities
related to mining. Limitations in gene flow, heterogeneity of the rocky surface rich in
metals and severe edaphic and climatic conditions, are factors that promote
differences in the plant populations in these places. Among the species threatened
by the reduction of ferruginous rupestrian fields, Arthrocereus glaziovii stands out for
being a rare cactus and exclusive of some QF mountains. In order to verify variations
among populations of this plant, 246 cacts (clumps) were studied in six mountain
tops: Itatiaiuçu, Piedade, Rola Moça, Moeda and hills of Chapéu and Aredes. From
each individual the height and diameter were measured, the fruits produced were
quantified, which were later weighed and the seeds counted. Germination tests were
carried out to obtain the Germination Rate and the Germination Speed Index. In each
population, a classification of the substrate of occurrence of the individual was made
regarding the morphology of the surface in agglomerate, granular and slab. The
following soil variables N, P, K, Ca, S, Fe, Cu, Mn, Al, Mg, Zn, pH and organic matter
were quantified. There was differences among and inside the populations studied.
Three groups formed for a height of the plants: Moeda, Aredes/Chapéu/Rola Moça
and Piedade/Itatiaiuçu whereas, for the diameter, as populations were grouped in a
different way: Moeda/Aredes, Chapéu/Rola Moça/Piedade and Itatiaiuçu. The
average weight of the fruits was higher in Itatiaiuçu. The seeds production showed a
positive correlation with fruit weight (p <0.05). In addition, the weight and number of
fruits produced showed a positive correlation with a height and diameter of the plants
(p <0.01). The highest production of fruits was observed in Piedade and Rola Moça.
The populations of the Itatiaiuçu and Piedade Mountains presented the largest
individuals. These characteristics, which reflect the size of the plant were positively
correlated with an occurrence of the slab substrate. Two groups were formed for %G
and IVG. Group 1 consists of populations: Rola Moça/Piedade/Chapéu and Group 2
composed by Moeda/Itatiaiuçu/Arêdes. Group 1 had a mean %G of 6.9% and Group
2 had 39.7%. The %G presented an important decrease when correlated with the Fe
and Mn content. The differences found reinforce the need to include different analysis
and management criteria for conservation strategies, at the population level,
especially when dealing with restricted species.
Keywords: iron quadrangle, population variability, populations of plants, threatened cactus, threatened ecosystems
1
INTRODUÇÃO
Espécies de plantas apresentam variações, entre suas populações, que
são dependentes das condições a que estão sujeitas e dos genótipos
existentes. As limitações no fluxo gênico e adaptações às condições locais são
fatores que promovem diferenças fenotípicas entre suas populações
(PINHEIRO ET AL., 2014). Características como disponibilidade de recursos,
competição, efeitos de predadores, parasitos ou patógenos estão relacionados
a diferenças de desenvolvimento dos vegetais (WEINER; SOLBRIG, 1984).
A heterogeneidade de um ambiente seleciona anatômica e
fisiologicamente os indivíduos de uma população (PIGLIUCCI, 2001; GIANOLI;
GONZALEZ, 2005) e gera efeitos que podem ser observados no tamanho da
planta ou até na capacidade de germinação da semente, posteriormente, no
seu estabelecimento (ANDERSSON ET AL., 1998). Ao mesmo tempo, ações
antrópicas alteram a quantidade e disponibilidade de recursos (RODELL ET
AL., 2009), modificando diretamente as condições edafoclimáticas e a
distribuição das espécies.
Em regiões de montanha um mosaico de ambientes pode ser
encontrado, afetando a vegetação de maneira diversa devido a variação de
altitudes, profundidade e teor de nutrientes no solo, variações fitofisionômicas,
disponibilidade hídrica, ventos, insolação, entre outros (CARMO ET AL., 2013;
RAHANGDALE; RAHANGDALE, 2014; FERNANDES, 2016). Além disto, a
deriva genética e fluxo gênico, em suas comunidades insulares, podem ser
fatores fortemente influentes para diferenciação de plantas (LELES, 2014;
PINHEIRO ET AL., 2014). Por exemplo, a diversidade genética e os caracteres
morfológicos das flores em populações da orquídea Cattleya liliputiana, estão
relacionadas positivamente, possivelmente devido a adaptações locais
derivadas da heterogeneidade ambiental (LELES, 2014). A diversidade
genética, entre as populações nos campos rupestres podem variar com a
localização, como em Vriesea minarium que apresentou baixa divergência
genética devido a distância geográfica entre as populações (LAVOR, 2014) ou
como as populações disjuntas das bromélias do gênero Alcantarea, que
2
apresentaram baixo fluxo gênico e consequentemente, elevada diversidade
devido ao isolamento geográfico (BARBARÁ ET AL., 2007). Em outro estudo a
diversidade genética, em populações de Quercus rubra, adaptada aos solos
metalíferos, estavam geneticamente próximas, possivelmente pela capacidade
de dispersão de pólen a longas distâncias, o que favoreceria o fluxo gênico
(MAKELA ET AL., 2016).
Além das diferenciações citadas, outros fatores estratégicos para
sobrevivência são influenciados pelo ambiente, como a germinação, etapa do
ciclo de vida importante para a formação de novas gerações (LARCHER,
2006). É um período crucial para o estabelecimento da planta e que pode
influenciar tanto a abundância quanto a distribuição de espécies vegetais
(VÁZQUEZ-YANES;OROZCO-SEGOVIA,1993; PYŠEK; RICHARDSON, 2007).
Populações sujeitas a condições variadas podem apresentar taxas de
germinação diferentes umas das outras. Por exemplo, em duas populações de
Peucedanum oreoselinum, as sementes coletadas em florestas preservadas
germinaram mais que as coletas de áreas antropizadas, variando de acordo
com a posição da semente na planta (KOŁODZIEJEK, 2017). Já em três áreas
de Cerrado, não houve diferenças das altas taxas de germinação entre
populações de Dipteryx alata, possivelmente por ser esta característica comum
aos seus indivíduos (CORREA ET AL., 2000). As variações apresentadas pelas
populações de plantas possuem importância para a biotecnologia e
conservação (FALEIRO; ANDRADE, 2011), diante disto, apresenta-se a
necessidade de se reduzir extinções e a consequente perda de serviços
ecossistêmicos (CEBALLOS, 2015).
Sofrendo rápido declínio em sua área (DINIZ, 2014), os campos
rupestres ferruginosos do sudeste de Minas Gerais, são o habitat de
populações de espécies endêmicas como o cacto Arthrocereus glaziovii. A
atividade de mineração é o quinto fator de ameaça de extinção das espécies da
família das Cactaceas no mundo, sendo o fator mais importante na região leste
do Brasil (GOETTSCH ET AL., 2015). Arthrocereus glaziovii, apresenta
populações disjuntas em diferentes topos de montanhas e encontra-se entre as
espécies exigentes dos substratos específicos dos campos ferruginosos
(MOURÃO; STEHMANN, 2007). Dependendo das condições locais, indivíduos
3
de uma mesma espécie de planta podem apresentar formas e comportamentos
variáveis que envolvem o porte de partes vegetativas, a produção de frutos,
sementes e germinação (SULTAN, 1995; DONOHUE, 2003; ROCHA;
LOMÔNACO, 2006; SOARES ET AL., 2015).
