МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ВІСНИКПРИКАРПАТСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГО

УНІВЕРСИТЕТУ імені Василя Стефаника

СЕРІЯ БІОЛОГІЯ

ВИПУСК XIII

НБ ПНУС

756912

Івано-ФранківськПлай2009

ББК 541

Друкується за ухвалою Вченої ради Прикарпатського національного університету імені Васіая Стефаника.Протокол № 3 від 24.11.2009 р.

Редакційна рада : д-р філол. наук, проф. В.В.ҐРЕЩУК (голова ради), д-р філос. наук, проф.С.М .ВОЗНЖ , д-р філол. наук, проф. В.І.КОНОНЕНКО, д-р іст. наук, проф. М. В. КУГУТЯК, д-р пед. наук, проф. Н. В. ЛИСЕНКО, д-р юрид. наук, проф. В. В. ЛУЦЬ, д-р філол. наук, проф. В.Г.МАТВІЇШИН, д-р хім. наук, проф. І. Ф. Миронюк, д-р фіз.-мат. наук, проф. Б.К.ОСТАФІЙЧУК, д-р мистецтв, проф. М.Є.СТАНКЕВИЧ, д-р хім. наук, проф. Д.М.ФРЕЇК, д-р біол. наук, проф. В.І.ПАРПАН.

Редакційна колегія : доктор біол. наук, професор В. І. ПАРПАН (головний редактор), доктор біол. наук, професор В. І. МЕЛЬНИК (заступник головного редактора), доктор біол. наук, професор Б.М.МИЦКАН, доктор біол. наук, професор В. П. СТЕФУРАК, доктор біол. наук, професор Й. В.ЦАРИК, доктор біол. наук, професор В. 1. ЛУЩАК, доктор біол. наук Ю. М. ЧОРНОБАЙ, доктор мед. наук, професор Б. В. ГРИЦУЛЯК, доктор мед. наук, професор І.В. МАЗЕПА, доктор мед. наук, професор М.А.МАЗЕПА, доктор с.-г. наук, професор М. Д. ВОЛОЩУК, кандидат біол. наук, доцент А. Г.СІРЕНКО (відповідальний секретар), кандидат біол. наук, доцент В. М. СЛУЧИК, кандидат біол. наук, доцентН.В.ШУМСЬКА, кандидат біол. наук, доцент Л. Й. МАХОВСЬКА.

Адреса редакційної колегії: 76000 Івано-Франківськ, вул. Галицька, 201, ауд. 505. Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, кафедра біології та екології.

Вісник П рикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.Серія Біологія. - Івано-Ф ранківськ: П лай, 2009. - Вип. XIII. - 151 с.

У віснику висвітлюються результати наукових досліджень з актуальних проблем біології: ботаніки, зоології, генетики, біохімії (біологічні науки), фізіології та анатомії людини і тварин, екології (біологічні науки), агрохімії, математичних методів у біології. Сфера розповсюдження - загальнодержавна. Категорія читачів: викладачі, студенти, наукові співробітники вищих навчальних закладів, наукові співробітники науково-дослідних інститутів Національної Академії Наук України та Академій галузевих Міністерств України.

Newsletter P recarpath ian national University nam ed a fte r Vasyl Stefanyk. H erald. Biology. - Ivano- F rankivsk: Play, 2009. - P a rt XIII. - 151 p.

The almanac presents the results o f the research dealing with the problems o f biology: botany, zoology, genetic, biochemistry, human and animal physiology, ecology, agrochemistry, mathematic method in biology. The almanac is designed for research workers, teachers, graduate students, undergraduate students and all persons who have interest in the above problems.

Н аукове видання зареєстроване Міністерством юстиції України. Свідотство про державну реєстрацію: серія К В № 13139-2023Р від 25.07.2007 р.Засновник: Державний вищий навчальний заклад «Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника».

«Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія» визнанний постановою Президії ВАК України №3-05/2 від 27.05.2009 р. фаховим виданням у галузі біологічних наук.

Г;.,,.. іі Василя Стефаника

і :<од 0 2 1 2 5 2 6 6

■ ? ’ \У '' о В А БІБЛІОТЕКАІНБ. № 7 5 6 9 12

О Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника © Автори статей

«Я хочу лише нагадати, що натураліст - професійний оповідач, публічнийдемонстратор нових цікавих видів.»

(О. Мандельштам)

«Спадковість, оточення,випадковість - ось три речі які керують нашою долею.»

(Акутагава Рюноске)

БОТАНІКА

УДК 630 (292.45)+ 581.5 + 551.588.7

СУКЦЕСІЙНА ТРАНСФОРМАЦІЯ КОРІННИХ ДЕРЕВНО-ЧАГАРНИКОВИХ ФІТОЦЕНОСИСТЕМ ВИСОКОГІР’Я

УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

О. С. КлимишинДержавний природознавчий музей НАН України, e-mail: museologia@museum.lviv.net

В динаміці рослинного покриву встановлено елементарну сукцесійну систему, яка визначає перебіг сукцесії в межах території виділу корінної асоціації, і тип сукцесійної системи (циклоценон), що характеризує зміни фітоценозів в межах території корінної асоціації. Наведено графічні моделі сукцесійних систем корінних чагарникових і чагарничкових асоціацій альпійського й первинного субальпійського поясів Українських Карпат. Встановлено, що сукцесійна трансформація корінних гірськососнових и дуиіекієвих асоціацій в ході дигресивно-демутаційних змін відбувається за схемою складних поліциклічних дивергентно-конвергентних циклоценонів. Перебіг сукцесії корінних рододендрових асоціацій визначає форму моноциклічних, а корінних асоціацій чорничників - простих поліциклічних сукцесійних систем.

Ключові слова: сукцесія, сукцесійна система, циклоценон, високогір ’я.

Klymyshyn О. S. Succession transform ation of native w ood-shrub phytocoenosystem s of Ukrainian C arpath ian highlands. In the dynamics o f vegetable cover certain elementary succession system, proper motion of succesion within the limits o f territory o f distinct o f native association, and a type o f the succession system (cyclocoenon), proper priseres within the limits o f territories o f native association. The graphic models o f the succession changing o f native shrub and bush associations are presented alpine and primary subalpine belts o f Ukrainian Carpathians. It is set that succession transformation o f Pinus mugo and Duschekia viridis native associations during the digression-demutation changing takes a place in form complicate polycyclic divergence- convergence cyclocoenons. Motion o f succesion o f native Rhododendron kotschyi associations takes a place in form monocyclic, and native Vaccinium myrtillus associations - simple polycyclic succession systems.

Key words: succession, succession system, cyclocoenon, highlands.

ВступРозроблення наукових засад розв’язання проблеми збереження біотичного різноманіття можливе

лише на основі оцінки складу, стану та прогнозування напрямів розвитку регіональної біоти. У цьому зв’язку, в рослинному покриві карпатського високогір’я, де зосереджена найбільша кількість рідкісних, реліктових та ендемічних видів і угруповань, особливої актуальності набувають дослідження сукцесійних процесів, які є одним із дієвих механізмів впливу на зменшення або збільшення видового, популяційного й ценотичного різноманіття [25].

Виходячи з цього, предметом наших досліджень стала сукцесійна трансформація високогірних фітоценосистем Українських Карпат, які в альпійському і субальпійському поясах природного високогір’я можна розділити на дві групи. Перша з них об’єднує корінні і похідні від них трав’яні угруповання, які були розглянуті у попередній статті [14]. Другу групу складають корінні і похідні фітоценози деревно- чагарникового типу рослинності - формацій Pineta mugi, D uschekieta viridis, Junipereta sibiricae (Juniperus sib irica B urgsd., J. communis subsp. nana Sym e), Rhododendroneta kotschyi, Vaccinieta myrtilli, Vaccinieta uliginosae і деяких інших менш поширених [24], сукцесійна трансформація яких є об’єктом дослідження цієї статті. Метою роботи було виявити закономірності динаміки корінних асоціацій основних рослинних формацій деревно-чагарникового типу рослинності природного карпатського високогір’я та визначити структуру і типи їх сукцесійних систем.

М атеріали і методиМатеріали статті базуються на результатах власних маршрутних і стаціонарних польових

досліджень [14, 15], а також на критичному аналізі та узагальненні літературних джерел.Нами досліджено різні типи вторинних клімаксформуючих циклічних, або оборотних, дигресивно-

демутаційних сукцесій (систем ценозів, або сукцесійних систем), що складаються з катастрофічних, за В.М. Сукачовим [29], і послідовних сукцесій, за П.Д. Ярошенком [32]. При цьому приймаємо, що будь-які сукцесійні зміни на певній території в умовах сталих флористичних і екологічних чинників, які починаються і закінчуються на певному етапі таких змін ценосистемою, практично однорідною з початковою корінною

(клімаксовою), тобто мають оборотний характер і здатність повторюватися в часі, є циклічними. В рівній мірі це стосується як природних, так і антропогенних сукцесій.

У статті використано системний підхід [15, 33] і фітоценотичну класифікацію, оскільки п синтаксони є найбільш фізіономічними і достатньо чітко виділяються в польових умовах [7, 8, 31].

Результати та обговоренняКомплекс корінної фітоценосистеми і похідних на її місці угруповань, генетично пов язаних між

собою в процесі біогеоценогенезу, утворює циклічну сукцесійну систему. Подібне уявлення про єдиний флористичний, екологічний та історико-генетичний комплекс, який утворюють корінна й похідні асоціації в процесі сукцесії, є одним із головних положень еколого-фітоценотичноі класифікації рослинності Українських Карпат, розробленої М.А. Голубцем і К.А. Малиновським [5-7]. Континуально-часова достатньо детермінована сукупність генетично пов’язаних між собою фітоценозів у межах виділу корінної асоціації в процесі вторинної сукцесії, цикл розвитку якої починається і завершується фітоценосистемою клімаксового типу, визначається нами, як елементарна сукцесійна система. Близьким до цього є поняття про сукцесійний цикл Г.Д. Диміної [9]. Подібних поглядів дотримуються і польські фітоценологи, які розробляють концепцію „сталої екологічної ніші”, або „типу місцевиростань” [33, 35, 36], за якою будь-який тип місцевиростання з чітко визначеним і постійним набором чинників середовища має притаманний лише йому ряд фітоценозів, які змінюють один одного в часі. При цьому кожному типу місцевиростань відповідає декілька похідних угруповань, але тільки одне кінцеве є гомеостатичним [37].

Бета-різноманіття (число стадій) елементарної циклічної сукцесійної системи залежить від ступеня однорідності екотопу корінної фітоценосистеми, який визначає кількість і площу вторинних фітоценозів в ході дигресивно-демутаційної сукцесії (рис. 1), а також від ценофільного альфа-різноманіття, що має тенденцію до збільшення на середніх стадіях сукцесії.

Рисунок 1. Зміна кількості вторинних угруповань та їх площ в процесі дигресивно-демутаційної сукцесії в межах території виділу корінної асоціації Pinetum (mugi) vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum\

1 - Pinetum (mugi) vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum, 2 - Vaccinietum (myrtilli) agrostidosum (tenuis), 3- V. festucosum (rubrae), 4 - V. nardosum, 5 - V. deschampsiosum, 6 - Agrostidetum (tenuis) purum, 1 - Festucetum (rubrae) purum, 8 — Nardetum festucosum (rubrae), 9 — N. vacciniosum (myrtilli), 10 — N. agrostidosum (tenuis), 11 — Nardetum purum, 12 — Deschampsietum purum, 13 — Juniperetum (sibiricae) vacciniosum (myrtilli)', одинарні та пунктирні стрілки — напрями відповідно дигресивних і демутаційних змін.

Сукцесійні системи корінних асоціацій представлені різними типами (циклоценонами), кожен з яких, що існує, існував у минулому і може виникнути в майбутньому, є історично сформованим в однорідних умовах екотопу певним набором угруповань — морфо-функціональною системою, яка має свій тип біогеоценогенезу і здійснюється шляхом просторово-часової зміни фітоценозів. Саморегуляція і самоорганізація сукцесійних систем визначається генопластом [3] первинного набору ценофільних видових популяцій, який виконує роль пам’яті і регулятора і є аналогом генотипу та генофонду на екосистемному рівні організації живого. Такому набору цепопуляцій видів у високогір’ї Українських Карпат найближче відповідають флороценотипи (або флороценосвіти) [21], а популяційний склад ценозів, які утворюють окремі типи сукцесійних систем, зумовлюється флороценотипною диференціацією рослинного покриву.

Циклоценон узагальнює можливі напрями перебігу сукцесії, які виявляються в елементарних сукцесійних системах, в межах корінної та всіх похідних на її місці асоціацій (табл. 1), або едафоцену (об’єднання корінних і похідних на їх місці біогеоценозів за показниками генезису, флористичного складу і фунтово-кліматичних умов), за екосистемологічною (біогеоценологічною ) класифікацією М. А. Голубця [4]. У високогірних біогеоценохоріонах (біогеосистемах субальпійського і альпійського поясів, біогеомасивах гірських хребтів тощо) сукупності циклоценонів об’єднуються в сукцесійні комплекси.

Таблиця 1. Класифікація сукцесійних систем високогір’я Українських Карпат.

Арена проходження сукцесії Ф орма динам ічної системи

Біогеоценохоріон: біогеосистеми (субальпійські і альпійські), надплакорні

біогеомасивиСукцесійний комплекс

Едафоцен: об’єднання корінних біогеоценозів (корінної асоціації) та всіх похідних на їх (її) місці біогеоценозів

(асоціацій)Тип сукцесійної системи (циклоценон)

Корінний біогеоценоз (виділ корінної асоціації) Елементарна сукцесійна система

Основну площу деревно-чагарникового типу рослинності у природному високогір’ї Українських Карпат займають фітоценосистеми Pinus mugo Turra, Duschekia viridis (Chaix) Opiz, Juniperus sibirica Burgsd., Rhododendron kotschyi Simonk. (Rhododendron myrtifolium Schott & Kotschy) та Vaccinium myrtillus L.

Рисунок 2. Графічна модель складного поліциклічного циклоценону корінної асоціації Pinetum (mugi) vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum:

1 - Vaccinietum (myrtilli) agrostidosum (tenuis), 2 - V. festucosum (rubrae), 3 - V. nardosum, 4 - V. deschampsiosum, 5 - Agrostidetum (tenuis) purum, 6 - Festucetum (rubrae) purum, 1 - Nardetum

festucosum (rubrae), 8 - N. vacciniosum (myrtilli), 9 - N. agrostidosum (tenuis), 10 - Nardetum purum, 11- Deschampsietum purum, 12 - Juniperetum (sibiricae) vacciniosum (myrtilli).

Антропогенне навантаження на високогірні чагарникові фітоценосистеми значною мірою збіднило їх флористичний склад, викликало дигресивну структурно-функціональну трансформацію популяцій і фітоценозів загалом, а також появу рудеральних угруповань[8, 24]. В рослинному покриві субальпійського поясу на місці корінних фітоценосистем стали переважати низькопродуктивні похідні щільнодернинні з домінуванням Nardus stricta L. і Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., а ближче до межі з альпійським поясом — Festuca supina Schur. (=Festuca airoides Lam.). Внаслідок дії людського чинника зменшилися також площі, зайняті угрупованнями Juniperus sibirica і східнокарпатського ендемічного чагарника Rhododendron kotschyi, високотравними ценозами й первинними луками.

Фітоценосистеми Pinus mugo були поширені на значній території карпатського високогір’я ще за часів плейстоценового зледеніння і в першій фазі післяльодовикового періоду [10, 17]. З потеплінням клімату площі слаників (стелюхів) Pinus mugo скоротилися.

В зоні полонин, до введення заповідання у 70-х роках минулого століття, на первинні типи криволісь, які раніше суцільним плащем покривали схили до висоти 1800 м над р. м., припадало лише близько 2 0 /о площі [23], на якій на 15% домінувала Pinus mugo і на 4-5% — Duschekia viridis [19]. В наш час фітоценосистеми Pinus mugo розповсюджені переважно в межах висот 1400-1700 м. Вище, до 1800 м, трапляються окремі невеликі куртини серед субальпійських лучних ценозів. Поодинокі екземпляри заходять в альпійський пояс і піднімаються навіть до висоти 2010 м (г. Піп Іван Чорногірський). Нижче 1500 м Pinus mugo вклинюється по кам’янистих долинах потоків і торфовищах у лісовий пояс.

Формація Pineta m ugi об’єднує три групи корінних асоціацій: оліготрофні наскельно-лишайникові соснини на кам янистих розсипищах, оліготрофні сфагнові соснини на вологих схилах і болотах у западинах рельєфу та мезотрофні різнотравно-чорницеві соснини на відносно потужних ґрунтах пологих схилів [24]. До іх складу входять тринадцять асоціацій: Pinetum (mugi) athyriosum (distentifolii), P. calamagrostidosum

(villosae), P. calamagrostidoso (villosae)-hylocomiosum, P. cetrariosum, P. dryopteridosum (carthusianae), P. eriophoroso (vaginatae)-sphagnosum, P. hylocomiosum,P. luzulosum (sylvaticae), P. nudum, P. polytrichosum, P. rumicetum (carpaticae), P. sphagnosum та P. vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum [31].

Під впливом випалювання гірськососнового криволісся і наступного за цим випасу на місці соснин чорницевих за схемою дивергентного дигресивного сукцесійного ряду утворюються різноманітні чорничники, які, залежно від екологічних умов і потужності антропогенного впливу, змінюються через перехідні уфуповання (червонокостричники, тонкомітличники) щільнодернинними типовими біловусниками (рис. 2). Демутація проходить за схемою конвергентного сукцесійного ряду шляхом зміни Juniperetum (sibiricae) vacciniosum (myrtilli) на останній стадії сукцесії.

Гірськососнини, в яких у трав’яно-чагарничковому ярусі домінує Calamagrostis villosa (Chaix) J.F. Gmel., під антропогенним впливом трансформуються за схемою дивергентного сукцесійного ряду через перехідні пухнастокуничники у біловусники або щучники в субальпійському поясі та лежачокостричники — на межі з альпійським поясом (рис. 3). Демутація корінних фітоценосистем відбувається з ознаками конвергентності і також за участю Calamagrostis villosa, а на прикінцевій стадії сукцесії - Juniperus sibirica.

Pinetum (тиді) calamagrostidosum

(villosae)

Рисунок 3. Графічна модель складного поліциклічного циклоценону корінної асоціації Pinetum (mugi) calamagrostidosum (villosae)'.

1 - Vaccinietum (myrtilli) calamagrostidosum (villosae), 2 - Calamagrostidetum (villosae) purum, 3 - Deschampsietum purum, 4 — D. vaccinioso (myrtilli)-calamagrostidosum (villosae), 5 — Nardetum purum, 6 - N. vaccinioso (myrtilli)-calamagrostidosum (villosae), 7 - Festucetum (supinae) purum, 8 — F. (supinae) vaccinioso (myrtilli)-calamagrostidosum (villosae), 9 - Juniperetum (sibiricae) calamagrostidosum (villosae).

Duschekia viridis - один із найпоширеніших чагарників субарктики Євразії і Америки та субальпійського поясу гір Середньої Європи. У Західних Карпатах уфуповання Duschekia viridis відсутні [18, 24]. В Українських Карпатах найбільші масиви Duschekia viridis зосереджені в субальпійському поясі Чорногори, Свидівця, Ґорґан, Чивчин і Мармароських гір. У той же час уфуповання формації Duschekieta viridis належать до інтразональних. Завдяки великій амплітуді у вимогах до клімату й грунту, вони трапляються в різних гірських поясах і межують з різними типами рослинності. В місцях, де первинний рослинний покрив мало змінений господарською діяльністю, Duschekia viridis по долинах річок, западинах і улоговинах проникає як у лісовий, так і в альпійський пояс. Проте основна кількість фітоценосистем цієї формації знаходиться в субальпійському поясі, переважно на схилах північних експозицій в межах висот 1400-1750 м, займаючи вологі, захищені від вітрів екотопи на багатших, ніж під Pinus mugo, фунтах [28]. Деякі уфуповання трапляються на крутих схилах, кам’янистих розсипищах і навіть на сфагнових болотах. Внаслідок здатності переносити значне скорочення вегетаційного періоду, уфуповання Duschekia viridis часто займають фивалосніжні западини й затінені північні схили, де танення снігу в окремі роки затягується майже до середини літа.

Фітоценосистеми Duschekia viridis мають важливе грунтозахисне й водорегулююче значення, оскільки цей вид одним із перших заселяє еродовані площі полонин й особливо зруйновані випасом кам’янисті крутосхили, а також покращує грунтові умови для виростання вибагливіших до едафотопу рослин. В умовах встановленого охоронного режиму в нижній зруйнованій смузі криволісь спостерігається відносно швидка демутація рослинного покриву в напрямі до корінних уфуповань, чому сприяють значні річні прирости Duschekia viridis — 15-20 см на цьому гіпсомефичному рівні [19, 20], та висока здатність до насіннєвого й вегетативного поновлення. Її насіння має високу схожість і здатне проростати в різноманітних фітоценотичних умовах, за винятком уфуповань з товстим шаром мохового покриву або дернин [18]. Як

зазначає К.А. Малиновський [24], в Чорногорі насіннєве поновлення Duschekia viridis спостерігається повсюдно десятками й сотнями тисяч на гектар, навіть на площах з інтенсивним випасом. Завдяки сланкій життєвій формі, здатності фіксувати атмосферний азот та високій площі листкової поверхні Duschekia viridis належить до рослин з високим рівнем життєвості і великою енергією захоплення території.

Уфуповання формації Duschekieta viridis, за К.А. Малиновським [24], у високогір’ї Українських Карпат об’єднуються у дві ф упи корінних асоціацій: вологих мезофофних душекієвин - з асоціаціями Duschekietum vacciniosum (myrtilli), D. vaccinioso (myrtilli)-hylocomiosum, D. calamagrostidosum (villosae), та вологих евфофних і різнофавних душекієвин - з асоціаціями Duschekietum seneciosum (fuchsii) (D. pulmonarioso-seneciosum),D. adenostylosum (alliariae), D. athyriosum (distentifolii). За результатами моніторингових дослідженнь дифесивно-демутаційної сукцесії корінних угруповань Duschekia viridis на заповідних територіях субальпійського поясу Чорногори були створені фафічні моделі елементарних сукцесійних систем корінних асоціацій Duschekietum vacciniosum (myrtilli) і D. athyriosum (distentifolii) [12, 26], які представляють дві ф упи асоціацій - відповідно вологих мезофофних та вологих евфофних і різнотравних душекієвин.

Напрями і швидкість демутації вторинних уфуповань істотно залежать від стадії пасовищної диф есії ценозів, що передують початку демутації, умов середовища, насамперед різноманітності фундаментальних екологічних ніш, і типу рослинності корінних ценозів [11, 30]. Таке явище характерне також для інших гірських систем [2, 27]. При цьому в ході демутації не обов’язково повторюються стадії дифесивних сукцесійних змін [13, 24]. Деякі дослідники вважають, що за умови припинення випасу на останніх стадіях диф есії рослинного покриву первинна рослинність часом може відновлюватися лише незначною мірою або цілком не відновлюватися [1, 22], проте, на нашу думку, основним критерієм для таких висновків, який слід враховувати, є все ж таки фактор часу.

Як свідчать результати довгочасного моніторингу [15], відновлення сланких чагарників Pinus mugo, особливо, коли демутація починається зі щільнодернинних стадій, і Duschekia viridis, яка у щільнодернинних угрупованнях також не утворює численного підросту, відбувається повільно. Демутаційні процеси часто ведуть до утворення спочатку похідних чагарникових уфуповань з домінуванням Juniperus sibirica. Якщо ж демутація починається зі стадії нещільнодернинних злаків, то, за наявності певного насіннєвого запасу, вже протягом 10 років формується ценопопуляція Duschekia viridis, здатна утворювати угруповання, за будовою і складом близьке до корінного. Відновлення фітоценосистем корінної асоціації Duschekietum (viridis) athyriosum (distentifolii), за умови припинення випасу, ф и ває близько 25 років, а демутація фітоценосистем корінної асоціації Duschekietum (viridis) vacciniosum (myrtilli), внаслідок інвазії Juniperus sibirica на початкових стадіях демутації похідних угруповань, судячи з усього, може ф ивати декілька десятків років.

Фітоценосистеми формації Junipereta sib iricae також є одними із ландшафтотвірних компонентів на контакті субальпійського і альпійського поясів високогір’я Українських Карпат. Juniperus sibirica фапляється і набагато нижче, а окремі подушковидні екземпляри цього виду ростуть на висоті понад 1900 м. Природні яловечини в більшості виступають як едафічно заміщуючі по відношенню до фітоценосистем Pinus mugo і як експозиційно заміщуючі по відношенню до фітоценосистем Duschekia viridis. На контакті з гірськососновим криволіссям Juniperus sibirica росте під зрідженим наметом Pinus mugo у складі угруповань Pinetum (mugi) juniperoso (sibiricae)-vacciniosum (myrtilli).

За дифесивних змін, де головну роль у формуванні уфуповань відіфаю ть анфопогенні чинники, і у процесах демутації, на які антропогенні чинники не впливають, істотне значення мають еколого-біологічні особливості едифікаторних видів. Нечисленні ценопопуляції стійкого до випасу Juniperus sibirica часто формуються у вторинних уфупованнях поза межами первинних місцевиростань цього виду. Частина фітоценосистем Juniperus sibirica займає післялісові площі, де утворює довгочаснопохідні уфуповання Juniperetum (sibiricae) nardosum, J. herboso-vacciniosum (myrtilli), а також J. vacciniosum (myrtilli), які є певними стадіями дифесивно-демутаційних змін.

При встановленні заповідного режиму чисельність і маса Juniperus sibirica настільки збільшуються, що з часом утворюються вторинні чагарникові уфуповання [15]. Це означає, що в процесі демутації можуть виникати уфуповання, які не могли утворитися під час пасовищної д и ф есії згаданих вище корінних асоціацій Pinus mugo і Duschekia viridis.

Ендемічна для Східних Карпат і Балкан формація Rhododendroneta kotschyi у високогір’ї Українських Карпат представлена п’ятьма асоціаціями: Rhododendronetum (kotschyi) calamagrostidosum (villosae), Rh. cetrariosum (islandicae), Rh. deschampsiosum (caespitosae), Rh. sphagnosum та Rh. vacciniosum (myrtilli) [31]. Рододендронники поширені у східній частині Свидівця, Чорногорі та Мармароських горах у верхній частині субальпійського та в альпійському поясах.

Площі, зайняті фітоценосистемами Rhododendron kotschyi, постійно зменшуються під впливом випасу, випалювання та знищуються туристами. Головною причиною зменшення площ рододендронників є випас худоби. Зміни корінних уфуповань Rhododendron kotschyi відбувається за схемою моноциклічних сукцесійних систем (рис. 4). На їхньому місці спочатку утворюються комплекси з участю Vaccinium myrtillus, а потім чисті чорничники, в яких Rhododendron kotschyi зберігається у вигляді невеликих куртин.

Рисунок 4. Графічні моделі моноциклічних циклоценонів корінних асоціацій Rhododendron kotschyi.

Поступово у складі угруповань зменшується кількість альпійських видів, натомість збільшується участь Calamagrostis villosa, Deschampsia caespitosa, Nardus stricta, Festuca supina, Carex sempervirens Vill. і Juncus trifidus L. Згодом такі перехідні угруповання трансформуються у вологих екотопах, западинах і серед криволісь Pinus mugo у щільнодернинні фітоценосистеми - щучники і біловусники, а на відкритих вершинах- у лежачокостричники і трироздільноситничники. В процесі демутації рододендронників повторюються стадії дигресивних змін, лише у зворотному напрямі.

Корінні фітоценосистеми формації Vaccinieta myrtilli у високогір’ї поширені на привершинних схилах альпійського поясу, а в субальпійському поясі зосереджені переважно у вологих улоговинах серед слаників та на крутих безлісих схилах у місцях сходження снігових лавин.

Vaccinietum (myrtilli) vacciniosum (uliginosae)

Vaccinietum (myrtilli) deschampsiosum

Vaccinietum (myrtilli) festucoso(rubrae)-

nardosum

Deschampsietumpurum

Nardetumpurum

Vaccinietum (myrtilli) septentrionale

Vaccinietum (myrtilli) festucosum (supinae)

Vaccinietum (myrtilli) juncosum (trifidi)

Festucetum (supinae) purum

Juncetum (trifidi) purum

Рисунок 5. Графічні моделі простих поліциклічних циклоценонів корінних асоціацій Vaccinium myrtillus.

Для корінних чорничин є характерними види гірського та альпійського елементів флори. До складу формації входять дві корінні асоціації - Vaccinietum (myrtilli) vacciniosum (uliginosae) [16] і V. septentrionale [31]. Остання була описана М Дейлом на північних схилах Мармароських гір і віднесена до первинної клімаксової альпійської рослинності [34].

Під впливом випасу корінні чорничини через проміжні короткочаснопохідні угруповання з участю нещільнодернинних злаків і різнотрав’я трансформуються у щільнодернинні фітоценосистеми. В субальпійському поясі на місці чорничників на останній стадії дигресивної сукцесії формуються щучники і біловусники, а в альпійському - лежачокостричники і трироздільноситничники. Після припинення випасу відновлюються фітоценосистеми, близькі за структурою до корінних чорничин (рис. 5).

ВисновкиСукцесійна трансформація в рослинному покриві карпатського високогір’я має циклічний характер.

У процесі змін корінних фітоценозів деревно-чагарникового типу рослинності формуються різні типи сукцесійних систем: у корінних асоціацій Pinus mugo і Duschekia viridis - складні поліциклічні дивергентно- конвергентні циклоценони, у корінних асоціацій Rhododendron kotschyi - моноциклічні, а у корінних асоціацій Vaccinium myrtillus - прості поліциклічні циклоценони.

Дослідження динаміки рослинного покриву із застосуванням системного підходу дозволяє більш ефективно й систематизовано визначати напрями і швидкість змін рослинних угруповань після

Л ітература1. Антонова К.Г., Сметанкина В.А. Динамика растительносги в связи с вьіпасом // Продуктивность растительности

Центральних Каракумов в связи с различньїм режимом использования. - М.: Наука, 1979. -С . 91-166.2. Гаджиев В.Д. Особенности восстановления сообществ в вьісокогорьях Кавказа // Пробл. ботаники. -

1 9 79 ,- 14, № 1 .- С . 178-182.3. Голубец М.А. Биотическая зволюция: сущность, условия, факторьі, особенности // Методологические

проблеми зволюционной теории. - Тарту: Изд-во Ин-та зоол. и ботан. AH ЗССР, 1984. - С. 50-52.4. Голубець М.А. Ретроспектива і перспектива лісової типології. - Львів: Поллі, 2007. - 78 с.5. Голубець М.А., Малиновский К.А. Принципи класифікації та класифікація лісової, чагарникової й лучної

рослинності Карпат // Досягнення ботан. науки на Україні 1965-1966 pp.: статті. - К.: Наук, думка,1966.- С . 45-53.

6. Голубец М.А., Малиновский К.А. Принципи классификации и классификация растительностиУкраинских Карпат // Ботан. журн. - 1967. - Т . 52, № 2. - С. 189-201.

7. Голубец М.А., Малиновский К.А. Классификация растительности Украинских Карпат // Пробл.ботаники. - Л.: Наука, 1969.- Т . 1 1 .-С. 237-254.

8. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре / Под ред. К.А. Малиновского. - К.: Наук, думка, 1984. -2 0 8 с.

9. Дьімина Г.Д. Онто- и филоценогенез. Обьем основной зволюирующей единицьі фитоценоза. - Новосибирск, 1987. - 53 с. - (Препринт/ CO АН СССР, ЦСБС).

10. Зеров Д.К. Нарис розвитку рослинності на території УРСР у четвертинному періоді на основі палеоботанічних досліджень // Ботан. журн. - 1952. - Т. 9, № 4. - С. 5-19.

11. Климишин А.С. Демутационньїе изменения растительности Карпат при заповедании // Проблеми охраньї природи и управления зкосистемами в заповедниках лесной зоньї: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Березинский заповедник. 23-25 сент. 1986 г.). - М., 1986. - С. 102-103.

12. Климишин О.С. Довгочасний моніторинг відновлення угруповань Duschekia viridis (Chaix) Opiz на заповідних територіях Чорногори (Українські Карпати) // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2004. - Т. 20. - С. 107-114.

13. Климишин О.С. Моніторинг відновлення первинного рослинного покриву у високогір’ї Чорногори // Матеріали міжнар. регіон, наук. конф. „Актуальні питання досліджень рослинного покриву Українських Карпат” . - Ужгород, 2007. - С. 64-66.

14. Климишин О.С. Сукцесійна трансформація корінних трав’яних фітоценосистем високогір’я Українських Карпат // Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія біологічна, 2008. - Вип. IX. - С. 15-23.

15. Климишин О.С. Сукцесійна трансформація високогірних біогеоценозів Українських Карпат: автореф. дис. на здобуття наук, ступеня д-ра біол. наук: спец. 03.00.16 „Екологія”. - Дніпропетровськ, 2008. - 4 4с.

16. Климишин О.С., Кияк В.Г. Структура ценопопуляцій рослин в угрупованні Juncetum festucosum supinaeII Укр. бот. журн. - 1985. - Т. 42, № 5. - С. 52-54.

17. Козий Г.В. Четвертичная история восточно-карпатских лесов: автореф. дис. на соискание учен. степени д-ра биол. наук: спец. 03.00.05 „Ботаника”. - Львов, 1950. - 50 с.

18. Коліщук В.Г. До екології зеленої вільхи (Alnus viridis D. С.) в умовах високогір’я Українських Карпат // Екологія та систематика рослин Карпат і прилеглих територій. - К.: Вид-во АН УРСР, 1963. - С. 24-33.

19. Колищук В.Г. Морфогенез и динамика прироста зеленой ольхи (Alnus viridis D.C.). - Бюл. Моск. о-ва испьітат. природи. Отд. биологии. - 1965. - № 1. - С. 103-110.

20. Колищук В.Г. Рост стланников и динамика верхнего предела древесной растительности Карпат // Пробл. ботаники. - М.-Л.: Наука, 1967. - Т. 9. - С. 87-95.

21. Малиновський А.К. Лісові флороценотичні комплекси Українських Карпат: автореф. дис. на здобуття наук, ступеня д-ра с.-г. наук: спец. 06.03.03 „Лісознавство і лісівництво” . - Львів, 2004. - 40 с.

22. Малиновський А.К, Кияк В.Г., Білонога В.М. Екологічна ніша в природних та антропогенно змінених фітоценозах // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - 2004. - Т. 19. - С. 83-96.

23. Малиновский К.А. Сменьї растительного покрова Карпатского вьісокогорья под влиянием антропогенних факторов // Растительность вьісокогорий и вопросьі ее хозяйственного использования. — М.; Л.: Наука, 1966. - С. 130-138.

24. Малиновський К.А. Рослинність високогір’я Українських Карпат. - К.: Наук, думка, 1980. - 278 с.25. Малиновский К.А., Климишин А.С. Динамика биогеоценотического покрова вьісокогорья Украинских

Карпат // Общие проблеми биогеоценологии: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. (Москва. 11-13 нояб. 1986 г .) .-М ., 1 9 8 6 ,-С. 65-67.

26. Малиновський К.А., Климишин О.С., Попадюк В.В. Вплив режиму заповідності на відновлення корінної рослинності у високогір’ї Карпат // Укр. бот. журн. - 1987. - Т. 43, № 3. — С. 62-66.

27. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. - 1984. - 5. - С . 139-232.

28. Руднева Е.Н. Почвенньїй покров Закарпатской области. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 228 с.29. Сукачев В.Н. Основньїе понятия лесной биогеоценологии // Основьі лесной биогеоценологии. - М.:

Наука, 1964. - С . 5-50.30. Ткаченко B.C. Темпи демутації та коригування прогнозу розвитку степової рослинності Провальського

степу // Укр. бот. журн. - 1990. - Т. 47, № 2. - С. 49-54.31. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Попович С.Ю., Устименко П.М. Ценотична різноманітність // Біорізноманіття

Карпатського біосферного заповідника. - Київ, 1997. - С. 114-162.32. Ярошенко П.Д., Грабарь В.А. Сменьї растительного покрова Закарпатья. - Л.: Наука, 1969. - 112 с.33. Badania biologiczne ekosystemow l^dowych і wodnych Roztocza і Karpat Wschodnich w warunkach

antropopresji // Mat. Lubelsko-Lwowskiej sesji nauk., 25-27.09.1989. - Lublin: Wyd-wo UMCS, 1990. - 165 s.

34. Deyl M. Plants, soil and climate o f Pop Ivan. Synecological study from Carpathian Ukraine // Opera bot. Cech.- Vol. II. - Praha, 1940. - P. 1 -290.

35. Matuszkiewicz W., Polakowska M. Materialy do fitosocjologicznej systematyki borow mieszanych w Polsce // Acta Soc. Bot. Poloniae. - 1995. - T. 8, № 5. - 79 s.

36. Sokolowski A.W., Kliczkowska A., Grzyb M. Okreslenie jednostek fitosociologicznych wchodz^cych w zakres siedliskowych typow lasu // Prace Institutu Badawczego Lesnictwa. - 1997. - Ser. B, № 32. - S. 5-55.

37. Wysocki C., Sikorski P. Fitosociologia stosowana. - Warszawa: Wyd-wo SGGW, 2002. - 449 s.

Стаття поступила до редакції 16.04.2009 p.;Стаття прийнята до друку 30.04.2009 р.

О. С. Климишин - кандидат біологічних наук, науковий співробітник Державного природознавчого музеюНАН України (м. Львів).

Рецензент: доктор біологічних наук, професор кафедри біології та екології Прикарпатського національногоуніверситету імені Василя Стефаника Парпан В. І.

ПОШИРЕННЯ AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L. (ASTERACEAE) НА ТЕРИТОРІЇ МІСТА ІВАНО-ФРАНКІВСЬК І В ЙОГО ОКОЛИЦЯХ

Л. Й. Маховська, М. А. Федоляк, В. А. ФедолякПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, Інститут природничих наук,

кафедра біології та екології

Приведені результати досліджень особливостей заселення і поширення Ambrosia artemisiifolia L. на території міста Івано-Франківська та його околицях.

Ключові слова: Ambrosia artemisiifolia L., поширення, чисельність, частини міста Івано-Франківськ.

Makhovska L. J., Fedoljak М.А., Fedoljak V.A. The spreading of A m brosia artem isiifolia L. (Asteraceae) on the te rrito ry of Ivano-Frankivsk and its suburbs. The article shows the results o f the investigation o f Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) colonization and spreading peculiarities on the the territory o f Ivano- Frankivsk and its suburbs.

Key words: Ambrosia artemisiifolia L., spreading, parts o f the town o f Ivano-Frankivsk

ВступВ Україні вплив неаборигенних рослин на довкілля зростає з кожним роком. Чітко простежуються

тенденції збільшення кількості видів адвентивних рослин, розширення спектру їх місцезростань, зростають темпи заносу, поширення і ступінь натуралізації видів [5].

Усе більшого економічного значення набувають адвентивні бур’яни американського походження і в першу чергу види триби амброзієвих. У літературі описано більше 40 видів амброзії, на Україні - три: Ambrosia aptera DC., A. trifida L., Ambrosia artemisiifolia L. Усі види цього роду за походженням пов’язані лише з американським континентом. [3]

Ambrosia artemisifolia L. - малорічна яра рання рослина з родини Asteraceae - з високою інвазійною здатністю, фітозабруднювач лучного комплексу. Цей вид має ряд біологічних особливостей - потужну кореневу систему, здатність витримувати підтоплення, утворюючи додаткові корені, швидке відростання після скошування, високу насіннєву продуктивність, насіння молочної та воскової стиглості, здатне дозрівати і давати повноцінні сходи, високий ступінь пластичності у вимогах до температури повітря та вологості грунту, адаптованість сходів до високого ступеня освітленості, високі алелопатичні властивості, що виникли в процесі еволюції і забезпечили швидке поширення по Євразії й Україні, зокрема.

Пилок Ambrosia artemisifolia L. є причиною виникнення багатьох алергічних захворювань, які об’єднані під назвою “полиноз». Ці захворювання відомі також під назвами «сінна лихоманка», «пилкова алергія», «сінна астма». Люди починають хворіти за різного насичення повітря пилком рослини (не менше 20 пилкових зерен на 1 см3). Домінуючим проявом захворювання є алергічне запалення очей та носа. Людина відчуває легкий свербіж у носі, що проявляється нападом чхання. Ці перші ознаки можуть викликати більш тяжкі симптоми (підвищення температури, риніт, кон’юктивіт, бронхіальну астму) [3].

Метою нашої роботи було вивчення особливостей заселення і поширення Ambrosia artemisiifolia L. на території міста Івано-Франківськ і в його околицях.

М атеріали і методиДослідження проведено маршрутним методом влітку-восени 2009 року за загальноприйнятою

методикою.Обстежено територію міста Івано-Франківськ та його околиць, яку умовно поділено на північну,

південну, західну, східну і центральну частини. У кожній з них встановлено місцезростання та чисельність Ambrosia artemisiifolia L., відібрано по 25 особин для порівняння їх висот.

Результати та обговоренняУ результаті наших досліджень на території міста Івано-Франківськ і в його околицях виявлено 36

місць зростання Ambrosia artemisiifolia L.: з них 13 у північній (вул. Пасічна, 36; Набережна імГ"В. Стефаника (біля річки); Тролейбусна, 12; Церковна,5; Перехідна, 20; Максимовича, 4; П.Сагайдачного, 29; Далека, 6; Урожайна, 42 а; Комунальна, 41; Вовчинецька, 108; Г, Хоткевича, 2; Героїв УПА, 12 а), 8 у центральній (вул. Залізнична, 135; Хриплинська, 9; Деповська,1; Матейки, 116; Сахарова, 38; С. Бандери, 53; Грюнвальдська, 7 а; Тимірязєва, 4), 6 у західній (вул. Довженка, 14 і 144 ; Сухомлинського,4; Сухомлинського,167; Карпатської січі,2), 5 у східній (вул. Трускавецька, 37; Кисілевської, 10; Микитинецька, 7; Глінки, 8; Тисменицька, 206; Івасюка) і 4 у південній (вул. Ребета,41 а; Коновальця, 290; Січинського, 17; Ребета,23) частинах (рис. 1).

'мовні позначення:

в 1 0 -3 0 особин на 1 м2 ф ЗО - 55 особин на 1 м2

більше 100 особин на 1 м2

Рис. 1. Карта поширення Ambrosia artemisiifolia L. міста Івано-Франківськ і в його околицях (масштаб 1:25 617).

55 - 100 особин на 1 м2

Ambrosia artemisiifolia L. переважно трапляється групами на пустищах, звалищах, відкосах залізничних колій, занедбаних сільськогосподарських ділянках, узбіччях автомобільних магістралей, будівельних майданчиках. Найбільша чисельність виду відмічена на півночі (100 особин на 1 м2), заході (зокрема, село Крихівці) і частково на півдні міста. Менш чисельними є популяції рослин у східній і південній частинах. Поряд з цим на ділянках з високою чисельністю Ambrosia artemisiifolia L. зустрічались також і ділянки з середньою (55-100 особин на 1 м2) і низькою (30-55 особин на 1 м2) чисельністю.

За життєвою формою Ambrosia artemisiifolia L. - однорічник. За морфологічною будовою генеративні пагони цього виду є ортотропними із видовженими міжвузлями. Залежно від умов зростання, довжина генеративного пагона коливається в межах від 40 до 60 см (табл.).

Найменша висота (40,7± 1,03 см) у рослин, які зростають у центральній частині міста на противагу тим, які поширені на півдні, де їх висота становить 60,9±0,59 см і є максимальною.

Таблиця 1. Висота генеративного пагона Ambrosia artemisiifolia L. у різних частинах міста Івано- Франківська.

Частина міста Статистичні параметривисота

рослини,середнє

арифметичне(X)

дисперсія (S / )

середнєквадрат.

відхилення(S*)

коеф.варіації

(V)

стат.похибка

(S * )

Північ 45,7 8,72 2,95 6,45 0,59Південь 60,9 8,84 2,97 4,88 0,59

Захід 59,7 29,69 5,45 9,13 1,09Схід 46,0 11,86 3,44 7,48 0,69

Центр 40,7 26,29 5,13 12,6 1,03

За даними Державної інспекції з карантину рослин по Івано-Франківській області вперше Ambrosiaartemisiifolia L. неофіційно виявлено 1992 року на вул. Будівельників (р-н «Каскад»), а офіційно 2007 року.На сьогоднішній день накладено карантинний режим на вул. Івасюка - 0,50 га і на вул. Набережній - 0,02 га.

Висновки1. Ambrosia artemisiifolia L. найбільш засмічує північну, західну та південну частини міста Івано-

Франківськ.2. У місцях з високою чисельністю рослин зустрічають також ділянки з середньою і низькою чисельністю.3. Менш чисельною Ambrosia artemisiifolia L. є у центральній та східній частинах міста, що очевидно

обумовлено більшою заасфальтованістю цієї території і умовами зростання.4. Найбільша висота генеративного пагона у рослин, які зростають у південній і західній частинах міста.

Література1. Атлас міста Івано-Франківська. - ДНВП «Картографія», 2008. - 5 6 с.2. Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Проскудин Ю.Н. и др. Определитель вьісших растений Украиньї. -

К.:Фитосоциоцентр, 1999. - С . 328.3. Косолап М.П. Гербологія: Навчальний посібник. - К.: «Арістей», 2004. - С. 168-178.4. Марьюшкина В.Я., Соломаха В.А. Рудеральньїе сообщества с участием Ambrosia artemisiifolia L.

северного степного Приднепровья // Вопросьі динамики и синтаксономии антропогенной растительности. - Уфа, 1986. - С. 49-55.

5. Протопопова В.В., Мосякін C.JJ., Шевера М.В. Фітоінвазії в Україні як загроза біорізноманіттю: сучасний стан і завдання на майбутнє. - К.: Інститут ботаніки НАН України, 2002. - 32 с.

6. Осипова К.П., Степанова А.В., Мамчур 3.1. Поширення амброзії полинолистої (Ambrosia artemisifolia L.) на території міста Львова // II Міжнародна наукова конференція студентів і аспірантів «Молодь та поступ біології» (Львів 21-24 березня 2006). - С. 113-114.

Маховська Л. Й. - кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатськогонаціонального університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національногоуніверситету імені Василя Стефаника Шумська Н. В.

ХОРОЛОГІЧНА, ТАКСОНОМІЧНА ТА ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

CENTAUREA CARPATICA (PORC.) PORC.

Н. Ю. ЛучківПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, кафедра біології та екології

З 'ясовано особливості походження, поширення і таксономічної приналежності С. carpatica Pore., вивчено еколого-фітоценотичні особливості природних місцезростань особин досліджуваного таксону.

Ключові слова: ареал, вид, популяція, хорологія, таксономія, систематика, фітоценотичний.

Luchkiv N. Y. Horologic, taxonomic and ecologic- phytocenological description of Centaurea carpatica (Pore.) Pore. Features o f origin, spread and taxonomic belonging o f C. carpatica Pore, were ascertained, ecologic and phytocenologic characteristics o f natural growth places o f examined individuals ’ taxon were studied.

Key words: natural habitat, species, population, chronology, taxonomy, systematization, phytocenologic.

ВступCentaurea carpatica (Pore.) Pore, (рід Centaurea) - ендемічний вид, представник однієї з провідних

родин флори Українських Карпат Asteraceae (Складноцвіті) [7]. Серед декоративних рослин природної флори становить великий практичний інтерес, оскільки є малодослідженим і практично не відомим в культурі. На сьогоднішній день не існує єдиної думки щодо таксономічної приналежності С. carpatica Pore., а також відсутні достовірні дані щодо ареалу та еколого-фітоценотичних особливостей місцезростань досліджуваного таксону. В зв’язку з цим метою нашої роботи є з ’ясувати особливості походження, поширення і таксономічного статусу виду на північно-східній межі його ареалу, на основі аналізу філогенії \ та систематики роду Centaurea.

Матеріали та методиОб’єкт досліджень - гірсько-субальпійський південно-східно-карпатський ендемік С. carpatica Pore.

[16].Дослідження проводились протягом 2004 - 2006 pp. в природних екосистемах Українських Карпат.

Для вивчення поширення досліджуваного виду, стану локальних популяцій (I-VIII), опису і характеристики фітоценозів, в яких вони зростають, їх зв’язку з рельєфом і грунтовими умовами використовувалися маршрутні обстеження [1].

Для визначення і встановлення сучасного ареалу виду в регіоні досліджень використовували матеріали гербаріїв Чернівецького (CHER), Львівського (LW) та Прикарпатського національних університетів, Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України (KW), ЦБС ім. М. М. Гришка НАН України, а також власні польові дослідження і спостереження, під час яких рослини маркували, складали карти розміщення особин в популяціях і популяцій на досліджуваних територіях. Для морфологічного дослідження рослини збирали в стадії масового цвітіння. Фіксувалися, як надземні так і підземні органи, при зборі і засушуванні рослин користувались гербарною рамкою [1].

На всіх пробних ділянках проведено загальні геоботанічні описи. Пробні площадки для геоботанічних описів закладалися в однорідних ділянках рослинності. Фітоценотична характеристика рослинних у групувань з участю досліджуваного виду складена на основі опису пробних ділянок 10 х 10 м з високою, середньою та низькою щільністю особин [9].

Визначення рослин проведено за «Визначником рослин Українських Карпат» та «Определителем вьісших растений Украиньї» та ін. [7]. Номенклатура всіх таксонів наведена за С. К. Черепановим [21]. В основу аналізу структури роду покладена система А. Л. Тахтаджян [18], природоохоронний статус виду встановлювали за Червоною книгою України [20].

Результати та обговореннняРід Centaurea s. L. є одним з провідних у флорі Українських Карпат, налічує близько 600 видів, які

поширені, переважно у країнах, прилеглих до Середземного моря і зростають в основному на побережжях і островах. Досить багатий кількістю видів та різноманітністю гібридних форм рід волошка цікавив ботаніків протягом усієї історії вивчення флори, про що свідчать численні наукові праці [3-8].

На території колишнього СССР зустрічається близько 185 а на Україні - 65 видів. Всі вони багаторічні чи дворічні, рідше однорічні трав’янисті рослини. Однак відомо, що предки волошки (види роду Centaureodendron), які зростають на острові Хуан-Фернандес, в субтропічній зоні Тихого океану - на південь від екватора і неподалік від берегів Пд. Америки - це дерева [14].

16

Види роду Centaurea s. L. широко розповсюджені в основному у Середземноморській області [14]. Згідно G. Wagenitz (по: Габріелян, 1988 p.), найбільша різноманітність секцій і видів роду Centaurea в Південно-Західній Азії припадає на Східну Анатолію, особливо на кордони трьох країн. Ірану, Іраку і Туреччини, де зростає 35 видів із 17 секцій. У Вірменії, за даними Е. Ц. Габріелян і Г. М. Файвуша (1989 р.) зростає близько 70 видів Centaurea із 25 секцій. Всього в Малій Азії зареєстровано 172 види із 34 секцій. З них секц ій розглядаються у “Флорі СССР”, як окремі роди [3, 19].