A família Cactácea possuí forte relação com os habitats que ocupa,
tanto com o substrato (HERNÁNDEZ; GÓMEZ-HINOSTROSA, 2004) quanto com
as condições climáticas (ORTEGA-BAES ET AL., 2010). Estas relações podem
tornar suas populações ainda mais vulneráveis na medida que áreas com estas
especificidades vão desaparecendo.
O padrão de reprodução predominante nesta família de plantas, também
pode exercer forte influência nas suas populações. Muitas espécies exibem
uma mistura tanto de auto-fecundação (autogamia) quanto de fecundação
cruzada em suas populações (BARRETT, 2003). A autoincompatibilidade
reprodutiva pode estar presente totalmente ou parcialmente em algumas
espécies da família, variando entre populações (MANDUJANO, 2010),
enquanto que, a polinização cruzada, é considerada predominante entre as
cactáceas (ROSS, 1981). Estes fatores demonstram uma forte dependência de
agentes polinizadores e como consequência, pode-se esperar maior
diferenciação genética entre populações do que dentro de populações que
ocorrem disjuntamente.
Neste contexto, os estudos em campos ferruginosos podem fornecer
importantes informações sobre as condições necessárias para a abundância e
distribuição de plantas. Dada a intensa diminuição de áreas registrada nestes
ambientes, o conhecimento das populações de plantas em sua área de
ocorrência é importante também para seu manejo e conservação, em especial
aquelas de ocorrência restrita e exclusiva, como o cacto Arthrocereus glaziovii.
O objetivo deste estudo foi analisar as variações em populações desta espécie,
ao longo de sua distribuição, com base em caracteres morfológicos e de
sucesso reprodutivo.
4
OBJETIVO GERAL
O presente trabalho tem como objetivo verificar variações fenotípicas em
populações de Arthrocereus glaziovii situadas em distintos topos de montanha.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se
diferenciam na altura e diâmetro dos indivíduos;
● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se
diferenciam na produção e massa verde dos frutos;
● Verificar se diferentes populações de Arthrocereus glaziovii se
diferenciam na produção de sementes;
● Verificar se existe diferença na germinação das sementes de
Arthrocereus glaziovii, provenientes de distintas populações;
● Verificar se existe diferença entre a altura e diâmetro dos indivíduos
dentro das populações;
● Verificar se a distância geográfica influencia nas características altura e
diâmetro dos indivíduos.
5
MATERIAL E MÉTODOS
Espécie estudada
Cactaceae é uma família de plantas de ocorrência concentrada à região
Neotropical, sendo o Brasil considerado um dos centros de diversidade,
possuindo alta quantidade de endemismos como, por exemplo, na região
sudeste onde, das 120 espécies registradas, 100 são endêmicas (ZAPPI ET
AL., 2011). Possuem baixa taxa de crescimento e ciclo de vida longo,
características influenciadas pelos tipos de habitat onde ocorre (NOBEL 1978;
SCHEINVAR, 1985).
Arthrocereus é um gênero da família das Cactaceae que possui
espécies de distribuição restrita (ZAPPI ET AL., 2010) e ocorre nas formas
arbustivas e subarbustiva, em substrato terrícola ou rupícola e em
fitofisionomias ocorrentes nos biomas Cerrado e Mata Atlântica (CNCFLORA,
2017). O táxon é endêmico dos campos rupestres do Brasil e ocorre nos
estados de Mato Grosso e Minas Gerais (TAYLOR; ZAPPI, 2004).
Arthrocereus glaziovii se destaca no gênero como a espécie mais
ameaçada, devido à sua localização em áreas de atividade de mineração de
ferro (CHEIB, 2009; SILVA, 2011) e por ser circunscrita às proximidades de
Belo Horizonte (TAYLOR; ZAPPI, 2004). É uma das plantas endêmicas do QF
e está entre as que ocorrem exclusivamente sobre canga (JACOBI; CARMO,
2012) (Figura 1).
6
Figura 1. Touceira (A - Morro do Chapéu) e flor (B - Estação Ecológica de Arêdes) de Arthrocereus glaziovii.
Este cacto colunar é um subarbusto que cresce formando grupos
descontínuos no campo ferruginoso, em pequenas touceiras que podem
variar de tamanho. Conforme observado em campo, apresentam cladódios
que atingem, pouco mais de 4 cm de largura e flores com antese noturna,
iniciando sua abertura ao escurecer e se fechando novamente ao raiar do dia.
A espécie é capaz de se reproduzir assexuadamente, a partir de segmentos
de cladódios separados da planta-mãe. Essas partes emitem raízes, podendo
formar uma nova touceira. É uma planta favorecida pela relação com plantas
enfermeiras arbustivas e herbáceas das cangas (GUILHERME, 2011). Devido
a antese noturna, possivelmente a polinização ocorra através de morcegos
(ZAPPI; TAYLOR, 2012), embora seja possível que outras espécies estejam
envolvidas. Oliveira (2017) registrou a visitação floral de mariposa (esfingídeo)
durante a noite e a visitação de abelhas durante o início do período diurno.
Esta espécie pode ser considerada rara (RABINOWITZ,1981; GIULIETTI
ET AL. 2009) e microendêmica (WILME, 2006; MCCAULEY ET AL. 2010),
pois seus indivíduos estão confinados a uma área de ocorrência restrita,
ocorrendo sob condições específicas (TAYLOR; ZAPPI, 2004; MOURÃO;
STEHMANN, 2007; JACOBI; CARMO, 2012). De acordo com parâmetros
reconhecidos internacionalmente, a espécie é considerada em risco de
extinção na categoria Em Perigo (endangered-EN), enquadrando-se no
critério B1 da União Internacional para Conservação da Natureza-IUCN
7
(2012) e na lista estadual de espécies ameaçadas consta como “vulnerável”
(COPAM, 1997). Esta espécie é escassa ao longo de sua distribuição e pode
apresentar densidade relativa de 0,65% e 0,23 indivíduos por m² (JACOBI ET
AL., 2008). Suas populações podem ser consideradas em declínio devido a
atividade mineradora principalmente pela supressão do seu ecossistema e
inexistência de técnicas para sua reposição (TAYLOR, 2002).
Área de estudo
O Quadrilátero Ferrífero (QF) é uma região montanhosa com
aproximadamente 700.000 hectares de extensão, localizada ao sul da Serra do
Espinhaço, na porção centro-sudeste de Minas Gerais. Segundo Ruchkys
(2008), sua denominação deriva do arranjo geométrico de sua morfoestrutura,
sendo delimitado ao norte pela Serra do Curral, partindo-se da Serra de
Itatiaiuçu até a Serra da Piedade, a leste pela Serra do Caraça e Serra de
Capanema, ao sul pela Serras de Ouro Branco e a oeste pela Serra da Moeda.
Estas áreas de extrema importância para conservação (SILVA ET AL, 2008;
DRUMMOND ET AL, 2005) localizam-se na transição entre a Floresta Atlântica
e Cerrado, dois hotspots mundiais de biodiversidade (MYERS ET AL., 2000).