Первинні корені роду лежать у стародавньому Середземномор'ї, але в сучасній флорі волошок України основну роль відіграло автохтонне палеопонтичне ядро цієї флори, яке представлене родом Phalacrachena Iljin, видами підроду Heterolophus Cass., секцією Pseudophalolepis Klok. з її чотирма ендемічними рядами. Це — автохтонне ядро, яке не має безпосередніх звязків із сучаснимисередземноморськими типами [17].

Деякі групи роду Centaurea представлені на У країні, виявляють більш-менш тісні зв язки з іншими флорами, насамперед із гірською середземноєвропейською та кавказькою флорою, з гірською флорою західної частини Середньої Азії, а також з флорою Східного Середземномор я і їх можна вважати в більшій або меншій мірі давніми міграційними елементами. В їх складі є різні таксономічні одиниці (як види, так і ряди, підроди), різної давності походження, куди відносимо і С. carpatica. Рід Centaurea складається з двох секцій — Eujacea і Lepteranthus D. С. Українські види секції Lepteranthus D. С. історично і географічно пов'язані з горами Європи, в першу чергу з Карпатами (С. carpatica Pore.) і Балканами (С. phyrygia L., С. stenolepis Kern., С. nigriceps Dobrocz.), а в другу — з Кавказом (С. pseudophrygia Є. А. М. і С. salicifolia М.

В) [6]. . . . .С. carpatica є погранично-ареальним видом на північно-східній межі свого ареалу, зростає лише в

межах Європи [11]. Деякі сучасні автори, орієнтуючись на Флору Європи визначають С. carpatica Pore., як С. pseudophrygia С. А. М., а також як підвид С. phrygia L. — С. phrygia L. subsp. carpatica (Pore.) Dostal. [13]. Однак ареал виду і підвидів, як і їх походження, чітко різняться між собою: С. phrygia — Північна, Східна і Центральна Європа, східна частина Балкан, Скандинавія; тип ареалу - середньоєвропейський (скандинавський), вид описаний з Фінляндії; С. carpatica - Східні Карпати; Румунія - у масивах Мармарош, Родна, Рареу, Калімані, Бистриця і Джурджеу, описаний із Семиграддя; географічний тип ареалу - східнокарпатський; С. pseudophrygia С. А. М. — Західний Сибір, описаний із Саратова; тип ареалу - середньоєвропейський (південно-східна частина). К. А. Малиновський (1980 p.) С. phrygia вказує для нижнього лісового поясу, а С. carpatica — для високогір’я та верхнього лісового поясу. О. Н. Дубовик зазначає, що ймовірно, у Східних Карпатах С. phrygia L. відсутня і заміщується С. melanocalatia [8]. Наведені дані дають підстави розглядати С. carpatica Pore., як окремий ендемічний вид, формування сучасного ареалу якого відбувалося на місці під впливом безперервно діючих в одному напрямі зовнішніх умов та природного добору (за типом середньоазіатських флор) [3,4].

В межах України С. carpatica зростає на території чотирьох західних областей: Львівської, Івано- Франківської, Закарпатської та Чернівецької. Згідно флористичного районування вид поширений в Чивчино- Гринявських горах, Буковинських і Покутських Карпатах, Східних Бескидах, Горганах, Чорногорі, Румунських Карпатах та Закарпатті. Зустрічається на гірських луках, узліссях, галявинах, серед скель і заростей високотрав’я, інколи у долинах річок, на відкритих місцях, полонинах [16, 20].

Окрім особливостей походження та хорології С. carpatica Pore, суттєво розходяться погляди різних дослідників щодо таксономічної приналежності досліджуваного виду.

Згідно системи магноліофітів А. Л. Тахтаджян [18] (якої ми і дотримуємося), досліджуваний таксон визначається, як вид С. carpatica Рогс. що належить до роду Centaurea L., родини Asteraceae (Compositae), порядку Asterales, класу Magnoliopsida (Dicotyledones), відділу Magnoliophyta (Angiospermae). Д. M. Доброчаєва відносить вид до підроду Jacea Juss., секції Lepteranthus D. С., ряду Phrygiae Hayek. [4] .За С. К. Черепановим вид Centaurea carpatica (Pore.) Рогс. відноситься до роду Centaurea L., підроду Jacea (Juss.) Hayek, секції Lepteranthus (Neck.) D. C., ряду Phrygiae (Hayek) Dobrocz., підколіно Centaureinae O. Hoffm.,коліно Cynareae Less. [21].

Вид описаний з Румунії — із Семиградських гір, тип в Будапешті. Вперше Centaurea carpatica Porcius Porcius як вид, описав F. Porcius в Magyar Novenytani Lapok, IX (1885 p.) [12]. Наприкінці XIX ст. E. Форманек (Formanek, 1886, 1887) опубліковує списки рослин і їх поширення в Буковинських Карпатах, де вказує про знахідку на Буковині нового виду Centaurea carpatica [15]. Надалі вихідної таксономії притримується Hayek в Centaurea-Art. Osterr.-Ung. (1901 р.) та Prodan у FI. Roman., 1, 2 (1939 p.) [21]. Пізніше A. 1. Beldie у FI. R om an...(1977 p.) виділяє вид як C. carpatica (Pore.) Wagn. (C. rarauensis Prod.), поширений в Румунії і Східних Карпатах [7]. У Флорі Європи вид наводиться як С. phrygia L. subsp. carpatica (Pore.) Dostal, Ioc. cit. (1976 p.) (C. plumose var. carpatica Pore.), ареал якої охоплює Східні Карпати. Далі, як С. plumose /5 carpatica Pore. [11] вид наводиться в Enum. pi. phan. distr. quoad. Naszod. (1878 p.), як C. phrygia ssp. pseudophrygia f. intercedens subf carpatica (Pore.) її наводить Gugler в Ann. hist.-nat. Mus. Nat.Hung., (1908 p.) [12]. . . .

Слід зазначити, вид близький до С. phrygia L. s. str., але, разом з тим, добре відрізняється від останнього напівстеблообгортними листками, майже чорними або й цілком чорними придатками зовнішніх та середніх ЛИСТОЧКІВ обгортки, більш широким Трдау9кЙ^М>;!ЇХ;,ЩвІН^Щ№Н<ЙЬИІ!Й<?К№9р№ТдаИ, менш відігнутими і прямими хвостовидними закінченнями придатків тоііііИІКЯШМШЗУ£!!Міа1Ш$їопов, С. carpatica

У v Г К О Д 0212526617| НАУКОВА БІБЛІОТЕКА

і інв. ^ _________ 7 5 6 9 1 2

Pore, і C. phrygia L. s. s. зв ’язані між собою перехідними формами (вважаємо, що мова йде про гібридні форми), які відмічені у місцях спільного зростання обох видів [15]. С. К. Черепанов також вказує на те що С. carpatica Pore., як і всі інші види секції Lepteranthus (Neck.) D. С„ без сумніву, гібридизує з C .jacea L. s. str. в місцях їх спільного зростання з утворенням різних гібридних форм [21].

В. І. Чопик припускається думки, що це окрема карпатська ендемічна раса, яка разом з групою середньоєвропейських гірських рас належить до секції Lepteranthus D. С. Найбільшу систематичну й філогенетичну спорідненість С. carpatica виявляє до С. phrygia, яка представлена в Карпатах циклом окремих рас, зокрема С. austriaca Willd. (С. phrygia L. p. p.), C. nervosa Willd., C. retezatensis Prod., C. melanocalathia Borb., тощо, які внаслідок утворення гібридів часом важко розрізнити [22].

Часто С. carpatica порівнюють із С. nigriceps Dobrocz. Однак С. carpatica відрізняється від С. nigriceps mihi кучерявим опушенням стебел та надто видовженим хвостовидним закінченням придатку середніх листочків обгортки [4].

При виділенні різновидів С. carpatica різні автори використовували в якості діагностичних різні ознаки. Це такі як форма і розмір обгортки та сім’янки особливості форми і довжини придатків зовнішніх та середніх листочків, форма стеблових листків, кількість квіток на стеблі, наявність опушення тощо. Деякі автори не виділяють в межах виду ніяких внутрівидових таксонів [16, 20].

Користуючись ключами, розробленими різними авторами [4, 6, 22] і даними власних досліджень, вибрано наступні ознаки для таксономічного аналізу:

1) кількісні: висота стебла, довжина і ширина обгортки, довжина і ширина сім’янки, довжина чубка, довжина і ширина стеблових листків та товщина стебла під обгорткою;

2) якісні, забарвлення стебла; форма обгортки; форма і забарвлення придатків внутрішніх, середніх та зовнішніх листочків обгортки; форма стеблових листків.

Проаналізувавши всю сукупність діагностичних ознак, нерепрезентативними вважаємо такі характеристики: кількість кошиків, рівень опушення рослин, колір плодів та тривалість надземної вегетації, оскільки кількість кошиків на стеблі змінюється в залежності від вікового і життєвого стану особин. Молоді\ генеративні рослини мають одне стебло з одним кошиком; середньовікові генеративні особини формують від одного до чотирьох (інколи більше) відросткових пагонів з поодинокими кошиками на них. Старі генеративні рослини мають в основному однин кошик на квітконосі. Слід відзначити також, що особини вегетативного походження, які знаходяться в генеративному віковому стані, майже завжди відрізняються меншою кількістю кошиків, ніж материнська особина. Тривалість надземної вегетації та рівень опушення рослин знаходяться в прямій залежності із еколого-ценотичними умовами місцезростання виду. Так, вегетаційний період високогірних популяцій значно коротший за такий для популяцій середнього та нижнього гірського поясу; рівень опушення рослини у високогір’ї є значно вищим за опушення рослин із дослідної ділянки.

Визначальними при проведенні таксономічного аналізу, вважаємо і якісні ознаки. Так С. carpatica і С. phrygia відрізняються за забарвленням стебла: у С. carpatica світло-зелене, при основі лілово-пурпурове (бурувате), у С. phrygia — лілово-пурпурове майже по всій довжині [2]; формою обгортки: куляста і яйцевидна для С. carpatica і С. phrygia - відповідно; формою стеблових листків: заокруглені до основи, частково стеблообгортні й розсіяно-шерстисто-волосисті та звужені до основи і не стеблообгортні (у С. carpatica та С. phrygia - відповідно); формою і забарвленням придатків внутрішніх, середніх та зовнішніх листочків обгортки (є визначальним при таксономічному аналізі): для С. carpatica — вони чорні — чорнувато бурі із широкотрикутною цілісною центральною частиною та відігнутим назовні закінченням, у С. phrygia - бурі — світло-бурі із трикутно-ланцетною середньою частиною придатків зовнішніх листочків, закінчення придатків частіше пряме, видовжене. Відмінності спостерігаються і між суцвіттями даних таксонів: широке щитковидне та майже щитковидне; забарвленням квіток: пурпурні та рожеві (у С. carpatica та С. phrygia - відповідно). Слід відзначити, що до уваги бралися лише суттєві і таксономічно важливі характеристики даних видів.

Серед кількісних ознак, вибрано найбільш сталі та інформативні, згідно з нашими спостереженнями, параметри, які подано в порівнянні з відомостями із літературних джерел.

Таблиця 1. Діагностичні ознаки внутрівидових таксонів С. carpatica.

Діагностичні ознаки С. carpatica С. phrygia

Довжина стебла, см 20 — 60/61,14±7,21 3 0 - 110/90,03±9,18Довжина обгортки, см 1 ,8 -2 ,2 /1 ,97±0,16 1,4-2,0/1,54±0,08Ш ирина обгортки, см 1,7-2,5/1,96±0,19 1,2 - 1,7/1,37±0,09Довжина сім’янки, мм 3 -3 ,2 5 /3 ,10±0,09 2,75 - 3,0/2,63±0,32Ширина сім’янки, мм 1,2/1,28±0,18 1 - 1,2/1,04±0,07

Довжина чубка, мм^ 1 - 1,2/1,2±0,18 0,5 - 1/0,7±0,2

Довжина стеблових листків, см 2 ,5 -2 2 /1 0 ,54±3,52 1 ,5 - 10/6,03± 1,31

Ширина стеблових листків, см 0,6 -4 ,5 /2 ,3 1±0,35 0,5 -2,5/1,14±0,50

Товщина стебла під кошиком, мм -/2 ,9±0,31 -/1,03±0,33

Примітка: в чисельнику — значення параметрів за літературними джерелами [16, 18], в знаменнику дані власних досліджень.

У результаті проведених досліджень встановлено, що між усіма кількісними ознаками даних таксонів, за винятком довжини стеблових листків, спостерігається істотна відмінність на достовірному рівні значущості (р<0,05), що свідчить про індивідуальність кожного з таксонів та підтверджує їх таксономічний статус у системі роду.

Отже, не зважаючи на високу поліморфність, що притаманна особинам досліджуваного таксону в межах регіону Українських Карпат, ліміти значень таксономічно значущих ознак знаходяться у межах, що відповідають даним таксонам. Тому вважаємо доцільним С. carpatica Pore, та С. phrygia L. виділяти, як самостійні таксономічні одиниці, а С. phrygia L. subsp. carpatica (Pore.) Dostal. (яку часто виділяють сучасніавтори), перевести в ранг синонімів.

Суттєвим при визначенні С. carpatica вважаємо такі ознаки, як довжина чубка, форма і розмір обгортки; розміри сім’янки; форма, розмір і забарвлення придатків внутрішніх, середніх і зовнішніх листочків обгортки; форма і розмір стеблових листків та забарвлення стебла.

Флороценотичну характеристику досліджуваного таксону наведено на основі літературних даних та власних досліджень. С. carpatica — трав’янистий полікарпік, гемікриптофіт, гігромезофіт. Поширений в нижньому гірському поясі (600 — 900 м над р. м.), верхньому гірському поясі (900 — 1125 м над р. м.), інодізаходить в субальпійський пояс (1500 - 1700 м над р. м.) [2, 10].

Згідно кліматичного районування Українських Карпат С. carpatica Pore, поширена від досить теплої до холодної висотної кліматичної зони. Діапазон суми активних температур від 3000 до 1000, кількості опадів, від 500 до 1400 мм в рік, гідротермічних коефіцієнтів - 2 до 5.

Вид зростає на дерево-підзолистих, сірих лісових, буроземних, суглинистих ґрунтах, які відрізняються фізико-хімічними властивостями. За механічним складом ґрунти - від супіщаних до суглинних і щільних глинистих, щебенистих, за кислотністю — від сильно кислих до нейтральних і карбонатних. В більшості випадків ґрунти мають більш чи менш виражені ознаки оглеєння. Режим зволоження ґрунтів від сірих чи свіжих до слабо чи середньо зволожених. Умови освітлення під час надземної вегетації С. carpatica у всіх типах фітоценозів однакові, вид - світлолюбний.

Згідно схеми ботаніко-географічного районування України вид приурочений до Паннонської та Центральноєвропейської провінцій, округів Східна Паннонія (Закарпаття) та Східні Карпати. Для виду характерний певний спектр угрупувань, в яких він бере участь — це типові лучні угруповання, сформовані під впливом господарської діяльності, трав’янисті угруповання вологих екотопів, лучні угруповання сухих чи свіжих екотопів, вторинні угруповання лук і пасовищ на бідних та кислих фунтах, а також післялісові трав’янисті угруповання: Agrostidetum (tenuis) festucosum (pratensis), Agrostidetum (tenuis) festucosum (rubrae), Festucetum (pratensis) phleosum (pratensis), Festucetum (rubrae) agrostidosum (tenuis), Festucetum (rubrae) nardosum (strictae), Nardetum (strictae) deschampsiosum (caespitosae), Nardetum (strictae) festucosum (pratensis). Загальне проективне покриття в таких уфупованнях становить 50-90%. Структура травостою триярусна, С. carpatica зустрічається в першому ярусі. Щ ільність особин С. carpatica, як правило,значна. Рясність виду в різних уфупуваннях коливається від 1-5 до 10-35 на 1 м2, в залежності, в основному, від вологості фунту. В діапазоні режиму зволоження фунтів від сирих і свіжих до добре зволожених С. carpatica може утворювати основний фон трав’янистого ярусу. Наводимо коротку характеристику еколого- ценотичних умов досліджуваних природних популяцій даного таксону.

В Північних Гринявах (популяція I) С. carpatica, зростає на площі близько 1 га в різнонотрав ї високогірних сінокісних лук на дерново-буроземних вологих фунтах. Трав яний покрив розріджений, місцями густий.

Основу травостою з участю С. carpatica формують Festuca rubra L., Agrostis tenuis Sibth., Anthoxanthum odoratum L., Briza media L., Nardus stricta L., разом із Carex atrata L., C. praecox Shreb., Phleum montanum C. Koch. Часто зустрічаються Arnica montana L., Astrantis major L., Achillea millefolium L., Scorzonera rosea Waldst. et Kit. В меншій кількості присутні Trifolium montanum L., Trollius europaeus L., Hieracium auranthiacum L., Campanula glomerata L., Carlina acaulis L. Поодинокими є екземпляри Traunsteinera globosa (L.) Reichenb., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo., Dactylorhiza maculata (L.) Soo. Слабо розвинутий моховий ярус, проективне покриття якого складає близько 3%.

В Буковинських Карпатах (популяція II) С. carpatica зростає на бурих гірсько-лісових кислих фунтах на відкритій місцевості в угрупованнях Festuca rubra L. та Agrostia tenuis Sibth., які формуються на місці свіжих і вологих типів лісу. Трапляються Anthoxanthum odoratum L., Cynosurus cristatus L., Briza media L., Nardus stricta L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. В значній кількості присутні такі види як Trollius

europaeus L., Astrantia major L., Trifolium montanum L., Gladiolus imbricatus L., Betonica officinalis L. Трав я ний покрив густий, зімкнутість 0,8-0,9. Максимальна висота травостою близько 180 см, середня — 80 см. Температура на поверхні ґрунту коливається від 20-25 С в залежності від погодних умов.

В Поід/тсько-Буковинських Карпатах (популяція III) вид зростає на свіжих і добре зволожених ґрунтах сінокісних лук площею близько 3 га. С. carpatica зустрічається разом з такими видами як Sanquisorba officinalis L., Betonica officinalis L., Achillea millefolium L., Agrimonia eupatoria L., Hypericum perforatum L., H. maculatum Crantz., Filipendula vulgaris Moench. В ценозі домінують злакові, серед яких Agrostis tenuis Sibth., Dactylorhiza maculata (L.) Soo. разом з такими видами як Agrostis vinealis L., Calamagrostis canescens (Web.) Roth., Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds. Травостій густий, задернованість грунту становить 85-99%, середня висота травостою складає 60 см, максимальна - 100-110 см. Температура на поверхні ґрунту коливається в межах від 21 до 27°С.

В місцезростанні IV, де ведеться активна господарська діяльність (сінокосіння, випас худоби) та вмисне винищування виду місцевими жителями, як бур’яну, травостій розріджений з великою кількістю типових лучних видів, серед яких: Achillea millefolium L., Ononis arvensis L., Betonica officinalis L., Thymus serpyllum L., Coronaria flos-cuculi L., Hieracium auranthiacum L., Origanum vulgare L. Серед злакових поширені Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds., Dactylis glomerata L., Cynosurus cristatus L., Briza media L. Характерна незначна задернованість ґрунту з моховим ярусом, проективне покриття якого становить 1%.

В Закарпатському передгір’ї (популяція V) С. carpatica відмічена на мокрому злаково-осоковому лузі на дерново-підзолистих бурих глеюватих суглинистих грунтах. Витримує антропогенне навантаження (викошування, випасання худоби). Травостій густий, його максимальна висота становить 110 см, середня складає 60 см, характерна висока задернованість фунту — близько 85%. Температура на поверхні фунту знаходиться в межах 21-27°С. Для ценозу характерне значне видове багатство з домінуванням злаків, найпоширеніші з яких Nardus stricta L. та Festuca rubra L., рідше - Agrostis tenuis Sibth., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Зустрічаються також Juncus effusus L., Betonica officinalis L., Hypericum perforatum L., Equisetum arvense L., Galium vernum L., Knautia arvensis (L.) Coult.

На території КНПП (популяція VI) C. carpatica зростає на добре зволоженій сінокісній луці площею0.50 .га на дерново-підзолистих оглеєних фунтах. Травостій представлений, в основному, злаками серед яких Alopecurus pratensis L., Festuca rubra L., Agrostis tenuis L., Apera spica-venti (L.) Beauv., Poapratensis L., Briza media L., Carex praecox Schreb., Chamamerion angustifolium (L.) Holub., Juncus effusus L. Серед інших Equisetum arvense L., Hypericum perforatum L., Astrantia major L., Leucanthemum vulgare Lam., Lathyrus pratensis L., Campanula glomerata L. Рідше зустрічаються Trollius europaeus L., Aconitum molavicum H ae^ тощо.

Висновки1. Centaurea carpatica (Рогс.) Pore, південно-східнокарпатський ендемік, погранично-ареальний вид на

північно-східній межі ареалу.2. Згідно системи магноліофітів А. Л. Тахтаджян С. carpatica Рогс. належить до роду Centaurea L., родини

Asteraceae, порядку Asterales, класу Magnoliopsida, відділу Magnoliophyta.3. По ходу досліджень виявлено неоднорідність морфологічно значущих ознак дискусійних таксонів С.

carpatica - С. phrygia і С. pseudophrygia, на підставі чого виділяємо, як самостійні таксономічні одиниці, а С. phrygia L. subsp. carpatica (Pore.) Dostal. (зустрічається в сучасній літературі), вважаємо доцільним перевести в ранг синонімів С. carpatica Pore.

4. Суттєвими при визначенні С. carpatica вважаємо такі ознаки, як форма і розмір обгортки; форма, розмір і забарвлення придатків зовнішніх і внутрішніх листочків обгортки; форма і розмір стеблових листків та забарвлення стебла; розміри сім’янки та чубка.

5. С. carpatica - трав’янистий полікарпік, гемікриптофіт, гігромезофіт. Основним лімітуючим фактором є недостатня кількість вологи в фунті. В складі рослинних угруповань найчастіше виступає субдомінантом, приймає участь у 7 асоціаціях, в яких налічується близько 120 видів трав’янистих рослин, які належать до 34 родин.

6. Особинам досліджуваного таксону притаманна висока поліморфність в межах досліджуваного регіону Українських Карпат, що очевидно, пов’язано з кліматичними, едафічними, фітоценотичними умовами місцезростання та рівнем антропогенного навантаження.

Література1. Голубев В. Н. Методические указания к популяционно-количественному и зколого-биологическому

изучению редких, исчезающих и зндемических растений / Голубев В. Н. - Ялта: Б.И., 1978. - 42 с.2. Голубец М. А. Классификация растительности Украинских Карпат / М. А. Голубец, К. А. Малиновский //

Вопросьі ценологии, географии, зкологии и использования растительного покрова СССР. - Л. : Наука1 9 6 9 .-С . 237-254.

3. Григора І. М. Рослинність України (еколого-ценотичний, флористичний та геофафічний нарис) / 1. М.Григора, В. А. Соломаха. - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - 452 с.

4. Доброчаєва Д. М. Волошки УРСР, їх поширення та історія розвитку / Д. М. Доброчаєва // Бот. журн -1949.- Т . 6, №2. - С. 63-77.

5. Доброчаєва Д. М. Група волошок фригійських на Україні / Д. М. Доброчаєва // Бот. журн. - 1946. - Т. З, №1-2. - С . 29-34.

6. Доброчаєва Д М. Нові види роду Centaurea L. з України та суміжних областей / Д. М. Доброчаєва // Бот. журн. - 1948. - Т. 4, №3-4. - С. 73-83.

7. Доброчаєва Д. М. Рід волошки (Centaurea L.) / Д. М. Доброчаєва // Флора УРСР. - К.: Наукова думка, 1965.- Т . 12.- С . 37-165.

8. Доброчаєва Д. Н. Определитель вьісших растений Украиньї / Доброчаєва Д. Н., Котов М. И., ПрокудинБ. Н. - К : Фитосоциоцентр, 1999. - 548 с.

9. Дубовик О. Н. Род Centaurea (Asteraceae) Крьімско-Новороссийской провинции и некоторьіхприлежащих регионов / О. Н. Дубовик // Бот. журн. - 1990. - Т. 75, №11. — С. 1573—1582.

10. Екологія та систематика рослин Карпат і прилеглих територій / [ред. М. А. Голубець]. — К . АН УРСР,1963. С. 12 4 4 .

11. Екофлора України / [ред. Я. П. Дідух]. - К. : Фітосоціоценф, 2000. - Т. 1. - 284 с.12. Клеопов Ю. Д. Анализ флорьі широколиственньїх лесов Свропейской части СССР / Клеопов Ю. Д. -

Киев : Наук, думка, 1990.-352с.13. Маевский П. Ф. Флора ередней полосьі европейской части СССР / Маевский П. Ф. - Л.: Колос, 1964. -

С. 594-601.14. Нестерук Ю. Рослини Українських Карпат: ілюстрований довідник / Юрій Нестерук. - Львів : Поллі,

2 0 0 0 ,- 136 с.15. Поляков П. П. Систематика и происхождение сложноцветньїх / П .П . П оляков/ / Бот. матер. Герб, ин-та

ботаники АН КазССР. - 1967. - Вьіп. 6. - С. 421-439.16. Попов М. Г. Очерк растительности и флорьі Карпат / Попов М. Г. — М. : Вьісшая школа, 1949. - Вип. 5

(X III).-С . 242-252.17. Рідкісні, ендемічні, реліктові та погранично-ареальні види рослин Українських Карпат / [Малиновський

К., Царик Й., Кияк В., Нестерук Ю.] - Л. : Ліга-Прес, 2002. - 76 с.18. Тахтаджян A. JI. Происхождение и расселение цветковьіх растений / Тахтаджян А. Л. - Л. : Наука,

1 9 7 0 .-С . 1-147.19. Тахтаджян А. Л. Система и фелогения цветковьіх растений / Тахтаджян А. Л. - М. ; Л. : Наука, 1966. -

603 с.20. Федченко Б. А. Флора Европейской России: иллюстрованньїй определитель дикорастущих растений

Европейской России и Крьіма / Б. А. Федченко, А. О. Флеровь. — С.-Петербург: Изд-е А. Ф. Дарвина, 1910. - С. 1016-1025.

21. Червона книга України. Рослинний світ. — К. : Українська енциклопедія, 1996. — 603 с.22. Черепанов С. К. Сосудистьіе растения СССР / Черепанов С. К. - Л.: Наука, 1981. - 509 с.23. Чопик В. И. Новьіе и редкие для флорьі СССР видьі из Украинских Карпат / Чопик В. И. // История

флорьі и растительности Евразии. - Л., 1972. - С. 212-219.

Стаття поступила до редакції 16.11.2009 p.;Стаття прийнята до друку 29.11.2009 р.

Лучків Н. Ю. — аспірантка кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету іменіВасиля Стефаника.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національногоуніверситету імені Василя Стефаника Шумська Н. В.

ЗООЛОГІЯУДК 598.221.1:591.5 (477.8)

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОЗВЕДЕННЯ СТРАУСА АФРИКАНСЬКОГО (STRUTHIO CAMELUS)

У ВОЛЬЄРНИХ УМОВАХ ПРИКАРПАТТЯ

Л. П. Передерко, В. П. СтефуракПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, кафедра біології та екології

Проведено дослідження екологічних особливостей розвитку, адаптації та розведення Struthio cam elm у кліматичних умовах Прикарпаття. Встановлено, що екологічні чинники сприяють росту, розвитку і розведенню Struthio camelus Карпатського регіону у вольєрних умовах при дотриманні відповідних технологічних та санітарно-гігієнічних параметрів.

Ключові слова: Struthio camelus, адаптація, розведення, вольсрні умови.

Perederko L. P., Stefurak V. P. Ecological features breeding o f ostrich african (S truthio camelus) of P ricarpattya in enclosure term s. Research o f ecological features o f development, adaptation and breeding o f Struthio camelus is conducted in the climatic terms o f Pricarpattya. It is set, that ecological factors are instrumental in growth, development and breeding o f the Struthio camelus Carpathians region in enclosure terms at the observance o f the proper technological, sanitary and hygiene parameters.

Key words: Struthio camelus, adaptation, breeding, enclosure terms.

ВступАфриканський страус (Struthio camelus) - один з найбільших птахів класу Aves, єдиний

представник родини страуси (Struthionidae) з підкласу Безкилеві (Ratitae). Невибагливість до умов природного середовища дозволяє його розведення у вольєрних умовах. На сьогодні світова популяція Struthio camelus сягає кілька мільйонів особин [6]. Продукти страусівництва застосовують у багатьох галузях народного господарства для задоволення промислових потреб, а особливо медичних, що в майбутньому, очевидно, допоможе вирішити багато проблем людства. Продуктивне розведення Struthio camelus у нових кліматичних та вольєрних умовах вимагає детальних досліджень його біології. Метою роботи було вивчити екологічні особливості адаптації та розведення Struthio camelus у кліматичних умовах Прикарпаття.

М атеріали і методиСпостереження за Struthio camelus проводилися з квітня по жовтень 2007 року на базі страусової

ферми у с. Ямниця Тисменицького району Івано-Франківської області. Досліджувана територія входить в зону північно-східного або Придністровського Передкарпаття. Це передгірна височина, що характеризується великою горизонтальною та вертикальною розчленованістю, висотою 400 м над р. м. Суми активних температур досягають 2400-2500°. Кількість опадів становить за рік - 610-750 мм. Середня тривалість без морозного періоду - 155-160 днів.

Інформаційною основою у процесі виконання дослідження були матеріали власних польових досліджень, практиків-зоотехніків підприємства та літературні джерела.

Проводилися спостереження за технологією утримання і вирощуванням Struthio camelus аналізувалася шлюбна поведінка, харчова цінність яйця, раціон живлення та їх продуктивність на дослідній ділянці.

Визначення оологічних та фенетичних показників Struthio camelus проводились за методикою Ю. А. Костина [2]. При дослідженні кладка яєць піддавалась детальному аналізу: вимірювалась довжина і діаметр, вивчались забарвлення і товщина шкарлупи, форма і розташування малюнку.

Об’єм і округленість яйця визначали за формулами:V=0.51*L*B2

S ph=B/L*100, де

L - довжина яйця;В - діаметр яйця.При обрахунках використовувалися середні величини.

Результати та їх обговоренняОтримані дані свідчать про те, що розведення Struthio camelus на дослідній території можливе при

дотриманні інтенсивної системи. Птахи утримуються на обмежених ділянках поділених на сектори. Інкубація яєць тільки штучна.

Дана система передбачає великі затрати на корми і високі потреби повноцінного раціону. Проте основною її перевагою є повний контроль за відтворенням поголів’я.

Взаємовідносини страусів африканських в дикій природі до кінця не з ’ясовані. Деякі дослідники, В. Д. Треус [1], стверджують, що їм властива полігамія. П. М. Семенюк [1] вказує на наявність у них моногамних відносин. На дослідній території зустрічаються сімейні групи, які складаються з 1 самця і З самок. Перед початком і протягом періоду яйцекладки пір'я у самок темніє. Для самців найбільш характерними ознаками є почервоніння дзьоба, стегон та країв крил. Чим більш насичений колір почервонінням, тим вищий відсоток заплідненості яєць.

Проведені дослідження дозволили встановити, що період яйценосні розпочинається у різні місяці і пори року і триває 6-8 місяців, а інколи навіть довше. В наших кліматичних умовах період триває з квітня по жовтень. За цей час продуктивна самка здатна відкласти 60-70 яєць, з яких реально можна отримати покоління з 30-40 страусів.

Відповідно до оологічних та фенетичних показників яйце має еліптичну форму, майже сферичну і симетричну по горизонтальній осі. Шкарлупа має фарфоровий блиск і вкрита порами. За даними Рана і Паганелі довжина пор в страусовому яйці становить від 2 мм. [5]

Деякі показники яєць страусів у кліматичних умовах Прикарпаття приведено у таблиці 1.

Таблиця 1. Морфологічні особливості яєць страуса африканського

Вага яйця, кг

Товщинашкарлупи,

мм

Довжина яйця, мм

Діаметр яйця, мм

Об’єм яйця, см3

Округленість яйця, %

1,5-1,9 1,9-2,0 143-145 114-126 1,06 83

V=0.51*l, 44*1,202=0, 7344*1, 44=1,06 S ph= l, 20/1,44 *100=83

Здебільшого яйця мають довжину від 143 до 145 мм, ширину - від 114-126 мм і вагою 1,5-1,9 кг. Маса яйця складає приблизно соту частину маси тіла птаха. У кліматичних умовах Прикарпаття товщина шкарлупи сягає від 1,9 до 2,0 мм. Водночас літературні джерела свідчать про те, що на африканських фермах товщина шкарлупи складає 1,6-1,8 мм, на німецьких — 1,8-1,85 мм. Низька температура повітря впливає на формування шкарлупи яйця, що потребує збільшення кількості кальцію у раціоні живлення. [3]

Порівняння біохімічного складу яєць різних видів сільськогосподарських птахів дає можливість показати високу поживну цінність яйця страуса африканського. Співвідношення основних частин яєць різних видів сільськогосподарських птахів подано у таблиці 2.

Таблиця 2. Співвідношення основних частин яєць різних видів птахів

Вид птахаСередня маса

яйця, гБілок, % Жовток, % Шкарлупа, %

Африканський страус 1400 53,4 32,5 14,1Качка 68,0 57,3 33,6 9,1Індик 88,0 58,8 31,4 9,8Курка 57,0 57,1 31,1 10,7

Перепел 10,3 58,7 31,1 10,2

Масова доля білка у страусовому яйці рівна 53,4%, що на 4-5% нижче, ніж у інших птахів. Проте вагова частка жовтка складає 32,5% - це на 1,0-1,4% більше. Вміст основних поживних речовин в яйці страуса і курки дещо відмінний (табл. 3).

Наявність великої кількості сільськогосподарських угідь на Прикарпатті дозволяє забезпечити повноцінний раціон живлення. Зібрані на досліджуваній території корми містять всі необхідні елементи, що потрібні для нормальної життєдіяльності птахів. Інтенсивний тип вирощування передбачає годівлю зеленими кормами (люцерна, конюшина, шпинат тощо), сухими грубими кормами (сіно, солома), кореневими злаками, овочами, фруктами, хлібними злаками, насінням, переробними продуктами (пшеничні відходи, відходи від пивоваріння), кормами тваринного походження та мінеральними речовинами. Кожна вікова категорія Struthio camelus отримує різні норми годівлі відповідно до ступенів функціонального розвитку організму.

Протягом перших днів життя птахи живляться запасами жовтка, який залишається втягнутим разом з жовчним міхуром до кишечника зародка. На дослідній території першу годівля проводиться тільки на 5-6 день життя. Це забезпечує правильне використання жовчного міхура, який може повністю поглинутися через 10-14 днів. Мікрофлора, яка потрібна для остаточного засвоєння апендикса і великого кишечника формується в перші дні. Зоотехнічні працівники у даному випадку страусам дають коров’ячий послід або послід підростаючих птахів. На протязі перших 3-4 тижнів застосовують стартовий корм, що містить 21- 24% протеїну і 6-8% клітковини. Дані речовини забезпечують нормальний ріст і розвиток без надмірного збільшення ваги. Важливе забезпечення мінеральними речовинами для розвитку кісток.

Таблиця 3. Хімічний склад яєць різних видів птахів, г/100 г рідкої їстівної частини

Вид птаха Вода Протеїн Жир Мінеральніречовини Вуглеводи

Африканський страус 75,1 12,2 11,7 1,4 0,7Індик 73,7 13,1 11,7 0,8 0,7Курка 74,4 12,0 12,3 _

Перепел 74,3 13,1 11,1 1,1 Г~ 0,4Качка 70,5 13,3 14,5 1,0

Окрім цього страусові яйця відзначаються низьким вмістом холестерину та ненасичених жирних кислот (табл. 4).

Таблиця 4. Вміст холестерину і жирних кислот в жовтку яєць різних видів птахів, %

Речовина Страус Курка Індик Перепел КачкаХолестерин 1,2 1,5-1,9 2,4 1,28 2,11

Насичені жирні кислоти 73,7 34,5-40,0 36,82 38,7 32,33Ненасичені жирні

кислоти 38,1 46,7-53,4 43,94 45,67 54,88Полі ненасичені жирні

кислоти 17,0 4,1-17,2 16,84 14,35 10,68

Страуси у віці 6 місяців досягають 1,5 м. Для забезпечення правильного розвитку кісток важливим єдотримання відповідного співвідношення кальцію та фосфору у кормовому раціоні. Відсоток кальціюсюїадає від 1,4 до 2,5, а фосфору від 0,7 до 1,5. Оптимальне співвідношення цих елементів 1 до 0,5 або 1 до 0,6

Використання кормів страусами збільшується з віком. У 5-6 місячних птахів, вагою понад 50 кг і денним приростом біля 420 г споживання кормів на кожний кілограм приросту складає біля 3.5 кг. В 9-12 місячному віці денний приріст зменшується більше, ніж на 300 г, а споживання корму перевищує 4 кг. За повний період годівлі до маси 90 кг середня витрата кормів складає від 3.6 до 3.9 кг на день.

Птахи на стадії репродукції (від 14 місяців і до статевої зрілості), крім шлюбного періоду,прирівнюються до дорослого типу годування з додаванням грубих кормів. Корм повинен легкозасвоюватись, містити велику кількість білка для повноцінного росту і розвитку. Застосовують норму звмістом білка 14.5 % і 17 %. На дослідній фермі як основний корм використовують люцерну. Високий вмістбілків, кальцію і каротину задовольняють потреби птахів. Для підвищення енергетичного рівня у люцернудодають цілу або подрібнену кукурудзу. В окремих випадках конюшина може бути альтернативною заміною.

Для підтримки статевої активності птахів і високої заплідненості яєць птахи мають споживати корм, що не призводить до надмірного приросту ваги. В таблиці 5 приведено кормові суміші для страусів африканських на репродуктивній стадії розвитку.

Адаптивна здатність страусів досить висока. В африканських пустелях вони витримують температуру до +50 С. На заході України при температурі -15°С ці птахи почувають себе добре на прогулянці вільно витримують 20-25 градусні морози.

Кліматичні фактори Прикарпаття значно відрізняються від природного середовища існування Struthio camelus. Проте створення відповідних мікрокліматичних умов - вітрозахисних огорож, дотримання відповідних зоогігієнічних параметрів, стабільних температур, вологості і раціону живлення зі всіма поживними добавками дозволяє ефективно вирощувати даний вид сільськогосподарської птиці у помірно- континентальному кліматі. Перевагами наших виробників є дешева кормова база, наявність родючих сільськогосподарських угідь. А це дозволяє отримувати високу продуктивність від Struthio camelus. Від самки страуса отримують не менше 30 птахів щорічно, які досягають забійного віку через 407-410 днів з моменту запліднення яйця (42-45 днів інкубації і 365 днів вирощування). При цьому при забої отримують

1000 кг м'яса, 40 м2 шкіри і 35 кг пір'я кожен рік, тобто самка на протязі свого «економічного життя» може дати до 40 тонн м яса, 1600 м2 шкіри і 1400 кг пір’я [1].

Таблиця 5. Раціон живлення для страусів африканських у репродуктивний період

Складові корму Змішування в %1 2 3

Зерно 20 - -

Пшениця . - 20

Ячмінь - 29 10

Овес 10 - 10

Подрібнені овочі 4 4 2

Соєвий екстракт 4 6 2

Пивні дріжджі 2 2 -

Каркасна мука 4 - 1

Рибна мука - 6 -

Кісткова мука 10 10 6

Сіно люцерни - - 9

Сіно червоної конюшини 46 - 50

Лугове сіно - 43 -

Вітаміни і мінерали (кальцій, магній, амінокислоти тощо)_________________ _____________—--------------------------

Забійний вихід чистого м'яса страуса складає 50% від його ваги, що значно вище, ніж у інших сільськогосподарських тварин - великої рогатої худоби, овець чи інших сільськогосподарських птахів. Такий рівень продуктивності самка витримує на протязі 30 років.

Страусівництво як нова галузь сільського господарства може стати високо економічним напрямком наПрикарпатті.

Висновки1. Екологічні чинники Прикарпаття сприяють росту і розвитку Struthio camelus у вольєрних умовах.2. Утримання та розведення страусів Struthio camelus у вольєрних умовах можливе лише за умов

дотримання відповідних санітарно-гігієнічних параметрів, температур, вологості, повітрообміні в інкубаторі, що є найбільш критичними факторами інкубування яєць та збалансованому кормі і визначаюіьрівень продуктивності птахів.

3. Оологічні параметри страусових яєць залежать від раціону живлення та кліматичних чинників.

Л ітература1. Братских В.Г., Соболь АЗ., Нефедова В.Н. Страусьі и перепелки. Разведение, содержание, бизнес. -

Ростов-на-Дону: Феникс, 2004. - С. 230.2. Костин Ю. А. О методике ооморфологических исследований и унификации оологических

материапов // Методики исследования продуктивности и структури видов птиц в пределах их ареалов. 4 1 . - Вильнюс, 1977. - С. 14-22.

3. Крайбих А., Зоммер М. Содержание страусов на ферме. - М.,1976. - 231 с.4. Лифшиц А.С. Страусьі: разведение и вьіращивание. - Ростов на Дону: Издательский Дом “Проф-

Пресс”, 2002 .- С . 150-167.5. Узлти К., Сторер Дж., Пенникуик и др. Птицьі. - М.: Мир, 1983. - С.231-242.6. Horbanczuk J. Strusie. - Warszawa, 2001. - 254 с.

Стаття поступила до редакції 10.04.2009 p.; Стаття прийнята до друку 20.04.2009 р.

Передерко Л. П. - аспірантка кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.Стефурак В. П. - доктор біологічних наук, професор біології та екології Прикарпатського національною університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Сіренко А. Г .

ЕКОЛОГО-ХОРОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ЖУКІВ-ТУРУНІВ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

«ҐОРҐАНИ»В. С. Пушкар

Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, кафедра біології та екологіїE-mail: wpuschkar@yahoo.de

Досліджено еколого-хорологічний аналіз жуків-турунів (Coleoptera, Carabidae) досліджених територій природного заповідника «Ґорхани».

Ключові слова: Coleoptera, Carabidae, Ґоргани, ареал, гігропреферендум, ж иттєва форма, біотоп.

Pushkar V. S. Ecological and zoogeographic analysis o f ground-beetles (C oleoptera, C arabidae) of N atural Reservation “G organy” . Was research the fauna o f ground beetles o f Natural Reservation “Gorgany”. Zoogeographic and ecological analysis o f carabid communities is made.

Key words: Carabidae, Coleoptera, analysis.

ВступМетою нашої роботи було провести екологічний і зоогеографічний аналіз фауни турунів природного

заповідника «Горгани». При аналізі структури угруповань жуків-турунів дати оцінку наступним екологічним параметрам: бютошчна приуроченість, гігропреферендум, ареалогічний аналіз, характеристика спектрів життєвих форм імаго жуків-турунів.

М атеріали і методиЗбір матеріалу проводився протягом 2007-2008 pp. в Ґорґанському та Черниківському лісництвах на

території природного заповідника “Ґоргани”.Для обліку турунів нами використовувалися пастки Барбера - стандартні скляні банка об’ємом 0 5 л

із вхідним отвором 72 мм. Пастки закладали по 5 шт. на одну пробну площу, розміщували їх в лінію на відстані 10 м одна від одної. В якості фіксуючої речовини слугував 4% розчин формаліну. Для вивчення сезонної динаміки пастки, протягом дослідженого часу, функціонували переважно з 16 квітня по 15 жовтня. Матеріал з пасток вибирали щомісячно. Крім зборів грунтовими пастками і фунтових проб проводився збір турунів якісними методами вздовж берегів лісових потоків.

Нами було закладено 4 пробні площі відповідно до висотного районування природного заповідника «і органи» (табл. 1).

Зібраний матеріал визначали з допомогою бінокуляра МБС-10 згідно загальноприйнятої методики із використанням визначників [6].

Таксономія турунів у роботі прийнята за працею групи фахівців (Kryzhanovski et al„ 1995) види в межах родів подані за абеткою.

Таблиця 1. Перелік і опис пробних площ.

Пробна площа Опис дослідженої території

А Горганське лісництво, кв. 13, вид. 5 (9,9 га).Склад - 7ЯЛЕ2ЯЦБ1БКЛ, елемент лісу - ЯЛЕ.Вік - 58 р. Тип лісу - С3БПЯ. Схил західний, 33°.Висота - 900 м н.р.м.За лісорослинним районуванням Українських Карпат (Молотков, Федець, 1980) територія пробної площі відноситься до поясу буково-ялиново-смерекових лісів.

в Горганське лісництво, кв. 44, вид. 6 (2,2 га).Склад - 10ЯЛЕ, елемент лісу - ЯЛЕ.Вік - 100 р. Тип л іс у - С 3БПЯ. Схил північний, 25°.В и с о т а - 1180 м н.р.м.За лісорослинним районуванням Українських Карпат (Молотков, Федець, 1980) територія пробної площі відноситься до поясу смерекових лісів.

с Черниківське лісництво, кв. 20, вид. 5 (12 га).Склад - 7КДРЗЯЛЕ+СЗ, елемент лісу - КДР (вік 150), ЯЛЕ (вік 90).Тип лісу - А3КЯ. Схил південно-східний, 32°.Підлісок - ГРЗ, рідкий.Висота - 1380 м н.р.м.За лісорослинним районуванням Українських Карпат (Молотков, Федець, 1980) територія пробної площі відноситься до поясу кедриново-смерекових лісів.

D Черниківське лісництво, кв. 21, вид. 1 (23 га).Кам’янисті розсипи.Схил південно-східний, 30°.Висота - 1550 м н.р.м.За лісорослинним районуванням Українських Карпат (Молотков, Федець, 1980) територія пробної площі відноситься до субальпійського поясу.

При аналізі структури угруповань жуків-турунів використовувалися наступні екологічні параметри, біотопічна приуроченість, гігропреферендум, ареалогічний аналіз, характеристика спектрів життєвих формімаго жуків-турунів. . .

Біотопічна приуроченість і гігропреферендум проводилися за оригінальними і літературними даними.Ареалогічний аналіз фауни турунів проводився згідно методики М. Г. Сєргєєва (1986). Характеристика спектрів життєвих форм дана за Шаровою (1981).

Результати і обговоренняЗ ’ясовано вплив екологічних факторів на поширення жуків-турунів в межах природного заповідника

“Ґоргани” в діапазоні висот 900-1500 м над рівнем моря.У результаті власних досліджень протягом 2007-2008 років в природному заповіднику «Горґани»,

виявлено 90 видів жуків-турунів, що належать до 36-ти родів. Всього зібрано 3291 екз. турунів (табл^ ).Найбільшою кількістю видів представлені роди Carabus - 12, Pterostichus - 11, Bembidion - 8, Nebria

- 7, Amara - 5, Harpalus, Agonum - 4, Chlaenius - 3, Cicindela, Notiophilus, Clivina, Trechus, Poecilus, Calathus,Anisodactylus - 2 , решту видів представлені по 1 виду.

В екосистемах буково-ялицево-смерекових лісів найбільшою кількістю видів представлені середньо-європейська (42 ,59% ), європейсько-кавказька (35,05% ) та палеарктична (20,48% ) ареалопчн. групи. При аналізі фауни турунів по гігропреферендуму виявилося, що найчисельнішими є мезофіли 43,21% , дещо нижчі позиції займають гігрофіли та гігро-мезофіли - 32,1% та 2 2 ,2 2 /о відповідно, еред турунів даного висотного поясу зоофаги переважають над міскофітофагами, їх частка складає 80,23 /о. Серед зоофагів найчисельніше представлені статобіонти поверхнево-грунтові - 38,27% та епігеобюнти ходячі - 18 52% серед міксофітофагів - геохортобіонти гарпалоїдні (1 3 ,5 8 ). Серед екологічних груп в екосистемах буково-ялицево-смерекових лісів найбільшою кількістю видів представлені лісові та прибережно-лучнівиди, їх загальна частка складає 62,73%.

В екосистемах чистих смерекових лісів серед представників ареалогічних груп переважають середньо-європейська (49,83% ) та європейсько-кавказька (23,88% ). Найчисельнішими на даній проби,и площі виявилися мезофіли та гігрофіли - 41,07% та 35,71% відповідно. Як і в сус.дн.х екосистемах, серед турунів даного висотного поясу зоофаги переважають над міскофітофагами, їх частка є ще біль помітнішою - 89,29% . Серед зоофагів найчисельніше представлені статобіонти поверхнево-грунтові 44 64% та епігеобіонти ходячі - 21,43% , серед міксофітофагів - геохортобіонти гарпалоїдні (7 ,14 /о ). Серед екологічних груп найбільшою кількістю видів представлені лісові (44,64% ) та прибережно-лучні види

30,36%.

В екосистемах кедриново-смерековнх лісів середньо-європейська ареалогічна група остаточно зміцнила свої домінуючі позиції - 69,18%, дещо покращили свої позиції західно-палеарктична та палеарктична групи - разом 19,41%. Частка інших груп є незначною (1-4%). Ядро видового складу турунів даної пробній площі складають мезофіли (39,13%), решту позицій розділили гігрофіли та гігро-мезофіли - по 22,09%. Серед зоофагів екосистем кедриново-смерекових лісів найчисельніше представлені статобіонти поверхнево-грунтові - 52,17% та статобіонти поверхнево-підстилочні - 21,74%, серед міксофітофагів - стратохортобіонти (4,35%). Серед екологічних груп даної пробній площі найбільшою кількістю видів представлені лісові та прибережно-лучні види, їх загальна частка складає 82,61%.

Субальпійський пояс природного заповідника «Ґоргани» є найбіднішим в видовому плані - тут виявлено тільки 6 видів жуків-турунів. Як і в попередніх екосистемах, найчисельнішою є середньо­європейська ареалогічна група (68,42%). Мезофіли складають половину всіх виявлених на даній пробній площі видів жуків-турунів. Серед зоофагів найчисельніше представлені статобіонти поверхнево-грунтові та епігеобіонти ходячі - по 33,33%, серед міксофітофагів не було відмічено жодного виду. Екологічні групи жуків-турунів субальпійського поясу складають лісові та прибережно-лучні види - 83,33% та 16,67 % відповідно.

Таблиця 2. Зоогеографічна і екологічна характеристика жуків-турунів природного заповідника «Ґоргани».

№ Вид К-ть ЄКЗ. Екологічна характеристика виду1 2 3 4

1 Cicindela germanica L. 12 C-A K Лс ЕПЛ2 С. sylvicola Dej. 30 C-C K Лс ЕПЛ3 Leistus piceus Froel. 25 C-C Г-М Лс с п п4 Nebria brevicollis (F.) 3 Зх-П M Лс с п п5 N. heegeri Dej. 18 C-C M Лс с п п6 N. jockischii hoepfneri Heer 97 C-C M Лс с п п7 N. picicornis (F.) 14 C-K M Лс с п п8 N. reitteri Ryb. 56 C-C M Лс с п п9 N. rufescens (Stroem) 200 Г Г Пр с п п10 N. transsylvanica Germ. 3 C-C M Лс спп11 Notiophilus biguttatus (F.) 26 П M Лс ЕПХ12 N. palustris (Duft.) 3 C-C M Л 1 ЕПХ13 Carabus arcensis Hrbst. 4 C-A M Лс ЕПХ14 C. auronitens escheri Pllrd. 10 C-C M Лс ЕПХ15 C. cancellatus 111. 56 C-C M Лс ЕПХ16 C. convexus F. 2 C-C M Лс ЕПХ17 C. coriaceus L. 3 c Г-М Лс ЕПХ18 C. fabricii Duft. 7 C-C Г-М Лс ЕПХ19 C. glabratus Payk. 6 C-A Г-М Лс ЕПХ20 C. linnei Panz. 8 C-C M Лс ЕПХ21 C. obsoletus (Strm.) 5 C-C M Лс ЕПХ22 C. variolosus F. 32 C-C Г Пр ЕПХ23 C. violaceus L. 5 C-C M Лс ЕПХ24 C. zawadzkii 4 C-C M Лс ЕПХ25 Cychrus caraboides (L.) 12 c M Лс ЕПХ26 Elaphrus aureus Ph.Mull. 2 C-K Г Пр ЕПБ27 Loricera pilicornis (F.) 3 C-C Г Пр СПП28 Clivina collaris (Hrbst.) 24 Зх-П Г Пр СПП29 C. fossor (L.) 18 Г M Е СПГ30 Dyschirius digitalis (Dej.) 1 C-C Г Пр СПГ31 Perileptus areolatus (Creuz.) 3 C-C Г Пр-Л СПГ32 Duvalius subterraneus (Mill.) 1 C-C Г Пр-Л СПГ33 Thassolophius longicornis (Strm.) 1 C-C Г Пр-Л СПГ34 Epaphius secalis (Payk.) 1 C-C Г Пр-Л СПГ35 Trechus latus Putz. 87 C-C Г Пр-Л СПГ36 T. pulchellus Putz. 48 C-C Г Пр-Л СПГ37 Elaphropus quadrisignatus (Duft.) 45 C-C Г Пр-Л СПГ

38 Bembidion andreae bualei Jasq.-Duv. 72 C-K г Пр-Л СПГ

39 В. ascendens (Dan.) 162 C-C г Пр-Л СПГ

40 В. atroviolaceum Duf. 134 C-C г Пр-Л СПГ

41 B. conforme (Dej.) 64 C-K г Пр-Л СПГ

42 B. geniculatum (Heer) 180 C-K г Пр-Л СПГ

43 B. millerianum Heyd. 171 C-K г Пр-Л СПГ

44 B. tibiale (Duft.) 142 C-K г Пр-Л СПГ

45 B. varicolor varicolor (F.) 146 C-K г Пр-Л СПГ

46 Patrobus quadricollis Mill. 9 C-C г Пр-Л СПГ

47 Deltomerus carpathicus (Mill.) 23 C-C г Пр-Л СПГ

48 Poecilus cupreus (L.) 113 Зх-П м л ЕПХ

49 P. versicolor (Strm.) 25 П м л ЕПХ

50 Pterostichus cordatus Letzn. 17 C-C м Лс СПГ

51 P. foveolatus (Duft.) 97 C-C Г-М Лс СПГ

52 P. jurinei heydeni Heer 80 C-C Г-М Лс СПГ

53 P. melanarius (111.) 11 C-C Г-М л СПГ

54 P. niger (Schall.) 80 П Г-М Лс СПГ

55 P. nigrita (F.) 34 П Г-М Лс СПГ

56 P. oblongopunctatus (F.) 82 ТП м Лс СПГ

57 P. pilosus (Host) 347 C-C Г-М Лс СПГ

58 P. strenuus (Panz.) 1 C-C г-м Лс СПГ

59 P. unctulatus (Duft.) 13 П Г-М Лс СПГ

60 P. vernalis (Panz.) 3 П Г-М Лс СПГ

61 Abax parallelepipedus (Pill, et Mitt.) 13 c М Лс СПГ

62 Molops piceus (Panz.) 11 3x-C М Лс СПГ

63 Calathus melanocephalus (L.) 10 П м Л СПГ

64 C. metallicus Dej. 12 П м л СПГ

65 Agonum fuliginosum Panz. 12 ТП г Пр-Л спп66 A. muelleri (Hrbst.) 10 П г Пр-Л спп67 A. sexpunctatum (L.) 8 П г-м л спп68 A. viduum (Panz.) 28 П г Пр-Л спп69 Platynus assimile (Payk.) 129 ТП г-м Лс-Л сп70 Paranchus albipes (F.) 3 c г Пр сп71 Amara erratica (Duft.) 2 П м л гх72 A. familiaris (Duft.) 1 П м л гх73 A. fulva (O.F.Muell.) 1 П м Пр-Л гх74 A. plebeja Gyll. 7 Пн-П г-м Пр-Л гх75 A. schimperi Wenck. 4 ТП м л гх76 A. similata (Gyll.) 1 ТП м л-п гх77 Curtonotus aulicus Panz. 9 C-K м л-п гх78 Zabrus tenebrioides (Goeze) 2 C-K м п гх79 Anisodactylus binotatus (F.) 13 Зх-П г-м Пр-Л гх80 A. sygnatus Panz. 5 ТП м Пр-Л гх81 Stenolophus teutonus (Schmk.) 1 Зх-П г ....Пр гх82 Acupalpus meridianus (L.) 3 Зх-П г-м л-п стх83 Trichotichnus laevicollis (Duft.) 34 Зх-П м л-п стх84 Harpalus affmis (Schmk.) 5 П м л-п стх85 H. griseus (Panz.) 3 ТП к л-п стх86 H. latus (L.) 2 П м л-п стх87 H. rufipes (De Geer) 77 п м л-п стх88 Chlaenius nigricornis (F.) 1 є г-м л сп89 Ch. nitidulus (Schmk.) 2 є г-м л сп90 Ch. tibialis Dej. 1 Зх-Є г-м л сп

Умовні позначення: 1 - ареалогічні групи: П - палеарктична, ТП - транспалеарктична, Зх-П - західно-палеарктична, Пн-П - північно-палеарктична, Г - голарктична, Є - європейська, Є-А - європейсько- азійська, Є-К - європейсько-кавказька, Є-С - європейсько-сибірська, Зх-Є - західно-європейська, С-Є - середньо-європейська; 2 - гігропреферендум: г - гігрофіл, г-м - гігро-мезофіл, м - мезофіл, к - ксерофіл; 3 - біотопічна приуроченість: Лс - лісовий, Л - лучний, Пр - прибережний, Е - евритоп, Пр-Л - прибережно- луговий, Лс-Л - лісолуговий, Л-П - лісопольовий; 4 - життєві форми імаго, зоофаги: ЕПЛ - епігеобіонти літаючі, ЕПБ - епігеобіонти бігаючі, ЕПХ - епігеобіонти ходячі, СПП - статобіонти поверхнево підстилочні, СП - статобіонти підстилочні, СПГ - статобіонти поверхнево фунтові, міксофітофаги: СТХ -стратохортобіонти, ГХ - геохортобіонти гарпалоїдні.

Висновки1. На даний момент нашими і літературними даними підтверджено наявність в природному

заповіднику «Ґоргани» 116 видів з 40 родів. Найбільшою кількістю видів представлені роди Bembidion - 19, Pterostichus - 13, Carabus - 12, Nebria, Agonum і Amara - no 7 видів.

2. Основу уфуповань турунів складають види з середньо-європейськими ареалами.3. В уфупованнях турунів переважають зоофаги, серед яких більшість видів належить до статобіонтів

поверхнево-фунтових та епігеобіонтів ходячих.4. 3 6 виділених екологічних груп найбільш чисельними виявилися лісові та лучно-прибережні види.5. Переважну більшість видового складу турунів заповідника складають мезофіли та гіфофіли,

ксерофільні види представлені невеликою кількістю.

Л ітература1. Крьіжановский O.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae\ семейство

Carabidae (вводная часть, обзор фауни СССР) // Фауна СССР. Жесткокрьільїе. - Л.: Наука, 1983. - 1, вьіп. 2. - 341 с.

2. Пушкар B.C. Доповнення до карабідофауни Природного заповідника „Ґоргани” // Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2004. - 19. - С. 185-186.

3. Різун В.Б. Ж уки-туруни (Coleoptera , Carabidae) природного заповідника "Ґорґани" /) Наук. зап. Держ. природозн. музею. - Львів, 2002. - 17. - С. 63-80.

4. Різун В.Б. Туруни українських Карпат. - Львів. - 2003. - 207 с.5. Шарова И.Х. Жизненньїе формьі жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. - 360 с.6. Hurka К. Carabidae o f the Czech and Slovak Republics. - Zlin: Kabourek, 1996. - 565 s.

Стаття поступила до редакції 18.11.2009 p.; прийнята до друку 30.11.2009 р.

Пушкар В. С. - аспірант кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів) Різун В. Б.

УГРУПУВАННЯ ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA, INSECTA) УРОЧИЩА «МОЧАРИ» (ПЕРЕДКАРПАТТЯ)

О. О. Варга, А. Г. СіренкоКафедра біології та екології, Прикарпатський національний університет

імені Василя Стефаника, e-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Здійснено дослідження видових комплексів іхневмонід (Ichneumonidae, Hymenoptera, Insecta) урочища «Мочари» (Передкарпаття, Івано-Франківська область). Виявлено 23 види іхневмонід, здійснено аналіз трофічних груп та ареологічний аналіз виявлених видів.

Ключові слова: Ichneumonidae, Hymenoptera, фауна.

Varga О.О., Sirenko А. Н. The Ichneum onidae (H ym enoptera, Insecta) species complex of “M ochary” local reservation (P recarpath ian). The Ichneumonidae (Hymenoptera, Insecta) species complex was research in "Mochary" local reservations (Precarpathian, Ivano-Frankivsk region, Ukraine). 23 species Ichneumonidae was discovered. The trophic and arealic analysis was organized.

Key words: Ichneumonidae, Hymenoptera, fauna.

ВступІхневмоніди (Ichneumonidae, Hymenoptera, Insecta) - родина паразитичних перетинчастокрилих.

Личинки всіх видів іхневмонід паразити різних видів комах, рідко павукоподібних чи їх яйцевих кладок. Іхневмоніди на відміну від багатьох інших ф у п паразитичних перетинчастокрилих ніколи не паразитують у дорослих комахах і в німфах комах з неповним перетворенням, ніколи не паразитують на яйцях комах. Коли зараження господаря відбувається на стадії кладки яєць комах (деякі Ctenopelmatinae, Diplazontinae, інколи Collyria), їх личинки закінчують розвиток в лялечці господаря. Деякі іхневмоніди (Tromatolia, Zaglyptus, Gelis) живляться в яйцевих коконах павуків або псевдоскорпіонів (іхневмоніди з роду Obisiphaga). Господарями іхневмонід є переважно лускокрилі, перетинчастокрилі (пильщики s. 1., різноманітні оси, різні наїздники, в тому числі інші іхневмоніди), мухи, жуки, рідко сітчастокрилі, верблюдки, павуки. Паразитуючи на інших іхневмонідах, браконідах, тахінах, іхневмоніди виступають в ролі вторинних паразитів (чи навіть третинних). Імаго іхневмонід живляться нектаром, пилком та/або гемолімфою господаря. Роль іхневмонід в різних наземних екосистемах надзвичайно важлива як видів, що контролюють чисельність різноманітних шкідливих фітофагів. Це одна з найчисельніших і найменш вивчених родин комах (Каспарян, 1981) [4]. Іхневмоніди поширенні на всіх материках крім Антарктиди..За різними оцінками кількість видів іхневмонід у фауні Палеарктики перевищує 8 тисяч видів, у фауні Східної Європи 4-5 тисяч видів. Фауна іхневмонід Українських Карпат та прилеглих територій вивчена недостатньо. Дані по видовому складу фауни іхневмонід Українських Карпат розрізнені (Zinnert, 1969; Townes, 1965; Oehlke,1967, Мейер, 1936, Каспарян, 1981 та ін.) [2, 3, 4, 6, 8, 9, 10], неповні і потребують уточнення і подальшого дослідження.

М атеріали і методиДослідження фауни іхневмонід Українських Карпат, Передкарпаття та прилеглих територій

лісостепу проводилося нами на основі колекцій зібраних у 2000-2008 роках у різних стаціонарах, в тому числі у 2009 році дослідження проводились в урочищі «Мочари» (околиці смт. Богородчани, Івано- Франківська обл.). Урочище являє собою ділянки мішаного лісу з різноманітними породами дерев (ялина, ялиця, бук, дуб, береза, ліщина, горобина, вільха та ін.) частково заболочені в 4 км на пн.-сх. від смт. Богородчани на висоті 310 м н.р.м. і є зразками відносно непогано збережених лісових екосистем Передкарпаття. Досліджене урочище належать до геоботанічної зони Передкарпаття і являє собою сукупність типових лісових екосистем для цього регіону.

Відлов здійснювався в травні-серпні 2009 року методом косіння ентомологічним сачком в кроні широколистяних дерев різних порід (в травні-червні - на черемсі, в липні-серпні - на ліщині) та в траві. Визначення видів здійснювалось як описано в [5]. Класифікація ареалів здійснювалась з використанням принципів Ємельянова А. Ф. та Толмачьова А. Л. [1,7].

Результати і обговоренняУ результаті проведенних досліджень було виявлено в цих стаціонарах 20 видів іхневмонід:

Subfam ilia Pimplinae:Триба Ephialtini:

1. Zaglyptus multicolor (Gravenhorst, 1829) - паразитує на Clubionidae, Araneidae. Ареал євразійський полізональний, але для Українських Карпат і прилеглих територій цей вид досі не вказувався.

2. Tromatobia oculatoria (Fabricius, 1804) - паразитує на Araneidae, Thomisidae. Ареал європейсько-кавказький полізональний.

3. Iseropus stercorator (Fabricius, 1804) - паразитує на Zygenidae, Pyraustidae, Lasiocampidae, Noctuidae. Ареал євразійський полізональний.

4. Acropimpla pictipes (Gravenhorst, 1829) - паразитує на Curculionidae, Tortricidae, Momphidae, Oecophoridae, Gelechiidae, Geometridae. Ареал євразійський полізональний.

5. Gregopimpla inquisitor (Scopoli, 1763) - паразитує на метеликах родин Lasiocampidae, Lymantriidae. Ареал євразійський полізональний.

6. Scambus nigricans (Thomson, 1877) - паразитує на Tortricidae, Oecophoridae, Pterophoridae, Phycitidae, Geometridae, Noctuidae, Cephidae, Chloropidae. Ареал євразійський полізональний.

7. Scambus buolianae (Hartig, 1838) - паразитує на Tortricidae, Gelechiidae. Ареал європейсько- західносибірський темперантний.

8. Scambus eucosmidarum (Perkins, 1957) - паразитує на Tortricidae. Ареал європейсько- сибірський бореально-монтанний. Цей вид не вказується для фауни Українських Карпат (s.l.) в літературі.

9. Scambus pomorum (Ratzeburg, 1844) - паразитує на жуках родини Curculionidae, метеликах родини Tortricidae, а також на Gracillariidae, Choreutidae, Espermeniidae, справжніх пильщиках- Tenthredinidae. Ареал європейсько-кавказький полізональний.

Триба Polysphinctini:10. Acrodactyla carinator (Haliday, 1838) - біологія цього виду досі не вивчена - невідомо на яких

видах паразитують його личинки. Ареал євразійський диз’юнктивний.11. Polyshincta tuberosa (Gravenhorst, 1829) - паразитує на Araneidae, Clubionidae. Ареал

голарктичний диз’юнктивний.12. Zatypota gracilis (Holmgren, 1860) - біологія цього виду досі не вивчена - невідомо на яких

видах паразитують його личинки. Ареал голарктичний диз’юнктивний.Триба Pimplini

13. Itoplectis alternans Gravenhorst, 1829 - широкий поліфаг. Ареал європейсько-сибірськийтемперантний. /

14. Itoplectis viduata (Gravenhorst, 1829) - паразитує на Psychidae, Zygenidae, Sesiidae, Tortricidke, Gelechiidae, Lasiocampidae, Lymantriidae, Noctuidae. Ареал трансголарктичний.

15. Apechtis quadridentata (Thomson, 1877) (= Apechtis resonator Roman) - паразитує на метеликах родин Psychidae, Tortricidae, Lasiocampidae, Lymantriidae, Geometridae, Arctiidae, Pieridae, Nymphalidae, Pamphiliidae, Diprionidae. Ареал євразійський полізональний (крім крайньої півночі).

Триба Rhyssini:16. Rhyssella approximator (Fabricius, 1804) - паразитує на Siricidae, Xiphidriidae. Ареал

транспареарктичний бореально-темперантний.Subfamilia Anomaloninae:

Триба Terionini:17. Trichionotus anxius Wesmael, 1844 - паразитує на Tortricidae, Geometridae, Noctuidae,

Yponomeutidae, Tetheidae. Ареал євразійський бореально-темперантний.18. Barylypa delictor (Thunberg, 1822) - паразитує на Thaumetoepidae, Lasicampidae, Lymantriidae,

Noctuidae. Ареал євразійський бореально-темперантний.Subfamilia Tryphoninae:

Триба Exenterini:19. Acrotomus lucidulus (Gravenhorst, 1829) - трофічна спеціалізація невідома. Ареал євразійський

полізональний.Subfamilia Crem astinae:

20. Pristomerus orbitalis (Holmgren, 1860) - монофаг, паразитує виключно на личинках метеликаRhyacionia buoliana (Denis et Schiffermuller, 1775) (Tortricidae, Lepidoptera). Ареал європейсько-монгольський темперантний.

Subfamilia GelinaeТриба Gelini21. Gelis areator (Panzer, 1804) - паразитує на Braconidae, Ichneumonidae. Ареал — європейсько-

кавказький полізональний.22. Gelis parfentieni (Meyer, 1930) - трофічна спеціалізація невідома. Ареал - європейсько-

туркестанський полізональний.23. Acrolyta secernenda (Schmiedeknecht, 1905) - монофаг - паразитує на Apanteles glameratus

(Braconidae). Ареал західноєвропейський полізональний. В літературі для фауни Українських Карпат не вказується.

Загалом, по трофічній спеціалізації - серед 23 виявлених видів: 2 види - монофаги, 8 видів -олігофаги, 8 видів - поліфаги, 1 вид - широкий поліфаг, 4 види - трофічна спеціалізація яких невідома (рис.1); з них 3 види є паразитами Araneidae (А); 2 види є паразитами Clubionidae (В); 1 вид є паразитом Thomisidae (С); 2 види є паразитами Zygenidae (D); 1 вид є паразитом Pyraustidae (Е); 2 види є паразитами Curculionidae (F); 5 видів є паразитами Lasiocampidae (G); 5 видів є паразитами Noctuidae (Н); 9 видів є паразитами Tortricidae (І); 1 вид є паразитом Momphidae (J); 2 види є паразитами Oecophoridae (К); 3 види - паразити Gelechiidae (L); 4 види є паразитами Geometridae (М); 4 види є паразитами Lymantriidae (N); 1 вид є паразитом Pterophoridae (О); 1 вид є паразитом Phycitidae (Р); 1 вид є паразитом Cephidae (Q); 1 вид є паразитом Chloropidae (R); 1 вид є паразитом Gracillariidae (S); 1 вид є паразитом Choreutidae (Т); 1 вид є паразитом Espermeniidae (U); 1 вид є паразитом Tenthredinidae (V); 2 види є паразитами Psychidae (W); 1 вид є паразитом Sesiidae (X); 1 вид є паразитом Arctiidae (Y); 1 вид є паразитом Pieridae (Z); 1 вид є паразитом Nymphalidae (а); 1 вид є паразитом Pamphiliidae (b); 1 вид є паразитом Diprionidae (с); 1 - вид є паразитом Siricidae(d), 1 вид є паразитом Xiphidriidae (е); 1 вид є паразитом Yponomeutidae (f); 1 - вид є паразитом Tetheidae (g); 1 - вид є паразитом Thaumetoepidae (h), 2 види є паразитами Braconidae (і), 1 вид є паразитом Ichneumonidae (j) (рис. 1, 2). Як бачимо більшість виявлених видів іхневмонід урочища «Мочарі» є поліфагами та олігофамами і є паразитами метеликів (14 видів із 23 виявлених). Лише незначна частина виявлених видів паразитує виключно на інших членистоногих: на павуках, жуках-слониках,перетинчастокрилих.

м О п шп н

Рис. 1. Характеристика трофічних груп іхревмонід урочища «Мочарі» у 2009 р. Показана кількість виявлених видів з таких трофічних груп: м - монофаги, о - олігофаги, п - поліфаги, шп - широкі поліфаги, н - види, трофічна спеціалізація яких невідома.

A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z a b c d e f g h

Рис. 2. Трофічний спектр угрупування іхневмонід урочища «Мочари» у 2009 р. Показано кількість видів певної трофічної спеціалізації. Пояснення в тексті.

Зоогеографічний аналіз показав, що в угрупуванні іхневмонід урочища «Мочарі» у 2009 р. виявлено наступну кількість видів з такими ареалами:

Згідно класифікації по довготі:ЄА - євразійськими - 10;ЄК - європейсько-кавказськими — 3;ЄЗС - європейсько-західносибірськими - 1; ЄС - європейсько-сибірськими - 2;ЄМ - європейсько-монгольськими - 1;ЄТ - європейсько-туркестанськими - 1;ЗЄ - західно-європейськими - 1;ТП - транспареарктичними - 1;Г - голарктичними - 2;ТГ - трансголарктичними - 1 (рис. 3).

Згідно класифікації по широті:П - полігональним - 1 1 ;Т - темперантний - 2;БМ - бореально-монтанний - 1;БТ - бореально-темперантний - 3;Д - диз’юнктивний - 3 (рис. 4).

10

8

6

2

0

Рис. 3. Довготний ареологічний аналіз іхневмонід урочища «Мочари» у 2009 р. Показано кількість виявлених видів. Пояснення в тексті.

П Т БМ БТ Д

Рис. 4. Широтний ареологічний аналіз іхневмонід урочища «Мочарі» у 2009 р. Показано кількість виявлених видів. Пояснення в тексті.

Висновки1. В угрупуванні іхневмонід урочища «Мочари» у 2009 р. виявлено 23 види.2. Серед виявлених видів переважають види які є паразитами Tortricidae - 9 виявлених видів.3. Серед виявлених видів переважають євразійські види - 10 виявлених видів.4. Серед виявлених видів переважають види з полізональним ареалом - 8 виявлених видів.

Л ітература1. Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Знтомологическое

обозрение. - 1974. - Т. LIII, Вьш. З - 4. - с. 497 - 521.2. Каспарян Д. Р. Фауна СССР. Насекомьіе перепончатокрьільїе. Т. 3. Вьіп. І. Наездники- ихневмонидьі

(Ichneumonidae). Подсемейство Tryphoninae. Триба Tryphonini. - Ленинград: Наука, 1973. - 320 с.3. Каспарян Д. Р. Наездники-ихневмонидьі (Ichneumonidae). Подсемейство Tryphoninae: триба

Exenterini. Подсемейство Adelognathinae // Фауна СССР. Насекомьіе перепончатокрьільїе. Т. З, вьіп.2. - Ленинград: Наука, 1990. - 341 с.

4. Каспарян Д. Р. Определитель насекомьіх европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрьільїе. Третья часть. Семейство Ichneumonidae - Ихневмонидьі, Введение. Том III, вьіп. 3. - Ленинград: Наука, 1981. - 678с.

5. Медведев С. Г. (ред.) Определитель насекомьіх европейской части СССР. Том III. - Ленинград: Наука, 1981. - 678 с.

6. Мейер Н. Ф. Паразитические перепончатокрьільїе сем. Ichneumonidae СССР и сопредельньїх стран. Т. 1. - Ленинград: Наука, 1933. - 458 с.

7. Толмачев А. Л. Основи учення об ареалах. - Ленинград: Изд-тво ЛГУ, 1962. - 100 с.8. Perkins J. F. Ichneumonidae, key to subfamilies and Ichneumoninae. 1. Handbk Ident. Br. Insects 7 (part

2 ) .-L ondon , 1959.- P . 1-116.9. Torka V. Eine neue Ichneumoniden-Art aus der Umgegend von Naklo (Pomorze, Polen) nebst

ergaenzendem Verzeichnis von Ichneumoniden aus jener Gegend // Annales Musei Zoologici Polonici. - 1939. -№ 13 .- P . 315-319.

10. Townes H. T., Momoi S. A., Townes M. Catalogue and Reclassification o f Eastern PalearcticIchneumonidae // Memoirs o f the American Entomological Institute. - 1965. - V. 5. - P. 1 - 661.

Стаття поступила до редакції 19.09.2009 p.; стаття прийнята до друку 30.10.2009 р.

Варга О. О. - студент III курсу Інституту природничих наук Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Сіренко А. Г. - кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Маховська Л. И.

УДК 595.773.4

ДО ВИВЧЕННЯ ТАХІН (TACHINIDAE, DIPTERA, INSECTA) УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ ТА ПЕРЕДКАРПАТТЯ

//. О. Андрусяк, А. Г. СіренкоКафедра біології та екології, Прикарпатський національний університет

імені Василя Стефаника. E-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Представлено деякі результати дослідження фауни тахін (Tachinidae, Diptera, Insecta) Українських Карпат, Передкарпаття та прилеглих районів лісостепу. По ходу досліджень виявлено 9 видів тахін які є паразитами різних шкідливих видів клопів та метеликів. Серед виявлених видів тахін 2 види рідкісних, 1 вид новий для фауни Українських Карпат, 2 види з невідомою трофічною спеціалізацією.

Ключові слова: тахіни, фауна, Карпати.

Andrusiak N. О., Sirenko А. Н. То study Tachinidae (D iptera, Insecta) o f U krain ian C arpathian and P recarpath ian . Some results o f the studies o f the Tachinidae (Diptera, Insecta) fauna o f Ukrainian Carpathian, Precarpathian and adjoining region wood and steppe zone were presented in this article. 9 species Tachinidae were discovered on move o f the studies which are a parasite different bad species Hemiptera and Lepidoptera. Amongst discovered species Tachinidae 2 types are rare, 1 type is new for fauna Ukrainian Karpatthian, 2 types with an unknown food specialization.

Key words: Tachinidae, fauna, Carpathian.

ВступТахіни (Tachinidae, Diptera, Insecta) - родина вищих двокрилих, які вважаються найефективнішими

паразитами комах всіх рядів, а іноді і безхребетних інших класів. Вважається, що всі без винятку види тахін є паразитами різних безхребетних тварин, хоча для багатьох видів личинка досі є невідома. Основний контингент видів родини тахін паразитує на личинках метеликів, причому багато видів є поліфагами - паразитують на личинках метеликів різних груп. Деякі види тахін є олігофагами чи навіть монофагами. Значне число видів паразитує як на личинках так і на дорослих жуках родин Carabidae, Tenebrionidae, Scarabeidae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae та ін., а також на личинках деяких груп перетинчастокрилих - зокрема, на пильщиках (s. 1.) та на клопах з родин Pentatomidae, Coreidae, Lygaeidae та ін. Тахінами знищуються личинки цілої низки небезпечних для сільського та лісового господарства видів клопів, метеликів, твердокрилих та ін. шкідливих комах. Вважається, що значення тахін в регуляції чисельності деяких видів шкідників значне, хоча досі недостатньо вивчене. Імаго тахін живляться переважно на квітах, в умовах України частіше всього на зонтичних родів Heracleum, Peucedanum, Laserpitium, Aegopodium, Daucus, Pastinaca (Белановський, 1951) [2]. Родина тахін багата видами - на сьогодні відомо вже більше 5000 видів. Вважається, що тахіни є геліофільними та стенотермними організмами - імаго активні при сильному освітленні та в досить вузькому діапазоні температур. Лише окремі види активні в присмерку. Різні види тахін мають різну стратегію щодо паразитизму: відкладають яйця на субстрат, де живе жертва, безпосередньо на жертву, чи в жертву, попередньо проколовши її покриви. Деякі види є живородними і можуть знищуватись власними личинками якщо жертва вчасно не буде знайдена. Практично всі види тахін є ендопаразитами - єдиний виняток - Myiobia bezziana яка є ектопаразитами личинок метеликів. Більшість видів тахін є поліфагами або олігофагами, монофаги -В И К Л Ю Ч еН Н Я . :

Великий зоогеографічний інтерес фауна тахін Українських Карпат і Передкарпаття являє з точки зору порівняння з фауною тахін сусідньої Румунії, яка вивчена досить непогано в першу чергу в роботах Шустера. Дані по фауні тахін Українських Карпат і Передкарпаття неповні і розрізнені. В Румунії виявлено 283 види тахін, в Україні - 287 видів тахін (Белановський, 1951) [2]. Недослідженим лишається питання біотопічного розподілу видів тахін в умовах Українських Карпат, висотний градієнт та інші аспекти екології тахін. Біологія багатьох видів тахін вивчена недостатньо, личинки для багатьох видів невідомі (Зімін, 1969)[4].

М атеріали і методиДослідження проводились на території Івано-Франківської та Закарпатської областей, збори

проводились у більш ніж 20-ти стаціях, що охоплювали різні висотні пояси (від 256 до 2000 м н.р.м.) та різні біотопи Українських Карпат та оточуючих територій. Аналізувалися збори зоологічного музею Прикарпатського національного університету 2000 - 2009 pp. (різних колекторів: авторів статті, Бідичака Р. М., Шпарика В. Ю.). Визначення видів тахін проводилось як описано в [1]. Відлов комах здійснювали на квітах зонтичних та айстрових методами ручного збору та косінням на траві, переважно на луках різного типу, в агроценозах та урбоценозах.

Результати та обговоренняУ результаті проведених досліджень виявлено 9 видів тахін у 11 стаціях. Виявлені види тахін

належать до 3 трофічних груп. Серед виявлених видів трофічна спеціалізація двох видів досі невідома. Паразити клопів-щитників (Pentatonidae):1. Cylindromyia auriceps (Meigen, 1838) - виявлений в с. Ділове, Закарпатська обл., 10.06.2007., паразит

клопів-щитників з родів Aelia, Dolycoris, Eurydema. Ареал західноєвропейський полізональний. У східній Європі вид вказується для Прибалтики і України.

2. Cylindromyia brevicornis (Loew, 1844) - виявлений в с. Ділове, Закарпатська обл., 10.06.2007. Ареалпівнічноприпотійсько-кавказький.

3. Phasia crassipennis (Fabricius, 1794) (= Ectophasia crassipennis (Fabricius, 1794)) - виявлений в: м. Івано-Франківськ, 20.05. 2001., с. Брошнів, Івано-Франківська обл., 20.08.2004., с. Волосів, Івано- Франківська обл., 16.08.2004., с. Татарів, Івано-Франківська обл., 20.08.2008, с. Уголька, Закарпатська обл., 25.07.2007, с. Лопушня, Закарпатська обл., 10.08.2003, урочище „Ельми”, Заповідник „Горгани”, Івано-Франківська обл., 07.07.2005, заказник „Козакова долина”, Івано-Франківська обл., 22.05.2005. паразит клопів-щитників з родів Eurygaster, Graphosoma, Aelia, Carpocoris, Dolycoris та ін. Ареал європейсько-сибірський темперантний.

Паразити личинок метеликів-совок (Noctuidae):4. Tachina/era (Linnaeus, 1758) - виявлений на околицях смт. Косів, г. Міхайлік, Івано-Франківська обл.,

07.08.2007., урочище „Ельми”, Заповідник „Горгани”, Івано-Франківська обл., 03.07.2007., м. Івано- Франківськ, 10.09.2007. Ареал європейський полізональний.

5. Tachina magnicornis (Zetterstedt, 1844) - виявлений в м. Івано-Франківськ, 20.09.2004. Ареалєвразійський полізональний.

Паразити личинок метеликів-листвійойок (Tortricidae):

36

6. Pseudodemoticus geniculatus (Zetterstedt, 1844) - виявлений в м. Івано-Франківськ, 26.07.2005., паразитличинок виду Semasia messingiana F.R., що живе в коренях полину, рідкісний вид тахін. Ареал європейський бореально-темперантний.

7. Meriania puparum (Fabricius, 1794) - виявлений в урочищі „Ельми”, Заповідник „Горгани”, Івано-Франківська обл., 03.07.2007., паразит личинок виду Panolis flammea L. Рідкісний вид тахін. Ареал європейсько-байкальський бореально-темперантний. Вид належить до весняної фенологічної групи. Виявлення цього виду у літній період, можливо, пояснюється зсувом фенофаз у монтанних екосистемах.

Рис. 1. Розподіл виявлених видів тахін по трофічних групах. Показана кількість виявлених видів на території Українських Карпат і прилеглих територій. А - паразити метеликів-совок (Noctuidae), В паразитів метеликів-совок (Noctuidae), С - паразити личинок метеликів-листвійойок (Tortricidae), D - група видів, трофічна спеціалізація яких невідома.

Види тахін, трофічна спеціалізація яких не відома:8. Eriothrix latifrons (Brauer & Bergenstamm, 1889) - виявлений в с. Гута, Івано-Франківська обл.,

14.08.2008. Європейсько-кавказько-сибірський монтанно-темперантний.9. Ethylla aemula (Meigen, 1824) - виявлений на субальпійських луках Чорногори, 10.08.2001. вид відомий

для півдня Європи, для Українських Карпат не вказується. Ареал південнозахідноєвропейський.Як бачимо, серед виявлених видів 3 види належать до трофічної групи паразитів клопів-щитників з

родини Pentatonidae, 2 види належать до паразитів метеликів-совок (Noctuidae), 2 види - до паразитів личинок метеликів-листвійойок (Tortricidae). Розподів виявлених видів по трофічних групах показано на рис. 1.

ВисновкиПо ходу досліджень вивчення фауни тахін Українських Карпат і прилеглих територій у 2000-2009 pp. виявлено 9 видів тахін. З них - 2 види рідкісних, 2 види трофічна спеціалізація яких невідома, 1 вид новий для фауни Українських Карпат.

Л ітература1. Бей-Биенко Г. Я. (ред.) Определитель насекомьіх Европейской части СССР. Т. 5. Двукрьшьіе, блохи.

Ч. 2. - Ленинград: Наука, 1970. - С. 678 - 798.2. Белановский И. Д. Тахиньї УССР. Ч. І. - К.: Издательство Академии наук Украинской ССР, 1951. -

188 с.3. Гапонов С. П. Биология и преимагинальньїе стадии развития тахиньї Blepharipa pratensis (Diptera,

Tachinidae) // Зоологический журнал. - 1995. - N8 . - С. 94 - 99.4. Зішин Л. С., Зиновьева К. Б., Штакельберг A. A. Tachinidae (Larvaeridae) - Тахиньї. [Введение] //

Определитель насекомьіх Европейской части СССР. Т. 5. Двукрьільїе, блохи. Ч. 2. (nod. общей редакцией Бей-Биенко Г. Я.) - Ленинград: Наука, 1970. - С. 678 - 680.

5. Зимин JI. С., Коломиец Н. Г. Паразитические двукрьільїе фауньї СССР. (Diptera, Tachinidae).(Определитель). - Новосибирск, 1984. -4 3 0 с.

6. Матюшенко С. В. Трофічні зв’язки тахін (Diptera, Tachinidae) Українських Карпат // Збірник матеріалів Міжнародної конференції «Екологічні та соціально-економічні аспекти сталого розвитку в Українських Карпатах». - Ужгород, 2004. - С. 56 - 59.

7. Рихтер В. А. Новьій вид тахин рода Thelaira Rob.-Desv. (Diptera, Tachinidae) из Таджикистана / В. А. Рихтер // Знтомологическое обозрение. — 2004. — Т. 83, вьіп. 4. — С. 905 — 908.

37

8. Фаринець С. І. Особливості ландшафтного поширення тахін (Diptera, Tachinidae) у масивах Карпатського біосферного заповідника та на прилеглих територіях // Збірник матеріалів Міжнародної конференції «Екологічні та соціально-економічні аспекти сталого розвитку в Українських Карпатах». - Ужгород, 2004. - С. 125 - 130.

9. Фаринець С. І. Використання склеротизованих генеративних структур самок в таксономії підродини (Dexiinae, Diptera, Tachinidae) // Науковий вісник Ужгородського національного університету. Серія біологія. - 1996. - Вип. 3. - С. 66 - 68.

10. Фаринець С. І. Огляд морфології постабдомена самок тріби Dexiini (Diptera, Tachinidae) // Науковий вісник Ужгородського національного університету. Серія біологія. - 1996. - Вип. 3. - С. 68 - 69.

11. Arnaud P. Н. A host-parasite catalog o f North American Tachinidae (Diptera) // United States Department of Agriculture. Miscellaneous Publication. - 1978. - № 1319. - P. 1-860.

12. Herting B. Biologie der westpalaarktischen Raupenfliegen (Diptera, Tachinidae) // Monographien zur angewandten Entomologie. Nr. 16. - Hamburg und Berlin: Parey, 1960. - 188 S.

13. Pape T. Phylogeny o f the Tachinidae family-group // 2nd International congress dipteroljgy - Bratislava 1 9 9 0 .-P . 174.

14. Pape T. Phylogeny o f the Tachinidae family-group (Diptera: Calyptratae) // Journal to entomology - 1992 -V . 135,N1 . - P . 43 -86 .

Стаття поступила до редакції 19.09.2009 p.; стаття прийнята до друку 30.10.2009 р.

Лндрусяк Н. О. - студентка III курсу Інституту природничих наук Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Сіренко А. Г. - кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Маховська JI. Й.

ТРОФІЧНА СПЕЦІАЛІЗАЦІЯ ІМАҐО СИРФІД (SYRPHIDAE, DIPTERA, INSECTA) В УМОВАХ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ

В. Ю. Шпарик, А. Г. Сіренко, JI. Я. МідакПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника

вул. Шевченка, 57, Івано-Франківськ, 76025, Україна, e-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Досліджено трофічну спеціалізацію їм аго сирфід (Syrphidae, Diptera, Insecta) в умовах різних лучних екосистем Українських Карпат. Виявлено, що імаго різних видів сирфід Українських Карпат віддають перевагу під час живлення пилком і нектаром певним видам квітучих рослин. Досліджено трофічну спеціалізацію імаю сирфід відносно арніки, королиці, деревію, липи серцелистої, комонника лучного, іван- чаю вузьколистого та деяких інших рослин.

Ключові слова: Syrphidae, Diptera, трофічна спеціалізація.

Shparyk V.Y., Sirenko А.Н., Midak L.Ya. The trophic specialization of Syrphidae (D iptera, Insecta) imago in C arpath ian conditions. The trophic specialization o f Syrphidae (Diptera, Insecta) imago was researched in different meadow ecosystems o f Ukrainian Carpathian. Imago of Syrphidae (Diptera, Insecta) different species prefer the definite species o f plant. The trophic specialization was researched about Arnica montana, Leucantheum vulgare, Achillea millefolium, Tilia cordata, Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii, Telekia speciosa, Astrantia major, Chamaenerion angustifolium, Succisa pratensis.

Key words: Syrphidae, Diptera, trophic specialization.

ВступНа сьогодні сирфіди (Syrphidae, Diptera) вважаються одними з найбільш ефективними

запилювачами більшості видів квіткових рослин. Тому, вивчення мутуалістичних зв’язків сирфід з різними видами покритонасінних важливо для охорони рідкісних видів та дослідження стану популяцій різних видів рослин. Роль сирфід у різних екосистемах надзвичайно важлива, бо надзвичайно різноманітні екологічні ніші займають личинки цих двокрилих, у тому числі таких, які недоступні або малодоступні для інших живих істот. Наприклад, личинки деяких видів сирфід живуть у смолі хвойних дерев, сильно забруднених водоймах та ін. Літературні дані про трофічну спеціалізацію та трофічні зв’язки личинок сирфід практично неозорі. В той же час трофічні зв’язки імаго сирфід, їхня трофічна спеціалізація щодо пилку і нектару різних квіткових рослин вивчені фрагментарно і недостатньо, а відносно багатьох видів сирфід взагалі не досліджувались. Це питання вивчали Грінфельд Е. К. (1955, 1978) [1, 2], Талицька Н. В. (1975) [3], Чернов Ю. І. (1978) [4], Леженіна І. П. (1984) [5], Мутин В. А. (1987) [6-8], Баркалов А. В., Бурлак В. А. (2000) [9], Длусський Г. М., Лавнова Н. В. (2001) [10]. Ці автори, вивчаючи трофічні зв’язки імаґо сирфід з різними видами квіткових рослин, спеціалізацію імаґо сирфід за антофілією щодо різних видів квіткових рослин та ефективність сирфід як запилювачів, в тому числі антофільних та анемофільних рослин [6, 8], досліджували спектр кормових рослин для різних видів сирфід, зокрема для сирфід роду Cheilosia [9]. Фауна та екологія сирфід Українських Карпат вважається відносно вивченою [11]. Проте трофічні зв’язки імаго сирфід в умовах Українських Карпат і, зокрема, по відношенню до рослин Arnica montana L., Leucantheum vulgare Lam., Achillea millefolium L., Tilia cordata Mill., Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii (C.C. Gmelin) Celak., Telekia speciosa (Schreb.) Baumg., Astrantia major L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Succisa pratensis Moench. досі зовсім не вивчалися. Останнє і склало завдання дослідження.

М атеріали і методи1.1. Для аналізу харчової спеціалізації імаго сирфід щодо різних видів рослин були здійснені

відлови сирфід, які відвідують квіти Arnica montana, Leucantheum vulgare, Achillea millefolium, Tilia cordata, Senecio fuchsia, Telekia speciosa, Astrantia major, Chamaenerion angustifolium, Succisa pratensis. Контрольні відлови здійснені в тих же локалітетах і в той же період часу. В якості контрольної групи були взяті сирфіди, що відвідують на прирічкових гірських луках квіти зонтичних, а на субальпійських луках - інші айстрові рослини крім арніки. Зонтичні не випадково були взяті в якості контрольної групи. Вважається, що всі антофільні сирфіди відвідують зонтичні [8, 12 та ін.]. Відлов здійснювали в період цвітіння Arnica montana, Leucantheum vulgare, Achillea millefolium, Tilia cordata, Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii, Telekia speciosa, Astrantia major, Chamaenerion angustifolium, Succisa pratensis в наступних стаціонарах:

A - на прирічкових гірських луках - в долині р. Зубрівка (гірський масив Горгани, 810 м н.р.м., біля впадання в р. Зубрівку р. Федоцил) — 05.07.2005 - в час цвітіння арніки; 15.07.2007 — в час цвітіння королиці СLeucantheum vulgare); 14.07.2009 - в час цвітіння Astrantia major та Senecio fuchsia4,

В - на субальпійських луках - 04.07.2007 на ділянці субальпійських луків на північному схиліг. Довбушанка (на висоті 1550 м н.р.м.). Час цвітіння арніки в різні роки не співпадав і змістився у 2007 р. приблизно на 2 тижні;

С - на прирічкових луках долини р. Бистриця Солотвинська в 10 км вище за течією від с. Стара Гута в районі г. Ігровець на висоті 740 м н.р.м. 10.08.2008 - в час цвітіння деревію; 21.07.2009 - в час цвітіння Tilia cordata; 20.08.2009 — в час цвітіння Telekia speciosa\

D - на гірських лісових луках полонини Пліска (околиці с. Стара Гута, схили г. Ігровець), 950 м н.р.м. - 12.09.2009 - в час цвітіння Succisa pratensis;

Е - на субальпійських луках г. Піп-Іван Мармароський, 1700 м н.р.м. - 14.08.2009 - в час цвітіння Chamaenerion angustifolium.Визначення видів проводили за [12, 13], видові назви сирфід подаються згідно [14, 15].1.2. Статистичний, дисперсійний та кореляційний аналізи отриманих даних здійснили за [16-41].1.3. Розрахункові формули характеристик вибіркового розподілу двох м атриць та оцінки

показників генеральних сукупностей:1. Розраховували частоту Ojj відвідування певними видами сирфід рослин:

П:

де njj - кількість екземплярів i-виду сирфід, що відвідували j -рослину; k

N_|= njj - загальна (сумарна) кількість досліджених екземплярів сирфід; (2)і=1

k - кількість видів сирфід.Сумарна частота відвідування k-видами сирфід j -рослини:

W j = І Х = 1 ° ( 3 )1=1

2. Оцінку статистичної нерівності (відмінності) і;2 та рівності (однаковості) для двох матрицьрослин для k-видів сирфід здійснено за допомогою критерію Хі-квадрат х2Р, який розраховували заформулою:

Ч , _ П 2,

2 XT XT V" l N l N 2 JX p = N ,N 2X — ------- (4)‘-1 n „ + n 2,

3. Висували нульову H0 та альтернативну Н і гіпотези:Н0: між двома матрицями j -рослин, що відвідують i-види сирфід, немає суттєвої статистичної

різниці;Ні: між двома матрицями j -рослин, що відвідують i-види сирфід, є суттєва статистична різниця.4. Перевірку Н0 здійснили за теоретичним розподілом Пірсона х2 за допомогою критерію згоди

Пірсона - табличного значення Хі-квадрат (уД) для двох ступенів значущості а (ймовірності прийняття неправдивої гіпотези) та числа ступенів вільностей f=k-l [17,20, 28]:

а=0,05 x\{u=0,05; f- k-1};“=0,01 x2T{a=0,05;f=k-l}. (5)Нульову гіпотезу Н0 приймали з ймовірністю р=1-а (ймовірністю прийняття правдивої гіпотези),

якщо х 1 т (немає суттєвої статистичної різниці) і відкидали (приймали альтернативну гіпотезу Ні), якщо 1 р> 1 т (є суттєва статистична різниця).

5. Введемо у науковий обіг популяційної біології означення ступеня статистичної рівності (статистичної однаковості) двох матриць результатів спостережень:

Ш 2) = Ц г (6)хР

та ступеня статистичної нерівності (відмінності, різниці) двох матриць:

Ш 2) = Ч ' (7)Хт

а також ступеня сумарної статистичної однаковості та відмінності двох матриць:

£і2 (х2) = (х2) + ї 2(х2)- (8)6. Введемо в науковий обіг популяційної біології формулу для розрахунку х2Р для трьох (і

більш ої кількості) матриць:

7. С татистичний аналіз.7.1. Розраховували вибіркові числові (точкові) характеристики [33-40]: вибіркову середню (середню

арифметичну) х = oJj; вибіркову дисперсію SJ=S2j; вибіркове середнє квадратичне відхилення S=Sj;

вибірковий коефіцієнт варіації y = y j = S Z l0 0 % ; вибірковий показник ступеня агрегації частот

[од.]; вибірковий начальний момент q-ro порядку - узагальнену вибіркову середню hq, де

q=l, 2, 3, 4; h[ [од.]; h2 [од.2]; h3 [од.3]; h4 [од.4] - вибіркові начальні моменти 1-го, 2-го, 3-го, 4-го порядку відповідно; вибірковий центральний момент q-ro порядку - узагальнене вибіркове розсіяння mq, де q= l, 2, З, 4; пі! [од.]; пь [од.2]; т 3 [од.1]; т 4 [од.4] - вибіркові центральні моменти 1-го, 2-го, 3-го, 4-го порядкувідповідно; вибірковий показник асиметрії розподілу as та його середнє квадратичне відхилення S>s,вибірковий показник ексцесу (стрімкості) розподілу ех та його середнє квадратичне відхилення Sex.

7.2. Введемо у науковий обіг популяційної біології означення ступеня статистичної відмінності показників асиметрії та ексцесу від відповідних їм середніх квадратичних відхилень, що рівнозначно оцінці відповідності (невідповідності) емпіричного розподілу теоретичному за нормальним законом Ґаусса за критеріями as та ех:

с т с с 5S

^ ( S ) = P t ; $ г (® = - г г ' и * ) = г \ ; ^ = Г г (ш )as a s ex ex

7.3. Перевірку підпорядкування емпіричних даних нормальному закону розподілу Ґаусса за критерієм а)2 (в умовах N < 100) здійснювали, розраховуючи

[ n m 2 ] = - ^ гг+ l [ P ( x i ) - w ( x j ) ] 2 , (11)V ) р 12N І=1

де р (х/) = 0,5 + Ф (z,) - теоретична ймовірність попадання випадкової величини X (Z) на і-місце

х / - х / \ _і —0,5варіаційного ряду; = ) -чт — емпірична функція розподілу (накопичена частота —

S Nчастота попадання х, на i-місце у варіаційному ряді).

1 z/ z 2 ^ф ( 2 ) = ...— f ------dz - функція Лапласа [40] (12)уі2 п X 2 )

За нерівністю (N co2 ) < Z a ( a ) [40] визначали рівень значущості прийняття гіпотези про

підпорядкування емпіричних даних нормальному закону розподілу Ґаусса.Для визначення максимального рівня значущості а тах цього підпорядкування за табличними

даними (табл. 11 [40]) побудували залежність Za = f (lna) (рис.1), що дозволило за співвідношеннямZa/(N o2)p = 1 для умов Za=(Nffl2)p, знайти а тах, використовуючи апроксимуючий поліном з високим рівнемапроксимації: Za=-0,16721na-0,0197 (R2=0,9971) [36].

Рис. 1. Залежність критичного значення co2 - Za від логарифму рівня значущості а (табличні дані [40, табл. 11]).

7.4. Введемо у науковий обіг популяційної біології означення ступеня статистичної відповідності (невідповідності) ем піричного розподілу експериментальних даних теоретичному розподілу нормального закону Ґаусса за критерієм ю2:

7 (N<2 t )£,(со) = т— £Ц_ (ступінь невідповідності А (б у ) = - -------- ^ - ) , (13)

(Nco2)p ^-v Z aде Za = со'кр - критичне значення критерію o r для рівня значущості (а =0,01 та а =0,05).8. Дисперсійний аналіз. Р івн ість ряду дисперсій.Перевірка нульової гіпотези Н0: С]2= о22= ... = о,2= ... = а к2 про рівність ряду генеральних

дисперсій за оцінками вибіркових дисперсій Si2, S22, ..., S,2,..., Sk2 відповідно проведена за розрахунками критерію Фішера, Кохрана, Бартлета. Введемо в науковий обіг популяційної біології означення ступеня статистичної рівности ряду генеральних дисперсій за критеріям и Ф іш ера, К охрана і Бартлета.