Nesta região, os campos rupestres abrigam espécies que estão
especialmente adaptadas às diversas e intensas variáveis ambientais a que
estão sujeitas (MESSIAS, 2012; RAHANGDALE, RAHANGDALE, 2014;
FERNANDES, 2016), sendo associados às áreas de montanha, que são
reconhecidos centros de endemismos e de grande biodiversidade
(BARTHLOTT ET AL., 2005; MARTINELLI, 2007; GIULIET ET AL., 2009). A
distribuição descontínua deste ecossistema, favorece a diferenciação genética
(LOUSADA ET AL., 2013) e o aumento da diversidade de espécies e entre
populações de plantas (GIULIETTI; PIRANI, 1988).
Os campos rupestres ferruginosos (vegetação de canga) do QF se
distribuem disjuntamente em topos de montanhas (CARMO ET AL., 2013),
formando um mosaico entre outras formações campestres e florestais.
Ocorrem entre 900 e 1800 metros de altitude, sobre concreções ferruginosas
8
ou substratos rochosos ricos em metais, com baixa capacidade de reter água,
baixa fertilidade, alta amplitude térmica diária, sob incidência frequente de fogo,
forte exposição ao sol e ventos (JACOBI ET AL., 2007; MESSIAS, 2012).
Segundo Fernandes (2016), latitude, altitude, insularidade, antiguidade, tipos
de solo, variações de luz, ventos, temperatura e umidade são fatores que
contribuem para diversidade nos campos rupestres.
As áreas de campos rupestre do presente estudo possuem entre 1225 a
1667 metros de altitude, estão inseridas em uma região do QF que possui
clima considerado temperado úmido com inverno seco, tipo Cwb conforme
classificação climática de Köppen e Geiser, com pelo menos um mês do
inverno com precipitação inferior a 60 mm e temperatura média do mês mais
quente no verão inferior a 22ºC (SÁ JÚNIOR, 2009). A precipitação anual pode
variar de 1400 a 1700 mm, com a estação chuvosa podendo se estender de
outubro a abril (GUIMARÃES ET AL., 2009). Sua fitofisionomia
predominantemente herbácea e arbustiva caracteriza-se por elevadas
diversidades alfa e beta (CARMO ET AL., 2013) possuindo muitas espécies
endêmicas, com florística pouco conhecida, mas fortemente ameaçada pela
antropização (JACOBI ET AL., 2007), estando em decréscimo nos últimos anos
(DINIZ, 2014).
Para determinar as populações de estudo, inicialmente foram feitos
levantamento de coordenadas de campo, mapas e informações nos sítios Flora
Brasiliensis (http://florabrasiliensis.cria.org.br), Flora do Brasil 2020
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br), da rede speciesLink (splink.org.br) e no livro
Plantas Raras do Brasil (GIULIETTI ET AL., 2009). Posteriormente, foram
investigadas imagens de satélite do programa Google Earth Pro e realizadas
visitas de campo, para a localização de formações de canga nestas áreas de
ocorrência.
Assim, a coleta na área de estudo foi dividida em seis áreas: duas
distribuídas mais ao sul, duas na porção central, uma na porção nordeste e
outra na porção oeste (Figura 2).
9
Figura 2. Distribuição das áreas de coleta no Quadrilátero Ferrífero (linha verde). SP-Serra da Piedade; ITA-Serra de Itatiaiuçu; RM-Serra do Rola Moça; MC-Morro do Chapéu; MO-Serra da Moeda; AR-Morro de Aredes.
As populações de estudo ficaram localizadas em áreas das seguintes
unidades de conservação e respectivos municípios (Tabela 1).
Tabela 1. Unidades de Conservação, município (s) e coordenadas de localização das populações de estudo.
Unidade de Conservação (Sigla da
População)
Município da
população Coordenadas centrais
Estação Ecológica de Arêdes (AR) Itabirito 614840/7755759
Monumento Natural Serra da Moeda
(MO) Moeda 609661/7756776
Parque Estadual Serra do Rola Moça
(RM)
Nova Lima/Casa
Branca 603964/7781869
Monumento Natural Serra da Piedade
(SP) Caeté/Sabará 637334/7807611
Área de Proteção Ambiental Sul (MC) Nova Lima 609263/7777354
Áreas de Proteção Especial Rio
Manso e Serra Azul (ITA) Itatiaiuçu 568623/7775012
10
Classificação do substrato
Os substratos de ocorrência das touceiras de A. glaziovii foram
classificados de acordo com a morfologia da concreção ferruginosa (Figura 3).
Os critérios usados foram presença de cascalho solto ou cimentado, presença
de componente solo propriamente dito, continuidade e fissuramento da rocha,
adaptando-se critérios já utilizados (CONCEIÇÃO; PIRANI, 2005; JACOBI;
CARMO, 2012).
Figura 3. Classificação dos substratos. (A) Rocha coberta por orquídeas, com cerca de 1,20 de comprimento, com superfície classificada como aglomerado. (B) Substrato classificado como laje em AR. (C) Substrato classificado como granular.
Foto
s: A
rquiv
o p
essoa
l, 2
016.
11
O substrato denominado aglomerado tem como características a
ocorrência em matacões ou em desníveis de pelo menos meio metro, com
raras e diminutas fendas. O do tipo laje ocorre na sua maioria em rocha menos
rugosa e em topografia plana, podendo, no entanto, chegar a até 50° de
inclinação com a presença de fendas maiores. O substrato do tipo granular é
caracterizado pela presença de cascalho escuro solto sobre estreita camada de
solo preto.
Análise do solo
Pelo menos duas amostras de solo foram coletadas entre cada dezena
de cactos amostrados nas populações seguindo procedimentos pré-
estabelecidos (EMBRAPA, 2006). O solo coletado era sempre aquele existente
logo abaixo da touceira. Posteriormente estas amostras foram misturadas,
formando uma amostra composta em cada população, e enviadas ao
Laboratório de Rotina de Fertilidade de Solo, no Departamento de Solos da
Universidade Federal de Viçosa, onde foram seguidos os procedimentos
recomendados em Ribeiro et al. (1999).
As variáveis quantificadas foram: potencial hidrogênionico (pH);
nitrogênio (N); fósforo (P); potássio (K); cálcio (Ca); enxofre (S); matéria
orgânica (M); ferro (Fe); cobre (Cu), alumínio (Al), magnésio (Mg), zinco (Zn) e
manganês (Mn). Foram selecionados nutrientes importantes para fertilidade do
solo, macronutrientes que são requeridos em maiores concentrações e
micronutrientes que são requeridos em menores concentrações, mas também
são considerados essências ao desenvolvimento da planta (NOVAIS ET AL.,
2007; LAMBERS ET AL., 2010).
12
Coleta de dados morfológicos
Após a definição da área de estudo executou-se a seleção aleatória dos
indivíduos, respeitando-se sempre a distância mínima de 10 m de um indivíduo
para o próximo, evitando a coleta de clones e de indivíduos em microambientes
iguais. Os indivíduos foram sempre marcados, numerados e georreferenciados.
Para verificar se havia diferença entre as medidas de altura e diâmetro dentro
das populações, as mesmas foram georreferenciadas e subdivididas
posteriormente, no programa Track Maker®, em subparcelas de 50 por 50
metros. Subparcelas sem indivíduos da espécie não foram contadas.