Процедура перевірки нульової гіпотези Н0:

за критерієм Ф іш ера:S2Р і m ax

p ~ s l 7(14)

Якщо Fp < FT [a; fmax; fmm], то H0 приймали (рівність ряду дисперсій), а якщо Fp > FT, то Н0 відкидали (нерівність ряду дисперсій):

ступінь рівности *.(F) = F :F p

ступінь нерівности ^ ( f ) = —!-

(15)

(16)

за критерієм Кохрана:

к

Z s iІ= 1

(17)

Якщо Gp < Gy [a; k; N,], де k - число дисперсій; N,=const - обсяг кожної виборки, то Н0 приймали, а якщо Gp > Gt, то Н0 відкидали. При цьому, ступінь рівности ряду генеральних дисперсій:

5 , ( 0 ) = ^ ;

ступінь нерівности ^ 2( G ) = __-G T

(18)

(19)

за критерієм х і-квадрат П ірсона за формою Бартлета:

Х р = -с (20)

Де f2 =" k Л 2 > • W^ N , - k ; S 2 = ------- ; f j ^ N j - l ) - число ступенів вільностей; f , = (k — l ) ;

V i=i /

c = 1+ -

lnlO 3f, v f .y2 2

Якщо Xp < 5Ct fi}> T0 H0 приймали, а якщо Xp > Хт> 70 Н0 відкидали, при цьому ступіньрівности ряду генеральних дисперсій:

ступінь нерівности

^і(х2)=

^ (х 2)=

Хр ’

х[Хт '

(21)

(22)

9. К ореляційний аналіз.Для перевірки нульової гіпотези Н0: р = 0 (рівності нулю генерального коефіцієнта кореляції) за

оцінкою вибіркового (розрахованого) коефіцієнта кореляції гр використали перетворення Фішера z, критерій Стьюдента t, критичне значення коефіцієнта кореляції гкр.

Введемо в науковий обіг популяційної біології означення ступеня сили лінійності кореляційного зв ’язку £,(z), £](t), £,(г), ступеня сили нелінійності кореляційного зв’язку ^ (z) , ^l(t), %2(г) та ступеня сумарної сили лінійності + нелінійності кореляційного зв ’язку: £n(z)= £i(z)+ §2(z);4.:(t)= Si(t) + §2 (t); 4.2(r)= 4i(r) + Ш -

Процедура прийняття (немає статистично надійного лінійного зв ’язку) або відкидання (є статистично надійний лінійний зв 'язок) нульової гіпотези Н0 здійснювали для двох ступенів значущості а=0,05 та а=0,01:

• За критичним коефіцієнтом кореляції гкр {q=l-a/2; f=k-2} [28], приймаючи Н0: р = 0 (відсутній надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю правдивості її прийняття р = (1 -а ) та рівнем значущості

а = ( 1 - р) - ймовірності (ризику) прийняти неправдиву гіпотезу Н0, якщо |гр|< г кр, або відкидаючи її (є

надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю правдивості р= (1 -а) відкидання Н0: р = 0 та рівнем значущості

a =(1— р)— ймовірності (ризику) відкинути правдиву гіпотезу Но: р = 0, якщо Г > rc<V

При цьому ступінь лінійності кореляційного зв’язку за г^: £ (г) =

ступінь нелінійності кореляційного зв язку за г^: Г (23)

кореляції:

та ступінь сумарного (лінійного+нелінійного) кореляційного зв’язку за гкр: ^ |2(г)- ^і(г) + ^2(г)

• за критерієм Стью дента: tT {q=l-a/2; f=k-2} [28], розраховуючи за вибірковим коефіцієнтом

гt = ----- р- гу/к - 2 [28,40], (24)

та приймаючи Н0: р = 0 (відсутній надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю правдивості її прийняття р= (1-а) та рівнем значущості a = (1 - р) - ймовірності (ризику) прийняти неправдиву гіпотезу Н0: р = 0, якщо

| t P| < tT, або відкидаю чи її (є надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю р = (1 -а ) правдивості її відкидання

Н0: р = 0 та рівнем значущості a = (1 - р )- ймовірності (ризику) відкинути правдиву гіпотезу Н0: р = 0, якщо

| t P | > t T.

|t„'При цьому ступінь лінійності зв’язку кореляційного зв’язку за t-критерієм: ? ( t) =

а ступінь нелінійності кореляційного зв’язку за t-критерієм: ^ 2(t) = -Ьі

Мта ступінь сумарного (лінійного+нелінійного) кореляційного зв’язку за t-критерієм:$ 1 2 (0 = Ш + $2(1).

за перетворенням Ф іш ера, розраховуючи [40]:

1 1 + г,z„ = — In

У (25)

р .

2 1 — г

1

V k ^ 3 ’

(zT

(26)

де z T{q = l - ® ^ } - квантиль нормованого нормального розподілу [40] та приймаючи Н0: р - 0

(відсутній надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю правдивості її п ри йняття р = (1 -а) та рівнем значущості

а = ( 1 - р) - ймовірності (ризиком) прийняти неправдиву гіпотезу Н0: р = 0, якщо |zp|< ( z T - a z) , або

відкидаючи її (є надійний лінійний зв'язок) з ймовірністю р = (1 -а ) правдивості її відкидання Н0: р = 0 та

рівнем значущості а = ( 1 - р) - ймовірності (ризику) відкинути правдиву гіпотезу Н0: р = 0, якщо

|Zp |> ( ZT -° z ) -

При цьому ступінь лінійності зв’язку кореляційного зв’язку за z-функцією: ^ ( z ) :

а ступінь нелінійності кореляційного зв’язку за z-функцією: ^ ,(z ) = ' стг)

lZ p |

та ступінь сумарного (лінійного+нелінійного) кореляційного зв’язку за z-функцією: 5i2(z)= ^ i(z) + £,3(z).

(Z T a 2)

I (27)

Результати і обговорення1. У результаті проведених досліджень було отримано дані щодо відвідування квітів 9 видів

покритонасінних 34-а видами сирфід в умовах лучних екосистем Українських Карпат (табл. 1-10; рис. 2 - 21 ).

Таблиця 1. Зафіксовані відвідування імаго сирфід різних рослин в умовах гірського масиву Ґоргани у 2005-2009 pp. Відвідування з більшою відносною частотою, аніж відвідування рослин контрольної групи, позначені (*). Відвідування контрольних рослин стосується всіх стаціонарів у весь період досліджень, а не тільки в період відлову сирфід, які складали вибірку.

k Вид сирфід 3ac ііксовані відвідування рослинA В C D E F G H I J

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 +* +* +* +2 Cheilosia canicular is (Panzer, [1801]) + + + + +* +*

/ --+ +

3 Cheilosia illustrata (Harris, [1780]) +* +4 Cheilosia carbonaria Egger, 1860 +* +* +5 Cheilosia gigantea (Zetterstedt, 1838) +* +6 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) +* +7 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) + + +8 Eristalis abusiva Collin, 1931 + + +* +9 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) + + + +* +* + +* +10 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) +* + +* + +* + +* + +11 Eristalis rupium Fabricius, 1805 +* + +* + + + +* +* +12 Eristalis jugorum Egger, 1858 + + +* + + + + +* + +13 Eristalis interrupta (Poda, 1767) + +* +14 Eristalis similis Fallen, 1817 + + +15 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) +* + +* +* +* + + + +* +16 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) + +17 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) + +* + + +18 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) +* + +19 Leucozona lucorum (Linnaeus, 1758) +* +20 Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758) +* +21 Melanostoma scalare (Fabricius, 1794) +* +22 Myiathropaflorea (Linnaeus, 1758) + + +* + + + +23 Orthonevra intermedia Lundbeck, 1916 +* +24 Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781) +* +25 Platycheirus peltatus (Meigen, 1822) +26 Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758) +27 Sericomyia lappona (Linnaeus, 1758) +* +28 Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) + +29 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) + + + + +30 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) +* +* +31 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 +* + + +32 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) +* + +33 Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758) + +34 Xylota segnis {Linnaeus, 1758) +* + +Всього виявлено видів 9 15 10 21 9 12 6 9 8 34

У табл. 1 та рис.1 і далі рослини позначені так: А - Arnica montana L.; As - інші айстрові; В - Leucantheum vulgare Lam.; C - Achillea millefolium L.; D - Tilia cordata Mill.; E - Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii (C.C. Gmelin) Celak.; F - Telekia speciosa (Schreb.) Baumg.; G - Astrantia major L.; H - Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.; I - Succisapratensis Moench.; J - Apiaceae (контроль).

Було, зокрема, виявлено, що тільки 2 види сирфід з 34-ьох в період дослідження відвідували всі досліджувані види рослин. Це такі універсальні запилювачі, як Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) та Eristalis jugorum Egger, 1858. Щодо решти видів сирфід простежувалась певна трофічна спеціалізація імаго навіть на рівні відвідування тих чи інших видів рослин (табл. 1; рис.1).

Але серед усіх досліджених видів не виявлено жодного виду, який би відвідував виключно конкретний вид квітучих рослин. Окремі види сирфід зустрічались виключно на контрольних рослинах - квітах зонтичних. Це такі види сирфід, як Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758), Platycheirus peltatus (Meigen, 1822).

Рис. 2. Відвідування сирфідами різних видів квіткових в умовах Українських Карпат. Показана кількість виявлених видів сирфід у 2005 - 2009 pp. на квітах різних квіткових рослин.

Трофічна спеціалізація характеризувалась також різною частотою відвідання імаго тих чи інших видів квіткових рослин. Кожна із 9 вибірок досліджувалась окремо за відношенням до контрольної групи. Причинами відмінності між вибірками були, крім трофічної спеціалізації, ще й особливості сезонних змін в уґрупуваннях сирфід та багаторічна динаміка цих уґрупувань.

2. У результаті проведених досліджень було виявлено, що в період цвітіння Arnica montana (А), Leucantheum vulgare (В), Achillea millefolium (C), Tilia cordata (D), Senecio fuchsia (E), Telekia speciosa (F), Astrantia major (G), Chamaenerion angustifolium (H), Succisa pratensis (І) в п’яти стаціонарах Українських Карпат спостерігається відвідування з різною частотою різними видами сирфід цих квітучих рослин та квітів зонтичних (табл. 2-10; рис. З - 21). Результати статистичної обробки приведені в табл. 11-14. Табличні значення критеріїв ибрані з табл. [17, 20, 24, 28]

3. У результаті дослідження частоти відвідування сирфідами квітів арніки було виявлено, що наприрічкових луках долини р. Зубрівка в час цвітіння арніки відвідували квіти зонтичних в 2005 р. 22 види сирфід з 110, виявлених в цьому стаціонарі за весь час наших досліджень (2000-2009 pp.). При цьому, відвідання арніки було зафіксоване тільки для 8 видів сирфід. Відносні частоти зустрічі різних видів сирфід на арніці Arnica montana (А) і в контрольній групі Apiaceae (J) (на зонтичних) (табл. 2) статистично суттєво відрізнялися: (х2р = 66,024 > х2т {а=0,05; f=21}=32,67; х2Р = 66,024 > х2т {а=0,01; £=21}=38,93 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної нерівності (відмінності) для двох матриць становить: (Х2)=2,02 (для а=0,05) та^ 2 (Х2)= 1*70 (для а=0,01) (табл. 11). При цьому виявлено, що відвідують арніку переважно сирфіди з роду Eristalis - відносна частота зустрічі 6 видів сифід на арніці складала 0,875, тоді як частота зустрічі на контрольній групі (на зонтичних) - 0,527 (табл. 2). Особливо статистичну різницю виявлено для виду Eristalis tenax (Linnaeus, 1758): частота зустрічі на арніці цього виду сирфід більше, ніж у 13 разів перевищувала відносну частоту відвідування зонтичних (табл. 2, рис. З, 4). Для трьох видів сирфід (Eristalis pertinax Scop., Eristalis rupium F., Eristalis tenax L.) відмічена більш висока відносна частота відвідування арніки в порівнянні з рослинами контрольної групи. Як бачимо, в досліджуваних умовах серед різних видів сирфід арніці віддавали перевагу так звані «універсальні запилювачі» - види сирфід, що зустрічались практично на всіх досліджених рослинах.

4. На субальпійських луках г. Д овбуш анка в період цвітіння арніки на різних видах айстрових було знайдено 10 з 30 видів сирфід, що виявлені нами на субальпійських луках Українських Карпат в період 2000-2009 pp. Причому, на арніці, яка домінувала серед квітучих рослин, в цей час було виявлено тільки 6 видів сирфід. Як і в попередньому стаціонарі, простежувалась попередня тенденція: квіти арніки сирфіди

відвідували неохоче, багато видів сирфід арніку не відвідували взагалі. Відносна частота зустрічі різних видів сирфід на арніці Arnica montana (А) і в контрольній групі - інших айстрових (As) статистично суттєво відрізнялися: *2Р = 31,767 > х \ {а=0,05; f=9} = 16,92; *2Р = 31,767 > {а=0,01; £=9} =21,67 (табл. 11). Прицьому ступінь статистичної нерівності (відмінності) для двох матриць становить: £2 (х2)= 1>878 (для а=0,05) та ^ 2 (х~) = 1.466 (для а=0.01) (табл. 11). Арніку в субальпійському поясі запилювали практично виключно сирфіди з роду Eristalis - частота зустрічі на арніці цих 4 видів сирфід складала 0,967, інших айстрових (As) (контроль) - 0,559 (табл. 3). При цьому частота зустрічі виду Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) на арніці майже вдвічі перевищувала частоту зустрічі цього виду в контрольній групі (табл. З, рис. 5, 6).

5. Дослідження запи лю вачів королиці (Leucantheum vulgare) показало, що з 28 видів сирфід, лет яких був виявлений в час масового цвітіння королиці, в стаціонарі С квіти королиці В відвідували тільки 15 видів сирфід. Крім видового складу вибірки сирфід, відвідувачів королиці і контрольної вибірки на зонтичних спостерігались різкі відмінності за частотою відвідування. Так, на королиці спостерігалась найвища частота відвідувань видами Syrphus rihesii (Linnaeus, 1758) - (сю ==0,235) та Cheilosia carbonaria Egger, 1860 (cOij=0,250), тоді як у контрольній вибірці зонтичних ці види зустрічались з низькою частотою (со2і==0,009 обидва). Статистична обробка результатів показала, що вибірки сирфід на королиці Leucantheum vulgare (В) і на зонтичних Apiaceae (J) (табл. 4) статистично суттєво відрізняються: х2Р = 124,659 > Х2т {а=0,05; f=27}=40,l 1; х2Р = 124,659 > х \ {а=0,0І; f=27}=46,96 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: \ 2 (х2)=3,1079 (для а=0,05) та (X2) =2,6546 (для сс=0,01) (табл. 11). Щодо 9 видів сирфід відмічена більш висока частота відвідувань королиці аніж контрольних рослин (табл. 4, рис. 7, 8):

‘> 9

]Г сои = 0,86764 > £ со,, = 0,05698. тобто у 15,3 рази.і=і иі

6. Дослідження сирфід запилювачів тисячолистника (деревію) - Achillea millefolium показало, що тисячолистник (деревій) відвідують обмежена кількість видів сирфід - з 21 виду що здійснювали лет в час цвітіння тисячолистника в стаціонарі D тячолистник відвідували тільки 10 видів сирфід. При цьому найчастіше відвідував квіти тисячолистника вид Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) (з відносною частотою 0,408) тоді як в контрольній групі цей вид зустрічався з відносною частотою 0,071. Статистичний аналіз вибірок сирфід на тисячолистнику Achillea millefolium (С) і на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 5), що ці вибірки статистично суттєво відрізняються: х2Р = 75,425 > х \ {а=0,05; f=20}=31,41; х2Р = 75,425 > х2т {а=0,01; f=20}=37,57 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: 2(Х2)=2,4013 (для а=0,05) та £2 (х2) =2,0076 (для а=0,01) (табл. 11), (табл. 5, рис. 9, 10).

7. Дослідження сирфід запилювачів липи серцелистої (Tilia cordata) в умовах Українських Карпатпоказало, що липу серцелисту відвідують велика кількість сирфід - зафіксовано відвідування однакової кількості видів з контрольною ф у пою - 21-го виду сирфід виявлених в період цвітіння липи в стаціонарі С. При цьому найчастіше відвідував квіти липи вид Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) (з відносною частотою 0,329) тоді як в контрольній групі цей вид зустрічався з відносною частотою 0,073. Статистичний аналіз вибірок сирфід на Tilia cordata (D) і на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 6), що ці вибірки статистично суттєво відрізняються: х2Р = 84,694 > x2T {а=0,05; f=20}=31,41; х2Р = 84,694 > х \ {а=0,01; f=20}=37,57 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: (х2)=2,6964 (для а=0,05) та2 (X ) =2,2543 (для а=0,01) (табл. 11). Відмічено цілу низку видів які віддавали перевагу відвіданню квітів

липи серцелистої в порівнянні з контрольними рослинами. Найбільша відмінність стосувалась видівVolucella pellucens (Linnaeus, 1758) та Arctophila bombiliformis Fallen, 1810, що більше ніж в 4 рази частішевідвідували липу аніж контрольні рослини (табл. 6, рис. 11, 12).

8. Дослідження сирфід запилювачів Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii (C.C. Gmelin) Celak. та Astrantia major L. в умовах Українських Карпат проводились одночасно в стаціонарі А. Тому контрольна вибірка для цих досліджень було одна. Це дослідження показало, що квіти цих видів відвідують незначна кількість сирфід - зафіксовано відвідування 9 та 6 видів сирфід відповідно Senecio fuchsia G.C. Gmel. та Astrantia major L. з 27 видів сирфід виявлених у контрольній вибірці на зонтичних. При цьому найчастіше відвідував квіти Senecio fuchsia вид Eristalis tenax L. (з відносною частотою 0,322), тоді як у контрольній групі цей вид зустрічався з відносною частотою 0,039. Статистичний аналіз вибірок сирфід на Senecio nemorensis (Е) і на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 7), що ці вибірки статистично суттєво відрізняються: х2р = 89,806 > х \ {а=0,05; £=26}=38,89; х \ = 89,806 > х \ {а=0,01; f=26}=45,64 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: Ь,2 (х2)=2,3092 (для а=0,05) та \ 2 (х2) = 1,9677 (для а=0,01) (табл. 11). Відмічено цілу низку видів які віддавали перевагу відвіданню квітів Senecio fuchsia в порівнянні з контрольними рослинами - виявилось, що це виключно види, що належать до роду Eristalis (табл. 7, рис. 13, 14, 15).

9. Відносно троф ічної спеціалізації сирфід щодо Astrantia major L. було виявлено, що квіти цієї рослини відвідують майже виключно сирфіди з роду Cheilosia. Всі види сирфід з цього роду які були

виявлені в цьому стаціонарі в період досліджень відвідували квіти Astrantia major L. суттєво частіше ніж контроль - частота відвідань інколи перевищувала контрольні рослини майже на два порядки. Вибірки сирфід на Astrantia major (G) та на контрольних рослинах Apiaceae (J) статистично суттєво відрізняються: Х2Р = 187,585 > х2т {а=0,05; f=26}=38,89; х2Р = 187,585 > %2Г {а=0,01; f=26}=45,64 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: (Х2)=4 ,8235 (для а=0,05) та Ь,2 (х‘) =4,1101(для а=0,01) (табл. 11). Найчастіше квіти астранції відвідували сирфіди виду Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) з частотою 0,689. Контрольні рослини цей вид відвідував з частотою 0,073. Як бачимо, простежується дуже чітка спеціалізація імаго сирфід, щодо запилення та живлення на Senecio fuchsia та Astrantia major (табл. 7, рис. 13, 14, 15).

Таблиця 2. Відносні частоти відвідування різних видів сирфід квітів арніки і квітів зонтичних (контроль) на прирічнових луках долини р. Зубрівка (стаціонар А) у липні 2005 р. Частоти вищі, ніж на контрольних рослинах, позначені (*). ____________________________ _____________________________________

k

Вид сирфід

Частоти відвідування рослин

Arnica montana (At)Apiaceae (J) (контроль)

кількість екз. n,j

відносна частота в)|,

кількість екз. п2і

відносна частота аь,

1 Chrvsotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,016132 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,010753 Scaevapyrastri (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,005384 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 8 0,043015 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 4 0,021516 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 0 0,00000 5 0,026887 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 0 0,00000 7 0,037638 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 3 0,05357 20 0,107539 Cheilosia gigantea (Zetterstedt, 1838) 0 0,00000 1 0,0053810 Cheilosia illustrata (Harris, [1780]) 0 0,00000 3 0,0161311 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,0107512 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 1 0,01786 12 0,0645213 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 5 0,0268814 Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,0107515 Xylota segnis (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,0107516 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 3 0,05357 11 0,0591417 Eristalis abusiva Collin, 1931 1 0,01786 9 0,0483918 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 1 0,01786 11 0,0591419 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 12 0,21429* 37 0,1989220 Eristalis rupium Fabricius, 1805 13 0,23214* 29 0,1559121 Eristalis jugorum Egger, 1858 2 0,03571 7 0,0376322 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 20 0,35714* 5 0,02688Кількість досліджених екземплярів Nj; сумарна частота Wj

561,00000

1861,00000

Е jugorum, 3 1 ЄX. segnis; 1.1-

Ch. illustiata; 1 .6

Е.tenax; 2.7—

Е. rupium; 15.7-

Е. pertinax; 19.8-

Е. arbustorum; 5.9-

L. giauaa; 1.1

■Sc. pyrastri; 0.5 'Sph. scripta; 4.3

S.ribesii; 2.2

•E. balteatus, 2.7 Acr. bombiliformis;

3 8

Ch caniculiaris; 10.8

•Ch. gigantea; 0.5 H. pendulus; 1.1

•H.trivitatus; 6 5

•V pellucens; 2.9

•X sytvarum ; 1.1

Рис. 3. Відносні частоти (%) відвідувань різних видів Рис. 4. Відносні частоти (%) відвідування різних сирфід квітів арніки гірської у стаціонарі долини видів сирфід квітів зонтичних у стаціонарі долини р. Зубрівка у 2005 р. р. Зубрівка під час цвітіння арніки у 2005 р.

rnpium; 23.2

pertinax; 21.4

abusiva; 1 8

Е tenax;arbustorum; 1.8

H. trivitatus;1.8

florea; 5.4E. jugorum;

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослин

Arnica montana (A2) інших айстрових (As) (контроль)

кількістьЄКЗ. Пц

відносна частота юи

кількість екз. п2і

відносна частота оь;

1 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,010752 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,032263 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 0 0,00000 1 0,010754 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 1 0,01667 27 0,290325 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 0 0,00000 4 0,043016 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 1 0,01667 5 0,053767 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 1 0,01667 2 0,021518 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 4 0,06667* 4 0,043019 Eristalis rupium Fabricius, 1805 5 0,08333* 7 0,0752710 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 48 0,80000* 39 0,41935КІЛЬКІСТЬ досліджених екземплярів NjJ сумарна частота W j

601,00000

931,00000

Eristalis79,9

tenax; 79.9

М. florea; 1.7 Е. artoostorum;1.7

pertinax; 6.7

rupium; 8.3

Ch. canicularis; 29

E. tenax;florea; 5.4

Eristalis arbostorum; 2,2

E. rupium; 7.SEristalis pertinax;

4,3

Рис. 5. Відносні частоти (%) відвідування різних Рис. 6. Відносні частоти (%) відвідування різних видіввидів сирфід квітів арніки у стаціонарі сирфід квітів різних айстрових (крім арніки) усубальпійських луків г. Довбушанка у липні 2007 стаціонарі субальпійських луків г. Довбушанка у липніР- 2007 р .

X. segnis; 2.9

S. vitripennis; 10.2-

S. ribesii; 23.5'

S. pipiens; 1.5-

PI. albimanus; 4.4—

O. intermedia; 2.9-

Ch. carbonaria; 25

Ch. carbonaria; E- balteatus; 4.7

0 9 \ S *-E . arbostorum; 3.8

E. balteatus; 2.9

E. arbostorum; '

E. pertinax; 4.4

E. jugorum; 1.5

M. scalars; 5.9

X. segnis; 0

L. lucorum; 0.9

M. mellinum; 4.4 •M. scalare; 0.9

O. intermedia; 0 PI. albimanus; 0.9

S. pipiens; 1.9 -S. ribesii; 0.9

•S. vitripennis; 0.9

Рис. 7. Відносні частоти (%) відвідування різних Рис. 8. Відносні частоти (%) відвідування різнимивидів сирфід квітів королиці у стаціонарі долини видами сирфід квітів зонтичних (контроль) під часр. Зубрівка у липні 2008 р. цвітіння королиці у стаціонарі долини р. Зубрівка в у

липні 2008 р.

Таблиця 4. Відносні частоти відвідування різних видів сирфід квітів королиці (Leucantheum vulgare) і квітів зонтичних на прирічнових луках долини р. Зубрівка (стаціонар А) у липні 2008 р. Частоти вищі, ніж на контрольних рослинах, позначені (*).

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослинLeucantheum vulgare (В) Apiaceae (J)

(контроль)кількість

екз. nHвідносна

частота о і ікількість

екз. П2івідносна

частота оь,1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 0 0,00000 2 0,018872 Cheilosia canicularis (Panzer, [ 1801 ]) 0 0,00000 10 0,094343 Cheilosia illustrata (Harris, [1780]) 0 0,00000 1 0,009434 Cheilosia carbonaria Egger, 1860 17 0,25000* 1 0,009435 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 2 0,02941 5 0,047176 Eristalis abusiva Collin, 1931 0 0,00000 3 0,028307 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 1 0,01471 4 0,037748 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 3 0,04412 7 0,066049 Eristalis rupium Fabricius, 1805 0 0,00000 15 0,1415110 Eristalis jugorum Egger, 1858 1 0,01471 2 0,0188711 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 1 0,01471 16 0,1509412 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,0188713 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 0 0,00000 3 0,0283014 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,0094315 Leucozona lucorum (Linnaeus, 1758) 5 0,07353* 1 0,0094316 Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758) 3 0,04412* 0 0,0000017 Melanostoma scalare (Fabricius, 1794) 4 0,05882* 1 0,0094318 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 9 0,0849119 Orthonevra intermedia Lundbeck, 1916 2 0,02941* 0 0,0000020 Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781) 3 0,04412* 1 0,0094321 Platycheirus peltatus (Meigen, 1822) 0 0,00000 1 0,0094322 Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) 1 0,01471 2 0,0188723 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 13 0,1226424 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 16 0,23529* 1 0,0094325 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 7 0,10294* 1 0,0094326 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,0283027 Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,0094328 Xylota segnis (Linnaeus, 1758) 2 0,02941* 0 0,00000Кількість досліджених екземплярів Nj; сумарна частота W,

681,00000

1061,00000

Е. arbustorum;

S. lappona; 1.4-s. vitripennis; 1.4

Е. a rb u s to ru m ; 1 .4

Е. interrupta; 5.7

similis; 1.4

S. vitripenni$;y J \_M floma. 71

S. lappona; 0

Рис. 9. Відносні частоти (%) відвідування різних Рис. 10. Відносні частоти (%) відвідування різниими видів сирфід квітів тисячолистника (деревію) у видами сирфід зонтичних під час цвітіння стаціонарі долини р. Бистриця Солотвинська в районі тясичолистника у стаціонарі долини р. Бистрицяг. Ігровець у серпні 2008 р. Солотвинська в районі г. Ігровець у серпні 2008 р.

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослинAchillea millefolium (C) Apiaceae (J) (контроль)кількість екз. П,і

відносна частота w,,

кількість екз. n2;

відносна частота ш2і

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 0 0,00000 3 0,021432 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 0 0,00000 9 0,064293 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 0 0,00000 6 0,042864 Eristalis abusiva Collin, 1931 0 0,00000 10 0,071435 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 1 0,01408 3 0,021436 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 29 0,40845* 10 0,071437 Eristalis rupium Fabricius, 1805 16 0,22535* 19 0,135718 Eristalis jugorum Egger, 1858 4 0,05634* 6 0,042869 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 14 0,19718* 17 0,1214310 Eristalis interrupta (Poda, 1767) 3 0,04225 8 0,0571411 Eristalis similis Fallen, 1817 1 0,01408 2 0,0142912 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 5 0,0357113 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 0 0,00000 7 0,0500014 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 7 0,0500015 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 1 0,01408 10 0,0714316 Sericomyia lappona (Linnaeus, 1758) 1 0,01408* 0 0,0000017 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 5 0,0357118 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,0214319 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 1 0,01408 3 0,0214320 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 12 0,0857121 Volucella bombylans (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,02143Кількість досліджених екземплярів Nj; сумарна частота Wj ,

711,00000

1401,00000

Таблиця 6. Відносні частоти відвідування різних видів сирфід квітів Tilia cordata і квітів зонтичних на прирічнових луках долини р. Бистриця Солотвинська в околицях г. Ігровець у липні 2009 р. Частоти, вищі ніж на контрольних рослинах, позначені (*)._____

k Вид сирфід

Частота відвідування рослин

Tilia cordata (D) Apiaceae (J) (контроль)

кількість ЄКЗ. П)і

відносна частота сон

кількість екз. п2і

відносна частота co2j

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 8 0,05128* 2 0,016132 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 10 0,06410 15 0,120973 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 2 0,01282* 1 0,008064 Eristalis abusiva Collin, 1931 1 0,00641 1 0,008065 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 6 0,03846* 2 0,016136 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 4 0,02564 10 0,080657 Eristalis rupium Fabricius, 1805 5 0,03205 21 0,169358 Eristalis jugorum Egger, 1858 1 0,00641 19 0,153239 Eristalis interrupta (Poda, 1767) 3 0,01923* 1 0,0080610 Eristalis similis Fallen, 1817 1 0,00641 2 0,0161311 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 17 0,10897* 11 0,0887112 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 3 0,01923 5 0,0403213 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 15 0,09615* 3 0,0241914 Leucozona glaucia( Linnaeus, 1758) 3 0,01923* 1 0,0080615 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 11 0,07051* 2 0,0161316 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 3 0,01923 9 0,0725817 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 5 0,03205* 3 0,0241918 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 4 0,02564 5 0,0403219 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 51 0,32692* 9 0,0725820 Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758) 2 0,01282 1 0,0080621 Xylota segnis (Linnaeus, 1758) 1 0,00641 1 0,00806Кількість досліджених екземплярів N,; сумарна частота Wj

156■ 1,00000

1241,00000

Arc. bombiliformis; 5.1

V. pellucens; 32.9

Ch. canicularis; 6.4

festivum; 1.3 abusiva; 0.6

arbostorum; 3.8

Неї. pendulus; 1.9

Неї. trivitatus; 9.6

Arc. bombiliformis;Ch. canicularis; 12.1

V. pellucens; 7.3-

S. ribesii; 2.4<

M. florea; 1.6-

E. sim ilis; 1.6-

E. inerrupta; 0.8 E. jugorum; 15.3

Chr. festivum; 0.8 -E. abusiva; 0.8

E. arbostorum; 1.6

E. pertinax; 8.1

E. rupium; 16.9

L. glaucia; 1.9

Рис. 11. Відносні частоти (%) відвідування різних видів сирфід квітів липи серцелистої у стаціонарі долини р. Бистриця Солотвинська в районі г. Ігровець у липні 2009 р.

Рис. 12. Відносні частоти (%) відвідування різних видів сирфід квітів зонтичних (контроль) під час цвітіння липи серцелистої у стаціонарі долини р. Бистриця Солотвинська в районі г. Ігровець у липні 2009 р.

квітів Senecio nemorensis L. subsp. Зубрівка в урочищі «Ельми» у

Таблиця 7. Відносні частоти відвідування різних видів сирфід fuchsii (С.С. Gmelin) Celak. і квітів зонтичних на прирічкових луках долини р. липні 2009 р. Частоти, вищі ніж на контрольних рослинах, позначені (*).

Частоти відвідування рослин

Вид сирфід

Senecio nemorensis(Е)

Astrantia major (G)

Apiaceae (J) (контроль)

k к-сть відносна к-сть відносна к-сть відноснаекз. частота екз. частота екз. частотаПн (Он п2, со2і п3, ЮЗІ

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

2 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 3 0,03846 51 0,68919* 14 0,06829

3 Cheilosia illustrata (Harris, [1780]) 0 0,00000 9 0,12162* 1 0,00488

4 Cheilosia carbonaria Egger, 1860 0 0,00000 7 0,09459* 1 0,00488

5 Cheilosia gigantea (Zetterstedt, 1838) 0 0,00000 2 0,02703* 1 0,00488

6 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

7 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 0 0,00000 0 0,00000 4 0,01951

8 Eristalis abusiva Collin, 1931 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

9 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 8 0,10256* 0 0,00000 5 0,02439

10 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 11 0,14103* 0 0,00000 7 0,03415

11 Eristalis rupium Fabricius, 1805 10 0,12821 0 0,00000 26 0,12683

12 Eristalis jugorum Egger, 1858 9 0,11538 3 0,04054 29 0,14146

13 Eristalis interrupta (Poda, 1767) 5 0,06410 0 0,00000 6 0,02927

14 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 25 0,32051* 2 0,02703 8 0,03902

15 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 9 0,04390

16 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 3 0,03846 0 0,00000 12 0,05854

17 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 11 0,05366

18 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 3 0,03846 0 0,00000 13 0,06341

19 Platycheirus albimanus (Fabricius, 1781) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

20 Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

21 Syr it t a pipiens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

22 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 1 0,01282 0 0,00000 21 0,10244

23 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 6 0,02927

24 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 0 0,00000 0 0,00000 7 0,03415

25 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 15 0,07317

26 Xylota sylvarum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

27 Xylota segnis (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 0 0,00000 1 0,00488

Кільсума

КІСТЬ ДОСЛІДЖеНИХ екземплярів NjJрна частота Wj

781,00000

741,00000

2051,00000

Sph. scripta;

Erista lis \_E . jugorum;

interrupta; 6,4

Рис. із. Відносні частоти (%) відвідування різнихвидів сирфід (у %) квітів Astrantia major L. у стаціонарідолини р. Зубрівка в районі урочища «Ельми» у липні 2009 р.

Рис. 14. Відносні частоти (%) відвідування різних видів сирфід квітів Senecio nemorensis L. subsp.

fuchsii (C.C. Gmelin) Celak. у стаціонарі долини p. Зубрівка в районі урочища «Ельми» у липні 2009

Ch. canicularis;3.8 Е. arbustorum;I 10.3

а Ь Ж Ї Ї 7 2 2 ™ Z Z i r * ■"ЛІВ » « с и в іт ін н , Senecio2009 p. J -У шонарі долини р. Зубрівка в районі урочища «Ельми» у липні

Е tenax;М. florea; 6

Е. jugorum;

Е. rupium

Е. pertinax;

tenax; 14

abusiva; 4

Е

2

rupium; 6

Е. jugorum; 4М. florea;

Рис. 16. Відносні частоти (%) відвідування різних видів сирфід квітів Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, у стаціонарі субальпійських лук г. Піп-Іван Мармароський у серпні 2009 р.

Рнс-?7- ВІДН0СНІ частоти (%) відвідування різних видів сирфід квітів зонтичних (контороль) під час цвітіння Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, у стаціонарі субальпійських лук г. Піп-Іван Мармароський у серпні 2009 р .

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослинChamaenerion

angustifolium (H)Apiaceae (J) (контроль)

кількість екз. n (i

відносна частота Шп

кількість екз. П2і

відносна частота со2,

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 27 0,54000* 2 0,012822 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 4 0,08000* 9 0,057693 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,019234 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 0 0,00000 7 0,044873 Eristalis abusiva Collin, 1931 2 0,04000* 1 0,006416 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 1 0,02000* 2 0,012827 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 1 0,02000* 1 0,00641X Eristalis rupium Fabricius, 1805 3 0,06000* 5 0,032059 Eristalis jugorum Egger, 1858 2 0,04000* 4 0,0256410 Eristalis similis Fallen, 1817 0 0,00000 1 0,0064111 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 7 0,14000 84 0,5384612 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 6 0,03846ІЗ Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 0 0,00000 7 0,0448714 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 4 0,0256415 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 3 0,06000 10 0,0641016 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 5 0,0320517 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,0064118 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 0 0,00000 1 0,0064119 Volucellapellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,01923КІЛЬКІСТЬ досліджених екземплярів NjJ

сумарна частота W j

501,00000

1561,00000

Таблиця 9. Відносні частоти відвідування різних видів сирфід квітів Succisa pratensis Moench. і квітів зонтичних на субальпійських луках полонини Пліска у серпні 2009 р. Частоти, вищі ніж на контрольних рослинах, позначені (*). __________________________________________ _

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослин

Succisa pratensis (1)Apiaceae (J) (контроль)

кількість екз. пи

відносна частота to і і

кількість екз. П2І

відносна частота co2j

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 25 0,27778* 4 0,028172 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 3 0,03333 11 0,077463 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,007044 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 2 0,02222 4 0,028175 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,007046 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 1 0,01111 2 0,014087 Eristalis rupium Fabricius, 1805 3 0,03333* 4 0,028178 Eristalis jugorum Egger, 1858 1 0,01111 5 0,035219 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 50 0,55556* 76 0,5352110 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 5 0,0352111 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 0 0,00000 2 0,0140812 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 4 0,0281713 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 7 0,0493014 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 5 0,05556 10 0,0704215 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,0211316 Syrphus vitripennis Meigen, 1822 0 0,00000 2 0,0140817 Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,00704Кількість досліджених екземплярів Nj; сумарна частота Wj

901,00000

1421,00000

E. jugorum ; 1.1

E. tenax; 544

Рис. 18. Відносні частоти (%) відвідування різних Рис. 19. Відносні частоти (%) відвідування різних видіввидів сирфід квітів Succisa pratensis Moench. у сирфід квітів зонтичних (контроль) під час цвітіння Succisaстаціонарі субальпійських лук полонини Пліска у pratensis Moench. у стаціонарі субальпійських луксерпні 2009 р. полонини Пліска у серпні 2009 р.

Таблиця 10. Відносні частоти трапляння різних видів сирфід на квітах Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. і на квітах зонтичних в стаціонарі С у серпні 2009 р. Частоти, вищі ніж на контрольних рослинах, позначені (*).

k Вид сирфід

Частоти відвідування рослин

Telekia speciosa (F)Apiaceae (J) (контроль)

кількість екз. Пі,

відносначастота

кількість екз. п2і

відносна частота со2і

1 Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 0 0,00000 3 0,02273

2 Cheilosia canicularis (Panzer, [1801]) 10 . 0,06944 11 0,08333

3 Chrysotoxum festivum (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,01515

4 Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 7 0,04861 6 0,04545

5 Eristalis abusiva Collin, 1931 0 0,00000 1 0,00758

6 Eristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) 5 0,03472 3 0,02273

7 Eristalis pertinax (Scopoli, 1763) 9 0,06250 5 0,03788

8 Eristalis rupium Fabricius, 1805 6 0,04167 3 0,02273

9 Eristalis jugorum Egger, 1858 11 0,07639 8 0,06061

10 Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 70 0,48611 58 0,43939

11 Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 3 0,02273

12 Helophilus trivitatus (Fabricius, 1775) 5 0,03472 4 0,03030

13 Leucozona glaucia (Linnaeus, 1758) 2 0,01389 5 0,03788

14 Melanostoma scalare (Fabricius, 1794) 0 0,00000 1 0,00758

15 Myiathropa florea (Linnaeus, 1758) 5 0,03472 6 0,04545

16 Syrittapipiens (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 1 0,00758

17 Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 8 0,05556 5 0,03788

18 Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) 0 0,00000 2 0,01515

19 Svrvhus vitripennis Meigen, 1822 0 0,00000 1 0,0075820 | Volucella pellucens (Linnaeus, 1758) 6 0,04167 4 0,03030Кількість досліджених екземплярів Nj; сумарна частота W,

1441,00000

1321,00000

V. pelucens; 4.2

L glaucia; 1.4-

Sph. scnpta; 5

H trivitatus, 3.5-

Ch. canicularis; 7.6

E. balteatus; 4 9

E. arbustorum; 3.5

Ch. canicularis;

E. jugorum; 7.6

L. glaucia; 1.4'

Sph scripta; 5.

H. trivitatus; 3.5-

E. arbustorum; 3.5

E, pertinax; 6.3

E jugorum; 7.6

Рис.20. Відносні частоти (%) відвідування різних Рис. 21. Відносні частоти (%) відвідування різнихвидів сирфід квітів Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. видів сирфід квітів зонтичних (контроль) під часу стаціонарі С у серпні 2009 р. цвітіння Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. у

стаціонарі С у серпні 2009 р.

Як видно з табл. 11, ступінь статистичної нерівності двох матриць E~J та G -J різниться у 2,09 (а=0,05 та а=0,01) рази відносно переваги матриці G -J. Порівняння двох матриць Е~ G показало, що вони суттєво відрізняються: х2Р = 124,067 > x2T {а=0,05; f=26}=38,89; х2Р = 124,067 > x2T {ot=0,01; f=26}=45,64 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної нерівності для двох матриць становить: t,2 (х2)~3,1902 (для а=0,05) та (х2) =2,7184 (для а=0,01) (табл. 11).

Оцінка статистичної відмінності трьох матриць Е~ G~J за формулою (9) привела до різкого збільшення х2р = 46711,0 (табл. 11), що пов’язано із зростанням числа джерел розсіяння, при цьому х2Р = 46711 » х2т {а=0,05; f=26}=38,89 та х2Р = 46711 » Хт {а=0,01; f=26}=45,64 і, відповідно, зросли ступені статистичної нерівності: (х2)= 1201 (для а=0,05) та і;2 (х2) = 1024 (для а=0,01).

10. Дослідження сирфід запилю вачів іван-чаю вузьколистого - Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, в умовах Українських Карпат показало, що квіти цього виду рослин відвідують незначна кількість сирфід - зафіксовано відвідування всього 9 видами сирфід з 19-ти виявлених в період цвітіння Chamaenerion angustifolium в стаціонарі Е. При цьому найчастіше відвідував квіти Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. m u Arctophila bombiliformis Fallen, 1810 (з відносною частотою 0,540) тоді як в контрольній групі цей вид зустрічався з відносною частотою 0,013. Статистичний аналіз вибірок сирфід на Chamaenerion angustifolium (Н) та на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 8), що ці вибірки статистично суттєво відрізняються: х2Р = 105,665 > х2т {а=0,05; f=18}=28,87; х2Р = 105,665 > х \ {а=0,01; f=18}=34,81 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: £,2 (х2)=3,6600 (для а=0,05) та £2 (х2) =3,0355 (для а=0,01) (табл. 11). Відмічено цілу низку видів які віддавали перевагу відвіданню квітів Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, в порівнянні з контрольними рослинами (табл.8, рис. 16, 17).

11. Дослідження сирфід запилю вачів Succisa pratensis Moench. в умовах Українських Карпат показало, що квіти цього виду рослин відвідують незначна кількість сирфід - зафіксовано відвідування всього 8 видами сирфід з 17-ти виявлених в період цвітіння Succisa pratensis Moench. в стаціонарі D. При цьому найчастіше відвідував квіти Succisa pratensis Moench. вид Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) (з відносною частотою 0,544). Але цей же вид відвідував контрольні рослини з близькою відносною частотою (0,535), так що про певні переваги в живлення тут говорити не доводиться. Статистичний аналіз вибірок сирфід на Succisa pratensis Moench. (І) та на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 9), що ці вибірки статистично суттєво відрізняються: х2Р = 47,343 > x2T {а=0,05; f=16}=26,3; х2Р = 47,343 > х2т {а=0,01; £=16}=32,0 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної відмінності для двох матриць становить: Е,2 (х2)= 1,8001 (для а=0,05) та (х2) =1,4795 (для а=0,01) (табл. 11). Відмічено тільки один вид сирфід який віддавав перевагу відвіданню квітів Succisa pratensis Moench. в порівнянні з контрольними рослинами (частота відвідувань суттєво відрізнялась- на порядок) - Arctophila bombiliformis Fallen, 1810. Щодо інших видів сирфід - відмінності між частотами відвідань Succisa pratensis Moench. та контрольних рослин - не суттєва (табл. 9, рис. 18, 19).

12. Дослідження сирфід запилю вачів Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. в умовах Українських Карпат показало, що квіти цього виду рослин відвідують незначна кількість сирфід - зафіксовано відвідування всього 8 видами сирфід з 17-ти виявлених в період цвітіння Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. в стаціонарі D. При цьому найчастіше відвідував квіти Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. вид Eristalis tenax

(Linnaeus, 1758) (з відносною частотою 0,479). Але цей же вид відвідував контрольні рослини з близькою відносною частотою (0,431), так що про певні переваги в живлення тут говорити не доводиться. Статистичний аналіз вибірок сирфід на Telekia speciosa (Schreb.) Baumg. (F) та на зонтичних Apiaceae (J) показав (табл. 10), що ці вибірки статистично суттєво не відрізняються: х~р = 20,463 < х т {а=0,05;

19} =30,14; х2р = 20,463 < х \ {а=0,01; f=19}=36,19 (табл. 11), при цьому ступінь статистичної рівності для двох матриць становить: і;2 (х2)= '>4729 (для а=0,05) та (X ) = 1,7686 (для а=0,01) (табл. 11). Різні досліджені види сирфід не віддають переваги Succisa pratensis Moench. в порівнянні з зонтичними. Проте низка видів сирфід, що були наявні в стаціонарі дослідження не відвідували Succisa pratensis Moench (табл. 10, рис. 20,2D-

13. П орівняльний аналіз за табл. 11 рядів частот відвідування різними видами сирфід низки рослин А,, А2, В, С, D, Е, G, Н, I, F відносно ряду частот відвідування ними контрольної рослини J за ^2 (х2) (ступенем статистичної рівності двох матриць) та ^2 (х2) (ступенем статистичної нерівності двох матриць) для двох рівнів значущості прийняття нульової гіпотези Н0 про відсутність статистичної відмінності між двома генеральними сукупностями за рослинами відносно сирфід, яка оцінена за двома відповідними виборками, дозволяє рослини розташувати в такі мажорантні ряди:

• за ступенем статистичної рівності ^2 (/v2):для а=0,05 G (0,207)< Н (0,273)< В (0,322)< D (0,371)< С (0,416)< Е (0,433)< А, (0,495)<<А2 (0,533)< 1 (0 ,5 5 6 )« F (1,473); (28)для а=0,01 G (0,243)< Н (0,329)< В (0,377)< D (0,444)< С (0,498)< Е (0,508)< А, (0,590)<< І (0,676) <А2 (0,682) « F (1,769); (29)• за ступенем статистичної нерівності і;2 (х2):для а=0,05 F (0 ,6 7 9 )« 1 (1,800)<А2(1,878)< А, (2,021 )< Е (2,309)< С (2,401)< D (2,696) << В (3,108)<Н (3,660)< G (4,824); (30)для а=0,01 F (0 ,5 6 5 )« А2 (1,466)< 1 (1,480)< А, (1,696)< Е (1,968)< С (2,008)< D (2,254)<< В (2,655) <Н (3,036) < G (4,110). (31)

Таблиця 11. Оцінки ступенів статистичної нерівності (відмінності) двох матриць рослин, які відвідували i-види сирфід.

Матрицірослин х2Р k f

X2T { a ; f= k -l} [28]

Ступінь статистичної

рівності (однаковості) двох матриць

Ступінь статистичної

нерівності (відмінності) двох матриць

Ступінь сумарної

статистичної однаковості та

відмінності

а = 0 , 0 5 а = 0 ,0 14,(х2) 4 2(х 2) І п і Х 1)

а = 0 , 0 5 а = 0 , 0 1 а = 0 , 0 5 а = 0 , 0 1 а = 0 , 0 5 а = 0 , 0 1

А, ~ J 66,023768 22 21 32,67 38,93 0,4948 0,5896 2,0209 1,6960 2,5158 2,2856

А2 ~ As 31,767416 10 9 16,92 21,67 0,5326 0,6821 1,8775 1,4660 2,4101 2,1481В ~ J 124,658540 28 27 40,11 46,96 0,3218 0,3767 3,1079 2,6546 3,4297 3,0313С ~ J 75,424598 21 20 31,41 37,57 0,4164 0,4981 2,4013 2,0076 2,8177 2,5057

D ~ J 84,694245 21 20 31,41 37,57 0,3709 0,4436 2,6964 2,2543 3,0673 2,6979Е ~ J 89,805587 27 26 38,89 45,64 0,4330 0,5082 2,3092 1,9677 2,7423 2,4759

G ~ J 187,584902 27 26 38,89 45,64 0,2073 0,2433 4,8235 4,1101 5,0308 4,3534Е ~ G 124,066875 27 26 38,89 45,64 0,3135 0,3679 3,1902 2,7184 3,5037 3,0863Н ~ J 105,664990 19 18 28,87 34,81 0,2732 0,3294 3,6600 3,0355 3,9332 3,36491 ~ J 47,342822 17 16 26,30 32,00 0,5555 0,6759 1,8001 1,4795 2,3556 2,1554F ~ J 20,463069 20 19 30,14 36,19 1,4729 1,7686 0,6789 0,5654 2,1518 2,3340

E -G -J 46711,0 27 26 38,89 45,64 8,3 10'4 9 ,810'4 1201 1024 1201 1024

М атем атичний аналіз результатів досліджень1. У табл. 12 приведені результати розрахунків статистичних характеристик рядів частот

відвідування різними видами сирфід рослин Arnica montana (A), Leucantheum vulgare (В), Achillea millefolium (C), Tilia cordata (D), Senecio nemorensis (E), Telekia speciosa (F), Astrantia major (G), Chamaenerion angustifolium (H), Succisa pratensis (І) у порівнянні з контрольною групою рослин Apiaceae (J), та Arnica montana (А) у порівнянні з іншими айстровими рослинами (As).

Табл

иця

12.

Ста

тист

ичні

хар

акте

рист

ики

вибі

рков

их

суку

пнос

тей

Таб

л.4

Відн

осна

ча

стот

а зу

стрі

чіA

piac

eae

(J)

(кон

трол

ь)28

0,03

525

0,00

1799

0,04

2418

120,

3354

0,05

1044

0,03

525

0,00

2978

0,00

0332 O

Os*r>Oo

0,00

1735

0,00

0105

Г\ОOsV-(N

1,45

5828

0,42

451,

2735

0,74

6758

0,76

5314

3,82

6571

0,29

1587

0,87

476

1,02

4849

5,12

4244

0,56

490,

0303

061,

316

0,81

70,

615

0,42

70,

326

0,26

0 0ІҐ0

Leuc

anth

eum

vu

lgar

e (В

)28

0,03

5679

0,00

4099

0,06

4024

179,

446 OOOOOO

o ' 0,03

5679

0,00

5226

0,00

1093

0,00

0254

3

o

0,00

3953

0,00

0625

0,00

0133

282,

5149

340,

4245

1,27

355,

5309

570,

7653

143,

8265

710,

1687

920,

5063

750,

1383

690,

6918

460,

720,

0119

861,

033

0,64

10,

482

0,33

50,

256

0,20

40,

164

Таб

л.3

Відн

осна

ча

стот

а зу

стрі

чіін

ших

ай

стро

вих

(As)

(кон

трол

ь)

o

0,1

0,01

9294

0,13

8904

138,

9044

0,19

2944 Го

0,02

7365

0,00

9873

0,00

3794

3

o

0,01

7365

0,00

3664

0,00

1186

841,

6011

260,

6145

11,

8435

30,

9358

780,

9224

444,

6122

180,

3837

991,

1513

960,

9856

464,

9282

280,

3108

0,13

8529

2,39

21,

485

1,11

70,

776

0,59

30,

472

0,38

1 ;

Arni

ca

mon

tana

(Аг) o

o

0,06

1183

0,24

7352

247,

3518

0,61

1829

o~

0,06

5065

0,05

1097

0,04

0762

4

o

0,05

5065

0,03

3578

0,02

3927

462,

5986

080,

6145

11,

8435

34,

8913

550,

9224

444,

6122

180,

2364

770,

7094

30,

1885

870,

9429

330,

4986

0,04

5055

1,49

10,

925 Z.69‘0 0,

484

0,37

00,

294

0,23

7

Таб

л. 2

Від

носн

а ча

стот

а зу

стрі

чіA

piac

eae

(J)

(кон

трол

ь)22

0,04

5545

0,00

2468

0,04

9678

109,

0729 OO

Tfo^o 0,

0455

450,

0044

30,

0006

350,

0001

063

o

0,00

2356

0,00

0218

n©

OO<Nrn 1,

9086

220,

4681

141,

4043

412,

9240

140,

8209

894,

1049

470,

2452

630,

7357

880,

2807

751,

4038

740,

3468

0,11

1695

2,14

41,

330

1,00

10,

696

0,53

10,

423

0,34

1

Arni

ca

mon

tana

(A,)

220,

0454

550.

009

0,09

4869

208,

7111

0,19

8002

0,04

5455

0,01

0657

0,00

3081

0,00

0958

o

0,00

8591

0,00

1816

0,00

0517

072,

2802

490,

4681

141,

4043

414,

0059

280,

8209

894,

1049

470,

2052

910,

6158

720,

2049

441,

0247

180,

8658

0,00

5011

0,85

90,

533

0,40

10,2

79

!0,

213

0,16

90,

137

а o_o~ 0,

05

01‘0 0,20

0,30

0,40

0,50

Фун

кція

і

1 x

Nors 5?

1 * — Ncn IICO £ ГЧJZ tJ= TJZ є

NЄ Є £ V5

Sa

s

3S

as

ex

Se

x

5S

ex

r—vСЛC3СЛЯwN

Xa>X4)

aM3z

«а£8

eN

30

N£US'

0N3

jJlF

eN!3

0N3,

ON£

8N3•—' u7

І/П

О О

£Tt

8 shj 8 s

р

(“2)а

£Т<V

8 Nі

tTrt/— S8 N'w'Р

j y

8 sк>

JTi

s 't-jр

Q3us 2

8 К»■3

£(ЛnX

'л4X

.r^К»

soСЛ

'ps(Л

ІЛC/3f&X

C/3nX

гьX

u>C/3&dСЛ

C/3

СЛ

&3C/3 3u. 3Ui 3N*

3 =r4k.

3 “N

=r nIIC/3N

X -1

C/3 GJ3

o ’uN

X I7Г Ф

ункція

©LAО

о4ьо

ОLJО

О"toо

О

О

ООLA

Оо p

р

'-J

р

'Оо

р" ю

U)

оt o-о40

оVою

ОLAU)4Ь

рооONО

pool aOl a

pOOON4*.LA

p"-oONIS*LA

40

p

LALO

©4b

pLAON40Lk>o40

p

00 40 -J — J

4b

LALAo4bOO

pooU)

o

LA4bto-J"JLALA

4bLJO

404b

O4b

ON-oU)

toLA

to

LAOO

Оooooo'OoooLA

оootoLAVO

po

otoo'O

o

ooo

LA

LJ40

poo4b

LAu>

oo

to4bONO n

po4b

LAto4ь

pt otoLAL/i

00

to

j-JooLO00LA

p

ou>LAtoLA

О" o

o-J

•-4

p" o4b

LAto4b

to

3

^ 3 -S' J: a ^ a SJ

n

035*XooXpj:poHoHpw

o

■g

£.

450o\|a

(71

U)ООON

о

оо

to

l aоо

toоою4ь

4ьОON

LA4ьОUJ

ОО"-ООO n

ОІ Л

L,JU)4b4b

p" ©OOLA4^

00404b4b

LA4b

"-OOOoo40

LA

OON'OO n

ОLAOu>LALA40

4b

LALAO4b00

pooU)

o

o4bON4bLAV>J4b

4bU)O

404b

o4b

O n-JLO

О404ьON'OtoLA

4ь4ь4bONvl

Ocr

U>ON

ОІУ

poo

LJ

o

UJ"l a

O n

oLr

oooou.)u>U)

ОOoL.JONLAto

ОOLAo

40

potoLJ

o

O n00

ooto-J

О" oLO4b4b40

p" oo

3

p" oLAo

3

to

? І 2 . x &H °*3 n> о Й § « or C ;

О"tOto

р"to-о40

ри>LAО

ОVLA00

ОONONО

роо

^4

4Ь

LO

О" ©U)oo

4040

pLAЮONtO

O4bO-J40-JON

p" ©00

LA40LA

O4b

-J

LAOO

О

E40oLALJ

4b

LALA©4ьOO

p00U)

o

p

004ьLALA

4bU)o

404b

О4b-JO n-4

LJ

40004b

poooU)oou>U)

Оoo

oLALA

poo4b~ooU)

o

ooooLA-o

u>

poo

004b4b

Оoo'Oo4b

po4b

ON

40

p

oLAtou>00

00ONO nO00

О" o

o'O40

p" ooLAo

o" o4b

ON

40

to

oo

l § a a

D .

COS *XooИpXpoHoHpwv:O

£.

Hpo\fa

ON

Оu>404ь

оVоо00

рON

4b

р00ои>

LAO n

1-ЛU)ON

tOV-ОLA

О

4b^44^

40

ОLOOO4b

u>"tO

4b00

toON4ьto40ON

-oto4b40

ОU)VOOOOU)

4b

LALAO4b00

poo

o

ОU>

S4bto4b

4ьU)o

404b

o4b-JO n-0u>

to

40^4VO

00

00m1oLA

oooo

4bto

pootoU)00

o

ooLJ

°9

pL/(

ooooLA0040

ooo4bO n4ьU>

Оo4b — ]LA-J

poLAtol au>40

OLAo40

O n

p" o4b4040404b

p" ooto4b4040

О" o4b-4LA

to

— • > § -s.3 o ■3 n о Й g O

^ 3

О

4ьOs

р

00

О"tOto'О

рN)40

О4ьtO00

ОІУ>ON40

р~40

ON

О" ©oON404btO

ОOO

u>

p"l a4bUJto404b

О

oOOONLA40

O4b40^4

О

O nLA'O

4ь

u>00-Jo

00

o

-o4boto4b

j-4

toLJ4bU>LA

to40tooou>

o4bLJO404bON

J OONooLA4ь"J

ooootoLA4bUJ-J

Оooo40tou>

pooLAo

o

pooo4ЬU)4bto

poo

LALJ

ОooONU)004b

ОoL»J"OoU i

О

4bOLA4ьOO

404b"oooto'O

O" o"Oto

4b40

o" ooLAtooLA

o" oU)-JoU)

to-o

a 2.

§ °

03S 'scooscpJSpo

o4 p CO

Hpo\із

'O

ОО'О'О

ро40O n

р

tOо

р

Lfi00

о"tOto^4

ОUJоto

О4ь00O n

40VON

©

l aЮ40LA

p

40-o4ь4ь

О©L»->404bOO00

O"tOoo4bON40-o

ОO404bOO4040

U)00■-Jo

00

p"'O

oto4b

4°ONo

LAto

"to40to00LJ'O

o4bU)O404ьON

4bLA4b

O40-J

oooONON40LJ40

o©

otoLAto

oo

-oto

o

poo00U)LAoo

po

toto

-o

Оo

ooLAOO4b

poU)'Oo-o4b

o4bOOtoo4b-J

U)ONp"l a00ON'O

О

u>UJONOO4b

o" o

-JOO-4

p" oLO-oo'O4b

to-o

2 XiS Й.

І і ^ S ’

рtotoLA

Оto-440

рU)LAО

рVLAОО

ОONOsО

роо-о-4

VU>

p" ©u>00

4040

ОtotO'JtO

4bON40

U>ONLA

pSOUJ00to-Ju>

"©4b

OOON^4

ОU>4b-JtoOO40

u>00-Jo

oo

p

-o4boto4b

О00to4b404bLA

K)40toOOU)

o4bLJO404bO n

to4bOOO00LA

-J"-oONU)-4

O

ONON'O

pІУ1

ooostoLA

o

to"sooo40

p

poootoO nLA

ОOoto

oLA

ОoLOLA

-J00

ОO4b

U>LAto

o-o"l aooo

O"o004bO n4b

О"ooK

40

O"oL»JLA'O00

to

-c- >§ *5.X 5° H °■3o » g n>

w S

n

■g

£.

Продовж

ення табл. 12

Про

довж

ення

та

бл.

12

Таб

л.1

0В

ідно

сна

част

ота

зуст

річі

|

Api

acea

e (J

) (к

онтр

оль)

20

0,05

005

0,00

8473

0,09

2049 IT)

o \cnOO

0,16

9293

0,05

005

0,01

0554

0,00

4078

0,00

1730

6

©

0,00

8049

0,00

2744

0,00

1054

083,

7990

950,

4858

241,

4574

7213

,268

310,

8411

894,

2059

470,

1278

790,

3836

370,

0633

980,

3169

920,

8274

0,00

6305

0,89

90,

558

0,42

0 Z6Z‘0 0,22

30,

177

0,14

3

Tele

kia

spec

iosa

(F

)20

Owop sO 0,

0109

310,

1045

5420

8,68

99

Є618ІҐ0 0,

0501

0,01

2895

0,00

558

0,00

2637

6

©

0,01

0385

0,00

3894

0,00

1694

643,

6791

13 (NOOvnoo

©" 1,45

7472

12,7

1349

0,84

1189

4,20

5947

0,13

2049

0,39

6148

0,06

6165

0,33

0826

0,68

760,

0145

491,

081

0,67

10,

505

0,35

10,

268

0,21

30,

172

Таб

л. 9

Від

носн

а ча

стот

а зу

стрі

чіA

piac

eae

(J)

(кон

трол

ь)

Г-

0,05

8647

0,01

5484

0,12

4435

212,

1764

0,26

4022

0,05

8647

0,01

8013

0,00

9073

0,00

4823

3

©

0,01

4573

0,00

6307

0,00

3031

13,

5850

710,

5163

981,

5491

9311

,272

010,

8721

544,

3607

720.

1440

410,

4321

230,

0773

730,

3868

670,

8062

00

©©o'

0,92

20,

572

0,43

1

66Ґ0 0,22

90,

182

0,14

7

Succ

isa

prat

ensi

s(I

) Г "

40r -OOЮo©

00OO©©(N©O 0,

1417

3124

1,18

32 ©

00

rn©" 0,

0587

650.

0223

590.

0107

52

ON

©

©©^©

©

0,01

8906

0.00

7216

0,00

3404

032.

7758

970,

5163

981,

5491

936,

5234

930,

8721

544,

3607

720,

1860

290,

5580

880,

1336

940,

6684

720,

7798

0,00

8382

0,95

30,

592

0,44

50,

309

0,23

6 00OO

o' 0,15

2

Таб

л.8

Від

носн

а ча

стот

а зу

стрі

чіA

piac

eae

(J)

(кон

трол

ь)

ON

0,05

4263

0,01

5983

0,12

6423

232,

9812

0,29

4542

0,05

4263

0,01

8086

0,00

9841

0,00

5597

1

©

0,01

5142

0,00

7217

0,00

3754

523,

8732

50,

4954

341,

4863

0113

,376

210,

8514

864,

2574

290,

1279

120,

3837

350,

0636

57 Tt*OO(NOO

rno ' 0,

9475

0,00

3074 «О

00r -o ' 0,

487

0,36

70,

255

0,19

50,

155

0,12

5

Cha

mae

neri

on

angu

stifo

lium

(H

)

ON

0,05

2632

0,01

5343

0,12

3866

235,

3447

»n

ONCN© ' 0,

0526

320,

0173

050,

0084

890,

0044

993

©

0,01

4535

0,00

6048

0,00

2976

713,

4515

390,

4954

341,

4863

0111

,089

490,

8514

864,

2574

29

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

_0,

1435

40,

4306

20,

0767

830,

3839

160,

7047

0,01

3134

1,05

50,

655

0,49

30,

342

0,26

20,

208

0,16

8

a ©_©" 0,

05

0I‘0 0,

200,

300,

400,

50

Фун

кція

NE5O

NСЛ СЛ

1 xNC/3IIUJ pC

ГЧJC

r*>JB Є

ГЧЄ

**>E

-*rE

ІЛ 03 Sa

s3S

asex Se

x5S

ex

(/)

MS'

Яm

n

✓“s.X&

MX*

X0»

iT i

CN3

z

*eeE

a

aГЧ

US'

tf /*•s rt

0/^SN3

yJUP

в/*■».N

3

0/*■ГЧs

0•4

3

iJL?

aN

as

ON«О

Як видно з табл. 12, середнє арифметичне частот в матрицях коливається в межах 0,035 - 0,100, дисперсія - 0,0012 - 0,0611, середнє квадратичне відхилення - 0,035 - 0,247, коефіцієнт варіації - від 68,7% до 360,6%.

2. Розглядаючи частоти coji в матрицях як дискретні випадкові величини, за вибірковим показником ступеня агрегації частот e=S"/ х [42, 43], який є оцінкою генерального показника ступеня агрегації частот Е=о2/|і [33]:

г = ~ [од.] -> Е = — [од.], О 2)х (і

де S2 - вибіркова дисперсія [од.] частот; х - вибіркове середнє [од.] частот; сг - генеральна дисперсія частот;ц - математичне сподівання (генеральна середня) частот,

дамо оцінку типу розподілу частот в матриці. Відомо [42, 43], що при дійсно випадковому розподілі частот, тобто такому, що описується законом Пуассона для дискретних випадкових величин, дисперсія

, . . . . S2чисельно дорівнює середньому (ст2=ц), а Е=1, і відповідні вибіркові оцінки є = — = 1;

якщо дисперсія менше середньої (сГ<|і), а Е<1, то розподіл регулярний (рівномірний) - вибіркові

оцінки є = — < 1;X

якщо дисперсія більше середньої (ст2>ц), а Е> 1, то розподіл плямистий (груповий, агреґаційний,S 2

контагіозний) - вибіркові оцінки є = — > 1.х

Як видно з табл. 12, для матриць А ь А2, В, С, D, Е, G, Н, 1,F вибірковий показник ступеня агрегаціі частот знаходиться в межах є= 0,105-0,612, що менше 1, тобто абсолютне відхилення А=|є 11 становить:

D (Д=0,895)> В (А=0,885)> Е (Д=0,859)> А, (Д=0,802)> F (А=0,782) > С (Д=0,774)> Н (Д=0,708)>>1 (Д=0,658)> G (Д=0,518)> А2 (Д=0,338), (33)в той же час для матриць порівняння J та As: Є|=0,024 - 0,295, а абсолютне відхилення

д ,= |Єі-11=0,705-0,976. Таким чином, маємо о 2<ц: розподіл дискретної випадкової величини регулярний (рівномірний).

Введемо у науковий обіг популяційної біології дві порівняльні абсолютні величини:А. Відносний ступінь відхилення регулярного (Е<1) або контагіозного (є>1) розподілу дискретної

випадкової величини від дійсно випадкового розподілу Пуассона (Е=1) як відношення (для генеральної сукупності частот):

( Е - 1 ) - 1 (34)( Е . - 1Г

де Е — генеральний показник ступеня агрегації частот у базовій матриці;Еі - теж саме у матриці контрольної групи.

Статистичною оцінкою цього відношення є вибірковий відносний ступінь відхилення розподілучастот:

( 8 - 1 Г ‘

( є , - ! ) - 1

А, (35)“ Я

За цією величиною отримаємо мінорантний ряд:(Ar-As) К,(є)=2,080]> (G -J) К,(є)=1,990]> (С—J) К,(є)=1,261]> (A ,-J) К,(є)=1,180]>> (I-J) R i(e)= l,l 19]> (E -J) К,(е)=1,116]> (B -J) R ,(e)=l,072]> (F -J) [^(є)=1,063]>> (D -J) [4,(є)=1,058]> (Н-J ) [£>1(є)=0,996]; . . . (36)Б. Відносний ступінь агрегації частот базової матриці на фоні контрольної матриці:

Е.2(Е ) = | - . (37)Е,

де Е - генеральний показник ступеня агрегації частот базової матриці;Е) - теж саме матриці контрольної групи.

Статистичною оцінкою відношення І;2(Е) є вибірковий відносний ступінь агрегації частот:

ш = - - <38>Є 1

За цією величиною отримаємо мажорантний ряд:(Н-J ) [^2(є)=0,990]< (F -J) [^2(є)= 1,289]< (1-J) &>(є)= 1,292] < (D -J) [^2(є)=2,003]<

(В-J ) [£2(є)=2,251]< (A2- A s) [^2(є)=3,171]< (Е-J ) [^(є)=3,399]< (А ,—J) &,(є)=3,654] «« ( С -J ) К 2(«0=9,515]< (G -J) К 2(є)=11,657]. (39)3. Розглянемо частоти coji в м атрицях я к неперервні випадкові величини. За розрахунками

вибіркових начальних h|< та центральних mk, де к=1,2,3,4, моментів к-го порядку отримані числові значення вибіркових показників асиметрії as та ексцесу ех, а також їх середні квадратичні відхиленя Sas і Sex та 3Sas і 5Sex.

Про відповідність емпіричного розподілу теоретичному за нормальним законом Гаусса за критерієм as та ех судили за нерівностями:

^,(S) = ^ > i ; ^ (S ) = ^ > i - (40)|as| ex I

У разі невиконання нерівностей (40) розраховували:„ Sas Sex^ ( S ) = T - y ; ^ ( S ) = f ^ - (4 i)

! a s l l e x lПри цьому, якщо ^2>1, ^4>1, (42)то є підстави перевірити за критерієм о 2 підпорядкування емпіричного розподілу нормальному

закону Ґаусса. З цією метою розрахували (Nco2) за (11) і визначали ступінь відповідності емпіричного розподілу нормальному закону Гаусса. £,(<!))> 1 для а=0,01; 0,05; 0,10; 0,20; 0,30; 0,40; 0,50, крім того за рівнянням [36] та рис.1 визначали максимальний рівень значущості а тах відповідності (табл. 12).

Як видно з табл. 12, відповідність емпіричного розподілу теоретичному можна прийняти з максимальним рівнем значущості а тах для двох матриць:

табл. 2: А ( а гаах=0,50%); J (а тах= 11,17%); табл. 3: А ( а тах=4,51%); As ( а тах=13,85%); табл. 4: В ( a max=l,20% ); J (схтах-3,03% ); табл. 5: С ( a max=0,51%); J (а тах=53,33%); табл. 6: D (ccmax=3,82%); J (а тах= 14,74%); табл. 7: Е ( a max=0,69%); G (а тах=0,01%); J ( а тах=3,82%); табл. 8: Н ( а тах=1,31%); J ( а шах=0,31%); табл. 9: 1 ( a max=0,84%); J ( а тах=0,72%); табл. 10: F ( a max=l,46% ); J (а тах=0,63%).

Таким чином, емпіричні розподіли частот в матрицях А, В, С, D, Е, G, Н, I, F підпорядковані теоретичному нормальному розподілу Ґаусса з відносно низьким рівнем значущості а тах=0,50-4,51%. Але у зв’язку з тим, що розподіли в матрицях контрольних груп J, As у більшості випадках мають а тах=3,03-53,33% (це більше, ніж у матрицях А, В, С, D, Е, G у 2,5-105 разів) або в порівняні значення а піах для Н, I, F - матриць, можна стверджувати, що нульова гіпотеза підпорядкування емпіричних розподілів частот в матрицях А, В, С, D, Е, G, Н, I, F нормальному Ґаусса на фоні матриць контрольних груп J та As приймається з високою надійністю. Це дозволяє подальші статистичні дослідження виконати обґрунтовано і надійно.

4. П еревірка статистичної рівності рядів (двох) генеральних дисперсій за відповідними оцінками вибіркових дисперсій за статистичними критеріями Фішера (FT), Кохрана (GT) та Пірсона (х2т) у формі Бартлета (табл. 13) привело до таких висновків відносно нульової гіпотези Н0: 0 |2=ст22 (рівності генеральних дисперсій за оцінками вибірковими дисперсіями: S ,2—> стД S22-> ст22, при цьому S |2*S22):

• між матрицями А ~ J (табл. 2): crA2 cjj2 з рівнями значущості а=0,05 та а=0,01 із ступенями нерівності £2(х2)=2,095 (для а=0,05) та £2(х2)=1,213 (для а=0,01);• між матрицями А ~ As (табл. 3): a A2= aAs2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями рівності ^і(х.2)= 1,425 (для а=0,05) та £ ,(х2)=2,461 (для а=0,01);• між матрицями В ~ J (табл. 4): a B2*cjj2 з а=0,05 та сгв2=а.|2 а=0,01 із ступенем нерівності ^2(Х2)=1,139 (для а=0,05) та ступене рівності £,(х2)=1,516 (для а=0,01);• між матрицями С ~ J (табл. 5): стс2 ст/ з а=0,05 та а=0,01 із ступенями нерівності £2(Х2)=5 ,194 (для а=0,05) та £2(Х2)=3,008 (для а=0,01);• між матрицями D ~ J (табл. 6): o D2=Gj2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями рівності ^1(х2)= 1,659 (для а=0,05) та £ ,(х2)=2,864 (для а=0,01);• між матрицями Е ~ J (табл. 7): сте2* 0 |2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями нерівності £,2(х2)=5,901 (для а=0,05) та ^2(х2)=3,838 (для a= 0 ,0 1);• між матрицями Н ~ J (табл. 8): стц2=а.|2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями рівності £ і(х2)=525,191 (для а=0,05) та ^ ( х 2)=906,775 (для а=0,01);• між матрицями I ~ J (табл. 9): ai2= aj2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями рівності ^ ,(х2)=14,651 (для а=0,05) та ^ ( х 2)=25,295 (для а=0,01);• між матрицями F ~ J (табл. 10): a F2=CTj2 з а=0,05 та а=0,01 із ступенями рівності ^,(х2)=12,822 (для а=0,05) та ^ і(%2)=22, 139 (для а=0,01).

Таблиця 13. Перевірка статистичної рівності ряду генеральних дисперсій за відповідними оцінками вибіркових дисперсій.

С татистичний критерійтабл. 2 (A -J) табл. 3 (A~As) табл. 4 (B~J)

Р івень значущ остіа=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01

F„ 3,647 3,647 3,171 3,171 2,278 2,278FT 2,085 2,86 3,18 5,35 1,905 2,505

4.(F) 0,572 0,784 1,003 1,687 0,836 1,099fe(F) 1,749 1,275 0,997 0,593 1,196 0,910

5.(F)+fe(F) 2,321 2,059 2,000 2,280 2,032 2,009Прийняття (+)

чи відкидання (-) Нс за F- + + - +

G„ 0,78479 0,78479 0,76025 0,76025 0,69498 0,69498GT 0,72902 0,78596 0,788 0,8539 0,69952 0,75199

5i(G) 0,929 1,001 1,036 1,123 1,007 1,082k(G ) 1,077 0,999 0,965 0,890 0,994 0,924

£i(G)+£;2(G) 2,005 2,000 2,001 2,014 2,000 2,006Прийняття(+)

чи відкидання (-) Н0 за G+ + + + +

2 X 13 8,0445 8,0445 2,6942 2,6942 4,3729 4,3729

Г - .............. .Гт 3,84 6,63 3,84 6,63 3,84 6,63

Ш ) 0,477 0,824 1,425 2,461 0,878 1,516Щ ) 2,095 1,213 0,702 0,406 1,139 0,660

Ш ) + Ш ) 2,572 2,038 2,127 2,867 2,017 2,176Прийняття (+)

чи відкидання (-) Н0 за х2 - - + + - +

Прийняття(+) чи відкидання (-) Н0

(підсумкове рішення)- - + + - +

Продовження табл. 13.

табл. 5 (C~J) табл. 6 (D~J) табл. 7 (E~J)С татистичний критерій Рівень значущ ості

а=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01f d 9,006 9,006 2,005 2,005 12,083 12,083FT 2,12 2,94 2,12 2,94 1,93 2,55

Si(F) 0,235 0,326 1,057 1,466 0,160 0,211& F ) 4,248 3,063 0,946 0,682 6,261 4,738

$.(F)+$2(F) 4,483 3,390 2,003 2,148 6,420 4,950Прийняття (+) +

чи відкидання (-) Н0 за FG„ 0,90006 0,90006 0,66724 0,66724 0,72779 0,72779GT 0,73393 0,79162 0,73393 0,79162 0,519 0,57034

S.(G) 0,815 0,880 1,100 1,186 0,713 0,784& G ) 1,226 1,137 0,909 0,843 1,402 1,276

^,(G )+^(G ) 2,042 2,017 2,009 2,029 2,115 2,060Прийняття (+) + +

чи відкидання (-) Н0 за G19,9449 19,9449 2,3151 2,3151 35,3471 35,3471

l \ 3.84 6,63 3,84 6,63 5,99 9,21

Ш ) 0,193 0,332 1,659 2,864 0,169 0,261

Ш 1) 5,194 3,008 0,603 0,349 5,901 3,8385,387 3,341 2,262 3,213 6,070 4,098

Прийняття (+) + +чи відкидання (-) Н0 за х2

Прийняття (+)чи відкидання (-) Н0 - + + -

(підсумкове рішення)

Продовження табл. 13.

С татистичний критерійтабл. 8 (H -J) табл. 9 (I~J) табл. 10 (F~J)

Рівень значущ остіа=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01 а=0,05 а=0,01

F„ 1,042 1,042 1,297 1,297 1,290 1,290FT 2,22 3,13 2,33 3,37 2,17 3,03

W F) 2,131 3,005 1,796 2,598 1,682 2,349Ш ) 0,469 0,333 0,557 0,385 0,595 0,426

Si(F)+fe(F) 2,600 3,337 2,353 2,983 2,277 2,774Прийняття (+)

чи відкидання (-) Н0 за F+ + + + + +

Go 0,51022 0,51022 0,56471 0,56471 0,56334 0,56334GT 0,74376 0,80295 0,75359 0,81427 0,73885 0,79729

S.(G) 1,458 1,574 1,334 1,442 1,312 1,415&(G) 0,686 0,635 0,749 0,694 0,762 0,707

U G )+ U G ) 2,144 2,209 2,084 2,135 2,074 2,122Прийняття (+)

чи відкидання (-) Н0 за G+ + + + + +

X р 0,0073 0,0073 0,2621 0,2621 0,2995 0,2995-- 7Х"т 3,84 6,63 3,84 6,63 3,84 6,63

^.(х2) 525,191 906,775 14,651 25,295 12,822 22,139Ш ) 0,002 0,001 0,068 0,040 0,078 0,045

525,193 906,776 14,719 25,335 12,900 22,184Прийняття (+)

чи відкидання (-) Н0 за х2+ + + + + +

Прийняття (+) чи відкидання (-) Н0

(підсумкове рішення)+ + + + + +

Між зв’язками для двох матриць за ступенем рівності дисперсій мажорантний ряд має вигляд [у квадратних дужках приведені числові значення £і(х2)] (табл. 13):

• для а=0,05 (E~J) [0,169]< (C~J) [0,193]< (A~J) [0,477]< (B~J) [0,878]< (A~As) [1,425]<< (D~J) [1,659|< (F~J) [12,822]< (I-J) [14,651 J< (H-J) [525,2]; (43)• для а= 0 ,0 1 (E -J) [0,261 ]< (C~J) [0,332]< (A~J) [0,824]< (В-J ) [ 1,516]< (A~As) [2,4611<< (D~J) [2,864[< (F~J) [22,139]< (I~J) [25,295]< (H -J) [906,775]. (44)Між зв’язками для двох матриць за ступенем нерівності дисперсій мажорантний ряд має вигляд [у

квадратних дужках приведені числові значення Е,2(х2)] (табл. 13):• для а=0,05 (H~J) [0,002]< (I~J) [0,068]< (F~J) [0,078]< (D~J) [0,603]< (A~As) [0,702]<< (B~J) [1,1391< (A~J) [2,095]< (C~J) [5,194]< (E -J ) [5,9011; (45)• для а= 0 ,0 1 (H -J) [0,001 ]< (I~J) [0,040]< (F~J) [0,045]< (D~J) [0,349]< (A~As) [0,406]<< (B~J) [0,660]< (A~J) [1,213]< (C~J) [3,008]< (E -J ) [3,838]. (46)Жирним шрифтом у рядах (43)-(46) покзані значущі оцінки £,2(х2)> 1-5. У табл. 14 приведені результати розрахунку вибіркових коефіцієнтів кореляції (лінійний

зв'язок). Між матрицями A~J (табл. 2); A~As (табл. 3); B~J (табл. 4); C~J (табл. 5); D~J (табл. 6); E~J (табл. 7); G -J (табл. 7); Е~ G (табл. 7); Н- J (табл. 8); І- J (табл. 9); F -J (табл. 10).

Перевірка нульової гіпотези Н0: р=0 рівності нулю генерального коефіцієнта кореляції (за оцінками вибіркового коефіцієнта кореляції) за гкр, t-критерієм та z-функцією [17, 20, 24, 28] для двох рівнів значущості а=0,05 та а=0,01, оцінками ступенів лінійності кореляційного зв’язку: ^i(r), £,i(t), ^ t(z)>l (при цьому ^ (г), £г0), ^2(z)< 1) та ступенів не лінійності кореляційного зв’язку £2(г), ^ (z )> l (при цьому £і(г),4i(t), £,i(z)< 1) та ступеня сумарного (лінійного + нелінійного) кореляційного зв’язку: ^ 2(r), £12 (t), \ \ 2 (z)>2 (табл. 14), дозволили зробити такі висновки:

1) Коефіцієнти кореляції статистично значущі (є надійний лінійний зв'язок) з рівнями значущості а=0,05 та а=0,01 за г^, t-критерієм та z-функцією для матриць: А (Arnica montana )~ і (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 2]; A {Arnica montana )~As (інші айстрові [контрольна група]) [табл. 3]; С {Achillea millefolium)~i (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 5]; I {Succisa pratensis)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 9]; F {Telekia speciosa)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 10].

Таблиця 14. Коефіцієнти кореляцій, їх значущість та ступінь лінійності та не лінійності зв’язків.

Типзв 'язку

м атрицьr P

f*Kp

(0,05)*"кр

(0,01)

0,05 0,01

0 0 U r ) \ n ( j ) W % n(r)

A !~ J 0,56931 0,42270 0,5368 1,3468 0,7425 2,0893 1,0606 0,9429 2,0035

A2 ~ As 0,80883 0,63190 0,7646 1,2800 0,7813 2,0612 1,0578 0,9453 2,0032

B ~ J -0,2837 0,37390 0,4785 0,7588 1,3179 2,0767 0,5929 1,6866 2,2795

C ~ J 0,55866 0,43290 0,5487 1,2905 0,7749 2,0654 1,0182 0,9822 2,0003

D ~ J 0,16735 0,43290 0,5487 0,3866 2,5868 2,9734 0,3050 3,2788 3,5838

E ~ J 0,36402 0,38090 0,4869 0,9557 1,0464 2,0021 0,7476 1,3376 2,0852

G ~ J 0,16858 0,38090 0,4869 0,4426 2,2595 2,7020 0,3462 2,8882 3,2345

E ~ G 0,01004 0,38090 0,4869 0,0264 37,9382 37,9646 0,0206 48,4960 48,5166

H ~ J 0,15879 0,45550 0,5751 0,3486 2,8686 3,2172 0,2761 3,6218 3,8979

I ~ J 0,88462 0,48210 0,6055 1,8349 0,5450 2,3799 1,4610 0,6845 2,1454

F ~ J 0,98959 0,44380 0,5614 2,2298 0,4485 2,6783 1,7627 0,5673 2,3300

Продовження табл. 14.

Типзв 'язку

м атриць*p

trk

0,05 0,01

0,05 0,01 Si(t) ш Sn(t) Ш № Sn(t)

Ai ~ J 3,0969 2,086 2,845 22 1,4846 0,6736 2,1582 1,0885 0,9187 2,0072

> N> I > СЛ 3,8904 2,306 3,355 10 1,6871 0,5927 2,2798 1,1596 0,8624 2,0220

B ~ J -1,5086 2,056 2,779 28 0,7337 1,3629 2,0966 0,5428 1,8421 2,3850

C ~ J 2,9360 2,093 2,861 21 1,4028 0,7129 2,1157 1,0262 0,9744 2,0007

D ~ J 0,7399 2,093 2,861 21 0,3535 2,8288 3,1823 0,2586 3,8668 4,1254

E ~ J 1,9542 2,060 2,787 27 0,9486 1,0542 2,0028 0,7012 1,4262 2,1274

G ~ J 0,8551 2,060 2,787 27 0,4151 2,4090 2,8241 0,3068 3,2591 3,5660

E ~ G 0,0502 2,060 2,787 27 0,0244 41,0338 41,0582 0,0180 55,5151 55,5331

H ~ J 0,6631 2,110 2,898 19 0,3143 3,1819 3,4962 0,2288 4,3702 4,5991

I ~ J 7,3473 2,131 2,947 17 3,4478 0,2900 3,7378 2,4931 0,4011 2,8942

F ~ J 29,1732 2,101 2,878 20 13,8854 0,0720 13,9574 10,1366 0,0987 10,2353

Продовження табл. 14.

Типзв'язку

матрицьzp

Zra

0,05 0,01

0,05 0,01 Ш Ш $12 (Z) ^i(z) Ш ^n(z)

A , ~ J 0,6465014 1,96 2,58 0,229416 1,4378 0,6955 2,1333 1,0923 0,9155 2,0078

A2 ~ As 1,1236362 1,96 2,58 0,377964 1,5168 0,6593 2,1761 1,1523 0,8679 2,0201

B ~ J -0,2917014 1,96 2,58 0,2 0,7441 1,3438 2,0880 0,5653 1,7689 2,3342

C ~ J 0,6308831 1,96 2,58 0,235702 1,3656 0,7323 2,0979 1,0374 0,9639 2,0014

D ~ J 0,1689391 1,96 2,58 0,235702 0,3657 2,7346 3,1003 0,2778 3,5996 3,8774

E ~ J 0,3815122 1,96 2,58 0,204124 0,9536 1,0487 2,0023 0,7244 1,3804 2,1048

G ~ J 0,1702048 1,96 2,58 0,204124 0,4254 2,3506 2,7760 0,3232 3,0942 3,4173

E ~ G 0,0100403 1,96 2,58 0,204124 0,0251 39,8476 39,8727 0,0191 52,4525 52,4715

H ~ J 0,1601452 1,96 2,58 0,25 0,3268 3,0597 3,3866 0,2483 4,0276 4,2759

I ~ J 1,3966252 1,96 2,58 0,267261 2,6662 0,3751 3,0412 2,0255 0,4937 2,5192

F ~ J 2,6264585 1,96 2,58 0,242536 5,5251 0,1810 5,7061 4,1974 0,2382 4,4356

2) Коефіцієнти кореляції статистично незначущі (відсутній надійний лінійний зв'язок - є надійний нелінійний зв'язок) з рівнями значущості а=0,05 та а=0,01 за г,ф, t-критерієм та z-функціею для матриць: В (Leucantheum vulgarе)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 4]; D (Tilia cordata)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 6]; Е (Senecio nemorensis)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 7]; G (Astrantia major)~i

(Apiaceae [контрольна група]) [табл. 7]; Е (Senecio nemorensis)~ G (Astrantia major) [табл. 7]; H (Chamaenerion angustifolium)~J (Apiaceae [контрольна група]) [табл. 8].

3) За ступенем лінійності кореляційні зв’язки можна звести до таких мажорантних рядів:а) за Гкр (а=0,05):Е~ G (0,0264) < H -J (0,3486) < D -J (0,3866) < G -J (0,4426) < B -J (0,7588) < E -J (0,9557) << A~As (1,2800) < C~J (1,2905) < A~J (1,3468) < I~J (1,8349) < F~J (2,2298); (47)б) за t-критерієм (a=0,05):E~ G (0,0244) < H~J (0,3143) < D~J (0,3535) < G~J (0,4151) < B~J (0,7337) < E~J (0,9486) << C~J (1,4028) < A~J (1,4846) < A~As (1,6871) < I~J (3,4478) < F~J (13,8854); (48)в) за z-функцією (a=0,05):E~ G (0,0251) < H~J (0,3268) < D~J (0,3657) <G ~J (0,4254) < B~J (0,7441) < E~J (0,9536) << C~J (1,3656) < A~J (1,4378) < A~As (1,5168) < I~J (2,6662) < F~J (5,5251); (49)г) за г,ф (a=0,01):E~ G (0,0206) < H~J (0,2761) < D~J (0,3050) < G~J (0,3462) < B~J (0,5929) < E~J (0,7476) << C~J (1,0182) < A~As (1,0578) < A~J (1,606) < I~J (1,4610) < F~J (1,7627); (50)ґ) за t-критерієм (a= 0 ,0 1):E~ G (0,0180) < H~J (0,2288) < D~J (0,2586) < G~J (0,3068) < B~J (0,5428) < E~J (0,7012) << C~J (1,0262) < A~J (1,0885) < A~As (1,1596) < I~J (2,4931) < F~J (10,1366); (51)д) за z-функцією (a=0,01):E~ G (0,0191) < H~J (0,2483) < D~J (0,2778) < G~J (0,3232) < B~J (0,5653) < E~J (0,7244) << C~J (1,0374) < A~J (1,0923) < A~As (1,1523) < I~J (2,0255) < F~J (4,1974). (52)У п. а)...д ) у дужках приведені числові значення та виділено лінійні зв’язки із значущими

коефіцієнтами кореляцій.Таким чином, мажорантні ряди за ^ співпадають за t-критерієм та z-функцією для а^0,05 та а=0,01.4) За ступенем нелінійності £2 кореляційні зв’язки можна звести до таких мажорантних рядів:а) за Гкр (а=0,05):F -J (0,4485) < I-J (0,5450) <A~J (0,7425) < C~J (0,7749) < A~As (0,7813) < E~J (1,0464) << B~J (1,3179) < G~J (2,2595) < D~J (2,5868) < H~J (2,8686) < E~ G (37,9382);б) за t-критерієм (a=0,05):F~J (0,0720) < I~J (0,2900) < A~As (0,5927) < A~J (0,6736) < C~J (0,7129) < E~J (1,0542) << B~J (1,3629) < G~J (2,4090) < D~J (2,8288) < H~J (3,1819) < E~ G (41,0338);в) за z-функцією (a=0,05):F~J (0,1810) < I~J (0,3751) < A~As (0,6593) < A~J (0,6955) < C~J (0,7273) < E~J (1,0487) << B~J (1,3438) < G~J (2,3506) < D~J (2,7346) < H~J (3,0597) < E~ G (39,8476);r) за Гкр (a=0,01):F~J (0,5673) < I~J (0,6845) <A~J (0,9429) < A~As (0,9453) < C~J (0,9822) < E~J (1,3376) << B~J (1,6866) < G~J (2,8882) < D~J (3,2788) < H~J (3,6218) < E~ G (48,4960); ґ) за t-критерієм (a= 0 ,0 1):F~J (0,0987) < I~J (0,4011) < A~As (0,8624) < A~J (0,9187) < C~J (0,9744) < E~J (1,4262) << B~J (1,8421) < G~J (3,2591) < D~J (3,8668) < H~J (4,3702) < E~ G (55,5151); д) за z-функцією (a=0,01):F~J (0,2382) < I~J (0,4937) < A~As (0,8679) < A~J (0,9155) < C~J (0,9639) < E~J (1,3804) << B~J (1,7689) < G~J (3,0942) < D~J (3,5996) < H~J (4,0276) < E~ G (54,4525).У п. а)...д ) у дужках приведені числові значення та виділено значущі нелінійні зв’язки.Таким чином, мажорантні ряди за с,2 співпадають за t-критерієм та z-функцією для а=0,05 та а=0,01.5) За ступенем сумарної сили лінійності + нелінійності) кореляційні зв’язки можна звести до

таких мажорантних рядів:а) за г,ф (а=0,05):E -J (2,0021) < A~As (2,0612) < C~J (2,0654) < B~J (2,0767) < A~J (2,0893) < I~J (2,3799) << F~J (2,6783) < G~J (2,7020) < D~J (2,9734) < H~J (3,2172) < E~ G (37,9646);6) за t-критерієм (a=0,05):E~J (2,0028) < B~J (2,0966) < C~J (2,1157) < A~J (2,1582) < A~As (2,2798) < G~J (2,8241) << D~J (3,1823) < H~J (3,4962) < I~J (3,7378) < F~J (13,9574) < E~ G (41,0582);в) за z-функцією (a=0,05):E~J (2,0023) < B~J (2,0880) < C~J (2,0979) < A~J (2,1333) < A~As (2,1761) < G~J (2,7760) << D~J (3,1003) < I~J (3,0412) < H~J (3,3866) < F~J (5,7061) < E~ G (39,8727);г) за Гкр (a=0,01):C~J (2,0003) < A~As (2,0032) < A~J (2,0035) < E~J (2,0852) < I~J (2,1454) < B~J (2,2795) << F~J (2,3300) < G~J (3,2345) < D~J (3,5838) < H~J (3,8979) < E~ G (48,5166);

(59)

(60)

(61)

(62)

(53)

(54)

(55)

(56)

(57)

(58)

ґ) за t-критерієм (а=0,01):C -J (2,0007) < A -J (2,0072) < A~As (2,0220) < E~J (2,1274) < B~J (2,3850) <I~J (2,8942) << G~J (3,5660) < D~J (4,1254) < H~J (4,5991) < F~J (10,2353) < E~ G (55,5331); (63)д) за z-функцією (oc=0,01):C~J (2,0014) < A~J (2,0078) < A~As (2,0201) < E~J (2,1048) < B~J (2,3342) < I~J (2,5192) << G~J (3,4173) < D~J (3,8774) < H~J (4,2759) < F~J (4,4356) < E~ G (52,4715); (64)У п. а)...д) у дужках приведені числові значення £12.Таким чином, мажорантні ряди за £ , 12 відрізняються за всіма оцінками (гкр, t, z) та за рівнями

значущості, при цьому за г,ф, t, z-критеріями для ct=0,05 різниця за ступенем сумарної сили лінійного+нелінійного зв’язку не відрізняються зв’язки C~J, B~J, A~J, а для а=0,01 - зв’язки A~J, A~As, C~J, а максимальна сила сумарного зв’язку (£,п^3) за t і z-критеріями характерна для матриць: D~J, H~J, I~J, F~J, E~ G (для a=0,05) та G~J, D~J, H~J, F~J, E~ G (для a=0,01).

Як бачимо за результатами проведених досліджень в умовах Українських Карпат чітко простежуються трофічна спеціалізація імаго сирфід щодо 8 видів квіткових рослин. 1 цю спеціалізацію неможливо пояснити виключно сезонними особливостями лету сирфід та цвітіння рослин (в різні періоди весняно-літнього сезону різні види сирфід трапляються з різною частотою) - частоти відвідування квітів багатьох рослин не співпадають з частотою відвідування рослин контрольної групи. Як виявилось, деякі види рослин запилюються дуже обмеженою кількістю видів сирфід, тому зменшення біорізноманітності сирфід у монтанних екосистемах та біотопах може суттєво вплинути на фітоценози цих екосистем і біотопів.

Висновки1. Отримані дані переконливо доводять, що в умовах Українських Карпат відносно різних видів квіткових

рослин імаго сирфід проявляють трофічну спеціалізацію - при живленні нектаром та пилком різні види сирфід віддають перевагу різним дослідженим рослинам.

2. Серед сирфід Українських Карпат простежуються види, що є універсальними запилювачами і види які віддають перевагу конкретним видам квіткових рослин.

3. Серед всіх досліджених видів сирфід простежується різна частота відвідування квітів різних видів квіткових рослин — кожен вид сирфід навіть серед універсальних запилювачів має певну трофічну спеціалізацію щодо живлення нектаром і пилком на стадії імаґо.

4. Вперше введено у науковий обіг популяційної біології та екології:a. означення ступеня статистичної рівності (однаковості) двох матриць результатів досліджень;b . формулу для розрахунку Хі-квадрат для трьох (і більшої кількості) матриць;c. означення ступеня статистичної відмінності показників асиметрії та ексцесу від відповідних їм середніх квадратичних відхилень;d. означення ступеня статистичної відповідності (невідповідності) емпіричного розподілу експериментальних даних теоретичному розподілу нормального закону Ґаусса за критерієм омега- квадрат;e. означення ступеня статистичної рівності ряду генеральних дисперсій за критеріями Фішера, Кохрана і Бартлета;f. означення ступеня сили лінійності кореляційного зв’язку за критичним коефіцієнтом кореляції, критерієм t Стьюдента та z-функцією перетворення Фішера;g. означення величини відносного ступеня відхилення регулярного або контагіозного розподілу дискретної випадкової величини від дійсно випадкового розподілу Пуассона;h. означення величини відносного ступеня агрегації частот базової матриці на фоні контрольної матриці.

Література1. Гринфельд 3. К. Питание цветочньїх мух (Syrphidae, Diptera) и их роль в опьілении растерий //

Знтомологическое обозрение. - 1955. - т.34. - с. 164 - 166.2. Гринфельд 3. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомьіх. - J1.: Из-тво ЛГУ, 1978. - с.

208.3. Талицкая Н. В. Сирфидьі (Diptera, Syrphidae) - афидофаги в плодовьіх насаждениях Молдавии //

Зашита растений от вредителей и болезней. - Кишинев, 1975. — С. 78 - 83.4. Чернов Ю. И. Антофильньїе насекомьіе в подзоне типичньїх тундр Западного Таймьіра и их роль в

опьілении растений // Структура и функции биогеоценозов Таймьірской тундрьі. — Л., 1978. — С. 264 -2 9 0 .

5. Леженина И. П. Журчалки как афидофаги и опьілители в полевьіх севооборотах левобережнойУкраиньї // Сб. научньїх трудов Харьковского СХИ. - 1984. - Т. 304. - С. 87 - 89.

6. Мутин В. А. Пищевьіе связи журчалок (Diptera, Syrphidae) с анемофильньїми растениями //Двукрьільїе фауньї СССР и их роль в зкосистемах. - Л., 1984. - с. 79 - 80.

7. Му тин В. А. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильном комплексе калужницьі перепончатой // Зкология и география членистоногих Сибири. — Новосибирск, 1987. — с. 80 - 82.

8. Мутин В. А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) с цветковьіми растениями // Двукрьільїе насекомьіе: систематика, морфология, зкология. - Л., 1987. ~ z . l l - 79.

9. Баркалов А. В., Бурлак В. А. Характер антофилии у мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Сибирский зкологический журнал. - 2000. - № 4. - с. 395 - 408.

10. Длусский Г. М., Лавнова Н. В. Сравнение имагинального питання некоторьіх видов журчалок (Diptera, Syrphidae) // Журнал общей биологии. - 2001. - Т . 62, № 1 .-С . 5 7 -6 5 .

11. Аникина 3. Л. К изучению зкологии журчалок (Diptera, Syrphidae) Закарпатья // Зкология насекомьіх и других наземньїх беспозвоночньїх Советских Карпат. — Ужгород, 1964. — С. 3-6.

12. Штакельберг А. А. Отряд Diptera — двукрьільїе. Введение. Сем. Syrphidae — журчалки /У Г. Я. Бей-Биенко (Fed.). Определитель насекомьіх европейской части С С С Р .— Л.: Наука 1969 — Т 5 __Ч1, — С. 7-96.

13. Чопик В. І. Високогірна флора Українських Карпат. - К.: Наукова думка, 1976. - 270 с.14. Нірра Н., Nielsen T.R., Steenis J. V. The West Palearctic species o f genus Eristalis Latrielle (Diptera,

Syrphidae) // Norw. J. Entomol. - 2001. - N 48. - P. 289 - 327.15. Peck L. V. Family Syrphidae // Soos A. & Papp L. (eds.). Catalogue o f palearctic Diptera. — Budapest:

Akademiai Kiado, 1988. — Vol. 8 (Syrphidae-Conopidae). — P. 11-230.16. Ахназарова С.Л. Оптимизация зксперимента в химии и химической технологи / С.Л. Ахназарова,

B.В. Кафаров. - М.: Вьісш. шк., 1978. - 320 с.: ил., табл. - Библиогр.: с. 302 - 303 (53 наимен.). - Приложения: с. 304 -3 1 7 (14 табл.).

17. Бендат Дж.С. Измерение и анализ случайньїх процессов / Дж.С. Бендат, А.Г. Пирсол; пер. с англ. Г.В.Матушевского, В.Е.Привальского; под ред. И.Н.Коваленко. - М.: Мир, 1 9 7 1 .-4 0 8 с. - Перевод за изд.: Measurement and analysis o f random data / Julius S. Bendat, Allan G. Piersol. - John Wiley and Sons, Inc. - New York-London-Sydney, 1967.: ил., табл. - Предмет, указатель: с. 403-408. - Библиогр.:с. 400-402 (59 наименов.).

18. Волощенко А.Б. Теорія ймовірностей та математична статистика: навч.-метод, посібник для самост. вивчення дисц. [для студ. економ, спеціал. вищ. навч. заклад.] / А.Б. Волощенко, І.А. Джалладова; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 14 / 18.2-613 від 22.03.2002 p.], - К : Київ. Нац. економ, ун-т, 2003. - 256 с.: іл., табл. - Приклади розв. завдань і вправи для самост. розв’язання в кінці розд. - Блочно-модул. контроль: с. 183 - 203 (9 варіантів). - Відповіді: с. 204 - 216. - - Бібліогр.: с. 217 (18 назв). - Додатки: с. 218 - 254 (8 табл.). - ISBN 966 - 574 - 459- 3.

19. Жлуктенко В.І. Теорія ймовірностей і математична статистика: навч.-метод, посібник [для студ. економ, вищ. навч. заклад.]: У 2-х ч. - Ч. II. Математична статистика / В.І. Жлуктенко,C.І Наконечний, С.С. Савіна; [Мін-во освіти і науки України; гриф: лист № 14 / 18.2-183 від27.02.2001 p.], — К.: Київ. нац. економ, ун-т, 2001. - 336 с.: іл., табл. — Теор. запит, та завдання до теми в кінці теми. - Лаб. роб. після тем 14, 15. - Додатки: с. 242 - 246, 292 331. - Бібліогр.: с. 246(4 назви).- ISBN 966-574-265 - 5.

20. Зажигаев Л.С. Методьі планирования и обработки результатов физического зксперимента / Л.С. Зажигаев, А.А. Кишьян, Ю.И. Романиков. - М.: Атомиздат, 1978. - 232 с.: ил., табл. - Приложение: с. 144-229 (16 табл.). - Библиогр.: с. 230-231.

21. Іванюта І.Д. Елементи теорії ймовірностей та математичної статистики: навч. посібник [для студ. економ, спеціал. вищ. навч. заклад.] / І.Д. Іванюта, В.І. Рибалка, І.А. Рудоміно-Дусятська; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 14 / 18.2-271 від 11.02.2003 p.], - К.: Слово, 2003. - 271 с:. іл., табл. - Завдання до самостійн. роботи: с. 235 - 261 (15 завд.). - Додатки: с. 262 - 267 (6 табл.). - Бібліогр.: с. 268 (6 назв). - ISBN 966 - 8407 - 01 - 6.