Indivíduos isolados em uma subparcela foram incluídos na parcela mais
próxima.
Em cada indivíduo (touceira) de A. glaziovii foram medidos o diâmetro
maior (maior distância encontrada entre as pontas de dois ramos prostrados
ou, na ausência de dois ramos, entre as extremidades do ramo prostrado maior
e o centro da touceira) e a altura da planta (distância em linha reta entre a
extremidade do ramo mais elevado à superfície do solo). Estas duas variáveis
foram utilizadas para quantificar o tamanho das plantas, sendo medidos 246
indivíduos. Cada indivíduo foi georreferenciado com GPS Garmin 60 para
posterior análise da relação da localização com as características medidas.
A coleta de frutos foi realizada entre dezembro de 2016 e fevereiro de
2017, sendo feitas, pelo menos, duas visitas a cada população onde realizou-
se a contagem de todos os frutos da planta selecionada e a coleta de pelo
menos um fruto, quando apenas este estava presente, ou até metade dos
frutos presentes em diversas posições na planta-mãe. O fruto era considerado
maduro quando apresentava desenvolvimento aparente, se desprendia da
planta-mãe com facilidade ao se tentar girá-lo e apresentava início de
coloração escura em sua base. Os frutos foram identificados e pesados
individualmente em balança analítica, até 24 horas após a coleta.
Posteriormente, a secagem foi conduzida por 30 dias em temperatura ambiente
ou até se obter a desidratação do fruto visando-se o desprendimento interno
das sementes. Após a secagem dos frutos as sementes foram extraídas,
13
contadas, armazenadas em sacos plásticos identificados individualmente por
fruto e planta-mãe e mantidos em condições ambiente.
Germinação
Foram utilizadas 50 sementes de cada planta em que houve coleta de
frutos (115 plantas), realizando-se uma repetição do experimento após 60 dias,
utilizando-se mais 50 sementes por planta e germinando ao todo 9.300
sementes. A germinação das sementes foi realizada em Câmara de
Germinação do tipo B.O.D. com fotoperíodo de 12 horas e temperatura
constante de 30ºC segundo Cheib (2009), mantendo-se as sementes sempre
úmidas durante 30 dias e após este período, aguardou-se mais 30 dias, para
verificar se a taxa de germinação se manteria constante. As sementes foram
distribuídas em placas de Petri de 15 cm, com duas folhas de papel de filtro. A
emissão da radícula foi considerada para a contagem da germinação.
A porcentagem de germinação (%G) foi calculada pela relação entre a
quantidade de sementes germinadas e total de sementes por indivíduos. O
Índice de Velocidade de Germinação (IVG) foi calculado pelo somatório do
número de sementes germinadas por fruto no dia da observação e pelo número
de dias contados a partir do início do experimento (MAGUIRE, 1962).
Análise dos dados
Para verificar se existe diferença nos critérios analisados entre as
diferentes populações foram construídos Modelos Lineares Generalizados
(GLM) com as variáveis por população (altura, diâmetro, número de frutos,
massa verde de frutos, sementes e germinação) e as variáveis locais
(diferentes substratos e características químicas dos solos nas populações).
Em caso de significância, os modelos foram submetidos a análise de contraste
para a identificação das diferenças entre e dentro das populações. Para se
verificar as relações entre o teor médio de nutrientes nos solos das populações
14
e as variáveis medidas (altura, diâmetro, número de frutos, massa verde de
frutos, sementes e germinação), foram construídos Modelos Lineares
Generalizados (GLM).
A relação entre a distância geográfica e a altura e diâmetro das plantas
foi analisada através do Teste de Mantel para verificar se havia autocorrelação
espacial. Para verificar se havia associação entre as médias das variáveis do
solo entre as populações, foi realizada a Análise dos Componentes Principais
(PCA). Todas as análises foram realizadas no software R (R DEVELOPMENT
CORE TEAM, 2017).
RESULTADOS
Tamanho e produtividade entre populações
Houve diferença significativa para todas as características avaliadas
entre as populações. Os menores valores de altura e diâmetro foram
observados em MO, com altura média de 3 cm e diâmetro médio de 6 cm e os
maiores valores observados para essas características foram em ITA, altura de
50 cm e diâmetro de 145 cm. A produção de frutos foi maior em RM e SP, 58
frutos em cada uma destas populações, e menor em MO, 9 frutos. O fruto mais
leve foi observado em AR, 0,48 g, e o fruto mais pesado foi identificado em ITA,
8,88 g. O menor número de sementes em um fruto foi observado em AR,
quatro, e o maior número de sementes em um único fruto foi observado em
ITA, 724. A %G e o IVG por população foram: AR (44% e 1,16), ITA (36% e
1,3), MO (32% e 0,91), MC (18% e 0,45), SP (4% e 0,11) e RM (1% e 0,03)
(Tabela 2).
O teste de Mantel demonstrou não haver correlação entre as variáveis
de tamanho dos indivíduos e a distância geográfica (p=0,0109). O coeficiente
de correlação (r=0,2037) indica que apenas 20% das diferenças apresentadas
podem ser explicadas pela distância geográfica.
15
Tabela 2. Médias da altura, diâmetro, sementes, massa verde e número de frutos, porcentagem de germinação e índice de velocidade de germinação verificados por população.
População Número
de indivíduos
* Altura média (cm)
* Diâmetro médio (cm)
* Média massa
verde do fruto (gr)
*Média sementes população
** Média frutos/ind população
*%G
*IVG
AR 50 11,0(5,1) 23,8(10,8) 1,50(0,81) 174(132,6) 0,92 44 1,16
MO 38 6,5(3,1) 18,2(7,5) 1,27(0,42) 176(108,2) 0,23 32 0,91
RM 50 13,6(3,7) 34,9(13,8) 1,40(0,39) 231(106,2) 3,16 4 0,11
MC 35 12,5(5,2) 31,7(16,1) 1,54(0,47) 178(98,8) 1,09 18 0,45
ITA 32 19,2(11,9) 48,7(33,0) 2,74(1,65) 316(214,4) 2,50 36 1,3
SP 41 18,4(7,7) 39,4(20,9) 1,76(0,68) 236(166,7) 2,78 1 0,03
Números entre parênteses = desvio padrão. *p<0,01. **p<0,001.
Tamanho
Foi encontrada diferença entre as médias das variáveis de tamanho das
plantas entre as seis populações (Figura 4). Três grupos foram formados para
a altura média das plantas (F=20,029; p<0,01). A população MO formou um
único grupo com as plantas de menor altura, em média 6,47 cm, as populações
AR/MC/RM formaram outro grupo com plantas com altura mediana, 12,35 cm
em média, e as populações SP/ITA formaram um terceiro grupo com as plantas
mais altas, em média 18,75 cm (Figura 4A). Para o diâmetro, as populações se
agruparam de maneira distinta (F= 13,693; p<0,01), MO/AR formaram um
grupo com menor diâmetro médio de touceira (21,38 cm), o grupo intermediário
foi formado por MC/RM/SP (35,46 cm em média) e a população com maior
diâmetro foi ITA (48,65 cm em média) (Figura 4B).