22. Корн Г Справочник по математике для научньїх работников и инженеров / Г. Корн, Т. Корн. - 4-е изд.; пер. с англ. И.Г. Арамановича, А.М. Березмана, И.А. Вайнштейна и др.; под общ. ред. И.Г. Арамановича. - М.: Наука, 1978. - 832 с. - Перевод за изд.: Mathematical Handbook for Scientists and Engineers Definitions, Theorems and Formulas for Reference and Review. - Second, Enlargend and Revised Edition / Granino A. Korn, Ph. D., Theresa M. Korn, M.S. - NcGraw-Hill Book Company: New York-San Francisco-Toronto-London-Sydney, 1968. - ил., табл. - Библиогр.: c. 796 - 800 (183 наим.). - Указ. важн. обозн.: с. 801 - 803. - Предмет, указ.: с. 804 - 831. - Перечень табл. по гл.: с. 2 0 -2 2 .

23. Неділько С.А. Математичні методи в хімії: підручник [для студ. хім. спеціал. вищ. навч. закладів] / Сергій Неділько; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 1 / 11-1536 від 13.04.2004 p.]. - К : Либідь, 2005. - 256 с.: іл. - Завдання для самостійн. роботи та бібліогр. в кінці розд. - ISBN 966 - 06 -0 3 8 4 3 .

24. Адлер Ю.П. Планирование зксперимента при поиске оптимальних условий / Ю.П. Адлер,Е.В. Маркова, Ю.В. Грановский. - 2-е изд., перераб. и допол. - М.: Наука, 1976. - 280 с.: ил., т а б л - Библиогр. в конце гл.

25. Березина Л.Ю. Графьі и их применение: Пособие для учителей / Л.Ю. Березина. - М.: Просвещение, 1979. - 144 с.: ил. - Упраж. после гл. - Ответьі и указ.: с. 135 - 141. - Библиогр.: с. 132- 134 (73 назв.). - Упраж. после гл.

26. Венещий И.Г. Теория вероятностей и математическая статистика / И.Г. Венецкий, Г.С. Кильдишев.- Изд. 3-є, перераб. и доп. — М.: Статистика, 1975. — 264 с.: ил., табл. — Приложения: с. 255-264 (9 табл.).

27. Кузишин О. В. Критерії оцінки розподілу мікровиступів на поверхні твердого тіла / О.В. Кузишин, О.Г. Сіренко, Л.Я. Мідак, Г.О. Сіренко // Фізика і хімія твердого тіла. - 2008. - Т. 9. - № 2. - С.407- 414: іл. 1, табл. 2. - Бібліогр.: с. 412 (52 назви).

28. Мюллер П., Нойман П., Шторм Р. Таблицьі по математической статистике / Пер. с нем. и предисловие В.М. И вановой.- М.: Финансьі и статистика, 1982. - 272 с.: ил.

29. Налимов В.В. Логические основания планирования зксперимента / В.В. Налимов, Т.И. Голикова. - М.: Металлургия, 1976. - 128 с.: ил., табл. - Библиогр.: с. 126 - 128 (81 наим.).

30. Планирование зксперимента в исследовании технологических процессов / К. Хартман, 3 . Лецкий,В. Шефер и др. / пер. с нем. Г.А. Фоминой, Н.С. Лецкого; под ред. З.К. Лецкого. - М.: Мир, 1977. - 552 с. Перевод за изд.: Statistische Versuchsplanung und-auswertung in der Stoffwirt—shaft / von einem Autorenkollektiv Herausgeber: Klaus Hartmann, Eduard Lezki, Wolgang Schafer. - VEB Deutscher Verlag fur Grundstoffindustrie, Leipzig, 1974.: ил., табл. - Библиогр. в конце гл. - Мат. приложения: с. 516 — 540. - Предмет, указатель: с. 541 - 547.

31. Сигорский В.П. Математический аппарат инженера / Виталий Петрович Сигорский. - 2-е изд., стереотип. - К.: Техніка, 1977. - 768 с*: - ил., табл. - Библиогр. в конце гл. - Предмет, указ.: с. 752 - 764.

32. Сіренко Г.О. Методи оцінок впливу факторів на функції відгуку та процедури відсіювання параметрів оптимізації при вирішенні багагопараметричних завдань у матеріалознавстві / Г.О. Сіренко, О.В. Кузишин, О.Г. Сіренко, Л.Я. Мідак, Л.М. Солтис // Фізика і хімія твердого тіла. - 2009 .- Т . 10. - № 3. - С.678-684: іл. 2, табл. 10. - Бібліогр.: с. 684 (7 назв).

33. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 1. Постановка завдання / О.Г. Сіренко, О.В.Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. X. - С. 88-95: іл. 4. - Бібліогр.: с. 94 (16 назв).

34. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 2. Статистичні характеристики. Дисперсійний аналіз (статистична рівність ряду генеральних дисперсій) / О.Г.Сіренко,О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. X. - С. 95-113: іл. 1, табл. 6. - Бібліогр.: с. 112 (34 назви).

35. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 3. Статистичні характеристики. Кореляційний та реіресійний аналізи / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. - С. 76-88: іл. 4, табл. 7. - Бібліогр.: с. 89 (15 назв).

36. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 4. Розподіл особин сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) та ялини звичайної (Picea abies ) за нормальним законом Ґаусса /О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. - С. 90-98: іл. 1, табл. 1. - Бібліогр.: с. 97 (16 назв).

37. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 5. Статистичні характеристики. Дисперсійний аналіз: статистична рівність ряду математичних сподівань особин сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) та ялини звичайної (Picea abies ) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. - С. 98-118: іл. 8, табл. 13. - Бібліогр.: с. 117(12 назв).

38. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 6. Статистичні характеристики стадій розвитку сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XII. - С. 176-188: іл. З, табл. 7. - Бібліогр.: с. 187 (12 назв).

39. Сіренко О.Г. Стан популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в українських Карпатах: екологічна приуроченість деревостанів (загальний та кореляційний аналіз) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано- Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XII. - С. 188-208: іл. 6, табл. 9. - Бібліогр.: с. 207 (32 назви).

40. Степнов М.Н. Статистическая обработка результатов механических испьітаний / Михаил Никитович Степнов. - М.: Машиностроение, 1972. - 232 с. : ил., табл. - Библиогр.: с. 229-230 (36 назв.).

41. Уилсон Р. Введение в теорию графов / Р.Дж. Уилсон; пер. с англ. И.Г. Никитиной; под ред. Г.П. Гаврилова. - М.: Мир, 1977. - 208 с. - Перевод за изд.: Introduction to Graph Theory / Robin J. Wilson. - Oliver and Boyd Edinburg, 1972.: ил. - Упр. после параграф. - Предмет, указатель: с. 202 - 205. - Приложение (табл.): с. 200. - Библиогр.: с. 201 (16 назв.).

42. Дідух Я.П. Популяційна екологія / Я.П. Дідух. - К.: Фітосоціоцентр, 1998. - 192 с.: іл.., табл.

43. Гиляров А.М. Популяционная зкология / А.М. Гиляров. - М.: Изд-во Москов. ун-та, 1990. - 192 с.: ил., табл.

Стаття поступила до редакції 26.11.2009 p.; прийнята до друку 06.12.2009 р.

Сіренко А. Г. — кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології;

Ш парик В. Ю. — аспірант кафедри біології та екології;

Мідак Л. Я. - кандидат хімічних наук, доцент кафедри теоретичної і прикладної хімії.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського університету імені Василя Стефаника Маховська Л. Й.

МІКОЛОГІЯ

УДК 582.28

ПОПЕРЕДНІ РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ МІКОБІОТИ АГАРИКАЛЬНИХ ГРИБІВ (AGARICALES) В БАСЕЙНІ РІКИ

БИСТРИЦІ (УКРАЇНСЬКІ КАРПАТИ)

В. Б. МаланюкПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, кафедра біології та екології

Представлено результати дослідження мікобіоти агарикальних грибів басейну ріки Бистриці, притоки Дністра. Досліджена систематична та еколого-ценотична структура мікобіоти.

Ключові слова: мікобіота, Agaricales, басейн ріки Бистриці.

Malanyuk V. В. The previous results of studies of the mycobiota of order Agaricales in the basin of the Bystritsya river (Ukrainian Carpathians). The results o f researching o f the mycobiota o f order Agaricales in the basin o f the Bystritsya river (a tributary o f the Dnister river) are presented. The systematical and ecologo-cenotical structure o f mycobiota are studied.

Key words: mycobiota, Agaricales, basin o f the Bystritsya river.

ВступСеред величезного різноманіття живих організмів, що заселяють різні біотопи Землі, значне місце

займають гриби, яких відносять до окремого царства. Це дуже цікава в теоретичному і практичному відношенні група живих організмів, яка ще недостатньо вивчена. На сьогодні вивчення мікобіоти різних екосистем вважається актуальною проблемою. Це стосується в тому числі і проблеми вивчення грибів, що належать до порядку агарикальних (Agaricales) з відділу Basidiomycota [7]. На Україні відомо більше 2 тис. агарикальних грибів, з них близько 1200 зростають в Українських Карпатах [5].

Метою нашої роботи було дослідження видового складу та еколого-ценотичних особливостей агарикальних грибів у басейні ріки Бистриці.

Матеріали і методиОб’єкт дослідження - екотопи басейну ріки Бистриці (притоки р. Дністер), загальна площа якого

становить 2520 км2 [3]. Територія дослідження знаходиться в центральній частині північно-східного мегасхилу Українських Карпат і Передкарпатті; на території Надвірнянського, Богородчанського, Тисменицького та Коломийського районів Івано-Франківської області.

Вивчення мікобіоти агарикальних грибів проводилися впродовж 2006-2009 років. Дослідження здійснювались також в межах природно-заповідних територій (Карпатський національний природний парк, заповідник Горгани, заказники Козакова долина, Бредулецький, Кливський).

Польові дослідження проводили маршрутним методом, під час якого здійснювали оцінку рясності і суспільності видів за шкалами Гааса [1].

Гриби визначали за "Визначником грибів України" [7], "Атласом грибів України" [6] та деякими іноземними джерелами [8, 9].

Під час визначення використовували хімічні реактиви: КОН (5 %), NH4OH (10 %), фенол, залізний купорос, карболова кислота, нафтол. Для визначення грибів за морфологією спор використовувався мікроскоп.

Систематичні таксони приймали за Д. К. Зеровою [7]; екологічні групи грибів виділяли за І. А. Дудкою та С.П. Вассером [5].

Збір та виготовлення гербарного матеріалу плодових тіл грибів проводили за методом Герпеля [5].

Результати і обговоренняВпродовж 2006 - 2009 років на досліджуваній території нами виявлено і визначено 356 видів

агарикальних грибів. Деякі представники наведені в таблиці 1.Як видно з таблиці 3, найбільша частка видів є мікоризними грибами. Вони складають більше

половини усіх виявлених видів. Типовими мікоризними грибами є види з роду Boletus (В. edulis, В. luridus ), види з родів Leccinum (L. aurantiacum, L. griseum), Suillus (S. granulatus). Мікоризу утворюють всі види родини Russulaceae, майже всі види з родин Cortinariaceae (Inocybe geophylla, Rozites caperata, Cortinarius

trivialis, C. trivialis, C. triumphans, Hebeloma crustuliniforme), Hygrophoraceae, більшість видів Amanitaceae (Amanita citrina, A. phalloides), деякі представники родини Tricholomataceae [2].

Таблиця 1. Систематична приналежність типових представників агарикальних грибів (Agaricales) басейну ріки Бистриця.

№ Родина Типові представники1. Strobilomycetaceae Strobilomyces floccopus (Fr). Karst.2.

Boletaceae

Tylopilus felleus (Fr.) Karst., Boletus edulis Fr., Boletus reticulatus (Schaeff.) Boud, Xerocomus badius (Fr.) Gill., Boletus luridus Schaeff. ex Fr., Xerocomus chrysenteron (St. Avans), Suillus luteus (Fr.) Gray, Suillus bovinus (Fr.) Kuntze, Suillus granulatus (Fr.) Kuntze, Leccinum aurantiacum Gray., Leccinum scabrum (Fr.) F. S. Gray, Leccinum versipelle (Fr.; H6k.) Snell, Leccinum griseum (Quel.) Sing.

3. Paxillaceae Paxillus involutus (Batsch: Fr.) Fr., Paxillus atrotomentosus (Fr.) Fr.4.

Gomphidiaceae Gomphidius glutinosus (Schaeff.: Fr.) Fr., Gomphidius roseus (Fr.) Karst., Gomphidius tomentosus Humb., Gomphidius rutilus (Fr.) Lund.

5.Entolomataceae Entoloma rhodopolium (Fr.) Kumm., Entoloma sinuatum (Fr.) Kumm., Entoloma

sericeum (Fr.) Quel., Entoloma clypeatum (Fr.) Kumm.6.

Pleurotaceae Pleurotus ostreatus (Jacq. ex. Fr.) Kumm., Hohenbuehelia serotina (Fr.) Sing., Crepidotus mollis (Fr.) Kumm., Crepidotus variabilis (Fr.) Kumm.

7.Hygrophoraceae

Hygrophorus chrysodon (Fr.) Fr., Hygrophorus discoideus (Pers.) Fr., Hygrophorus olivaceo-albus (Fr. ex Fr.) Fr., Hygrophorus pratensis (Fr.) Fr., Hygrophorus virgineus (Fr.) Fr., Hygrophorus camarophyllus (Fr.) Dum.

8.

T richolomataceae

Lyophyllum decastes (Fr. ex Fr.) Sing., Laccaria laccata (Scop, ex Fr.) Cke., Lepista nuda (Fr.) Cre., Clitocybe vibecina (Fr.) Qu61., Clitocybe odora (Fr.) Kumm., Oudemansiella radicata (Relh. ex. Fr.) Sing., Flammulina velutipes (Curt, ex Fr.) Karst., Tricholoma imbricatum (Fr. ex Fr.) Kumm., Tricholoma scioides (Seer.) Martin., Marasmius scorodonius (Fr.) Fr., Marasmius alliaceus Jacq. ex Fr., Collybia driophila (Fr.) Kumm., Collybia butyracea (Fr.) Kumm., Mycena galericulata (Scop, ex Fr.) S. F. Gray, Mycena epipterygia (Scop, ex Fr.) S. F. Gray, Mycena inclinata (Fr.) Quel., Mycena pura (Fr.) Kumm.

9.

Amanitaceae

Amanita phalloides (Vaill.: Fr.) Seer., Amanita virosa Seer., Amanita rubescens (Fr.) S. F. Gray, Amanita excelsa (Fr.) Kumm., Amanita pantherina (D.C. ex Fr.) Seer., Amanita citrina (Schaeff.) S. F. Gray, Amanitopsis vaginata (Fr.) Roze., Amanitopsis fulva (Schaeff.:Secr.) W.G.Sm. Pluteus cervinus (Fr.) Kumm., Pluteus salicinus (Fr.) Kumm., Pluteus leoninus (Fr.) Kumm.,

10.

Lepiotaceae

Macrolepiota procera (Fr.) Sing., Macrolepiota rhacodes (Vitt.) Sing., Lepiota ventriosospora Reid, Lepiota clypeolaria (Fr.) Kumm., Lepiota cristata (Fr.) Kumm., Cystoderma amianthina (Scop.: Fr.) Fay., Cystoderma carcharias (Seer.) Fayod., Armillaria gallica Marxm.; Romagn.

11.Agaricaceae Agaricus campestris L.:Fr., Agaricus sylvicola (Vitt.) Peck., Agaricus sylvaticus

Seer., Agaricus bisporus (J. Lange) Pi!., Agaricus arvensis Seer. s. J. Lange12.

Cortinariaceae

Galerina marginata (Seer.) Kilgn., Pholiota flammans (Fr.) Kumm., Pholiota aurivella (Fr.) Kumm., Inocybe rimosa (Schaeff.: Fr.) Quel., Inocybe geophylla (Fr.) Kumm., Astrosporina asterospora (Quel) Rea, Kugneromyces mutabilis (Fr.) Sing, et. Smith, Gymnopilus penetrans (Fr.) Murr., Rozites caperata (Fr.) Karst., Cortinarius prasinus (Pers.) Fr. s. Cke., Cortinarius glaucopus (Fr.) Fr., Cortinarius violaceus (Fr.) Fr., Cortinarius pholideus (Fr. ex Fr.) Fr., Cortinarius trivialis Lge., Cortinarius hinnuleus (Fr.) Fr., Cortinarius torvus (Fr. ex Fr.) Fr., Cortinarius alboviolaceus (Fr.) Fr., Cortinarius sanguineus (Fr.) Fr., Hebeloma crustuliniforme (Bull.: St-Am.) Quel.

13.

Coprinaceae

Coprinus atramentarius (Fr.) Fr., Coprinus comatus (Mtill.: Fr.) S. F. Gray, Psathirella candolleana (Fr.) Maire, Psathyrella spadicea (Fr.) Sing., Annelaria fimiputris Karst., Panaeolus campanulatus (Fr.) Qu61. S. Fr., Lacrymaria velutina (Fr.) Konr. et Maubl.

14.Strophariaceae Stropharia aeruginosa (Fr.) Quel., Hypholoma fasciculare (Fr.) Kumm., Hypholoma

sublateritium (Fr.) Quel., Psilocybe coprophila (Fr.) Kumm.15.

Bolbitiaceae Conocybe tenera (Fr.) Ktihn., Agrocybe praecox (Fr.) Fayod, Agrocybe dura (Fr.) Sing.

16. Russula nigricans (Merat.) Fr., Russula olivacea (Seer.) Fr., Russula xerampelina(Schaeff. ex Seer.) Fr., Russula puellaris Fr., Russula cyanoxantha (Seer.) Fr., Russula Integra Fr. s. s. J. Schaeff., Russula emetics. (Fr.) S. F. Gray, Russula lepida

Russulaceae Fr., Russula virescens (Zantedschi) Fr., Russula foetens (Fr.) Fr., Lactarius pubescens(Fr. ex Krombh.) Fr., Lactarius subdulcis (Fr.) S. F. Gray, Lactarius helvus (Fr.) Fr., Lactarius quietus (Fr.) Fr., Lactarius lignyotus Fr., Lactarius turpis (Weirnn.) Fr., Lactarius piperatus (Fr.) S. F. Gray, Lactarius volemusjFr.) Fr.____________________

Як видно з таблиці 2, найбільшими за кількістю видів серед агарикальних грибів є чотири родини - Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae і Boletaceae. Чотири родини мають 1 5 —20 видів: Amanitaceae, Lepiotaceae, Hygrophoraceae і Coprinaceae. Сім родин налічують не більше 8 видів і одна родина (Strobilomycetaceae) - один вид. Чотири найбільші за кількістю видів родини об’єднують 248 видів, десять найбільших родин - 332 види.

Таблиця 2. Систематична структура агарикальних грибів (Agaricales) басейну ріки Бистриця за даними досліджень 2006 - 2009 pp.

№п/п

Родини Кількість родів Кількість видівв абсол. числах

у % в абсол. числах

у %

1. Strobilomycetaceae 1 1,4 1 0,2

2. Boletaceae 6 8,6 31 8,7

3. Paxillaceae 1 1,4 2 0,5

4. Gomphidiaceae 1 1,4 4 1,1

5. Entolomataceae 1 1,4 5 1,4

6. Pleurotaceae 4 5,7 8 2,2

7. Hygrophoraceae 2 2,9 15 4,2

8. T richolomataceae 20 28,9 83 23,3

9. Amanitaceae 4 5,7 20 5,6

10. Lepiotaceae 5 7,2 19 5,3

11. Agaricaceae 1 1,4 7 1,9

12. Cortinariaceae 13 18,8 70 19,6

13. Coprinaceae 5 7,2 15 4,2

14. Strophariaceae 3 4,3 7 1,9

15. Bolbitiaceae 2 2,9 4 ІД

16. Russulaceae 2 2,9 64 17,9

Таблиця 3. Екологічна структура мікобіоти Agaricales басейну ріки Бистриця.

№ пп Екологічна група Кількість видівв абсол. числах у %

1. Мікоризні гриби 205 57,5

2. Гумусні сапротрофи 52 14,6

3 Підстилкові сапротрофи 42 11,7

4 Сапротрофні ксилотрофи 40 • 11,2

7 Копротрофи 5 1,4

5 Ксилотрофи паразити 4 1,1

6 Карботрофи 3 0,8

8 Бріотрофи 3 0,8

Другу за величиною групу грибів утворюють гумусні сапротрофи. Типовими представниками є види родини Agaricaceae (Agaricus campestris, A. sylvaticus), деякі види Lepiotaceae (Macrolepiota mastoided), деякі види Tricholomataceae та інші.

До підстилкових сапротрофів належать багато представників з родини Tricholomataceae (види роду Mycena, Marasmius, Clitocybe (С. fragrans), Collybia (C.peronata)).

Приблизно таку ж частку складають сапротрофні ксилотрофи, зокрема види з родин Pleurotaceae (Pleurotus ostreatus, Hohenbuehelia serotina), Cortinariaceae (Pholiota squarrosa, Kugneromyces mutabilis), представники роду Pluteus (родина Amanitaceae) [2].

Аналіз видів за харчовою цінністю представлений в таблиці 4.

Таблиця 4. Структура мікобіоти Agaricales басейну ріки Бистриця за харчовою цінністю.

Практичне значення Кількість видівв абсол. числах у %

їстівні 172 48,3

Неїстівні 126 35,3

Умовно їстівні 27 7,5

Отруйні 26 7,3

Смертельно отруйні 5 1,4

Найбільша кількість агарикальних грибів з виявлених у басейні ріки Бистриці належить до їстівних. Це майже всі представники родини Boletaceae, багато видів Russulaceae (Lactarius volemus, Russula Integra, R. cyanoxantha, R. vesca), Agaricaceae (Agaricus campestris, A. sylvaticus), Tricholomataceae тощо.

Друга за кількістю видів група - це неїстівні гриби. їх багато серед представників родини Tricholomataceae (роди Mycena, Marasmius, Omphalina), родина Cortinariaceae (роди Gymnopilus, Pholiota, Hebeloma, Cortinarius) тощо.

Отруйних грибів виявлено 26 видів, у тому числі Inocybe lacera, Agaricus xanthodermus, Amanita muscaria та ін.

До умовно їстівних належить 27 грибів, зокрема Lepista nuda, Lactarius vellereus, L. torminosus.Смертельно отруйні гриби налічують 5 видів {Amanita virosa, A. phalloides, A. verna, Lepiota brunneo-

incarnata, L. castanea).Як видно з таблиці 5, рясність більш ніж третини видів агарикальних грибів нерівномірна. До них

належать представники всіх екологічних груп, зокрема Boletus erythropus, Xerocomus subtomentosus, Suillus grevillei, Entoloma sinuatum, Crepidotus mollis, Hygrophorus pratensis, Melanoleuca melaleuca, Tricholoma terreum, Amanita pantherina, Macrolepiota rhacodes, Agaricus arvensis, Cortinarius trivialis, Coprinus atramentarius, Lacrymaria velutina та інші.

Велика кількість видів зустрічаються звичайно в багатьох місцях {Panaeolus campanulatus, Russula nigricans, Russula puellaris, Lactarius quietus, Lactarius glycyosmus, Boletus reticulatus, Xerocomus chrysenteron, Pleurotus ostreatus, Hygrophorus hypothejus, Collybia butyracea, Pluteus cervinus), а також дуже розсіяно Boletus pinophilus, Paxillus atrotomentosus, Hohenbuehelia serotina, Hygrophorus chrysodon, Tricholoma saponaceum, Cortinarius prasinus).

Таблиця 5. Структура мікобіоти Agaricales басейну ріки Бистриця за рясністю (шкала Гааса).

Шкала рясності Кількість видівв абсол. числа у %

5 - всюди часто 8 3,3

4 - звичайно в багатьох місцях 78 28,3

3 - нерівномірно 120 34,6

2 - дуже розсіяно 71 17,7

1 - поодиноко 10 1,9

(+) - тільки в одному місці 69 13,9

Всюди часто зустрічаються 8 видів {Amanitopsis vaginata, Hypholoma fasciculare), а поодиноко - 10 видів {Russula consobrina, Lactarius lignyotus).

Майже половина виявлених видів грибів ростуть маленькими групами Це представники 15 родин, майже всіх родів та більшості екологічних груп. Найбільш типові види: Boletus appendiculatus, Xerocomus badius, Lentinus lepideus, Laccaria amethystea, Tricholoma fulvum, Tricholoma fulvum, Amanita pantherina, Cystoderma amianthina, Cortinarius violaceus, Stropharia aeruginosa, Russula atropurpurea та інші.

Досить значна також частка грибів, що ростуть великими групами. Це в основному копротрофи, багато гумусних та підстилкових сапротрофів, мікоризних грибів (Crepidotus variabilis, Laccaria laccata, Clitocybe nebularis, Tricholoma scioides, Amanita rubescens, Agaricus sylvicola, Inocybe geophylla, Cortinarius purpurascens, Cortinarius cinnamomeus, Coprinus comatus, Psathirella Candolleana, Russula delica, Lactarius turpis, Lactarius rufus).

Рядами, кільцями та іншими скупченнями зростають плодові тіла грибів, які в основному ростуть групами на деревині, та види, що утворюють так звані «відьмині кільця» (Pleurotus ostreatus, Entoloma rhodopolium, Lyophyllum decastes, Hebeloma crustuliniforme, Hypholoma sublateritiuni).

До видів, які зустрічалися рівномірно, належать Chalciporus piperatus, Collibia peronata, Mycena pura, Macrolepiota procera, Russula nigricans та інші.

32 види грибів на досліджуваній території трапились поодинокими екземплярами. Це, зокрема, Tylopilus felleus, Oudemansiella longipes, Marasmius lupuletorum, Amanita porphyria, Russula lutea, Russula queletii, Lactarius lignyotus тощо (табл. 6 ).

Таблиця 6 . Структура мікобіоти Agaricales басейну ріки Бистриця за суспільністю (шкала І’ааса).

Шкала суспільності Кількість видівв абсол. числах у %

5 - рівномірно, по всій площі 16 4,4

4 - рядами, кільцями або іншими скупченнями 33 9,2

3 - великими групами 94 26,4

2 - маленькими групами 181 50,8

1 - поодинокими екземплярами 32 8,9

Більше половини території басейну ріки Бистриця представлена лісами; крім того представлені лучні, водно-болотні, у меншій мірі степові типи рослинності. Більшість агарикальних грибів зростають у широколистяних, хвойних та змішаних лісах (мал. 1). Нижче наводяться основні типи рослинності, у яких відмічалися знахідки грибів:

1. Широколистяні ліси. Представлені в основному такими видами, як Quercus robur L., Fagus silvatica L., Carpinus betulus L., Betula pendula Roth., Tilia cordata Mill, та ін. Відзначаються дуже різноманітною мікобіотою агарикальних.

2. Хвойні ліси. Займають значну площу на території басейну ріки Бистриця і представлені темно­хвойними ялиновими та ялицевими і світлими сосновими угрупуваннями [4]. Найбільша частина хвойних лісів зосереджена в південній частині басейну в Ґорганах. Мікобіота агарикальних відзначається великою різноманітністю, проте переважають мікоризоутворювачі. Спостерігається наявність представників практично всіх родин і майже всіх родів. Як показали дослідження, найпродуктивнішими в кількісному та видовому відношенні агарикальних є ялинові ліси.

3. Змішані ліси. На території басейну ріки Бистриці займають меншу площу ніж попередні типи лісів. Це буково-ялинові, буково-ялиново-ялицеві ліси, дубово-соснові ліси та дубово-ялинові угрупування.

4. Лучні угрупування. На досліджуваній території лучна рослинність представлена в кожній природній зоні - Карпатах, Передкарпатгі, Лісостеповій зоні та займає досить велику площу. Види агари кальних грибів зустрічаються на заплавних, суходільних та високогірних (переважно вторинні субальпійські) луках. Видовий склад грибів порівняно небагатий.

5. Рудеральні угрупування. До них належать угрупування на порушених субстратах: на покинутих землях, відвалах, вздовж комунікацій, огорож, на пустищах, залізничних насипах. Переважно вони формуюються в умовах значного антропогенного впливу. Ґрунти тут переважно багаті, часто нітрифіковані [4]. Різноманітність мікобіоти незначна (рис. 1). Переважають гумусні сапротрофи, копротрофи та ксилотрофи.

Плодові тіла агарикальних грибів на досліджуваній територіі спостерігаються впродовж більшої частини року, за винятком кількох зимових місяців (рис. 2). Терміни плодоношення в різні роки (за 4 роки досліджень) відрізнялися в залежності від погодних умов.

Перші плодові тіла грибів з ’являються уже в кінці березня — на початку квітня. Зокрема, перші плодові тіла Hygrophorus marzuolus можна виявити, коли ще повністю не зійшов сніг. Серед інших ранніх видів можна назвати Tubaria furfuracea, деякі гриби з роду Entoloma тощо.

В другій половині квітня, з підвищенням температури повітря, кількість видів починає зростати. Втравні з ’являються перші гриби з родин Russulaceae і Boletaceae, деякі представники родів Mycena, Coprinus,Pluteus та ін.

Ш Хвойні ліси

■ Широколистяні ліси

□ Змішані ліси

П Лучні угруповання

Я Рудеральні угруповання

212

Рис. 1. Видова різноманітність агарикальних грибів (Agaricales) у басейні ріки Бистриці за фітоценотичною приуроченістю. Числами відмічена кількість виявлених видів

З настанням літа мікобіота досягає ще більшого різноманіття, особливо в другій половині. Найвищий пік плодоношення і видової різноманітності спостерігається у вересні (рис. 2). В цей час були відмічені представники всіх родин і майже всіх родів порядку Agaricales. Найширше представлені наступні роди: Lactarius, Cortinarius, Hygrophorus, Tricholoma, Clitocybe та ін.

З другої половини жовтня, після перших приморозків спостерігається тенденція до зменшення кількості видів, що утворюють плодові тіла. Так триває аж до кінця вегетаційного періоду, який настає, в залежності від кліматичних умов, у кінці листопада - на початку грудня. Найпізніше були відмічені плодові тіла наступних видів грибів: Coprinus atramentarius, Flammulina velutipes, Tubaria furfuracea, Crepidotus mollis, Pleurotus ostreatus, Hohenbuehelia serotina.

Серед грибів, які утворюють плодові тіла впродовж майже всього вегетаційного періоду, типовими представниками є Tubaria furfuracea, Mycena vitilis, Marasmius oreades, Pluteus cervinus, Coprinus comatus та

КІЛЬКІСТЬ 3 0 0

виявлених видів2 5 0

200

150

100

50

0

X XI XIIмісяц і року

Рис. 2. Сезонне видове різноманіття мікобіоти Agaricales у басейні ріки Бистриці

Висновки1. Мікобіота агарикальних (Agaricales) басейну ріки Бистриці представлена 356 видами, які

належать до 71 родів та 16 родин. Більшість видів зосереджені в 4 родинах (близько 70%).2. Більшість виявлених видів Agaricales належать до чотирьох еколого-трофічних груп: мікоризні

гриби (57,5%), гумусні сапротрофи(14,6%), підстилкові сапротрофи(11,7%), сапротрофні ксилотрофи (П ,2% ).

3. Серед виявлених видів майже половина належить до їстівних (48,3%) і більше третини - неїстівних (35,3%). Виявлено 26 видів отруйних та 5 видів смертельно отруйних грибів.

4. Більшість представників Agaricales у басейні ріки Бистриця зустрічається нерівномірно (34,6%) або звичайно в багатьох місцях (28,3%).

5. Найбагатша мікобіота в в лісових угрупованнях, особливо в широколистяних лісах (212 видів), дещо бідніша - у хвойних (150) та змішаних (83) лісах. Рівень видового різноманіття мікобіоти лучних та рудеральних типів рослинності найнижчий (відповідно, 31 і 15 видів).

6 . Кількість видів агарикальних грибів, що утворюють плодові тіла, збільшується впродовж весняних та, особливо, літніх місяців, досягаючи максимуму у вересні, після чого зменшується.

Л ітература1. Билай В. И. Основьі общей микологии. - К.: Вища школа, 1989. - 392 с.2. Бурова Л. Г. Зкология грибов макромицетов. - Москва: Наука, 1986. - 222 с.3. Гілецький Й. Р. Географія Івано-Франківської області. - Львів: ВНПЛ - Класика, 2003. - 48 с.4. Григора І. М„ Соломаха В. Ф. Рослинність України (еколого-ценотичний, флористичний та географічний

нарис). - К.: Фітосоціоцентр, 2005. -4 5 2 с.5. Дудка И. А., Вассер С. П. Грибьі. Справочник миколога и грибника. - К.: Наукова думка, 1987. - 535 с.6 . Зерова М. Я. Атлас грибів України. - К.: Наукова думка, 1974. - 252 с.7. Зерова М. Я., Сосін П. Є., Боженко Г. Л. Визначник грибів України. Т. 5. Базидіоміцети. - К.: Наукова думка,

1 9 79 .-565 с.8 . Garnweidner Е. Mushrooms and Toadstools o f Britain and Europe. - London: Harper Collins Publishers, 1994. -

255 p.9. Pegler D. Mushrooms and Toadstools o f Britain and Europe. - London: Kingfisher, 1990. - 192 p.

Стаття поступила до редакції 18.11.2009 p.; прийнята до друку 30.11.2009 р.

Маланюк В. Б. — студент V курсу кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника, лаборант-технолог Галицького національного природного парку.

Рецензент: кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Шумська Н. В.

БІОХІМІЯ

УДК612. 014: 576. 385

УЧАСТЬ АКТИВНИХ ФОРМ КИСНЮ У ПРОЦЕСАХ ВНУТРІШНЬОКЛІТИННОЇ ПЕРЕДАЧІ СИГНАЛУ

j 1 2 В. О. Чайка , JI. І. Остапченко , О. /. Долішняк1 - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, кафедра біохімії,

НДЛ «Фізико-хімічної біології», e-mail.: rigikl979@ mail.ru2 - Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, Коломийський інститут,

e-mail.: oksanamchk@ukr.net

Проаналізовано дані сучасної літератури щодо можливої участі активних форм кисню у процесах внутрішньоклітинної трансдукції. Показано можливість ліганд-індукованого синтезу АФК, їх основні внутрішньоклітинні джерела. Продемонстровано біохімічні механізми залучення АФК у функціонування різних ланок передачі сигналу, що включають зміни внутрішньоклітинного редокс-статусу та оксидативні модифікації білків.

Ключові слова: оксидативні модифікації білків, активні форми кисню.

Chayka V.O., Ostapchenko L.I., Dolishniak О.I. Reactive oxygen species in cell signal transduction mechanism. It was analyzed the modern literature data concerning possible participation o f reactive oxygen species in endocellular transduction processes. The evidence fo r ligand-induced generation o f ROS, its cellular sources, and the signaling pathways that are activated was shown. Emerging concepts on the mechanisms o f signal transduction by ROS that involve alterations in cellular redox state and oxidative modifications o f proteins are also discussed.

Key words: oxidative modification o f protein, active forms o f oxygen.

Сьогодні в більшості публікацій із проблем, присвячених активним формам кисню (АФК), основний акцент робиться на їхній токсичній дії й ролі в патофізіологічних процесах, що ґрунтується на численних даних про деструктивну дію процесів перекисного окиснення ліпідів (ПОЛ) на мембрани, нуклеїнові кислоти й білки. Однак починаючи з 1995-1996 р. стало з'являтися усе більше публікацій, автори яких не тільки відзначають, що АФК є нормальними продуктами біохімічних процесів, але й повідомляють про важливу регуляторну роль, що відіграють ці сполуки [ 1 ].

До останнього часу вважалося, що шлях одноелектронного відновлення молекули кисню, при якому утворюються його активні форми, не може виконувати функціонально значиму роль, крім антибіотичної захисної функції при дихальному вибуху у фагоцитах. Склалося уявлення, що в нормі внесок одноелектронного відновлення кисню в загальний об'єм окисних процесів надзвичайно малий, а збільшення його інтенсивності - це патологія, “окисний стрес”. Дійсно, якщо головним джерелом АФК у клітці вважати “витік” електронів з дихального ланцюга мітохондрій, то в препаратах ізольованих мітохондрій усього лише 1-2% загального електронного потоку йде на одноелектронне відновлення. Показано, що лише 0,1% споживаного кисню відновлюється до супероксид-аніон радикала (0 2 ) [ 1 , 2 ].

Інша картина відкривається при розгляді використання кисню не фрагментами зруйнованої живої системи, а цілісними об'єктами. Мінімально ушкоджені органи й тканини використовують у відносному спокої до 10-15% споживаного організмом кисню для синтезу його активних форм. Так, у деяких рослин при повному пригніченні мітохондріального дихання споживання 0 2 знижується лише на 5-30%. У печінці in situ (тобто при збереженні її зв'язків із кровоносною й нервовою системами організму) утворюється удвічі більше перекису водню (однієї з форм АФК) у порівнянні з її ізольованими субклітинними фракціями. Ці та інші роботи, у яких було показано, що АФК виділяються клітинами, що не беруть участі в патогенезі та не відіграють фагоцитарних функцій дозволили зробити припущення, що АФК можуть бути задіяними в сигнальних шляхах [1-3].

Теоретично, АФК ідеально підходять для виконання ролі сигнальних молекул. Вони малі за розміром, можуть дифундувати на короткі дистанції, існує ряд механізмів їх синтезу (які є швидкими і регульованими) та їх елімінації.

Як потенційні сигнальні молекули, АФК повинні: синтезуватись клітиною у відповідь на сигнал, тобто бути задіяними у передачі сигналу від первинного ліганду; брати участь у подальшій передачі сигналу у клітині, що їх синтезує; видалятися після закінчення дії сигналу.

Сьогодні відомо, що деякі форми АФК, особливо перекис водню і супероксид-аніон, повністю задовольняють ці вимоги.

Якщо АФК беруть участь у ліганд-рецепторній взаємодії, у клітині повинні існувати спеціалізовані системи синтезу АФК, які активуються у відповідь на дію первинного ліганду внаслідок ліганд-рецепторної взаємодії. Сьогодні відомо, що у клітині існують як ферментативні, так і не ферментативні системи синтезу АФК. З точки зору участі АФК у процесах трансдукції сигналу, особливий інтерес дослідників привертають саме ферметативні.

Єдиним відомим на сьогодні спеціалізованим ферментом синтезу АФК є НАДФН-оксидаза. Цей фермент уперше було виявлено в нейтрофілах, які у відповідь на збудження спричинюють дихальний вибух, що супроводжується викидом супероксиду у фагосому. Пізніше подібні структури було знайдено в нефагоцитарних клітинах - у клітинах всіх трьох шарів аорти, у фібробластах, синоцитах, хондроцитах, у клітках нирок, нейронах і астроцитах кори мозку, клітинах рослин, дріжджів. Основним продуктом цих ферментів є суперонсид-аніон. Деякі ферменти, що належать до цієї родини, є конститутивними, тобто функціонують безупинно, інші - індуцибельні, і їхня активність підвищується або знижується у відповідь на дію на клітину специфічних і неспецифічних подразників [4].

До найвідоміших ферментів, що продукують АФК як побічні продукти своєї діяльності належать ліпооксигенази, циклооксигенази, ксантиноксидаза. Ліпооксигенази - "не гемвмісні" диоксигенази, які окислюють поліненасичені жирні кислоти з утворенням біологічно активних лейкотрієнів (як основних продуктів) та АФК як побічних. Циклооксигенази - гемвмісні мембранозв’язані ферменти, окислюють арахідонову кислоту (АА) за участю молекулярного кисню. У результаті утворюються простагландини та нестабільні проміжні продукти - ендопероксиди. Існує 2 ізоформи ферменту: СОХ-1, що є конститутивною формою ферменту та СОХ-2, яка індукується у відповідь на різноманітні фактори росту і цитокіни. Ксантиноксидаза - молібден-, залізо- і мідь-вмісний флавопротеїн, який каталізує кінцеву стадію окислення пуринів, а також окисну трансформацію пгерідинів і деяких аліфатичних та ароматичних альдегідів. Фермент утворює із ксантину сечову кислоту та перетворює молекулярний кисень на пероксид або супероксид залежно від рівня відновленості ферменту. Цей фермент може також синтезувати NO, що, можливо, показує подвійну роль ферменту у передачі сигналів клітини. У синтезі АФК є задіяними також інші внутрішньоклітинні ферменти - пероксидази, альдегідоксидази, дигідрооротатдегідрогеназ, флавопротеїндегідрогенази, триптофандиоксигенази тощо. Сьогодні показано, що АФК продукують і ферменти, для яких ця функція раніше була невідома. Так, при роботі мембранного ферменту гамма- глутаміл-транспептидази поблизу клітини підвищується вміст пероксиду водню. Пригнічення активності цього ферменту або додавання в середовище каталази (що розщеплює пероксид) блокує розмноження клітин і викликає їх загибель [5, 6 ].

Показано, що функціонування будь-якої біологічної системи, що передає електрони, може привести до утворення АФК як "побічних продуктів" реакцій передачі електронів. Так, у мітохондрії внаслідок існування дихального ланцюга покоління АФК складає -1-2 % повного споживання 0 2 у нативному стані. Через високі концентрації мітохондріальної супероксиддисмутази, ферменту, що катаболізує супероксид- аніон, внутрішньомітохондріальні концентрації 0 2- підтримуються на дуже низькому стаціонарному рівні. Таким чином, на відміну від Н2 0 2, який здатний транслокуватись крізь мітохондріальну мембрану в цитоплазму, синтезований мітохондрією 0 2- не може перейти в цитоплазму. В останні роки з'явилися дані, що мітохондріальні АФК задіяні в регулюванні апогітозу (через систему MAP-кіназ). Також було встановлено, що мітохондріальний супероксид бере участь у передачі сигналу від тканинного некротичного фактора a (TNF а), лептину. Також було запропоновано, що мітохондрія може функціонувати як "датчик 0 2", при регулюванні генної транскрипції, яка викликана гіпоксією [7, 8 ].

Ендоплазматичний ретикулюм (ЕР) - інша мембранна внутрішньоклітинна органела, що, на відміну від мітохондрії, насамперед залучена в ліпідний і білковий біосинтез. Гладенький ER містить ферменти, які каталізують ряд реакцій детоксикації жиророзчинних препаратів й інших шкідливих продуктів обміну речовин. Найбільш вивчені з них - цитохром Р-450 й Ь5-родина ферментів, які можуть окислювати ненасичені жирні кислоти й ксенобіотики. АФК виникають в результаті роботи ферментативного комплексу цитохром Р450, що окислює продукти метаболічної діяльності організму й екзотоксини (ксенобіотики). Прийнято вважати, що 0 2‘ - побічний продукт діяльності цього цитохрому. Але виявилося, що генерація цитохромом Р450 0 2‘ є необхідною, наприклад, для синтезу стероїдних гормонів у сім’яниках. Сьогодні встановлено існування зв'язку між АФК, продукованими ЕР і сигнальними шляхами факторів росту [9].

Ядерні мембрани містять цитохромоксидази й електротранспортні системи, які є подібними до тих, що існують в ЕР, проте їх функція невідома. Сьогодні показано, що зазначені системи теж здатні виробляти АФК [10].

Також важливим джерелом генерації АФК може бути автоокислення катехоламінів, флавінів, гідрохінонів. Недавно було висловлене припущення, що прооксидантний ефект автоокислення дофаміну може мати відношення до індукції ним апоптозу нервових клітин [8 ].

Дуже важливим питанням є роль АФК в рецептор-опосередкованих шляхах передачі сигналів. Якщо розглядати АФК із позицій їхньої дії як вторинних посередників, то вони повинні вироблятись у відповідь на відповідний подразник (ліганд), тобто їх синтез при передачі сигналу повинен бути опосередкованим

ліганд-рецепторною взаємодією Сьогодні показано, що у якості таких лігандів можуть виступати: гормони (інсулін, ангіотензин, паратиреоїдний гормон, вітамін Д3); цитокіни; деякі нейромедіатори.

Утворення таких ліганд-рецепторних комплексів супроводжується утворенням АФК, які активно включаються в сигнальну трансдукцію, впливаючи на ключові ланки метаболічних процесів у клітині. Сьогодні є експериментальні підтвердження участі АФК у передачі сигналу, пов'язаного з дією первинних месенжерів. Первинні месенжери здійснюють регуляцію рівня АФК у клітині за рахунок активації процесів їхньої генерації, з одного боку, і/або зниження активності окремих ланок антиоксидантного захисту (АОЗ), з іншого [1-Ю].

Розглянемо кілька основних прикладів участі АФК у передачі сигналу за участю мембранних рецепторів. Найбільш типовою є участь АФК у внутрішньоклітинній передачі сигналу від інсуліну. Дія інсуліну починається з його зв'язування зі специфічним глікопротеїновим рецептором на поверхні клітини- мішені. Різні ефекти цього гормону можуть проявлятися через кілька секунд або хвилин (транспорт, фосфорилювання білків, активація й інгібування ферментів, синтез РНК), або через кілька годин (синтез білка й ДНК та клітинний ріст). Встановлено, що внаслідок взаємодії інсуліну з його рецептором через подальше фосфорилювання певних внутрішньоклітинних білків відбувається опосередкована активація НАДФН-оксидази. Результатом її дії є синтез супероксид-аніону та пероксиду водню, що відіграють корегуляторну функцію у активації інсулінового рецептора, посилюючи сигнали інсуліну і забезпечуючи позитивний зворотний зв’язок. Подібний вплив на інсуліновий рецептор показано і для АФК, що утворюються при активації інших рецепторів. Таким чином, активація синтезу АФК через інсуліновий рецептор зумовлює кооперативність між інсуліновим рецептором і іншими мембранними рецепторами, що ми розглянемо детальніше [8 , 9].

АФК залучені у передачу сигналу від ряду цитокінів, зокрема, інтерлейкіну, інтерферону, тромбоцитарного фактору росту, епідермального фактору росту (EGF), трансформуючого фактору росту b -1, фактору некрозу пухлин (TNF), фактору росту нервів (NGF), епідермального фактору росту і фактору росту тромбоцитів (PDGF). Цитокіни через свої рецептори здатні викликати синтез АФК активуючи НАДФН-оксидазу через сигнальний білок Racl. Як і в попередньо розглянутому прикладі з інсуліном, АФК є залученими як у внутрішньоклітинну передачу сигналу від цих цитокінів, так і у регуляцію активності їх рецепторів, забезпечуючи позитивний зворотній зв’язок у передачі сигналу. У зв'язку з існуванням багатьох факторів росту, цитокінів, або інших лігандів, які викликають ендогенну продукцію АФК, існує велика ймовірність, що редокс-залежність процесу трансдукції сигналу може сприяти синергічним взаємодіям між різними типами мембранних рецепторів. Ця фізіологічно вигідна кооперативність між різними рецепторами, можливо, була головною рушійною силою у філогенетичному розвитку досить складного механізму редокс- регулювання [8 , 1 0 ].

Прикладом вищезазначеної кооперативності є взаємодія між 1 типом рецепторів ангіотензину II та EGF- або PDGF-рецепторами. 1 тип рецептора ангіотензину II опосередковує ростові ефекти в судинних гладком’язевих клітинах, кардіоміоцитах, і кардіальних фібробластах. Крім того, показано, що цей рецептор викликає реакції, які зазвичай активізуються рецепторами EGF та PDGF. Трансактивація цих двох рецепторів ангіотензином II опосередковується АФК та інгібується антиоксидантами [11].

Окрім НАДФН-оксидази, у АФК-залежну передачу сигналів від цитокінів можуть бути залучені інші ферменти синтезу. Так, IL-1 активує фактор транскрипції NF-kB 3-ма різними шляхами: через синтез АФК ліпооксигеназою у лімфоїдних клітинах; через АФК- незалежний шлях в епітеліоцитах; через синтез АФК НАДФН-оксидазою в моноцитах [12].

Таким чином, розглянуті дані підтверджують існування спеціалізованих систем синтезу АФК, що активуються у відповідь на дію первинного ліганду.

Перш чим перейти до участі АФК у внутрішньоклітинних процесах сигнальної трансдукції, зупинимось на біохімічних механізмах дії АФК.

Сьогодні показано, що АФК здатні впливати на внутрішньоклітинні системи трансдукції сигналу двома шляхами: через зміну внутрішньоклітинного редокс-статусу клітини та через окисні модифікації білків.

Відомо, що на відміну від позаклітинного середовища, внутрішньоклітинний матрикс значно більш «відновлений» (має більш негативне значення редокс-потенціалу) та характеризується окисно-відновним гомеостазом завдяки буферним властивостям внутрішньоклітинних тіолів, в основному глутатіону (GSH) та тіоредоксину (TRX). У клітині зберігається високе редокс-співвідношення GSH і TRX, що підтримується активністю GSH і TRX редуктаз, відповідно. Обидві тіолові редокс-системи протидіють внутрішньоклітинному оксидативному стресу, зменшуючи вміст Н2 0 2 і ліпідних пероксидів, через реакції, які каталізуються пероксидазами. Сьогодні встановлено, що крім виконання антиоксидантних функцій, GSH та TRX беруть участь в сигнальних процесах. Так, згідно останніх досліджень, TRX може регулювати активність деяких білків безпосередньо зв'язуючись з ними [2 , 6 , 8 ].

АФК можуть змінити структуру й функцію білків, модифікуючи певні амінокислотні залишки, викликаючи білкову димеризацію, і взаємодіючи з Fe-S або іншими комплексами металів. Окисні модифікації амінокислот у межах функціональної області білків можуть відбуватись кількома способами. Сульфгідрильна група (-SH) окремого залишку цистеїну може бути окисненою з утворенням -SOH, -S 0 2H, - S 0 3H та -SSG похідних Такі альтерації можуть змінити активність ферменту, якщо цистеїн розташований у

межах його каталітичної області або здатність фактора транскрипції зв'язуватись з ДНК, якщо він розміщений у межах його ДНК-зв'язуючої ділянки. Формування внутрішньомолекулярних та міжмолекулярних дисульфідних зв’язків може змінити структуру білків чи спричинити їх димеризацію. Прикладом такого впливу може бути бактеріальний стрес-чутливий білок OxyR, в якому це призводить до його активації. Відновлення критичних цистеїнових залишків у деяких факторах транскрипції, спричинене дисульфід-відновлюючими системами (типу тіоредоксину), викликає їх прикріплення до ДНК і трансактивацію. Пероксид водню може спричинити перехресне зшивання білків через утворення дитирозинових зв’язків. Білки, що містять метали змінної валентності можуть бути окислені АФК, синтезованими оксидазами змішаної функції, які "призначені" для убіквітинування і наступної деградації протеазами. Це - потенційний механізм для АФК - залежної альтерації білкової стабільності[2, 6-10].

Важливим є участь АФК у внутрішньоклітинних процесах передачі сигналу. Сьогодні показано, що АФК можуть бути задіяними як у каскадах, що закінчуються на рівні активування відповідних внутрішньоклітинних білків (тобто на рівні цитоплазми), так і у сигнальних шляхах, що ведуть до індукції експресії відповідних генів (у ядрі).