16
Figura 4. Médias de altura e diâmetro por população. As barras indicam as médias das variáveis altura (A) e diâmetro (B) por população. Letras diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).
17
A população ITA se destacou pela produção dos frutos de maior massa
verde, 2,73 g em média, enquanto que as demais populações,
MO/AR/RM/MC/SP, se agruparam por produzirem frutos de massa 1,54 g em
média (F=12,053; p<0,01) (Figura 5A). O grupo formado pelas populações
MO/AR/MC/ITA produziu, em média, 1,4 frutos por planta enquanto que o
grupo formado pelas populações RM/SP produziu 2,7 frutos por planta, em
média (F=2,6829; p<0,001) (Figura 5B).
Figura 5. Médias de massa e número de frutos por população. As barras indicam as médias
das variáveis massa verde (A) e número de frutos (B) por indivíduo por população. Letras
diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01-massa dos frutos; p<0,001-número
de frutos).
18
A população ITA se destacou ainda para a produção de sementes, com
uma média de 294 sementes por fruto, enquanto que as demais populações,
MO/AR/RM/MC/SP, se agruparam com produção média de 179 sementes por
fruto (F=4,1661; p<0,01) (Figura 6).
Figura 6. Produção médias de sementes por fruto nas diferentes populações avaliadas de A.
glaziovii. As barras indicam as médias do número de frutos por planta por população. Letras
diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).
A maior produção média de frutos por planta foi observada em SP e RM,
porém, a massa verde média dos frutos foi maior em ITA. A produção de
sementes apresentou uma correlação positiva com a massa verde dos frutos
(F=5,560; p<0,05), sendo que a maior produção de sementes foi observada na
população ITA. A população SP se destacou pelo grande número de frutos
produzidos, porém, com poucas sementes desenvolvidas. As sementes
consideradas sem desenvolvimento encontravam-se sempre muito achatadas,
de tamanho menor e com tonalidade marrom clara.
19
Tamanho dentro das populações
Os testes por GLM mostraram pouca diferenciação entre os tamanhos
das plantas dentro das populações. Formaram-se sempre dois grupos para
cada variável estudada (altura e diâmetro), sempre com uma subparcela se
destacando das demais, exceto para a variável altura, na população AR, que
apresentou metade das subparcelas com uma média maior e a outra metade
com uma média menor (Tabela 3).
Tabela 3. Resultado da análise das médias de altura e diâmetro dentro das populações de Arthrocereus glaziovii.
População e subparcelas
Altura média (cm) Diâmetro médio (cm)
AR
Subparcelas AR1 a AR8
AR1AR6AR3AR7 = 8.43750
AR8AR4AR2AR5 = 13.32692
F=1,3579(p<0,001)
AR1AR6AR3AR4AR7AR8AR5 = 23.4042
AR2 = 29.66667
F=3,8391(p<0,01)
MO
Subparcelas MO1 a MO3
MO2MO3 = 5.357143
MO1 = 9.60
F=9,5863(p<0,001)
MO3MO2 = 17.03571
MO1 = 21.6
F=1,357(p<0,001)
RM
Subparcelas RM1 a RM8
RM8RM7RM6RM3RM2RM4RM5 = 13.2381
RM1 =15.7500
F=1,4783(p<0,05)
RM8RM7RM6RM5RM4RM3RM2= 32.38095
RM1 = 48.125
F= 3.2372(p<0,001)
MC
Subparcelas MC1 a MC5
MC2MC3MC5MC1 = 11.56667
MC4 = 18.0
F=4,1681(p<0,001)
MC3MC5MC4MC1 = 28.34615
MC2 = 41.22222
F=3,4039(p<0,01)
ITA
Subparcelas ITA1 a ITA6
ITA4ITA3ITA1ITA5ITA6 = 17.66
ITA2 = 27.2
F=1,0816(p<0,001)
ITA3ITA4ITA5ITA6ITA1 = 44.777
ITA2 = 69.6
F= 0,7852(p<0,001)
SP SP1SP6SP5SP4SP3 = 17.08824
SP4SP5SP2SP1SP6 = 35.87879
20
Subparcelas SP1 a SP6
SP2 =25.0
F= 2,9022(p<0,01)
SP3 = 54.0
F= 1,6063(p<0,001)
Distribuição da espécie
Pode-se considerar que a espécie estudada possui distribuição
microendêmica (COSTA ET AL. 2008; GIULIETTI ET AL., 2009; MOREIRA ET
AL., 2009) por apresentar pequenas populações restritas a alguns campos
ferruginosos do QF, encontradas, no presente estudo, somente nas Serras da
Moeda, de Itabirito, Itatiaiuçu e da Piedade (Figura 7).
Figura 7. Pontos em vermelho indicam a distribuição de A. glaziovii no Quadrilátero Ferrífero
(linha verde).
A área total de ocorrência encontrada foi estimada foi de 10 km², com a
espécie ocorrendo de forma descontínua, sendo a menor com 14 ha (ITA) e a
maior com 200 ha (RM), totalizando 331 ha na área estudada. A altitude média
não variou significativamente entre as áreas de coleta (F= 289,56; p<0,001)
(Tabela 4).
21
Tabela 4. Número de indivíduos, tamanho área de ocorrência estudada e altitudes médias das populações.
População Nº de indivíduos Área de ocorrência
estudada (km²)
Altitudes médias
(m)
AR 50 0,54 1349.280
MO 38 0,17 1497.625
RM 50 2,00 1497.625
MC 32 0,225 1410.029
SP 41 0,235 1514.293
ITA 35 0,14 1303.625
TOTAL 246 3,31
Conforme pôde-se constatar as populações da espécie estudada
estavam sempre próximas a áreas de mineração (Figura 8).
22
Figura 8. Populações do cacto Arthrocereus glaziovii (verde claro) e áreas
impactadas (verde escuro). Populações estudadas: (A) ITA, (B) RM e MC,
(C) MO e AR, (D) SP.
Germinação
Houve diferença significativa da %G (F=18,712; p<0,01) e do IVG
(F=13,988; p<0,01) entre as populações, as quais se agruparam da mesma
maneira para ambas as características (Figura 9A e 9B). O primeiro grupo,
formado pelas populações AR/ITA/MO apresentou uma %G igual a 39,7% e
IVG de 1,16, em média, enquanto o outro grupo, formado pelas populações
RM/SP/MC apresentou uma %G de 6,9% e IVG de 0,18, em média.
23
Figura 9. Porcentagem de germinação e IVG. Letras diferentes indicam que há diferença significativa (p<0,01).
Análise do solo
As amostras de solo das populações apresentaram variações nos
diversos valores de nutrientes (Tabela 5). A acidez foi considerada sempre
elevada conforme verificado em outros estudos em campos ferruginosos no
24
QF, com os metais apresentando alta concentrações conforme esperado
(SCHAEFER ET AL., 2008; FILHO ET AL. 2010).
Tabela 5. Resultado da análise química do solo das populações.
População pH N P K Ca S M Fe Cu Mn Al Mg Zn
dag/kg mg/dm³ mg/dm³ cmolc/
dm³ mg/dm³ dag/kg mg/dm³ mg/dm³ mg/dm³ cmolc/
dm³ cmolc/
dm³ mg/dm³
AR 4,92 0,332 3,5 44 1,87 2,1 8,89 104 0,58 88,7 0,39 0,35 5,47
MO 4,54 0,135 2,4 47 1,33 1,1 4,61 123,5 0,54 102,1 0,49 0,27 3,83
RM 4,52 0,471 5,2 77 2,46 3,5 19,43 195,1 0,58 68,2 0,59 0,24 8,09
MC 3,97 0,206 6,6 73 2,31 1,8 27,66 238,6 0,93 47,9 1,07 0,41 6,77
ITA 4,58 0,187 8,8 94 2,05 2,1 12,51 73,7 0,46 59,8 0,59 0,22 8,23
SP 4,5 0,185 6,1 67 2,14 2,8 23,71 280,6 0,36 14,8 0,49 0,2 5,57
Foi possível determinar uma correlação entre as amostras compostas de
solo das seis populações e as variáveis altura, diâmetro, número de frutos,
massa verde dos frutos e número de sementes através de GLM. Os valores de
Ca, P, K, S e M, importantes para o desenvolvimento e crescimento das
plantas, apresentaram correlação positiva com as variáveis altura e diâmetro.
Já os teores de metais pesados Fe e Mn apresentaram correlação negativa
com as variáveis massa verde e número de sementes (Tabela 6).
Tabela 6. Correlações entre os elementos do solo e as variáveis altura, diâmetro, produção de frutos, massa verde dos frutos e número de sementes em todas as populações.
Elementos Altura Diâmetro Frutos Massa verde
Sementes
N *nd nd + - nd
P + + + + +
K + + + + +
Ca + + + nd +
S + + + nd +
M + + + nd nd
Mn - - - - -
Cu nd nd nd nd nd
Fe nd nd nd - -
Al nd nd nd nd nd
25
Mg nd nd nd nd nd
Zn nd nd nd nd nd
*correlação não definida: quando o valor do
coeficiente angular (inclinação da reta) era próximo a
zero.
Na PCA realizada para verificar as diferenças entre as características
nutricionais do solo nas populações, foram utilizados dois componentes com o
eixo um explicando 33,8% da variação dos dados e o eixo dois 22,3% (Figura
10).
Figura 10. PCA de 13 características do solo relacionadas as seis populações do estudo.
Classificação do substrato
Todas três classes de substrato, aglomerado, granular e laje, foram
encontradas nas seis populações. As proporções obtidas, em cada população,
para as três classes, porém, foram diferentes: AR (20: 30: 50); MO (81: 10: 9);
MC (4: 25: 71); SP (36: 8: 56); RM (50: 2: 48); e ITA (9: 4: 87),
respectivamente, aglomerado, granular e laje. (Figura 11).
26
Figura 10. Proporção das três classes de substrato (aglomerado, granular e laje)
nas diferentes populações.
A classe do substrato influenciou diretamente no tamanho das plantas
(altura e diâmetro), visto que essas medidas foram maiores em indivíduos que
estavam presentes no substrato laje. Não houve diferença significativa para o
tamanho das plantas que estavam presentes no substrato aglomerado ou
granular (Figura 12).
Figura 11. Diferença entre as médias de altura (F=5,0524; p<0,01) e diâmetro (F=9,2949;
p<0,01) por substrato. Letras diferentes indicam que há diferença significativa.
27
DISCUSSÃO
As populações de A. glaziovii apresentaram maior diferenciação, para o
tamanho de plantas, entre as populações do que dentro das populações, que é
condizente com o esperado, principalmente do ponto de vista genético, para
populações disjuntas de plantas (ELLSTRAND; ELAM, 1993; YOUNG ET AL.,
1996) e que pode ser reforçado pela polinização cruzada, característica
considerada predominante na família Cactácea (ROSS, 1981). As demais
variáveis, número e massa verde de frutos produzidos, número de sementes e
germinação também apresentaram variações significativas entre as populações
desta espécie e desconsiderando-se a última, apresentaram correlação positiva
com a altura e diâmetro das plantas.
Os resultados do Teste de Mantel não demonstram influencia
determinante da distância geográfica, o que indica que o padrão de
diferenciação entre e dentro das populações, pode estar relacionado, aos
fatores locais e que, características na superfície do substrato e solo podem
ser responsáveis por variações fenotípicas (PINHEIRO ET AL., 2014).
Outros fatores locais, como disponibilidade de recursos geram também
variações entre populações, por exemplo, de Andira fraxinifolia (Fabaceae)
presentou variações fenotípicas entre populações de fitofisionomias
diferentes, com destaque às dimensões das folhas e ao tamanho da planta
(SILVA ET AL., 2016). Populações de Tibouchina clavata (Melastomataceae),
também localizadas em fitofisionomias distintas, apresentaram variações no
diâmetro do caule, na massa e área foliar (BACHTOLD; MELO JÚNIOR,
2015) assim como observado para Calophyllum brasiliense (Calophyllaceae) a
qual apresentou diferenças significativas entre diâmetro do caule e
características foliares, em diferentes populações de diferentes fitofisionomias
(AMORIM; MELO JUNIOR, 2017).
As análises das variáveis, altura e diâmetro, apresentaram correlação
com os substratos de ocorrência, com concentração de plantas de tamanho
maior no substrato tipo laje. Este tipo de substrato, possui mais fendas, o que
pode permitir um melhor desenvolvimento das plantas devido a maior
quantidade de solo, acarretando maior disponibilidade de nutrientes e água.
28
No entanto, este parece não ser um fator determinante. Por exemplo, a
população de SP apresentou uma proporção do substrato laje, próxima a
observada em RM e AR, mas sua média de altura foi maior que nestas duas
populações e sua média de diâmetro maior que AR. Da mesma forma, MC
apresentou uma proporção de laje mais próxima a de ITA do que foi
apresentada por SP, porém sua média de altura e diâmetro foi menor do que
em ITA e SP.
O desenvolvimento das populações em substratos heterogêneos
quanto sua morfologia e origem, com altos teores de metais, aparentemente
gera diferenças em suas respostas e isto pode estar relacionado não apenas
com a quantidade, mas também com qualidade do solo disponível.
A população ITA, que apresentou as maiores médias de tamanho,
possui um menor teor de Fe no solo comparando-a com as demais. Além
disto, foi observado também nesta população maiores teores de P e K,
macronutrientes essenciais para o crescimento da planta. O menor teor de Fe
aliado a maior disponibilidade de P e K nesta população, todavia, não podem
ser utilizados isoladamente para explicar o porte das plantas. Em SP,
população que apresentou plantas com alturas similares à ITA, o teor de Fe
foi o maior observado entre as populações. Uma condição que explicaria
então a presença de plantas tão altas quanto em ITA, seria o maior teor de
matéria orgânica quantificado (PINTO ET AL., 2004). A quantidade de matéria
orgânica foi menor em MO e AR, populações que também apresentaram
baixos teores de P, K e Ca, demonstrando uma possível influência direta da
fertilidade do solo no porte das plantas.