Важливою ланкою участі АФК у шляхах сигнальної трансдукції є їх роль у процесах фосфорилювання білків. Фосфорилювання білків здійснюється відповідними протеїнкіназами та призводить до змін (активації чи інгібування) їх активності. Субстратами протеїнкіназ служать численні ферменти, білки - іонні транспортери, скорочувальні білки, білки цитоскелету, білки, що регулюють експресію генів тощо. Звичайно ті протеїнкінази, що активуються в першу чергу, фосфорилюють протеїнкінази, які розміщені на більш “низьких” ланках інформаційного потоку, а ті, в свою чергу - протеїнкінази, які розміщені ще нижче. У багатьох випадках акти послідовного фосфорилювання досягають білків, які включають в роботу ті чи інші гени, і тоді зовнішній інформаційний сигнал транслюється в зміни спектра білків, які синтезує дана клітина. Для нормальної роботи сигнальних каскадів необхідно не лише їх включення, а і своєчасне виключення після виконання задачі. Останнє здійснюють протеїнфосфатази, функціонування яких також регулюється численними білковими та іншими факторами [5].

Найбільш точно сьогодні вивчено вплив АФК на функціонування систем тирозинкіназ/фосфатаз та серин/треонінкіназ/фосфатаз.

Високі концентрації пероксиду водню й сильні прооксидантні зміни у внутрішньоклітинному тіол/дисульфідному співвідношенні призводять до підвищення фосфорилювання амінокислоти тирозину в численних білках. Цей ефект - до деякої міри, хоч і не виключно, - результат окисного інгібування тирозинових протеїнфосфатаз. Тирозинові протеїнфосфатази протидіють ефекту тирозинових протеїнкіназ. Всі тирозинові протеїнфосфатази мають загальну послідовність із каталітично важливим залишком цистеїну в активному центрі. Інгібування каталітичної активності може відбутися шляхом окиснення цього залишку пероксидом водню або глутатіоном. Таким чином, тирозинова протеїнфосфатаза - типовий приклад регулюючих білків, що відповідають на зміни концентрацій АФК або внутрішньоклітинного тіол/дисульфідному співвідношення [2 , 6 ].

АФК та прооксидантні зміни глутатіонового співвідношення також посилюють активність деяких тирозинових протеїнкіназ. Фізіологічна роль цього все ще не визначена.

Серин/треонінова протеїнкіназа С (РКС) - беруть участь в трансдукції сигналу в різних сигнальних шляхах, які регулюють транскрипцію і контроль клітинного циклу. Ізоформа РКС (РКСа) активується диацилгліцеролом. Паралельно, цей фермент може бути активізованим пероксидом водню незалежно від диацилгліцерола, шляхом фосфорилювання тирозину в каталітичній області. Окисна активація РКСа значно підсилюється вітаміном А та його похідними, які зв'язуються з цинк-кінцевим доменом у консервативній багатій цистеїном регулюючій області. Відомий антиоксидант а-токоферол (вітамін Е), навпаки інгібує транслокацію РКС у мембрану й фосфорилювання її білкового комплексу. Серин/треонінова кіназа cRaf містить аналогічну багату цистеїном область, що зв'язує фосфатидилсерин замість диацилгліцерола. Як і РКСа, cRaf також активізується АФК ретинол-залежним способом [13, 14].

Окрім вищезазначених каскадів у літературі активно обговорюється можлива фізіологічна роль АФК у регуляції Са2 +-сигналів. Відомо, що зміни внутрішньоклітинного рівня Са2+ задіяні в модуляції кількох внутрішньоклітинних сигнальних шляхів, включаючи РКС-а і кальмомодулін-залежний каскади. Ці сигнальні шляхи також залучені в апоптотичні процеси. АФК-опосередковане зростання внутрішньоклітинного рівня Са2+ вносить свій внесок в опосередковану окисним стресом активацію РКС-а і в індукцію регулюючих білків фактору транскрипції АР 1 [2, 8 , 15].

АФК-залежне надходження кальцію забезпечується їх здатністю активувати численні трансмембранні іон-транспортні насоси та канали, таким чином впливаючи на трансмембранну сигнальну трансдукцію. Механізм АФК-індукованої активації іон транспортних шляхів включає: окислення сульфгідрильних ф уп іон-транспортних протеїнів; зміну їх ліпідного оточення внаслідок процесів ПОЛ; інгібування мембранозв'язаних регуляторних ферментів і модифікацію оксидативного фосфорилювання та рівня АТФ. АФК збільшують внутрішньоклітинний рівень кальцію у різних типах клітин через мобілізацію внутрішньоклітинних кальцієвих депо й/або через приплив позаклітинного кальцію [2,9].

Супероксид та пероксид водню можуть безпосередньо або опосередковано брати участь у регулювання вмісту циклічних нуклеотидів (цАМФ та цГМФ) - важливих регуляторних молекул клітини. Показано, що АФК здатні активувати гуанілатциклазу, продукт якої - цГМФ - у свою чергу регулює

активність протеїнкіназ, фосфодиестераз, іонних каналів та інші фізіологічно важливі молекули. Встановлено, що АФК опосередковано здатні опосередковано регулювати синтез цАМФ. Оскільки аденілатциклаза є інтегральним білком плазматичної мембрани, що може також активуватись і комплексом Са2+- кальмодулін, АФК через регуляцію рівня Са2< здатні впливати на активність цього ферменту. Також можливе АФК -залежне інгібування активності аденілатциклази на рівні блокування проходження сигналу до цього ферменту від рецептора [2 , 16].

Сьогодні відомо, що АФК залучені у регуляцію експресії ряду генів. Так, Н 20 2 викликає зростання експресії майже 100 генів (с-fos, стус, -jun, egr-l, JE ...), та зниження експресії ще ряду. АФК безпосередньо та опосередковано регулюють функціонування МАР-кіназних сигнальних каскадів і, таким чином, є залученими в процеси апоптозу. Через первинні месенджери (TNF-a, інтерлейкін 6 та 2, тощо) при участі ROS процес активації MAP-кіназ здійснюється за рахунок фосфорилювання серинового й/або треонінового залишку в активному центрі ферментів. Активовані MAP-кінази переміщаються до ядра, де вони фосфорилюють білки-мішені, пов'язані з функціонуванням факторів транскрипції. Оксиданти збільшують активність MAP-кіназ у нейтрофілах, беручи участь у регуляції імунної відповіді організму. Таким чином, оксиданти, збільшуючи активність різних протеїнкіназ, беруть участь у регуляції численних клітинних процесів, таких як клітинна адгезія, проліферація, сигнальна трансдукція, апоптоз і т.д [2, 6 , 9, 17].

Сьогодні показано, що АФК є необхідними для активації численних транскрипційних факторів, що беруть участь у експресії генів. Першим виявленим редокс-чутливим фактором транскрипції був Nf-кВ, який індукує експресію гена інтерлейкіну І р, відповідального за численні реакції, в тому числі, запальні процеси, контроль росту та апоптоз. Крім того, через участь Nf-кВ опосередковується викид інших цитокінів. NF-kB у цитоплазмі перебуває у неактивному стані та складається з 2-х субодиниць (р50 та р65) і інгібіторного білка Ik-Ba. Для того, щоб відбулось активування NF-kB та його транслокація до ядра, необхідно, щоб відбулось від’єднання Ik-Ba (за участю фосфорилювання). Показано, що мікромолярні концентрації Н2 0 2 та прооксидантні зміни глутатіонового співвідношення активують Nf-кВ, тоді як антиоксиданти, навпаки, його інгібують. У основі механізму такої АФК-опосередкованої активації лежить зростання деградації Ik-Ba через ROS-опосередковане зростання його фосфорилювання. У результаті відбувається дисоціація NF-kB в і д Ik-Ba та транслокація NF-kB до ядра [2, 3, 8 ] .

Таким чином, АФК, синтезовані внутрішньоклітинними системами у відповідь на позаклітинний сигнал, беруть участь у подальшій передачі сигналу у клітині, що їх синтезує. Будь-які сигнальні молекули повинні припиняти свою дію по закінченні дії сигналу. У клітині існує ряд механізмів для припинення дії АФК - система антиоксидантного захисту, яка представлена ферментативними й неферментативними компонентами. До ферментативних антиоксидантних систем відносять ферменти, що інактивують вільні радикали і перекиси (СОД, каталаза, глутатіонпероксидаза та інші пероксидази) та відновні ферменти, що відновлюють окислені сполуки (глутатіонредуктаза, глюко-6 -фосфатдегідрогеназа та ін.). До неферментативних антиоксидантів відносяться фітонутріенти; вітаміни С і А, токофероли (а, р, у і 5-сполуки токотрієнолів) каротини, флавоноїди, поліфеноли, мікроелементи, металопротеїни, і інші у тому числі, глютатіон, убіхінон, урати, що підтримують рівновагу між окисленими і відновленими формами кисню. Порушення співвідношення ферментативних компонентів АОЗ може приводити до додаткової генерації АФК й є одним із проявів дихального стресу [1,6].

На закінчення ми хочемо звернути Вашу увагу, що оскільки АФК беруть участь у регуляції практично всіх метаболічних процесів, включаючи регуляцію експресії генів, їх стали відносити за аналогією із внутрішньоклітинними сигнальними молекулами, які виконують інформаційні функції (сАМР, cGMP, інозитфосфати, Са2+ й ін.), до категорії вторинних мессенджерів. Однак між АФК і класичними вторинними месенжерами є цілий ряд істотних відмінностей. У всіх класичних месенжерів існують білки- мішені, що мають специфічні зв’язуючі центри, при взаємодії з якими регуляторні молекули й здійснюють свою дію за рахунок зміни їх конформації. Швидкість як продукції, так й розпаду істинних месенжерів набагато нижча, ніж швидкість продукції й розпаду АФК, що забезпечує надійну взаємодію ліганду з активним центром мішені. Що стосується АФК, то, завдяки широкій присутності потужних механізмів їхнього перетворення та знешкодження, їхній стаціонарний рівень надзвичайно низький. З огляду на це, а також на те, що вони мають дуже просту структуру, важко уявити наявність специфічних зв’язуючих центрів у біорегуляторних білках, активність яких змінювалась би в результаті зміни «фону» АФК. Якщо ж урахувати, що багато білкових мішеней, чутливих до «фону» АФК, не мають між собою нічого спільного ні в первинній, ні в просторовій структурі, можна передбачити, що механізми регуляторних впливів на вище згадані процеси класичних месенджерів і АФК є різними.

Л ітература

1. Воейков В. JJ. Регуляторньїе функции активних форм кислорода в крови и в водньїх модельних системах. Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — М., 2003. - 20 с.

2. Thannickal V.J., Fanburg B.L. Reactive oxygen species in cell signaling // Am. J. Physiol. Lung Cell Mol Physiol. - 2000. - V.279, № 6 .-P. 1005- 1028.

3. Hancock J.T., Desikan R., Neill S. J. Role o f reactive oxygen species in cell signalling pathways // Biochemical Society Transactions. - 2001. - Vol. 29, part 2. - P.345-349

4. Thannical V.J., Fanburg B.L. Activation o f an HO-generating NADH oxidase in human fibroblast by transforting growth factor-beta 1 // J. Biol. Chem. — 1995. — Vol. 270, №51. — P. 30334— 30338.

5. Зинченко В.П., Долгачева Л.П. Внутриклеточная сигнализация. - Пущино: Аналитическая микроскопия, 2003. - 328 с.

6 . Залесский В.Н., Великая Н.В. Механизмьт цитотоксических зффектов активних молекул кислорода и развитие апоптоза // Мед. журн. - 2003. - №1. - С. 126 - 138.

7. Camello-Almaraz С., Gomez-Pinilla P.J., Pozo M.J., Camello P.J. Mitochondrial reactive oxygen species and Ca2+ signaling // Am. J. Physiol. Cell Physiol.- 2006.-Vol.291. - P. 1082 - 1088.

8 . Adli M. The role o f lipid peroxidation and product in cell signaling. - Sabanci Univ., 2002. - 260 p.9. Gamaley I. A., Klyubin I. V. Roles o f reactive oxygen species: signaling and regulation o f cellular function

// Int. Rev. Cytol. — 1999. — Vol. 188. — P. 203— 255.10. Wulf D. Free Radicals in the Physiological Control o f Cell Function // Physiol. Rev. - 2002. - Vol. 82. - P.

47-95.11. Вас Y. S., Kang S. W, Seo M.S. Epidermal growth factor (EGF)-induced generation o f hydrogen // J. Bid.

Chem. — 1997.— Vol. 272, — P. 217—221.12. Zmijewski J.W., Landar A., Watanabe N. and al. Cell signalling by oxidized lipids and the role o f reactive

oxygen species in the endothelium // Biochem. Soc. Trans. - 2005,- Vol. 33. - P. 1385-1389.13. Safa O., Hensley K., Smirnov M. D. Lipid oxidation enhances the function o f activated proteinkinase C // J.

Biol. Chem. — 2001. — Vol. 276. — P. 1829— 1836.14. Gopalakrishna R., Jaken S. Protein kinase C signaling and oxidative stress // Free Radic. Biol. Med. —

2000, — Vol. 28, — P. 1349— 1361.15. Wilson J. M., Brian W. Lesions and lipids and radicals // Tex. Heart. Inst. J. - 2004. - Vol.31, № 2. -

P .l 18-126.16. See V., Koch B., Loeffler J. P. C2-ceramide and reactive oxygen species inhibit pituitary adenylate cyclase

activating polypeptide (PACAP)-induced cyclic-AMP-dependent signalling pathway // Journal o f Neurochemistry.- 2001,- Vol. 76, .№3. - P. 778.

17. Rincon V., Flavell R.A., Davis R.A. The JNK and P 38 MAP kinase signaling pathways in cell-mediated immune responses // Free Radic. Biol. Med. — 2000. — Vol. 28. — P. 1328— 1337.

Стаття поступила до редакції 16.06.2009 p.; Стаття прийнята до друку 30.06.2009 р.

Чайка О. В. - кандидат біологічних наук, молодший науковий співробітник кафедри біохімії, НДЛ «Фізико- хімічної біології» (Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет). Остапченко JI. І. - доктор біологічних наук, професор, зав. кафедри біохімії (Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет).Долішняк О. І. - кандидат біологічних наук, доцент (Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, Коломийський інститут).

Рецензент: доктор біологічних наук, професор біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Парпан В. І.

АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ І ТВАРИН

УДК 598.2:591.481.1

ПОРІВНЯННЯ ЦИТОАРХІТЕКТОНІКИ КОРИ МОЗОЧКА ПТАХІВ РІЗНИХ ЕКОЛОГІЧНИХ ГРУП

Я. А. Омельковець, М. В. БерезюкВолинський національний університет імені Лесі Українки, кафедра зоології.

Наведено результати дослідження цитоархітеконіки кори мозочка лиски європейської (Fulica atra), перепела звичайного (Coturnix coturnix), голуба припутня(СоІитЬа palum bus), курки св ій сь к о ї (G alus ga lu s). В ст ановлено залеж н іст ь м іж ст упенем р у х о в о ї акт ивност і, що п о в ’я зан а з середови щ ем ж иття та розви т ком C erebe llu m цих тварин.

К л ю ч о в і сл о ва : птахи, м озочок, кора м озочка, цит оархіт ект онічний шар, нейрон.

Omelkovets’ Ya. A., Berez’uk M.V. Comparison of citoarkhitektoniki cerebellum of birds of different ecological groups. The results o f research of citoarkhitekoniki o f bark o f cerebellum o f (Fulica atra), (Coturnix coturnix), (C olum ba palum bus), (G alus g a lu s) . D ep en d en ce is se t b e tw een the deg ree o f m otive a c tiv ity w h ich is re la te d to the e n v iro n m e n t o f life and d e v e lo p m e n t o f C ereb e llu m o f th ese an im a ls .

K ey w ord s: b ird s , c e re b e llu m , b a rk o f ce re b e llu m , c i to a rk h ite k to n ic h n iy lay e r, neu ro n .Вступ

Мозочок — це структура, загальний план будови якої майже не змінився у процесі еволюційного розвитку тваринного світу. Однак, розміри мозочка і обсяг його функцій істотно зазнали змін. Мозочок є типовою надсегментарною структурою, аферентні та еферентні зв’язки якої починаються і закінчуються в інших відділах мозку. Він впливає на функції деяких автономних центрів, проте головна його роль - це забезпечення узгодженої рухової активності, подолання в моториці двох основних властивостей маси - тяжіння та інерції, п ідтри м ан н я пози [9]. Мозочок - головний керівний орган рухової системи, який здійснює координацію і контроль усіх видів рухів - від простих рухових актів до складних форм поведінкової рухової активності. С тупінь розвитку C erebellum залеж ить в ід багатьох факторів, зокрема від складності рухової активності конкретного виду тварин [6 ].

Не д и в л я ч и сь на те , що у ф із іо л о г іч н о м у та морфологічному плані мозочок хребетних вивчений досить добре, існує небагато праць автори яких дають комплексне порівняння його будови у різних класах, і ще менше таких, які б відображали макро- і мікроморфологічні особливості будови цього відділу мозку в представників різних екологічних груп в середині того чи іншого класу. Накопичені сучасною наукою дані переконливо засвідчують необхідність відмови від прямолінійних уявлень про еволюцію головного мозку загалом та його окремих відділів зокрема [1,5]. Для отримання чітких уявлень про еволюцію Cerebellum та вплив на його будову адаптивних пристосувань вивчення цієї структури в окремих “найбільш типових” представників різних класів недостатньо. Тому особливої актуальності набувають комплексні морфо-екологічні дослідження мозочка у представників різних екологічних груп в середині кож ного класу наземних хребетних, результати яких дозволяють не лише виявляти відмінності в будові цього відділу мозку, викликані адаптацією до тих чи інших умов навколишнього середовища, але й простежити схожі тенденції еволюційних перетворень в екологічних групах різних класів [7]. Особливий інтерес становить дослідження цієї структури у птахів - тварин, які опанували повітряний простір. Локомоція птахів характеризується значною динамікою рухів, що потребує чіткої координації роботи м ’язів.

Мета дослідження - порівняти особливості цитоархітектоніки кори мозочка лиски європейської (Fulica atra), перепела звичайного (Coturnix coturnix), голуба припутня (C olum ba palum bus), курки с в ій с ь к о ї (G a lu s g a lu s ) i дати п о ясн ен н я ви явл ен и м в ід м ін н о с т я м в м о р ф о -ек о л о гіч н о м у асп ек т і. Ц ій м еті були п ід п о р я д к о в а н і завд ан н я :

1 . провести макроморфологічне дослідження мозочка представників різних екологічних груп тахів, зокрема визначити абсолютну та відносну масу, об’єм цієї структурну об'єктів дослідження;

2 . здійснити цитоархітектонічне дослідження кори мозочка у вище згадани тварин;3 . проаналізувати кількісні співвідношення та щільність різних типів нейронів в гомологічних

структурах Cerebellum досліджуваних видів;4 . проіндексувати отримані дані (лінійні виміри нейронів, товщину цитоархітектонічних шарів

кори) для подальш ого порівняння у тварин із різними розмірами та вагою тіла і мозку;

5. порівняти будову досліджених структур у представників різних екологічних груп класу Aves;6 . здійснити аналіз виявлених відмінностей в морфо-екологічному та еволюційно-екологічному

аспектах з врахуванням екологічної ролі мозочка;

Матеріали та методиМ атеріалом для дослідж ення слугував м озочок перепела звичайного - 5 е к зем п л я р ів , ли ски

єв р о п ей с ь к о ї - 5 екземплярів, голуба припутня (Colum ba palum bus) - 5 ек зе м п л я р ів , курки с в ій с ь к о ї (G alu s g a lu s) - 5 екземплярів.

Забій тварин, фіксацію матеріалу, виготовлення серійних зрізів та їх фарбуваня за Ф. Ніслем проводили згідно загальноприйнятих методик [5].

Маса тіла фіксованих тварин визначалася на аналітичних терезах (точність 1,0 мг), а мозочка - на торзійних (точність 0 , 1 мг).

Товщину кори, її окремих цитоархітектонічних шарів та лінійні розміри нейронів вимірювали гвинтовим окулярним мікрометром МОВ -1 -16.

7Т і 2 . .Об’єм нервових клітин визначали за формулою: V = — ab — де а — поздовжній діаметр клітини, b -

6

поперечний діаметр клітини.Щ ільність нейронів визначали за формулою: Nv/= Nai/Di, де Nai - кількість нейронів,

підрахованих на одиниці площ і випадкового зрізу, Di - середній “тангенційний” діаметр клітини [5].Оскільки розміри й маса тіла та мозку досліджуваних тварин відрізняються, порівнювалися не лінійні

ппоказники, а їхні індекси, добуті за формулою: І = (де п - лінійний показник, V- об’єм головного мозку)

W[4].

Різниця показників вважалася достовірною при р<0,05 за критерієм Стьюдента.Математична обробка даних виконувалася за допомогою програми Excel-2007 на ГЖ "Celeron-800".

Результати та обговоренняДо стовбура мозку мозочок кріпиться двома парами ніжок - передніми й задніми (pediculi anterior et

posterior). Чисельними борознами весь мозочок поділяється на десять дольок, що об’єднуються в три долі. Дольки варіюють як за розміром, так і за внутрішньою структурою [7]. Сліди передньої і задньої борозен присутні вже в ембріогенезі птахів. Цими борознами мозочок ділиться на передній, середній та задній відділи. Порожниною мозочка є четвертий шлуночок [9].

Таблиця 1. Результати морфометричних досліджень мозочка птахів.

Показники Куркадомашня

Перепелзвичайний Лиска

європейська

Голубприпутень

12 3 4 5

п=5 п=5 п=5 п=5

Маса тіла (г)1500

±27,0 350±0,5 700±3,1 304,5±9,1

Маса головного мозку (г) 3,8±0,3 1,5

±0,0093,6±0,02 2,5±0,2

Відносна маса головного мозку (%

від маси тіла)0,25 0,29 0,52 0,82

Маса мозочка(г) 0,4 0 , 1 0,35 0,3Відносна маса

мозочка (від маси головного мозку %)

10,5 1 0 , 0 14,5 1 2 , 0

Середня товщина кори мозочка

(мкм)

251,0±7,4

260,3±7,0

369,1±9,3 389±8,3

І 160,9 200,3 241,1 288,1Молекулярний шщ7

Товщина (мкм) 110±4,1152,4±2,4 190±2,7 189,0±3,5

І 70,5 117,2 124,2 140,3Кошикоподдібні клітини

а(мкм) 11,7±2 , 1

10,9±1,7 8,4±1,7 7,9±1,0

в (мкм) 8,8±1,7 7,9±0,9 5,1 ±0,1 4,5±0,4

V (мкм3) 231 ±3,9 180,0±5,8

150,1±2,4 125,0±2,7

Щільність(в1мм3)

60502±71

63524±132

70320±470 70510±105

Зірчасті клітини

а(мкм) 8,4± 1,1 6,9±1,5 6,1±0,13 5,0±0,14

в (мкм) 6,1 ±0,9 4,2±0,09 3,7±0,09 3,0±0,1

V (мкм3) 70,2±15 58,8±1,3 55±5,1 45,7± 13Щільність(в1

мм3)68395,7±1 53

71351±224

77495,5±253 75481,0± 197

Показники Куркадомашня

Перепел Лиска звичайний європейська

Голубприпутень

Ганглійний шарТовщина

(мкм)37,0 28,6±3,4 2 2 , 1 ± 1 , 1 28,5±1,2

І 23,7 22,0 14,4 15,1Клітини Пуркіньє

а(мкм) 16,8±3,1

17,5±2,1 20,9±0,7 21,8 ± 1,4

в (мкм) 6,8±1,5 8,9± 1, 6 11,7±0,5 13,3± 1,7

V (мкм3)983,2±17,4

1055,2±13,7

1310,0±15,1 1576,3± 15,7

Щільність(в1мм3)

24769±34

23648±73

2095±58 18731±48

Зернистий шар

Товщина (мкм)105,7± 2 , 1

124±3,9 157±3,1 161±5,7

1 67,7 95,3 102,6 119,2Клітини зерна

а(мкм) 4,5±0,08

4,1 ±0,1 3,0±0,08 2,4±0,05

в (мкм) 4,5±0,08

4 ,1±0,1 3,0±0,08 2,4±0,05

V (мкм3)24,4± 0,09

20,0±3,1 15,8±0,9 10,3±0,7

Щільність(в1мм3)

1000542±4521

1013745±3 981

1415776±4453 1812457±3207

Клітини Гольджі

а(мкм)18,1±

1,915,0± 1, 0 13,0±0,5 10,1±1,9

в (мкм) 9,5±0,7 8,0±0,5 7,0±0,7 6,0±0,7

V (мкм3) 374±4,5 367±3,2287,0±5,1 214,0±4,5

Щільність(в1мм3)

1005±41

1092±341092,1

±78 1353±41

а - поздовжній діаметр клітини; в - поперечний діаметр клітини ;V - об’єм перекаріону; І - відносна величина - індекс, отриманий діленням відносного лінійного показника на корінь кубічний від маси головного мозку.

Рис. 1. Кора мозочка курки домашньої: забарвлення по Ніслю; збільшення * 100.1 - біла речовина; 2 - зернистий шар; 3 - молекулярний шар; 4 - ганглій ний шар.

Рис. 2. Клітини кори мозочка голуба припутня: забарвлення по Ніслю; збільшення *400. 1 - клітини-зерна; 2- молекулярний шар; 3 - клітини Пуркіньє.

Рис. 3. Кора мозочка лиски європейської: забарвлення по Ніслю; збільшення хІОО.1 - кошикоподібні клітини молекулярного шару; 2 - зірчасті клітини молекулярного шару; 3 - ганглійний

Рис. 4. Головний мозок курки домашньої. Вигляд зверху.1- півкулі мозку; 2 - нюхові цибулини; 3 - зорові долі; 4 - вушка мозочка; 5 - мозочок; 6 - довгастий

мозок.

Рис. 5. Головний мозок голуба припутня. Вигляд збоку.1 - півкулі мозку; 2 - нюхові цибулини; 3 - мозочок; 4 - довгастий мозок; 5 - зорові долі

Рис. 6 . Головний мозок перепела звичайного. Вигляд збоку.1- мозочок; 2 - вушка мозочка; 3 - довгастий мозок; 4 - зорові долі; 5 - півкулі мозку; 6 - нюхові цибулини.

чРис. 7. Головний мозок лиски європейської. Вигляд збоку.

1- Зорові доліу; 2 - довгастий мозок; 3 - вушка мозочка; 4 - мозочок; 5 - півкулі мозку; 6 - нюхові цибулини.

Основну частину маси мозочка птахів становить тіло мозочка (corpus cerebelli) (рис. 4, 5) .Вушка мозочка (auriculae) чи клапоть (floculi) розвинуті слабо. Ця частина є найдревнішим функціональним центром, що забезпечує рівновагу тіла та пов’язана з внутрішнім вухом. Вона представлена переважно латеральними частинами гранулярного шару, інші шари тонкі [1]. Відносна маса головного мозку і мозочка серед досліджених видів більша у голуба та лиски. При цьому різниця цих показників досить значна (табл. 1 ), що може свідчити про примітивність поведінкових та рухових реакцій куроподібних.

В мозочку птахів виділяють медіальне та латеральні ядра (nucll. cerebelli medialis et lateralis). Медіальне ядро розташоване в базальній частині мозочка[1].

Для всіх птахів характерна наявність кори, що утворюється в результаті міграції клітин до поверхні мозочка [6 ]. Кора мозочка відділена від перевентрикулярної області скупченням провідних шляхів, що утворюють білу речовину. Гістологічна структура кори мозочка птахів характерна для всіх хребетних: виділяють молекулярний (stratum zonale), ганглій ний (stratum ganglionare) і зернистий шари (stratum granulosum) (рис.1 , рис. 3).

Відносна товщина кори загалом, та її молекулярного і зернистого шарів зокрема серед досліджуваних видів зростають у такому порядку: курка домашня, перепел звичайний, лиска європейська, голуб припутень (табл. 1). Це забезпечує зростання щільності клітин, що є прогресивною ознакою [3].

Клітини молекулярного шару за морфологічними ознаками можна диференціювати на кошикоподібні та зірчасті (рис. 3).

Зірчасті клітини лежать вище кошикоподібних, вони зконценнтровані у зовнішніх двох третинах шару (рис.З). Це мультиполярні нейрони з округлим тілом, об’єм якого найменший у голуба (45,7±13 мкм ), а найбільший у курки (70,2±1,5мкм3). їх відростки галузяться у тій же площині, що і в клітин Пуркіньє. У клітин, що знаходяться у різних відділах змінюється орієнтація галуження. Ті, що розташовані біля поверхні направляють свої відростки в глибину шару; ті, що знаходяться в глибині - на поверхню; у клітин середніх відділів відростки розгалужені у всі боки [ 1 ].

Кошикоподібні клітини розміщуються безпосередньо над шаром клітин Пуркіньє (рис. 3). Це мультиполярні нейрони неправильної форми. Об’єми перекаріонів кошикоподібних клітин найбільші у курки домашньої, а щільність - навпаки, у голуба (табл. 1). Аксони кошикоподібних клітин проходять сагітально над кількома клітинами Пуркіньє та формують поперечні волокна, що дають кілька колатералей (висхідні повздовжні та низхідні волокна) [1 ;10]. Висхідні та повздовжні у утворюють контакти з дендритами ганглійних клітин, а низхідні обплітають сому та контактують з аксонами клітин Пуркіньє [2].

Ганглійний шар представлений найкрупнішими клітинами в корі мозочка - клітинами Пуркіньє. Вони утворюють межу між молекулярним та зернистими шарами (рис. 2). У птахів вони залягають в один ряд, за

рахунок чого зменшується відносна товщина ганглійного шару - від 23,7 у перепела до 15,1 - у голуба. Морфометричні показники грушеподібних клітин більші у голуба, а щільність, навпаки, - у курки (табл. 1). Арборизаці клітин Пуркіньє “заставляє” їхні соми розштовхуватися, що робить ганглій ний шар рихлішим та приводить до зменшення щільності. Однак, прогресивною рисою у даному випадку є не зменшення розмірів та зростання щільності, а кількість клітин-зерен та клітин молекулярного шару, що припадають на одну клітину Пуркіньє. А цей показник безумовно вищий у голуба (табл. 1). Аксони клітин Пуркіньє починаються від базального полюсу і адресовані ядрам мозочка. На їх шляху через гранулярний шар у птахів утворюється незначна кількість колатералей, які повертаються або ж до самих клітин Пуркіньє, або до кошикоподібних клітин [1 ,9].

Зернистий шар є внутрішнім шаром кори мозочка. Його клітини безпосередньо контактують з білою речовино. Товщина цього цитоархітектонічного шару зменшується у такому порядку: голуб припутень (119,2), лиска європейська (102,6), перепел звичайний (95,3), курка домашня (67,7). Зернистий шар дуже багатий на маленькі нейрони округлої форми, які отримали назву клітин-зерен (рис. 2). Розміри клітин-зерен зменшуються, а щільність зростає у такому порядку: курка домашня, перепел звичайний, лиска європейська, голуб припутень (табл. 1 ).

В зернистому шарі чітко диференційовані клітини Гольджі. Щільність їх в досліджуваних видівнайменша серед усіх типів клітин мозочка (табл. 1). Клітини Гольджі є крупними нейронами, об’єм їх тілскладає 214,0±4,5 мкм3 у голуба та 374±4,5 мкм3 у курки. Дендрити деяких з цих клітин галузяться в межах цього шару, а інших доходять до молекулярного. Просторово вони утворюють фігуру схожу на циліндр. Аксони клітин Гольджі утворюють тормозні контакти з дендритами клітин-зерен [1].

Висновки1. Відносна маса мозку та мозочка лиски та голуба значно більші ніж у перепела та курки. Лиска належить

до водоплавних перелітних птахів, голуб - мешканець переважно міських ландшафтів. Такий спосіб життя потребує більшої різноманітності та складності рухів ніж у перепела та курки. Останні належать до куроподібних, які є поганими літунами, частіше пересуваються бігаючи по землі.

2. Курка - свійська птиця, що збіднює її поведінкові акти та веде до втрати тієї різноманітності рухів, які потрібні для виживання птахам в дикій природі.

3. Прогресивною рисою в будові мозочка птахів є зменшення розмірів нейронів молекулярного та гранулярного шарів та зростання їх щільності

4. В міру ускладнення мозочка дендрити клітин Пуркіньє розростаються, а тіла відштовхуються. Відповідно, зі зменшенням щільності ганглійного шару збільшується кількість клітин-зерен, кошикоподібних та зірчастих, що припадають на одну клітину Пуркіньє. Це також є прогресивною ознакою.

Л ітература1. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Зволюционная морфология нервной системьі позвоночньїх. - Санкт-

Питербург: Лань, 1999. - 384 с.2. АвтандиловГ.Г. Морфология патологии. М.: Медицина, 1973. - 248 с.3. Блинков С. М., Глезер И. И. М озг человека в цифрах и таблицах. - Л.: Медицина, 1964. - 471 с.4. Звегинцева Е. Г., Мсиїофеева Л. И. О стереологическом методеопределения площади поверхности

неокортекса млекопитающих // Архив анатомии, гистологии и змбриологии. - 1975. - Т. 69, № 12. - С. 57-61.

5. ЛакинГ.Ф. Биометрия. 3-є изд.- М.: Вьісшая школа, 1980. - 293 с.6 . Навакян Р. В. (ред.) Мозжечек и структури ствола мозга // Труди VI симпозиума по проблеме

"Структурная и функциональная организация мозжечка". - Ереван, 1995. - 397 с.7. Омельковець Я., Лихотоп P., Сологор К., Ільчук Н. Порівняльна макроморфолопчна характеристика

головного мозку деяких комахоїдних, нижних примапв і рукокрилих // Науковий вісник ВДУ. - 1998. - № 4. - С.73 - 76.

8 . Попов С. О гистогенезе корьі мозжечка: Дис. д-ра мед. наук. - М., 1896. - 155 с.9. Савельев С. В. Сравнительная анатомия нервной системи позвоночньїх. - М.: Геотар-Мед, 2001. - 272 с.10. Hackethal N. Zum problem einfacher Structuren im Corpus cerebelli der placentalen Sauger // J. Himforsch. -

1971/72. - V.13, N 4. - S. 279 - 290.

Стаття поступила до редакції 16.06.2009 p.; Стаття прийнята до друку 30.06.2009 р.

Омельковець Я. А. - кандидат біологічних наук, доцент кафедри зоології Волинського національного університету імені Лесі Українки, e-mail: gistolab@ukr.netБерезюк М. В. - аспірант кафедри зоології Волинського національного університету імені Лесі Українки, тел. моб 80969193194, e-mail: Berezmaryia@ukr.net

Рецензент: Кузнєцов І. П. - кандидат біологічних наук, старший викладач кафедри фізіології людини і тварин Волинського національного університету імені Лесі Українки.

ЕКОЛОГІЯ

УДК: [502.1:551.5]:574

ВПЛИВ ЗАБУДОВИ НА АВТОТРАНСПОРТНЕ ЗАБРУДНЕННЯ УРБОЕКОСИСТЕМ

Д. Д. ГанжаПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, Івано-Франківськ,

e-mail: dmgan@rambler.ru

Досліджено структуру простору вулиць. Спостереження проводили в містах Івано-Франківськ та Мелітополь Запорізької області. Виконано оцінку впливу забудови на розповсюдження транспортних викидів в урбоекосистемах. Показано, що в населених пунктах транспортний ландшафт та забудова створюють єдину за типом урбоекосистему.

Ключові слова: автотранспорт, автотранспортне забруднення, дороги, екологія, забудова, урболандшафт.

Ganzlta D. D. The effect of building upon vehicular pollution uban ecosystems. Research o f the street space structure is executed. Supervisions conducted in towns Ivano-Frankivsk and Melitopol o f Zaporizhje region. The estimation o f building influencing is carrying out on distribution o f transport troop landings in urban ecosystems. It is shown that the transport landscape and building o f places create the common type oj urban ecosystem.

Key words: ecology, building, motor transport, roads, urban landscape vehicular pollution.

ВступПід впливом будівництва утворюються малоконтрастні поліелементні геохімічні аномалії в довкіллі

[1]. Крім будівельних матеріалів, урбоекосистеми в значній мірі забруднюються автотранспортом. Біля доріг (від перших десятків, до відстані більше ста метрів) утворюються аномальні поля концентрації автотранспор тних полютантів в ф унті [4, 5]. Забудова в урбоекосистемі виступає і як джерело забруднення міського середовища, і як бар’єр для розповсюдження викидів автотрансорта [1, 5]. Метою цього дослідження є оцінка впливу забудови на розповсюдження транспортних викидів в урбоекосистемах.

Матеріали і методиСпостереження проводили в 1995-2006 pp. в містах Івано-Франківськ, Мелітополь Запорізької

області та на відтинку траси Москва - Сімферополь на північ від м. Мелітополя. На прикладі м. Івано- Франківська на 30 пікетах проводили оцінку випадання автотранспортних полютантів на сніговий покрив. На трьох ділянках траси та на 15-ти пікетах в м. Мелітополі (розташованих вздовж центральної вулиці), відбирали проби ґрунту. На обстежених ділянках траси проби відбирали на трансектах закладених перпендикулярно напрямку дороги, в кожному випадку на 1 2 пікетах, віддалених від проїжджої частини на відстань від 5 м до 350 м. У всіх випадках відбирали верхній шар ґрунту з глибини 0 - 5 см. В пробах, методом атомної емісії в індуктивно зв’язаній плазмі, визначали вміст більше ніж 30 хімічних елементів. При підготовці проб снігу до аналізу застосували мокре озолення. З проб ґрунт при застосуванні In H N 0 3

виділяли рухомі форми хімічних елементів [3].Значення сумарного показника забруднення грунту та снігу в місцях спостережень вираховували за

формулою [ 1 ]:

Zc = t K c - ( n - l ) ,( = 1

(1)де п - кількість аномальних елементів, що враховані; Кс - коефіцієнт концентрації, що вираховується, як С/Сф, де С; - концентрація хімічних елементів на пікеті (мг-кг"1) Сф - фонова концентрація елементів (місцевий геохімічний фон, м г-кг1).

Щільність потоку автотранспорту вираховували за запропонованою нами формулою:

A T • A Tстер влц

t s ’(2 )

де - АТсшр - автотранспортне навантаження в створі вулиці (авт.-год." ‘); АТещ - моментальне транспортне покриття на відтинку вулиці (авт.); t - час за який виконано розрахунок (год.); S - площа відтинку дороги де виконано підрахунок автомобілів (м2).

Коефіцієнт бар’єрності забудови вулиці обчислювали згідно запропонованої нами формули:

тг Ібуд ' f будб з — у 7Т7— >

влц г буд(3)

де, Ібуд - половина сумарної довжини будівель з обох боків вулиці, м; f 6yt) - усереднена на ділянці висота умовної будівлі, м; Ь„пц - довжина відтинку вулиці, м; F6yd - максимальна висота умовної будівлі, м.

Результати та обговоренняСпостереження в м. Мелітополі проведено на відтинку вулиці (на відстані 7,5 км), що простяглася

через центральну частину міста в субмеридіанальному напрямку. Протягом обстеженої території зберігається рівномірне автотранспортне навантаження (3-4 авт.-м2 тод"1.), одноманітні зелені насадження (однорядні посадки тополі, віком 30-40 років) та відсутні ускладнення рельєфу. Інших джерел атмосферної емісії, зіставних за потужністю з автотранспортом на обстеженій території немає. Середнє значення автотранспортного навантаження в місті, за нашими даними, до 3 авт.-м2 -год.'1. Таким чином, спостереження проведені за умов незначного перевищення середнього ьзначення транспортного забруднення в урбоекосистемі. На відстані обстеженого відтинку вулиці змінюються тільки типи забудови, які представлено котеджевою з присадибними ділянками, середньовисотною (3-5 поверховою) та високою (5-9 поверховою). Умови, в яких проведено спостереження, забезпечують встановлення наявності або відсутності впливу параметрів забудови вулиці на розсіювання автотранспортних полютантів.

18 ,!

Значення Кєз

Рис. 1. Зв’язок значень коефіцієнтів бар’єрності забудови та сумарного забруднення ґрунту на 15-ти пікетах в м. Мелітополі.

Порівняння проводили між значеннями Zc верхнього шару ґрунту та КБ3. З формули 3 видно, що значення КБз показує частку закритого фасадами будинків, по відношенню до загального, простору вулиці, в

якому відбувається утворення атмосферних домішок під впливом автотранспорту. Відповідно, чим більше частка закритого простору, тим менше атмосферних домішок розсіється за межі вулиці і тим більшого рівня забруднення ґрунту можна сподіватись на придорожніх газонах (рис. 1 ). З рисунку видно, що в умовах низько-висотної та не щільної забудови (низькі значення КБЗ), за межі придорожнього ландшафту розсіюється більша частка атмосферних домішок, порівняно із щільно забудованими висотними будівлями вулицями, де більшість автотранспортних полютантів концентрується в придорожньому біогеоценозі.

Подібні висновки про бар’єрне значення забудови отримано при оцінці випадань атмосферних домішок на сніговий покрив в умовах м. Івано-Франківська. Автотранспорт в цьому місті є основним джерелом забруднення приземного шару повітря [2]. На прикладі ділянки урбоекосистеми зі щільною 9-ти поверховою забудовою та транспортним навантаженням 3 авт. м2 тод .‘' видно, що такі умови призводять до 1 0 -кратної різниці сумарного забруднення між придорожньою екосистемою та внутрішнім двором (рис. 2 ). За ознакою випадання на сніг малорозчинного пилу та літофільних елементів - різниця більше, ніж в 3 рази.

Натомість, в умовах одноповерхової котеджевої забудови з присадибними ділянками м. Івано- Франківську різниці у випаданні автотранспортних полютантів на сніг між придорожними екосистемами та у внутрішними дворами не знайдено. В умовах низької щільної забудови, значення 2С придорожньої екосистеми в середньому в 1,5 рази більше порівняно із внутрішніми дворами.

Умовні позначки Н Забудова і І Проїжджа частина

Забруднення снігу, г/кв.м0,13

Рис. 2. Забруднення снігового покриву при дорозі та у внутрішньому дворі 9-ти поверхової забудови (на прикладі Івано-Франківська.

На трасі Москва — Сімферополь оцінювали бар’єрну роль зелених насаджень на шляху розповсюдження атмосферних домішок. Зелені насадження розглядали як фізичний бар’єр. При однаковому автотранспортному навантаженні на всіх обстежених ділянках ( 1 - 2 авт.'м тод. ), відбір проб ґрунту, проводили перпендикулярно до напрямку дороги. На усіх ділянках трасу відділено від агроландшафту багаторядною з трьохярусною рослинністю полезахисної лісосмуги (на рисунку 3 позначено як “ПЗЛ”). Першу пробу відбирали на узбіччі, на відстані 5-7 м від проїжджої частини перед рядом зелених насаджень, наступні - через 1 0 - 2 0 м.

у = -0,0666х2 + 0,8916х + 16,563 R2 = 0,5853

5 ПЗЛ ЗО 40 50 60 70 80 100 110 150 200 350

Відстань від дорги, м

Рис. 3. Забруднення грунту придорожних агроландшафтів (рілля). Усереднено за результатиами спостережень на трьох ділянках траси Москва-Сімферополь.

З рисунку 3 видно, що між дорогою та зеленими насадженнями, на відміну від забудови, підвищення вмісту автотранспортних полютантів в верхньому шарі ґрунту не відбувається. Помітного впливу на розподіл забруднення ґрунту по трансектах полезахисні лісосмуги не мають. Максимуми забруднення в агроландшафті припадають на відстань 70-150 м. від дороги, що вочевидь пов’язано з випаданням атмосферних домішок внаслідок їх атмохімічних перетворень.

ВисновкиНаведені дані показують, що міська забудова створює умови міграції автотранспортних полютантів

в приземному шарі повітря, якісно відмінні від незабудованих територій. З усіх видів міської забудови найменше значення, як фізичний бар’єр на шляху розповсюдження атмосферних домішок має котеджева забудова з присадибними ділянками. Зелені насадження також не мають суттєвого значення як фізичний бар’єр на шляху атмосферних домішок. З позицій індикації біогеоценозів неможливо на урбанізованих територіях розглядати ландшафти доріг окремо від забудови. В таких умовах, дорога, придорожня екосистема та забудова утворюють єдину за типом біогеоценоз вулиці.

Л ітература1. Геохимия окружающей средьі / Ю. Е. Сает, Б. А. Ревич, Е. П. Янин и др. — М.: Недра, 1990. — 335 с.2. Екологія міста Івано-Франківська / О. М. Адаменко, Є. І. Крижанівський, Є. М. Нейко, Г. Г. Русинов та ін.

— Івано-Франківськ: Сіверсія MB, 2004. — 200 с.3. Практикум по агрохимии / под ред. В. Г. Минеева. — М.: Изд-во МГУ, 1989. — 304 с.4. Тютюнник Ю. Г. Індикаторна роль лишайників щодо забруднення навколишнього середовища свинцем //

Укр. ботан. журн., 1987. т. 44, №5 - С. 73-75.5. Зкогеохимия городских ландшафтов / Под ред. Н. С. Касимова. — М. : Изд-во МГУ, 1995. — 336 с.

Стаття поступила до редакції 16.06.2009 p.; Стаття прийнята до друку 30.06.2009 р.

Ганжа Д. Д . - провідний інженер-радіолог державного спеціалізованого підприємства «Техноцентр», здобувач кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: доктор біологічних наук, професор, зав. кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Парпан В. І.

РАДІОБІОЛОГІЯ

УДК 577.391+547.963.3+591.433

ВПЛИВ ВЕЛИЧИНИ ДОЗИ НА ЗМІНИ ВМІСТУ РНК ІДНК У КІСТКОВОМУ МОЗКУ ОПРОМІНЕНИХ ТВАРИН

Л. Г. ПетринаІвано-Франківський національний медичний університет, кафедра медичної інформатики, медичної та

біологічної фізики, e-mail: petryna_l@ukr.net

Експериментальні дослідження проводили на щурах-самцях лінії Вістар з початковою масою тіла 150-180 г. Одноразове опромінення тварин у дозах 0,2; 0,5; 1,0; 3,0; 5,0; 7,0 та 9,0 Гр проводили за потужності дози 0,1 Гр/хв. Вміст нуклеїнових кислот у кістковому мозку визначали через 0,5; 1, 2, 4, 6, 8,10, 15, 20, ЗО, 45, 60, 90, 120 діб після впливу. Контрольні обстеження проводили одночасно з кожною серією досліду на тваринах відповідного віку. Результати експерименту показали, що під впливом у- випромінювання вміст РНК і ДН К на 1 Гр у кістковому мозку тварин змінювався залежно від функціонального стану організму і розвитку патологічного процесу. Величина зміни співвідношення РНК/ДНК на одиницю поглинутої дози у кістковому мозку щурів залежала від отриманої тваринами дози і змінювалася хвилеподібно у всіх групах тварин, суттєво підвищувалися тільки у тварин, опромінених у дозі 0.2 Гр, що засвідчує про зростання в популяції клітин кістковому мозку, збагачених РНК.

Ключові слова: у-опромінення, доза, РНК, ДНК, кістковий мозок.

Petryna L. G. Influence of the extent of radiation dose on the changes of RNA and DNA's contents in the m arrow of irrad ia ted anim als. Experimental researches were conducted on male rats ofWistar's line with the initial mass o f body 150-180 grams. Single irradiation o f animals was conducted in doses o f 0,2; 0,5; 1,0; 3,0; 5,0; 7,0 and 9,0 Gy with powers o f a dose 0 ,1 Gy/min. The contents o f the nucleinic acids in a bone marrow was detected in 0, 5, 1, 2, 4, 6, 8, 10, 15, 20, 30, 45, 60, 90, 120 days after the influence. Control tests were simultaneously conducted with each series o f investigation on animals o f corresponding age. Results o f the experiments show that the RNA and DNA's contents in the bone marrow o f animals was changed in dependence on the functional condition o f an organism and development o f the pathological process. The extent o f change RNA/DNA’s correlation on a unit o f the absorbed dose in a ra t’s bone marrow depended on the dose received by animals and changed wavily in all animals ’ groups. This extent o f change RNA/DNA's correlation has substantially increased only for irradiated animals in dose o f 0.2 Gy, that is the evidence o f cells population increase in bone marrow enriched by RNA.

Key words: y-irradiation, dose, RNA, DNA, bone merow.

ВступСистема кістковомозкового кровотворення має високу радіочутливість. Дослідження, що

проводилися в даному напрямку стосувалися дії великих доз іонізуючого випромінювання. Достатньої кількості даних щодо впливу техногенного підвищення фону немає і тому уявлення про патогенез ураження кістковомозкового кровотворення у діапазоні дії малих доз іонізуючого випромінення є неповними і до теперішнього часу лишається актуальним одержання фактичного матеріалу та описання феноменології, на основі яких будуть створюватися нові концепції механізмів дії малих доз радіації різної інтенсивності [1-5]. Ефект впливу радіації після реалізації відновлюючих процесів залежить від їх співвідношення з процесами прямої дії, які мають своє певне значення для кожної дози та потужності випромінення. Особливу роль у процесах відновлення відіграють макромолекули РНК і ДНК. Криві „доза-ефект” вмісту РНК і ДНК в кістковому мозку за дії у-квантів в малих і високих дозах мали великі відмінності [6 ]. Зміни вмісту ДНК і РНК та відношенням РНК/ДНК на одиницю поглинутої дози (на 1 Гр) можуть відображати зміну активності системи реалізації генетичної інформації в клітинах кісткового мозку, проте вони ніким не визначалися. У зв’язку з цим метою нашого дослідження є вивчення впливу одиниці поглинутої дози, як за малих так і високих доз іонізуючої радіації на динаміку нуклеїнових кислот в кісткового мозку опромінених тварин.

М атеріали й методиЕкспериментальні дослідження проведено на щурах-самцях лінії Вістар з початковою масою тіла

150-180 г. Тварин утримували на стандартному раціоні при вільному доступі до води. Одноразове опромінення тварин у дозах 0.2, 0.5, 1.0, 3.0, 5.0, 7.0 та 9.0 Гр проводили від джерела 60Со за потужності дози0,1 Гр/хв. Адекватним контролем слугували удавано опромінені тварини відповідної вікової групи, яких утримували в аналогічних умовах. Експеримент проводили у квітні-травні, отже, були враховані сезонні

зміни радіочутливості. Досліджували вміст нуклеїнових кислот у крові через 0.5, 1, 2, 4, 6 , 8 , 10, 15, 20, 30, 45, 60, 90, 120 діб після впливу іонізуючої радіації за методикою [7]. Отримані дані обробляли статистично.

Результати й обговоренняВідносна зміна концентрації РНК на одиницю поглинутої дози в кісткового мозку щурів (рис. 1)

знижувалася продовж 4-6 діб. Винятком була група тварин, опромінених в дозі 0,2 Гр, - відносна зміна концентрації РНК коливалася, досягаючи максимальних значень на 2, 6 , 15 та 45 добу після впливу радіації. Найбільша швидкість зростання показника була у тварин, опромінених в дозах 1,0 та 0,5 Гр. Надалі відносна зміна концентрації РНК зменшувалася. Це спостерігалося до 8-Ї-10-Ї доби. Показник утримувався на такому рівні до кінця експерименту в групах тварин, опромінених у високих дозах. В групах тварин, опромінених у дозах 0,2 та 0,5 Гр, його стабілізація була тимчасовою і, починаючи з 10-ї до 15-ї доби, відносна зміна концентрації РНК на 1 Гр зростала.