Em MO, população que apresentou as menores médias para tamanho,
destacou-se a elevada concentração de Mn. Em estudos agronômicos, o Mn
em quantidades tóxicas no solo afeta a parte aérea da planta de uma maneira
mais intensa, visto que esse elemento pode se acumular nas folhas (VELOSO
ET AL., 1995). No caso de plantas nativas de campos ferruginosos os teores
de metais no solo são naturalmente elevados e as plantas evoluíram nestas
condições, no entanto, suas respostas ao aumento de nutrientes podem ser
positivas para várias famílias, o que se assemelha às espécies agronômicas
(NEGREIROS ET AL. 2009; BAHIA, 2016). Outro exemplo da influência do
29
Mn, relacionada ao tamanho das plantas pode ser observado no substrato da
população de MC, que apresentou média de altura menor que SP e teores de
P, K, Ca, Fe e matéria orgânica próximos, porém com a concentração de Mn
superior aos das cangas da população de SP. Estes dados indicam que a
concentração de Mn pode estar afetando negativamente o porte das plantas.
Os valores de Ca, P, K, S e matéria Orgânica, diferentemente dos
demais, apresentaram correlação positiva com as variáveis altura e diâmetro.
Apesar do N não apresentar correlação com as características de tamanho na
análise GLM, na PCA este elemento apresentou forte associação com as
populações ITA, SP e RM, que possuíam indivíduos de maior porte. Os teores
de nutrientes P e K e a matéria orgânica, aparentaram estar fortemente
relacionados com aumento do tamanho médio das plantas, número e massa
verde dos frutos nas populações, o que era esperado (NOVAIS ET AL., 2007)
e indica uma resposta do cacto aos macronutrientes, semelhante as
apresentadas para plantas agrícolas. Os teores dos metais Mn e Cu
apresentaram correlação negativa com o tamanho das plantas, no entanto,
apenas Mn apresentou teores considerados tóxicos para a maioria das
plantas agrícolas (VELOSO ET AL., 1995), o que pode indicar uma indução
ao nanismo pela presença deste metal (PORTO; SILVA, 1989). O metal Fe,
apesar da alta concentração no solo, não apresentou, em nível de população,
correlação com o tamanho das plantas, o que pode demonstrar que a
cactácea possua alguma forma de imobilização desse metal nas raízes
(MARQUES ET AL., 2000) ou outras formas de acumular ou tolerá-lo
(ALMEIDA, 2012).
A correlação positiva da massa verde e número de frutos produzidos
com a altura e diâmetro das plantas, correspondeu ao aumento de
produtividade de sementes por planta relacionado com tamanho. No entanto
este fator não foi determinante para a produção de frutos no presente estudo,
visto que a maior produção de frutos foi verificada em RM e SP e não em ITA,
como então seria esperado.
A população em ITA apresentou os substratos com os menores teores
de Fe no solo e maior produtividade de sementes, indicando que a
concentração deste metal pode ser influente sobre a produtividade da planta
30
como visto em outros estudos (JUCOSKI ET AL., 2016). Em relação a
produção de frutos, verificou-se que plantas maiores produziram mais frutos e
sementes, o que pode ser uma medida indireta do sucesso reprodutivo nas
diferentes populações. Em outro estudo com Arthrocereus glaziovii obteve-se
resultado diferente entre duas populações, não havendo variação na produção
de frutos (OLIVEIRA, 2017), indicando também influências de fatores locais
sobre as populações. Fatores ambientais podem influenciar também na
produção de sementes entre populações como, por exemplo, a produção
diferente de sementes duas populações de Casearia grandiflora (Salicaceae),
em áreas de Cerrado (COSTA ET AL., 2016).
Estudos demonstram que a produção de sementes pode variar muito
na família Cactaceae, dependendo da espécie (ROJAS; VÁZQUEZ, 2000).
Em uma população de Ferocactus histrixalguns os frutos podem conter até
2200 sementes, enquanto outros frutos têm apenas 300 (CASTILLO, 1988).
Indivíduos de Stenocereus gummosus podem ter 52 a 1566 sementes (DE LA
LUZ; CADENA, 1991) e Weiss et al. (1995), relataram de 100 a 500 sementes
por fruto para Selenicereus megalanthus. Cheib (2009), estudando o gênero
Arthrocereus em campos rupestres de Minas Gerais, encontrou um mínimo de
26 sementes em A. melanurus subsp. odorus e um máximo de 2441 em A.
melanurus subsp. melanurus. A mesma autora encontrou em A. glaziovvi, na
Serra do Rola Moça, uma variação de 70 a 866 sementes, o que condiz com o
encontrado no presente estudo.
Populações de plantas em diferentes condições podem apresentar
também estratégias variáveis de germinação. Sementes de quatro populações
de Eupatorium vauthierianum (Asteraceae) tiveram sua capacidade
germinativa variando de acordo com sua origem (MALUF; BETINA, 1998). A
germinação variou entre três populações de Carex secalina (Cyperaceae),
possivelmente influenciada pela densidade vegetal, em que, áreas com maior
quantidade de plantas, apresentaram maior taxa de germinação, o que
favoreceria o estabelecimento de maior número de plântulas (LEMBICZ ET
AL., 2011). A porcentagem de germinação de sementes de Stipa bungeana
(Poaceae) variou com a população, ano de coleta de sementes, e condição
de germinação (temperatura/estresse hídrico) (ZHANG ET AL., 2017).
31
A porcentagem de germinação e IVG correlacionaram-se
negativamente com a concentração Fe e Mn, o que pode indicar uma possível
influencia destes elementos na planta-mãe, como é visto para o K e o N por
exemplo, provável resultado de mudanças na quantidade, mobilidade ou
atividade de substâncias de crescimento como o ácido abscísico, ácido
giberélico, citocininas, entre outros, durante a maturação da semente
(FENNER, 1991). As populações que apresentaram as menores %G e IVG
possuíram também os maiores teores de Fe. Em RM (%G = 4), ainda, foi
verificado um alto teor de N, comparado as demais populações, o que pode
influenciar negativamente na germinação (FAWCETT ET AL., 1978).
Em outro estudo, os testes de germinação realizados com sementes de
A. glaziovii provenientes de população desta mesma serra, apresentaram
taxas de germinação bem superiores chegando aos 70% de germinação em
média (CHEIB; GARCIA, 2012). Considerando que os teste germinação
utilizaram condições específicas equivalentes, esta diferença pode estar
relacionada a ocorrência de dormência (BASKIN; BASKIM, 2004) nas
sementes desta área e das outras duas que apresentaram baixas taxas de
germinação (SP, %G = 1 e MC, %G = 18).
Estudos mostram que o teor de nutrientes no solo, durante o
desenvolvimento da semente na planta-mãe, pode afetar a taxa de
germinação (BASKIN; BASKIN, 2001). Por exemplo, a adição de doses
crescentes de N ao substrato da planta-mãe causou a diminuição da
germinação de suas sementes, enquanto que o teor de Ca e K podem
reforçar a germinação de sementes ou até causar a germinação adiantada
(FAWCETT ET AL., 1978; ANDERSSON ET AL., 1998; FENER, 1991). No
entanto, diferente do esperado, o macronutriente N não apresentou
correlação definida com a germinação entre as populações.
O efeito da concentração dos nutrientes no solo é considerado fator
influente sobre o desenvolvimento germinação das sementes através da
planta-mãe. Contudo, outro fator pode afetar etapa da vida da planta, como a
presença de iluminação artificial gerada em loteamentos e empresas,
existentes em RM, MC e SP, áreas com menor taxa de germinação. Este fator
32
pode prejudicar a polinização e fecundidade das sementes, devido a atração
dos polinizadores para as áreas iluminadas. Em populações de A. glaziovii no
QF, sementes oriundas de frutos formados por polinização natural,
germinaram em uma maior taxa que sementes oriundas de tratamentos por
polinização cruzada manual e autopolinização manual (OLIVEIRA, 2017) o
que é um indicativo desta influência.
Os campos rupestres ferruginosos apresentam uma grande diversidade
geológica (SCHAEFER ET AL., 2015; FERNANDES, 2016). A geologia do
afloramento rochoso e a sua rugosidade influenciam a composição dos
grupos funcionais (CARMO ET AL., 2015; CARMO; JACOBI, 2016), bem
como a distribuição das plantas, relacionada aos fatores edáficos (RAPINI ET
AL., 2008).
Os resultados do presente estudo, indicam que estes fatores também
agem sobre o desenvolvimento dos indivíduos na espécie ameaçada
Arthrocereus glaziovii, gerando diferenças entre as populações. A
heterogeneidade do substrato foi classificada em uma escala com três
classes, que puderam ser visualizadas em todas as populações. Este fator
pode estar agindo sobre o crescimento das plantas, o que pode aumentar a
produção de sementes pelo aumento do tamanho dos indivíduos.
Considerando a vantagem das plantas maiores, seria esperada uma
maior frequência de indivíduos maiores nas populações, no entanto, os
resultados demonstraram uma concentração destes indivíduos nos extremos
oeste e leste da área de ocorrência do cacto, nas populações ITA e SP. Uma
explicação seria a relação entre concentração dos metais Fe e Mn no solo,
relacionada aos resultados de germinação e ao tamanho das plantas
respectivamente. Os teores de Mn são, em média, maiores em MO e AR,
onde as touceiras apresentaram menor diâmetro médio. Nas populações
centrais o número de indivíduos maiores diminui e em MO é bem clara a
ausência de indivíduos maiores. A tolerância aos metais pode significar um
custo refletido no crescimento da planta (ERNEST, 1983) e ser um fator de
seleção de indivíduos (WHO ET AL., 1992).
A correlação das características estudadas na espécie com fatores
ambientais é uma evidência de variabilidade fenotípica. O padrão de variação
33
de características entre e dentro das populações, relacionados ao tamanho
das plantas e produtividade, também foram condizentes com padrões de
estrutura genética em populações de plantas disjuntas em campos rupestres,
o que pode estar determinando os resultados encontrados. Estes fatores
podem representar uma consequência da adaptação a condições diferentes
de disponibilidade de metais e estado nutricional do solo.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Independentemente dos fatores ecológicos que possam influenciar a
abundância e diversidade de populações da Cactácea Arthrocereus glaziovii, a
perda de habitat é, sem dúvida, o maior fator de declínio de suas populações.
Todas as áreas de ocorrência identificadas durante o estudo possuem
atividades de mineração próximas, ou outras atividades que diminuem a área
de campos ferruginosos no QF. Dentre as populações de estudo, AR, SP e ITA
podem ser consideradas as mais ameaçadas, pois são possivelmente as
últimas representantes das suas respectivas montanhas. Em Itatiaiuçu (ITA) a
situação pode ser considerada a mais alarmante por estar ainda sujeita aos
efeitos da atividade de motocross e por não possuir uma proteção legal
semelhante a AR e SP, populações do cacto que estão dentro ou no entorno
de unidades de conservação de proteção integral (BRASIL, 2000).
A diminuição das áreas dos campos rupestres ferruginosos resulta da
sua supressão para realização das atividades humanas, como loteamentos e
mineração e da pequena quantidade de unidades de conservação de proteção
integral (JACOBI, ET AL., 2008). A extração mineral destaca-se por ter alterado
o uso do solo de pelo menos 12.000 hectares em diferentes fitofisionomias, nas
suas áreas de atividade, até o ano 2011, e extinguiu, até o ano de 2009,
6.243ha apenas de canga (DINIZ, 2014). A área remanescente está distribuída
em cerca de 225 afloramentos (CARMO, 2010).
Atualmente cerca 400 hectares de cangas fazem parte da fitofisionomia
de quatro unidades de conservação de proteção integral (IEF, 2017), no
entanto, sofrem impactos pela falta de estruturação e efetivação destas
reservas. Devido as diferenças florísticas encontradas entre cangas,
34
certamente os afloramentos protegidos, não asseguram a proteção de todas
espécies vegetais e também de suas subpopulações, que guardam genes
necessários para uma maior gama de respostas exigidas pelas diferentes
variáveis ambientais do QF. A identificação de áreas para conservação, tem
como critério básico a presença de diversidade de espécies e
representatividade de ecossistemas (BRASIL, 2000) mas conciliar este critério
com a variação apresentada por subpopulações, contribui também para
conservação de populações viáveis.
O presente trabalho demonstra que populações de Arthrocereus
glaziovii, localizadas em diferentes topos de montanhas, apresentam
diferenças significativas entre si. Este fato, aliado a grande redução já ocorrida
em seus habitats originais, reforçam a necessidade de preservação destas
populações remanescentes para assegurar a viabilidade desta espécie.
35
CONCLUSÃO
As seis populações disjuntas estudadas de Arthrocereus glaziovii, se
diferenciam no tamanho médio dos indivíduos, produção e massa verde de
frutos e produção de sementes. A correlação positiva do tamanho com a
produção de frutos (quantidade/massa) e sementes pode indicar uma medida
indireta do sucesso reprodutivo da espécie.
Estas variações puderam ser relacionadas as características
morfológicas do substrato. As características de tamanho apresentaram um
padrão de variação, entre e dentro das populações, esperado para populações
disjuntas e este fator pode estar relacionado as características locais
(variações fenotípicas) ou genéticas.
Foi possível correlacionar o teor de metais do solo com as
características das plantas, no entanto, estudos que envolvam o teor de metais
em nível de planta poderão fornecer um conhecimento mais preciso desta
relação ecológica. Os metais Fe e Mn aparentemente influenciam o porte da
planta, visto que apresentaram diferenças de teor médio nos solos das
diferentes populações e as variáveis altura e diâmetro. Esta influência pode
estar relacionada ao acúmulo destes nutrientes na planta ou no custo
necessário para planta tolerar as altas concentrações destes metais no solo.
A concentração dos metais no solo apresentou correlação negativa com
a Taxa de Germinação e Índice de Velocidade de Germinação, sendo
necessários mais estudos, para se verificar a possível ação da química do solo
na maturação das sementes quando na planta-mãe. Outros fatores como a
ocorrência de dormência e variações relacionadas a fecundação podem
também ajudar a explicar estas diferenças.
Os resultados encontrados, demonstram diferentes respostas das
populações desta espécie ameaçada, sendo importante incluir critérios de
análise e manejo em nível de populações para estratégias de conservação,
principalmente em se tratando de espécies de distribuição restrita.
36
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