* -10

1 , 0 ІГ (З C L

ІЕ §§X (О X

п -60

-40

10 15 20 25 ЗО

Термін після опромінення, доби

1 0

ЗО

- 0 - 0 , 2 Гр •0,5 Гр

60 90

Термін після опромінення, доби

-1 ,0 Гр —X—3,0 Гр - Ж - 5,0 Гр

120

,0 Гр ■9,0 Гр

Рис. 1. Динаміка зміни концентрації РНК в кістковому мозку на одиницю поглинутої дози в ранні (А) та віддалені (Б) терміни після одноразового тотального опромінення щурів Вістар у-квантами 60Со в різних дозах (% від контролю/Гр).

Змін

а ко

нцен

трац

ії РН

К, %

/Гр

Змін

а ко

нцен

трац

ії РН

К, %

/Гр

0 5 10 15 20 25 ЗО

Термін після опромінення, доби

А

-ЗО 4ЗО 60 90 120

Термін після опромінення, доби

- □ - 0 , 2 Гр - 0 - 0 , 5 Гр —Л —1,0 Гр —X—3,0 Гр - Ж - 5,0 Гр - 0 - 7 , 0 Гр —+— 9,0 Гр

БРис. 2. Динаміка зміни концентрації ДНК у кістковому мозку на одиницю поглинутої дози в ранні (А) та віддалені (Б) терміни після опромінення щурів Вістар у-квантами 60Со в різних дозах (% від контролю/Гр).

0 , 6

0,5

I 0,4XCL

0,3

0 , 2

c 0 . 1o 1

0 , 0

-0 , 1................ ..........т .............. .............7 - -------- ----------------------- т ' ... ■

15 20 25 30

Термін після опромінення, доби - X - 3,0 Гр - Ж - 5,0 Гр 7,0 Гр - + - 9,0 Гр

Рис. 3. Динаміка зміни співвідношення концентрації РНК/ДНК у кістковому мозку на одиницю поглинутої дози в ранні терміни після опромінення щурів Вістар у-квантами Со в різних дозах (відн.од./Гр).

Зміна концентрації ДНК на одиницю поглинутої дози в кісткового мозку щурів (рис. 2) зростала впродовж 4-6 діб обернено пропорційно до дози впливу. Винятком була група тварин, опромінених в дозі0 2 Гр - відносна зміна концентрації ДНК на 1 Гр була такою ж, як у тварин, опромінених в дозі 0,5 Гр. Найбільша швидкість зростання показника була у тварин, опромінених в дозах 0,2, 0,5 та 1,0 Гр. Надалі відносна зміна концентрації ДНК на 1 Гр знижувалася. Це спостерігалося до 15-Ї-20-Ї доби. Показник утримувався на такому рівні до кінця експерименту в групах тварин, опромінених у високих дозах. У групах тварин, опромінених у дозах 0,2 та 0,5 Гр, його стабілізація була тимчасовою і, починаючи з 10-ї до 15-ї доби, та через 60 діб відносна зміна концентрації ДНК на 1 Гр зростала. Динаміка^ відносної зміни концентрації ДНК у кістковому мозку свідчить про радіаційну депопуляцію органу в ранній період.

Дані, отримані in vivo [8 ], свідчать, що радіаційне порушення біосинтезу ДНК у кістковому мозку може зберігатися в клітинах тривалий час через відсутність репарації пошкодженої ДНК, однією з причин якої є пострадіаційне зниження активності ДНК-полімерези р, порушення біосинтезу ДНК не тільки на стадії ініціації, але і елонгації і, як наслідок, — порушення біосинтезу ДНК довше критичного терміну. В результаті спостерігається глибоке клітинне спустошення критичних органів не тільки внаслідок загибелі клітин, але й за тривалого порушення кінетики клітинних популяцій.

До складу кісткового мозку входять клітини різного ступеня диференціювання, тому було розглянуто співвідношення концентрацій РНК/ДНК [6 ]. Отримані результати засвідчили, що у всіх групах тварин величина відношення РНК до ДНК зазнавала фазових коливань. Амплітуда цих коливань залежала від отриманої тваринами дози і терміну після впливу радіації. Для оцінки ступеня активності системи реалізації генетичної інформації в кістковому мозку визначали відносну зміну співвідношення РНК/ДНК на одиницю поглинутої дози (рис. 3). Ці величини змінювалися хвилеподібно у всіх групах тварин, але суттєво підвищувалися у тварин, опромінених в дозі 0,2 Гр (в перші 4 доби і повторно через 15 діб), а знижувалися - через 6-10 діб. У тварин, опромінених в дозі 3,0 Гр, показник зростав на 28% через 4 доби і плавно спадав до2 0 -ї доби. . .

Від ступеня ушкодження клітин кісткового мозку після опромінення та функціонального стану клітин периферичної крові у віддалені строки залежить не тільки глибина патології, але й тривалість процесів репарації та видужання. [1,4,9]. Зниження концентрації нуклеїнових кислот в кісткового мозку можна пояснити не тільки загибеллю клітин, але й інфільтрацією лімфоцитів, які можуть виконувати роль енергетичних передавачів в опромінені органи й тканини для додаткового забезпечення енергією через щілинні контакти. При цьому порушується ряд біохімічних процесів, які є складовими частинами системи передачі сигналу з поверхні клітин в цитозоль [1 0 , 1 1 ].

Динаміка концентрації нуклеїнових кислот в кісткового мозку засвідчує про те, що відновлення гемопоезу після опромінення включає в себе два процеси: репопуляцію через посилення проліферації клітин-попередниць, які зберегли життєздатність після опромінення, і репарацію опромінених клітин. Перший з них має переважне значення в діапазоні доз опромінення 0,2-1,0 Гр, коли ще зберігається помітна кількість гемопоетичних клітин. Другий може виявитися вирішальним в області доз опромінення 5,0-9,0 Гр, коли ураження охоплює практично весь пул попередників, а доля непошкоджених клітин настільки мізерна, що не можна надіятися на їх швидку репопуляцію.

ВисновкиУстановлено, що відносна зміна концентрації нуклеїнових кислот на одиницю поглинутої дози у

кістковому мозку є найвищою у щурів, опромінених у дозах 0,5 та 1,0 Гр, через 4 доби після впливу радіації і суттєво відрізняється від закономірностей доза-ефект у тварин після їх опромінення в дозах 0 ,2 , 3 ,0 , 5 ,0 , 7 , 0

та 9,0 Гр, що свідчить про радіаційну депопуляцію органу в ранній період. Амплітуда коливань зміни співвідношення РНК/ДНК на одиницю поглинутої дози залежала від отриманої тваринами дози і змінювалася хвилеподібно у всіх групах тварин, суттєво підвищувалися тільки у тварин, опромінених у дозі0 .2 .Гр, що засвідчує про зростання в популяції клітин кістковому мозку, збагачених РНК. Результати дослідження підтвердили, що вплив іонізуючої радіації у широких межах доз завдає радіаційного пошкодження одному із критичних органів - кровотворній системі. Вивчення цього питання має виключне значення для пізнання радіаційних уражень кісткового мозку та кровотворної системи в цілому, її радіаційному старінню.

Л ітература1. Пінчук Л. Б. Зміни в системі кістковомозкового кровотворення у тварин, які постійно утримувалися в

Чорнобильській зоні відчуження / Л.Б. Пінчук, Н.К. Родіонова II Чорнобиль. Зона відчуження: 36. наук. пр.- К.: Наук, думка, 2001. - С. 429-435.

2. Гофман Дж. Чернобьільская авария: радиационньїе последствия для настоящего и будущих поколений / Дж. Гофман - Минск: Вьісш. школа, 1998. - 554 с.

3. Жербин Е.А. Радиационная гематология / Е.А. Ж ербин, А.Б. Чухловин. — М.: Медицина, 1989. — 176 с.4. Нальовіна О. Є. Радіочутливість кровотворної та імунної систем / О.Є. Нальовіна, Л.І. Остапенко, О.І

Долішняк, М.Є. Кучеренко IIУРЖ. - 1997. - Т. З, №5. - С. 308-312.5. Wyllie А. М. Chromation cleavaqe in apoptosis: association with condenced chromation in morpholoqy and

dependence on macromolecular synthesis / A.M. Wyllie, R.G. Morris, A.L. Smith et al II J. Pathol - 1984 -V ol 142.- P . 67-77.

6 . Петрина Л. Г. Динаміка і дозові залежності порушення синтезу РНК і ДНК у кістковому мозку опромінених тварин / Л.Г. Петрина II Науковий вісник Львівської державної академії ветеринарної медицини ім. С. 3. Гжицького. - 2002. - Т. 4, №2. - С. 247 - 254.

7. Трудолюбова М. Г. Количественное определение РНК и ДНК в субклеточньїх фракциях клетокживотньїх. Современньїе методьі в биохимии /Под ред. В.И. Ореховича - М ■ Медицина 1977 __С 313-316.

8 . Мазурик В. К. Взаимосвязь содержания активних форм кислорода и состояния структури ДНК в клетках костного мозга у мьішей в динамике после общего воздействия у-излучения / В.К. Мазурик, В.Ф. Михайлов, Л. Н. Ушенкова, Н. Ф. Раєва II Радиац. биол. Радиозкол. - 2003. - Т. 43, Вьіп. 6 . - С. 625 - 632.

9. Петрина Л. Г. Швидкість зміни вмісту РНК і ДНК у крові опромінених тварин І Л. Г. Петрина II Галицький лікарський вісник. - 2 0 0 7 - Т. 14, № 4 , - С. 7 6 - 7 9 .

10. Bruserud Q. Production o f lymphokines in irradiated lymphoid cell population IQ. Bruserud, T. Moen II J.Immunol. Meth. — 1984. — V. 71. — P. 175-184.

11. Тестов Б. В. Неспецифичность действия радиационного излучения на организм ІБ.В.Тестов , Т.Д. Афонина II Международная конференция «Биорад — 2001. Биологические зффектьі мапьіх доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение средьі» (Сиктивкар, 20-24 марта 2001 г): Тез. докл. Сиктивкар: Коми НЦ УрО РАН, 2001. - С. 246-247.

Стаття поступила до редакції 19.11.2009 p.;Стаття прийнята до друку 30.11.2009 р.

Петрина Л. Г. - доктор біологічних наук, професор кафедри медичної інформатики, медичної та біологічної фізики Івано-Франківського національного медичного університету.

Рецензент: Адаменко О. М. - професор кафедри екології Івано-Франківського національного технічного університету нафти і газу, доктор геолого-мінералогічних наук, професор, лауреат Державної премії СРСР.

ПОПУЛЯЦІЙНА БІОЛОГІЯУДК 57.087.1

ФЛУКТУАЦІЙНІ ЗМІНИ ФЕНОГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЇ ERISTALIS TENAX L. (SYRPHIDAE, DIPTERA, INSECTA)

З УРБАНІЗОВАНОЇ ЕКОСИСТЕМИ ПРИКАРПАТТЯ: 1. САМЦІ

A.I. Сіренко, Л.Я. Мідак, В.Р. ТретякПрикарпатський національний університет імені Василя Стефаника

bratlibo@yahoo.co.uk

Досліджено динаміку феногенетичної структури популяцій Eristalis tenax Linnaeus, 1758 (Syrphidae, Diptera, Insecta) на прикладі популяції з урбоекосистеми м. Івано-Франківська. Виявлено флуктуаційні зміни в структурі популяції - частота феноформ коливалась повертаючись періодично до попередніх показників. Подібні флуктуації неможливо пояснити, виключно виходячи з уявлень про вплив температури середовища розвитку личинок на формування поліморфізму популяцій цього виду.

Ключові слова: Eristalis, поліморфізм, популяція.

Sirenko A. H.,Midak L. Ya., Tretiak V. R. The fluctuations in changes o f phenogenetic structure of Eristalis tenax L. (Syrphidae, Diptera, Insecta) in urbonisation ecosystem in Precarpathian. The dynamic o f phenogenetic structure o f Eristalis tenax L. (Syrphidae, Diptera, Insecta) in urbonisation ecosystem in Precarpathian was research. The fluctuations in changes in structure o f this population was discovery — the frequency ofphenororms periodical oscillated and returned to point o f departure. This and similar fluctuations not can be explain with position about temperature influence on larva development and shaping o f polymorphism o f this species.

Key words: Eristalis, polymorphism, population.

ВступEristalis tenax (Linnaeus, 1758) (Syrphidae, Diptera, Insecta) - космополітичний, поліморфний,

факультативно синантропний вид, який виявився зручним об’єктом для досліджень мікроеволюції та проблем популяційної біології загалом. Вид проявляє поліморфізм зокрема за забарвленням та формою плям на 2 та 3 терґітах черевця. Поліморфізм цього виду вивчав Heal J. R. [1-5], виявивши генетичну обумовленість його та вплив на розвиток варіантів морф температурного та сезонного факторів. Вплив температурних та сезонних факторів на формування поліморфізму симфіз вивчав Мутін В. А. [6 ]. Поліморфізм інших видів сирфід Eristalis Latreille (Diptera, Syrphidae) та Eristalis pertinax (S c o p o li , 1763) вивчали Hippa H. [7] та Holloway G. J. [8-11], продемонструвавши як генетичну так і модифікаційну складову у поліморфізмі формуванні забарвлення терґітів черевця цього виду . Проте тонкі механізми формування поліморфізму популяцій цього виду залишаються до кінця не дослідженими. На сьогодні ясно тільки те, що цей поліморфізм є комбінуванням генетично обумовленої та модифікаційної мінливості, що виникає під впливом температури середовища розвитку личинок та лялечок. Динаміка структури природних популяцій Eristalis tenax L. (як феногенетичної так і статевої) лишалася досі не дослідженою.

Мета роботи полягала у дослідженні динаміки феногенетичної структури популяції Eristalis tenax L. протягом 2000-2009 pp. м. Івано-Франківська, зокрема у вивченні зміни частоти окремих феноформ під час масового лету імаго.

Матеріали і методиВідлов комах у досліджуваній популяції здійснювався щороку у 2000-2009 pp. під час масового лету

імаго, що припадав на першу декаду вересня. Класифікацію феноформ (морф — аберацій) здійснювали за забарвленням і кольором другого і третього тергітів черевця. Кожному варіанту плями було дано порядковий номер, при цьому варіанти плям другого терґіту позначали літерою А, третього терґіту літерою В. Під час проведення досліджень всього було проаналізовано 8981 екземпляр імаґо Eristalis tenax L. з різних популяцій Прикарпаття. Дослідження поліморфізму проводилось з врахуванням статевого диморфізму — враховувалась стать досліджуваних комах — окремо було досліджено динаміку серед самців і серед самок.

Математичну обробку отриманих результатів проводили за літературними джерелами інформації [12-37] та за формулами [38]. У цій частині роботи піддані аналізу результати роботи за самцями.

Результати та обговоренняІ. Статистична обробка результатів досліджень та перевірка нульовнх гіпотез.1.1. Результати математичного аналізу зведені в табл. 1 - 28 (для самців).1.2. У табл. І приведені абсолютні частоти (пу), а в табл. 2 показана динаміка феногенетичної

структури популяції Е. tenax L. м. Івано-Франківська за зміною відносних частот трапляння (со„) 14 морф серед самців (с?о) за роками досліджень 2 0 0 0 - 2009.

За кожною морфою від А1В1 до А9В7 розрахована сума відносних частот за роками, що дозволило скласти мажорант ний ряд за рангами. Мажорантний ряд за відносними частотами трапляння морф серед самців популяцій Е. tenax L. У межах 2000 - 2009 років дослідження має вигляд:

Морфи: (АЗВ2) < (А 6 В6 ) = (А2В1) < (А5В1) « (А7В8) < (А7В9) < (А8В10) < (А9В7) < ''і< (А4В2) < (А 1В 1) < (А4В4) < (А4ВЗ) < (А4В5) < (А4В6).Відносна частота: (0,019) < (0,044) = (0,045) < (0,090) « (0,260) < (0,344) < (0,434) < (0,510) < f (1)< (0,661) < (0,717) < (0,905) < (1,228) < (1,244) < (3,499).Як видно з (1), між морфами з рангом 1 (А4В6) та рангом 14 (АЗВ2) співвідношення за відносними

частотами складає 184,2. Починаючи з морфи А7В8 з рангом 10 до морфи А4В6 з рангом 1 сума відносних частот різко зростає від співвідношення 1 3 ,7 -2 ,9 до 184,2 -3 8 ,9 відповідно до місця в ряду (1): від 5:1...5:4 до 14:1... 14:4 відповідно.

1.3. У табл. З приведені вибіркові статистичні характеристики сукупностей популяцій Е. tenax L. самців за роками досліджень за даними табл. 2: середнє арифметичне х , дисперсія S2, середнє

квадратичне відхилення S, коефіцієнт варіації у (%), показник ступеня агрегації частот 8 = S —, начальні Xмоменти hk k-го порядку (де k =1, 2, 3, 4), центральні моменти m k k-ro порядку (де k =1, 2, 3, 4), показник асиметрії as, його середнє квадратичне відхилення Sas та його потрійне значення 3Sas, показник ексцесу ех, його середнє квадратичне відхилення Sex та його п’ятірне значення 5SCX, величини ступеня статистичної відмінності показників асиметрії ^i(as), J;2(3as), та ексцесу ^з(ех), ^4 (5ех), розрахункове значення (N ar)p, яке порівнювали з табличним [36] для а=0,01 - 0,50, визначаючи рівень значущости а прийняття гіпотези та ступеня статистичної відповідности підпорядкування емпіричних даних нормальному закону розподілу Ґаусса (со )0і0і ... (a>2 )0 ,5o, а також за [36, 38] визначали максимальний рівень значущости а™* цьогопідпорядкування, використовуючи апроксимацію:

Za= -0 ,16721na-0,0197 [38]. (2 )1.4. Як видно з табл. З, за роками досліджень 2000 - 2009 відносні частоти рядів сукупностей

морф мають: середні арифметичні л: =0,071429=const; дисперсії S2=0,004367 - 0,021524; середні квадратичні відхилення S=0,066084 - 0,146711; коефіцієнти варіації у =92,52 - 205,40%.

1.5. Розглядаючи відносні частоти трапляння морф в матрицях-сукупностях за роками досліджень (табл. 2 ) як дискретні випадкові величини, розраховували (табл. 3 ) показники ступеня агрегації

частот в розподілі 8 = ^ / = (0,061 138 - 0,301338) « 1, що суттєво менше 1, тобто маємо сильно виражений

регулярний розподіл з відносним ступенем відхилення цього розподілу від випадкового Пуассона:

(Si-1)'ш = = 0 , 9 1 0 6 - 1 , 2 2 3 7 , (3)

( 8 - І ) - 1

де є =0,1450437 - середня всіх 10 років дослідження і відносним ступенем агрегації

4 2 (є ) = -Г ■ 1 0 0 % =42,15 - 207,76%. (4 )Є

1.6. Розглядаючи відносні частоти трапляння морф в матрицях-сукупностях за роками досліджень (табл. 2 ) як неперервні випадкові величини, розраховували вибіркові начальні моменти к-го порядку hk, які використовували для розрахунку вибіркових центральних моментів k-го порядку т ь а останні — для розрахунку показників асиметрії (as) та ексцесу (ех) (табл.З).

Як видно з табл. З, £,(as)=(0,210 - 0,873) < 1, ^3(ех)=(0,146 - 0,868)< 1 (для 2001 -2004, 2008, 2009 років) та ^з(ех)=(1,497 - 3,914) > 1 (для 2000, 2005 - 2007 років), то перевіряли £2(3as) та £4 (5ех), які дорівнювали: £2(3as)=(0,628 - 0,804) < 1 (для 2001 - 2004, 2009 років); ^2(3as)=( 1,108 - 2,619) > 1 (для 2000, 2005 - 2008 років); ^„(5ех)=(0,728 - 0,847) <1 (для 2002 - 2004, 2009 років); U 5ex)= ( 1,282 - 19,568) > 1 (для 2000, 2001, 2005 — 2008 років). Звідки виникла необхідність перевірки за со2 гіпотези підпорядкування емпіричного розподілу н.з.р. Ґаусса. Результати перевірки Н0 підтвердили, що емпіричні дані рядів частот трапляння морф за роками відповідають теоретичному н.з.р. Ґаусса з максимальним рівнем значущості: Отах=44,89 - 61,53% (для 2000, 2005, 2007 років); 0 ^ = 1 6 ,3 9 - 20,28% (для 2006, 2009 років); атах=11,06 -11,32% (для 2001 - 2003, 2008 років) та отах=4,03% (для 2004 року).

1.7. Перевірка нульової гіпотези Н0 про статистичну рівність ряду дисперсій відносних частот за роками досліджень (табл. 3) привела до таких висновків (табл. 4): 1) Н 0 відкидалася з рівнями значущости а=0,01 та а=0,05 за критерієм Фішера (F) з рівнем нерівности £2(F)a=0,oi=1,264 та ^2(F)a=0j05=l,910

відповідно; 2) Н„ приймалася з а=0,01 та а=0,05 за критерієм Кохрана (G) з рівнем рівности дисперсіи £,і(О)а=0оі= 1,235; ^i(G)a=0,0 5 = 1,081 та ступенем нерівности £,2(G)o,oi=0,8 10; ^2 (G)0 ,0 5=0 , 9 2 5; 3) Н 0 приймалася з а=0,01 та а=0,05 за критерієм Хі-квадрат Пірсона (Бартлета) (х ') зі ступенем рівности дисперсій £,i(XZ)a=ooi= M 29; ^і(х 2)а=о,о5= 1.1 1 6 та ступенем нерівности £,2(Х2)о.оі=0,700; £2(х~)о,о5 =0 , 8 9 6 . Тобто генеральні дисперсії частот морф за роками досліджень статистично суттєво рівні (вибіркові дисперсії - однорідні).

1.8. У табл. 5 зведені дані за перевіркою нульової гіпотези про рівність ряду середніх [гіпотеза Н0 приймалася з а=0,01 та а=0,05 (табл. 5)] зі ступенем рівности ^(F )-»°o для а=0,01; а=0,05 та ступенемнерівности ^2(F)=0 для а=0,01 та а=0,05.

1.9. У табл. 6 приведені абсолютні частоти, а у табл. 7 зведені результати зміни відносних частот трапляння морф за морфами (табл. 7 уявляє собою трансформовану матрицю табл. 2).

1.10. За результатами табл. 7 розраховані статнстнчні вибіркові характеристики відноснихчастот трапляння морф популяцій Е. tenax L. (самці) за морфами (табл. 8 ). Як видно з табл. 8 , частоти рядів сукупностей морф мають: о=0,0019 — 0,3499 (середина о сер-0 ,04094), S -1,61 10 - 1,2010 ,

S=4,012 10 ' 3 - 1,094 10'1; у = 3 1 ,2 5 -2 1 1 ,1 8 % .1.11. Розглядаючи відносні частоти трапляння морф ©і в матрицях-сукупностях за морфами

як дискретні випадкові величини, розраховували (табл. 8 ) показники ступеня агрегації частот в розподілі

e=S2/ = (0,005212 - 0,079473) « 1 , що суттєво менше 1 , тобто маємо сильно виражений (на 1 порядок / X

менше, ніж для розподілу частот за роками) регулярний розподіл з відносним ступенем відхилення цього розподілу від випадкового Пуассона:

(Є,- - І ) - 1

£ ,( е ) = = 0 ,9 8 1 1 - 1 ,0 6 0 2 , (5)( в - 1 )

де Є =0,024051 - середня всіх 14 морф, і відносним ступенем агрегації

£ ( є ) = • 1 0 0 % =21,67 - 33 0,43%. (6 )Є

1.12. Розглядаючи відносні частоти трапляння морф в матрицях-сукупностях за морфами(табл. 7 ) як неперервні випадкові величини, розраховували вибіркові начальні моменти k-ю порядку hi,, які використовували для розрахунку вибіркових центральних моментів k-го порядку т к, а останні — для розрахунку показників асиметрії (as) та ексцесу (ех).

Як видно з табл. 8 , ^|(as)=(0,398 — 0,728) < 1, [для морф (А 1В 1), (АЗВ2), (А5В1), (А7В9), (А9В7)], а для решти морф £,t(as)=( 1,096 - 47,029) > 1, при цьому для першої групи морф розрахунки ^2(3as) =(1,194 - 2,219) > 1; £з(ех)=(0,485 - 0,966) < 1 [для морф (А8В10), А4В6), (А 6 В 6 ), (А9В7), (А2В1), (А4В2), (А4В4), (А7В8)], а для решти морф ^3(ех)=(1,159 — 19,590) > 1, при цьому для першої групи морф ^4(5ех)-(2,625 - 4,832) > 1 , то є смисл перевірити Н0 про підпорядкування емпіричного розподілу теоретичноу н.з.р. Ґаусса за критерієм о 2. Результати перевірки Но підтвердили, що емпіричні дані рядів частот трапляння морф сукупностей за морфами відповідають теоретичному н.з.р. Ґаусса з максимальним рівнем значущості. а тах=4,63% [дл морфи (АЗВ2)], а„,ак= 19,43 - 32,62% [для морф (А2В1), (А4В2), (А 6 В6 ), (А9В7)], 0 ^ -4 0 ,0 5 -69,85% (для решти морф).

1.13. Перевірка нульової гіпотези Н0 про статистичну рівність ряду дисперсій відносних частот за морфами (табл. 8 ) привела до таких висновків (табл. 9): Но відкидається при перевірці за критерієм Фішера (F) з рівнями значущости а=0,01 та а=0,05 та зі ступенем нерівности ^2(F)a,o,oi—138,817 та £2(F)a=oo5=2 3 3 , 5 4 4 відповідно; за критерієм Кохрана (G) з рівнями значущости а=0,01 та а-0 ,05 та зі ступенем нерівности дисперсій ^2(G)a=o,oi= 1,674; ^2 (G)a=o,o5= 1,925 та зі ступенем рівности ^i(G)o,oi—0,597, £i(G)a=o,05=0,520 відповідно; за критерієм Хі-квадрат Пірсона (Бартлета) (х2) з рівнями значущости а=0,01 та а=0,05 та зі ступенем нерівности дисперсій ^2(х2)а=о,оі=6,243; £2(x2)a=o,os=7,730 та зі ступенем рівности^і(Х2)о.оі=0,160; ^ і(х2)о.о5=0,129 . . .

Тобто генеральні дисперсії відносних частот морф за морфами суттєво статистично нерівні (вибіркові дисперсії — суттєво неоднорідні). Порівнюючи ступені рівності ряду дисперсій відносних частот за роками досліджень (табл. 4) та за морфами (табл. 9):

. Дляа-О,О1^ЛО) = | ^ ^ = 2,О69;5р,„ (х 2) = | 0 ^ = 8,931;Siv /морфи S iva, -'морфи

. дл» а-0,05 5p)„(G ) = = 2,079 ; = 4l<* U = 8,651,‘•зЛ^-Оморфи S iva, /морфи

а порівнюючи ступені нерівности ряду дисперсій відносних частот за морфами (табл. 9) та роками досліджень (табл. 4):

д™ «=0,01 4M/p(G ) = % (Є )морфи = 2,067 ; 4м/рОс2) = ^ (х )морфи -U G ) P0KH

U G )

Ш 2)^2( х 2Х

= 8,919;роки

• " “-°.°5 С-р(О) = 'Г * - 2,081; 5„,Р(Х!) = = 8,627.S 2 ( )р о к и ^=2 ( Х )р о ки

приходимо до висновку: співвідношення ступенів рівности дисперсій відносних частот морф за роками досліджень та морфами дорівнює співвідношенню нерівностей дисперсій відносних частот морф за морфами та роками досліджень.

I.14. Перевірка Н0 про статистичну рівність ряду середніх відносних частот за морфами закритерієм Фішера (F) привела до таких висновків (табл. 10): нульова гіпотеза Н0 відкидається з рівнями значущости а=0,01 та а=0,05 та зі ступенем нерівности £2(F)a.0,oi=4,6589 та £2(F)a, 0.05=5,8986 та ступенем рівности £,i(F)a=0оі=0 ,2 146 та ^i(F)a=o,05=0,1695. Тобто генеральні середні частот морф за морфами статистично суттєво нерівні (вибіркові середні - неоднорідні).

Порівнюючи ступені рівности ряду середніх відносних частот морф за роками досліджень (табл. 5) та за морфами (табл. 1 0 ):

S i V /морфи

а порівнюючи ступені нерівности ряду середніх відносних частот морф за морфами (табл. 1 0 ) та за роками досліджень (табл. 5 ):

5 м / р ( Р ) = — - Р ) м о р ф и - > о о ,

4 2 ( Р )рокиТобто маємо статистичну невизначеність за середніми.

II. Однорідність матриць-сукупностей.2.1. Перевіримо однорідність матриць-сукупностей абсолютних частот трапляння морф серед

самців популяції Е. tenax L. за роками досліджень (табл. 1). Сформулюємо нульову гіпотезу Hq: г незалежних дискретних величин Х |,...,Х Г, які приймають значення Z ,,..., Zs з ймовірностями р0 =-р(Х, = Z,), де і l , . . . r (r=10), j—1,..., s (s—14), мають однаковий розподіл. Тобто Hq: р^—pj для всіх і Taj, перевіряють за допомогою статистики [24]:

S г

‘ p = n z . LМ і=

П іП; П Y

J

N

П; -ПН і=і

П; П YСОуП; -

N

П: -П (7)

де njj (coij пі.) - абсолютна частота, з якою значення zj спостерігається у вибірковій сукупності за роками обсягом п,.;

" і , = І п а ; п .І = Z n i j ; N = Z n i Z ' V j ,j= l i= l i= l j= l

Статистика t при правдивості H0 має асимптотичний розподіл % 2 з числом ступенів вільностей f= (r-l)(s-l) [24], при цьому, якщо tp<x 2T{p= l-a; f}, то Н0 приймається на рівні значущості а, а якщо tp>x2T, то Н0 відкидається на рівні значущості а.

Розрахунки tp за (7) за даними (табл. 1) привели до такого результату: tp=284,57981.За [13, 24] x2T{p=l-a=l-0,05=0,95; f=(r-1 )(s-1 )= (10-1)(14-1)= 117}=143,24 (для а=0,05);та x 2r{p= l-a=l-0,01=0,99; f= 117}=155,48 (для а=0,01).Таким чином маємо:I tP|= 284 ,5 7 9 8 1 > x 2T=X2a=o,o5=143,24 (для а=0,05) та | tp|> x 2T= x 2a=o,oi=155,48 (для а=0,01), тобто

нульова гіпотеза про однаковий розподіл абсолютних частот морф за роками дослідження відкидається на рівні значущості а=0,05 та а=0,01: матриці-сукупності частот за роками досліджень статистично суттєво відрізняються, при цьому ступінь неоднаковості матриць-сукупностей становить:

, , 2л ГР 284,57981 ,• а ' 0'05 ^ (х >= = І 4 Й Г = 1987 'л.а=0,05 ’

2

а ступінь однаковості ^ | ( / 2) = = 0,503 ;ГРІ

„ , 2ч М 284,57981 , в , _для а = 0 , 0 1 ) = 2 ---------- = і « / и Г ” = ’

Х а= 0 .0 1 1 5 5 ’4 Ь

v 2• t / 2 ч Леї—0 , 0 1 /ч z лс.а ступінь однаковості С,](Х ) = — і— і— = U,j 4 o •

tn

Таблиця 1. Абсолютні частоти (njj) трапляння 14 морф серед самців популяції Е. tenax L. (м. Івано- Франківськ) за роками досліджень 2000 - 2009.

Роки дослідженьп 01 2 3 4 5 6 7 8 9 г = 1 0

Морфи 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 20091 А1В1 8 6 7 6 1 1 2 5 9 9 8 712 А2В1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 0 53 АЗВ2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 24 А4В2 4 6 8 6 4 1 2 4 4 9 9 665 А5В1 0 0 3 2 0 2 0 0 1 2 106 А4В4 15 0 8 18 23 2 2 16 1 9 947 А4ВЗ 1 0 14 1 2 17 0 16 6 1 1 2 2 13 1218 А7В8 4 0 3 4 1 3 3 4 1 4 279 А7В9 7 1 1 3 5 3 3 8 2 1 341 0 А8В10 7 1 3 5 4 9 4 9 1 2 451 1 А4В5 13 9 3 1 1 6 2 2 16 14 15 15 1241 2 А4В6 2 0 29 38 57 53 35 2 2 2 1 31 45 35113 А6В6 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 5S=14 А9В7 3 0 3 6 2 18 16 3 1 1 53

Пі. 92 66 90 138 99 135 81 100 96 111 N=1008

2.2. Перевіримо однорідність матриць-сукупностей абсолютних частот трапляння морф серед самців популяції Е. tenax L. за видами морф (табл. 6 ). Сформулюємо Н0: г незалежних дискретних величин Х і,...,Х г, які приймають значення Zs з ймовірностями Ру=р(Х( = Zj), де і=1,...г (г= 14); j= 1 , s (s=10),мають однаковий розподіл.

За статистикою (7) [24] знаходимо: tp=260,25180.За [13,24] x 2T{p=l-a=0,95; f= 117} = 143,24 (для а=0,05); та х 2т{р=1-а=0,99; f= 117} = 155,48 (для а=0,01).Таким чином маємо:| t p|=260,2518>x2T=X2a=o,o5=143,24 (для а=0,05) та | tp|>x2T=X2 a=o,oi= 155,48 (для <х=0,01), тобто Н0 про

однаковий розподіл абсолютних частот морф за видами морф на рівні значущости а=0,05 та а=0,01 відкидається: матриці-сукупності частот за видами морф статистично суттєво відрізняються, при цьому ступінь неоднаковості матриць-сукупностей становить:

. , 2ч 11РІ 260,2518 1 0 1 _• для а=0,05 ^ 2 (Х ) = --------~ . Т Т ~ = 1 ,817 ,

v 2Ла=0,05 143,24

а ступінь однаковості ^](х2) = = 0,550 ;tn

для а = 0 , 0 1 ^ 2 (х ) =t r

v 2Х а= 0 , 0 1

260,2518

155,48= 1,674,

Табл

иця

2. Д

инам

іка

фен

оген

етич

ної

стру

ктур

и по

пуля

ції

Е. t

enax

L.

м.

Іван

о-Ф

ранк

івсь

ка.

Пок

азан

а зм

іна

відн

осни

х ча

стот

тр

апля

ння

мор

фсе

ред

самц

ів (S

S) за

рока

ми

досл

ідж

ень.

О

оO n

8 sК»p

£ tt

s K*p " '

£ tt

8 sN>P

j y t

8Ю

R

lTTs

8 sK>Я

8 sN

Й

8bJ

Я

f t3toX 8

ts

17»fbX

ЛX

^гтч

fi3V5

Sw'

' S 'V)

C/3ГВX

C/3fDX

n>X C/3

to(Si

C/32>СЛ

toСЛ В

•uв 3

to 3 s r■u s r 3 “N>ST CO

IIC/3N1

X I і

S?

C/3 C/3N

X I і

Фу

нк

ція

©LAO

o4 ^O

©

©

©to©

©

©

©©LA

©©

40tOLA

tOU )o oLA

to4 04 0-o

u>40toto

LAON4 ^■si

jOLA©to

to©o o4 0

©o s

LALO

©©Os

LA

to4 00 4u>U )

J OLA4 0toOsOsto

JO

40LO

00to

©"*oUJ

©Os

4 ^"l a©OS4 04 ^to

©"40©

U>0 00 0

1©U )4 ^-0O s

"o sLA40

4040

©"l aLAU>©OsOS

©"-oLAOsLAtoOs

4 *LAOs40

51

©LA

©"©©©to©to

©"©©45b

LA©

©"©©©toLAOsOS

©©©

LAOs

©©©4 0toLALO

©0

to40

©"©o stoLn

40U )"l a40SOto

©©OSOs00LA'-a

©"©©4 ^4 ^-4

©0•0sto40

К »000

Ou >4 ^

o4 ^tOO n

©LAU )LA

©

©©

©©0 0

UJU>40

to

LAOO

©

to4 ^to

©U )4 ^4 ^LA

" too o

so o4 ^

©" toLAOsu>40

©"oo©U )LALA

©

ON- J00LA

LA©Os4 04 ^to

0"40©

LO000 0

U )LA

LAO s©

O sLA40

SO40

©"l aLA

©OSOs

J O0OS4b.00U )to

©"©©

OSU )00

©"©©L JLA40U )

©" ©

K4 ^Os0 0

©

©©©to00LALAU>

©" ©©O©4 ^4 0

O"©

3LA4 ^s o

© "© —]

to 00 Os

0" to

00LAo sLA

-oLA

©

©

to4 ^OO4 ^Os

O"©

LALA00Os

©"©-O

to40

K >00

©U )4b.

©4 *.toto

©LAU>©

©O n404 ^

©4 04 040

u >to-o

to

LOOO

©

©4 0LA

©U>4 ^

©"-oto- J4 0to4 0

©

sLALA00Os

©OSto0 04 ^4 ^U>

©" to©404 ^OO

LA©Os4 04 ^to

©"40©

UJ000 0

OS

4 0

ELAOO

"o sLA40

4040

©LALAOJ©OsOs

to"os4 ^©

OS

©"©©

©4000•0" J

©"©©u >©

00

©"©

©4 0U>4 ^

©

O"©©toLk)to

4 0

© "© © LA —1 to Os

O"©

ON©U )o s

©" ©'-J

to4 0

©

ON4 ^004 ^4 ^

LA

"sO

LA

©

©00LA

O"©

- J

LA

©"©

sto40

S іo0Ю

©u >4 ^o

oVto

©LAto40

©ON4 0to

© "sO s o —J

to4 ^

to

UJu>

©

©LAOsLA

©Lk)

OOLA

©">oLA —1 LAtoOS

©

LA

LA©LA

©Osu >4 0to©4 ^

©"to

U )©O no o

4 ^LA©Os4 04 ^to

0"40©

U )0000

LA4 04 ^4 0LALA

OsLA40

4040

OLALAU>©OsOs

JO LA SO L h

toOs

©"©©©40'JSOto

©"©©to■0-0~o

O"©

©4 ^o s

©

OОOto

0000

©"©©LALk>OOU>

0"©

LALAOsto

0"©-o

stoSO

0

LA- J-o©4 ^

s00LA0000OS

O

OOs

U )LA

©"©

toOSLA

©"©-0

to40

s

Ю00w

oN )tosO

o"tO0 04 ^

©LOLAOs

©4 ^ONON

©Os'O

©0040to

V

©©4 ^©toOSU-)

©"l a

4 i.

©"oototo-ou >to

©

OS4 ^LA4 ^OS

©O s4 ^4 ^©LO

©" to

ON- J-o

4 ^LA©Os4 04 ^to

©40©

LO0000

LAV

00©to

"o sLASO

4040

O"l aLAU>©ONON

to"l a- Jo sto~oON

0"©©U )u>00Os~o

©"©©

to00

©"©

IS4 000• o

©

0"©©OS

04 ^4 ^

©"©

4 0to'-J

O"©toLA©0040

0 " © —1

stoSO

© U ) ©

LO LO 0 0

to©LAU )s oLA4 ^

©

sOS^ 4

©©to

LAto4 ^

©©'O

to4 0

s

Ю00■ u

"©U )-o

"tOo oLA

ON

-U

to

to

U )

©4 ^

4 ^©4 ^©

OSLA

©4 ^4 ^OOSOLAU>

©

sto

4 04 ^LA4 0-otoOs

"oo4 0

VO4 ^LA

LA

LO

4 ^O n

©"l a©4 ^LAOOto

4 ^"l a©O n4 04 ^to

©"40©

Lk)0000

©4 ^'-JO n4 ^U>LA

"o sLA4 0

40sO

O"l aLAU )©ONON

"©40Os©0000

©"©©©

0to

©"©©©4 ^LO-4

©"©©LA4 ^

4 0

©O

"©©©4 ^

s o

©"©©

o sLk)

O"©

©LAto

©" ©'O

Etos o

©©OO

• o©ON

©OsSOLAtoto

©"©-oOSU )404b.

©"©©LAOO

OS

0"©-4

4 ^to4 0

K J00С Л

oV- J40

©LA404 ^

©v l4 ^ON

©4 0-o0 4

4 ^OOs

0 00 4- J

U )©o4 0

©" to©to

OSo o

o" to4 ^- J

4 0"l aOsooo00

U>"sO

Lk>O n

LA

LO

U iON

40

©4 ^Lk)'Ooo•o

4 ^L a©ON40

to

©"ю©

U )0000

0" tou>©U )to

OsLASO

4 04 0

OLALAU>©OSOS

"toONu>©- JLA

©"©©©

LA'O40OO

©"©©©

U )40

O"©©Os4 04 0

©

O"©©©Os©SO

©0©toO s©to

©"©

to©4 0LA

©"©-o

to4 0

0

©LA4 ^U )-o

to

VSOLA4 ^

0000Os

00to

O

©©

LAU )

©"©'O

to4 0

4 ^

K >00O s

"ooa sLA

toW

o

JO"40©to

U>"■o4 0OO

LA

VOs4 0

-o" toO nOS

~~o©40

©Os©^ 44000u>

©"©OsU )LA

VooOS-o4 ^

V4 0 —IU )4 ^o o

J O"on

ooON©-£*•

©"oo

to00o s00

4 ^"l a©o s4 04 ^to

©"so©

u>0000

1©Os©

40

OSLA4 0

4040

0LALAU>©OsO s

©OsU JLOOSto

LO

"sO4 ^U>U>tn1©LA

©©©©

Os4 ^

0"©©4 ^©LALA

©

©"©O©tou >o su >

0" ©©

u>40

©" ©©SO

LA-o

©"©'O

Eto40

0"©ON

U )OO

40toLA

OS4 04 .

00OsOS©004 ^

©"©©4^»LOOS

©"©-o

to4 0

s

N >00- J

©U )4 ^O

oVtoto

©LALk)©

©ON4 0U )

©4 04 0OO

toOS

to

~ o

©

©40o sto

©"u>4 ^

SO

4 ^L»-)LOOO

Os

©"ooOs- JOsu >to

©

ON00-o

©u>Os40toto40

4 ^LA©Os404 ^to

0"40©

LO000 0

"©U>OO40©ON

OsLA4 0

SO40

©LALAU>©OsOs

"4so- J0040LA

©"©O©U>4 ^OOU )

©"©©

4 ^

©"©©4 0toOOON

0

©"0©

04 ^

OS

0"©0L»->OS4 0LA

©"©

SU>OO0 0

©"©- J

to40

©

4 ^©©

4 ^O

"©©LA

0

©©©©4 ^

©"©

©©©

0"©-o

to40

N >000 0

oV

40

©LA

40

©0 4LAto

©0 0LA

K>to4 0

OSu>to

toOs

©

©

OsU )oo00

©" toOOto

©"oo4 ^OSLAOsLO

©

OS40u>

U )

©"o s0 04 ^

4 0OS

©"toto00©o sLA

4 ^LA©Os404 ^to

040©

u>0000

LAL Jtou>00

OsLA40

4040

©"l aLAUJ©OsOs

to4 ^toLA©U>OS

O"©©©SO©

40OS

©"©©toLAOO

O"©

©4 ^to

©

0" ©©

SOOOOS

©"©©LA

- o-O

©"0LALAtou>

©"©^ 4

to4 0

O

LA-O

OO

SOOU )

toU )

O

©LASOu>-4

©©

totoU )

©"©~o

toSO

4 ^

K >00

Таблиця 3. С

татистичні характеристики сукупностей

популяції Е. tenax L. самців

06

) за роками

досліджень

за даними

табл. 2.Та

блиц

я 4.

Пер

евір

ка

рівн

ості

ряд

у ди

спер

сій

за да

ними

та

бл.2

і 3

за ро

ками

до

слід

жен

ь:

?

Озт _03XмJQXО»CQ

»Г)о

£* 5 -<УНSQ .*ЯSЯтSноSняни

U h U, U h

uTV—/ujn

o a

aCO

5 І ’I §a- s c *

.3 5 sЕҐ

ajco

s" ' /-“scc 1

І * Я X>я CO SQ* Sc s

£ s

h Я KX n

>53 s S « D- 3C *5

sЕГ

.1 5.

<NЮcdHs5sXC3*=(

CO

*5<L>сЦa>C

S‘EL0 )h*sCuu

sT

sH<aHu

r -o

Ранг

X М І

s= 10 NO 00 ON 4 to -

С/5IIо 40 оо ON 4 Lk) to -

-є

юоо40

toоо00

мооtoооON

toооюоо

toоои>

к>ооto

toооюооо

о7ЇS

нра»ьS£

3юоо40

Оо00оо-4

ооON

toool/l

ts)oo4*.

K>ooOJ

toooto

tooo

Юooo

-ooT, —

(71о ©

о-оto

ро404 06

0 0 р

оONto

0,089

роо

оо44

ро~о00

ро40

0,087А

1В1

2о

Sз:Р§.

-4 оо 40 40 L/i to - ON -o ON oo

AlB

l -

2o

Ю

0,045

©ооо

роо

роо

0,000

оооо

рооо

0,014

оооо

рооо

оо

А2В

1 to

р-є*<гXооX

о — - о o o to o o

A2B

1 to

■U

0,019

ооо40

роо

рооо

рооо

рооо

оооо

оооо

рооо

рооо

оооо

АЗВ

2

нSj:XооJd

to - - о о o o o o o o

A3B

2 u>

ONОosON

рооо

рочО

ро4о

ро40

0,089

ро4о

оо4

рооо40

ро40

ро44

А4В

2 4

зуктури популяції Е. tenax

L. м. Івано-Франківська

(показана зміна

відносних частот

трапляння морф

серед самі

за морф

ами) (трансф

ормована

матриця табл. 1).

OnOs 40 40 4 4 to 4 ON 00 On 4*

A4B

2 4

-ооЧОо

рооо

роо

оооо

рооо

оо

рооо

роЕ

роU)

рооо

рооо

А5В1 L/i N-Aо to - О О to o to u> o o

A5B1

0,905

ро00

роо

0,160

роto

ро

0,232

р

о

0,089

рооо

рON

А4В

4 ON 404 40 - Os ю to to oo oo o LA

A4B

4 Os

U) Ю00

0,1170,230

р

о

ро4

0,119

рооо

рtoUJ

0,1340,212

60

Го

А4В

З tO LO юю ON Os o -J to £ o

A4B

3 •o

о ь»OnО

роON

роо

ро4*.о

оо

ооЮto

роо

роto40

ро1-0

рооо

ро4*U)

А7В

8 оо■©*S

к>-4 4 - 4- Lk) UJ - 4 UJ o 4

A7B

8 oo■©*s

о

0,344

0,009

роto

ро00о

ооU)'О

0,022

оо

роtoto

ро

ооС-Л

оо-оON

А7В

9 vO (*>4 - ю 00 u> UJ u> - - 'O

A7B

9 40

00

0,434

рооо

роо

0,090

ро40

роOs

ро4о

0,036

роU)

оо

0,076А

8В10 о 4 to - 40 4 VO 4 ил UJ - 'O

A8B

10 o

to toрU)

рLT\

рЕо

р40оо

рOs

ооON

ро00о

ро

0,136 ------------------------------------

рЕ

А4В

5 - Ю4 Os toto Os - UJ 40 Lk)

A4B

5 -

-

3,499

оVоON

0,324

о"toо

рК)-о

рК)t-Л40

рV»Lk>ON

р4Lk)

рVtoи>

о44о

ріо

А4В

6 toOJlh 4 U) to toto L/*UJ t-Л-J u>oo to40 too

A4B

6 to

0,044

роо40

ооо

рооо

рооо

роо-о

рооо

ооо~о

оо

рооо

рооо

А6В

6 U) - - О o - o - o oA

6B6 U)

vj

0,510

рооVO

роо

роо

р

00

р

U)

ооtoо

оо44

роU)

рооо

роu>

А9В

7

*1л in - — ON oo to Os UJ o U)

A9B

7 14

о о о о о о о о о от М і~ S *

5'/*“4О*2 ?

zдоо00

- 4 0O N

оо00 <*> 4 0

4 04 0o O S

o s4 0to .3

...........

Таблиця 6. А

бсолютні частоти

(п) трапляння

14 морф

серед самців

популяції Е. tenax L. (м. Івано-Ф

ранківськ) за морфами

А1В

1...А9В7

під час

дослідження

у2000

- 2009

роках (трансф

ормована

матриця табл.

1).

Табл

иця

8. С

тати

стич

ні х

арак

тери

стик

и су

купн

осте

й по

пуля

ції

Е. t

enax

L.

[са

мці

{<$

<$)

за м

орф

ами]

за

дани

ми

табл

. 7.

1 A

7B9

1

o

0,03

440,

0006

830,

0261

3775

,980

360,

0198

591

0,03

44Г

0,00

1798

0,00

0117 40

o1Щr-rooo"

o

0,00

0615

1,29

E-0

5

r-o1ЩooroCOoo 0,

8440

580,

6145

11,

8435

3 OsOswoONr-o '1 0.

9224

44

1

OOCNCN40

CNOooCNo ' 2,

1841

271,

1588

645,

7943

190,

1170

0,44

1497

6,35

53,

944

2,96

8 Z90'Z 1,57

5 woCN

1,01

2

I A

7B8

o

0,02

60,

0002

190,

0147

8756

,874

55

00Oo_o ' 0,

026

0,00

0873

woo1Ш

rn

90-389 Г

I

o

0,00

0197 40

o1Щwo1

7.37

36E

-08

-0,5

6049

0,61

451

1,84

353

-1,0

9615

0,92

2444

4,61

2218

1,09

6387

3,28

9161

0,84

1527

4,20

7636

0,07

320,

5737

1510

,157

6,30

34,

745

3,29

5 1

2,51

82,

004

1,61

7

A4B

3

o

0,12

280,

0041

60,

0644

9652

,521

170,

0338

740,

1228

0,01

8824

0,00

3228

0,00

0607

5

o

I 0,

0037

44-3

E-0

64,

2852

E-0

5-0

,013

070,

6145

11,

8435

30,

0574

450,

9224

444,

6122

1847

,028

8614

1,08

6616

,057

8380

,289

140,

1129

0,45

2457

6,58

5 r -ooo^

3,07

62,

136

1,63

21,

299

1,04

9

A4B

4

o

0,09

05|

0,00

6269

0.07

9178

87,4

8958

0,06

9273

0,09

050,

0138

330,

0024

370,

0004

65

o

Г 0,

0056

42I

0,00

0164

6Д42

7Е-0

50,

3861

190,

6145

11,

8435

3-1

,070

470,

9224

44

I4,

6122

181,

5915

024,

7745

070,

8617

184,

3085

90,

0518

і

0,65

2052

14,3

538,

907 wo

o

40" 4,65

63,

558

2,83

22,

286

A5B

1

o

0,00

9|

0,00

0125

0,01

1175

124,

1708

0,01

3877

0,00

90,

0001

934,

89E

-06

o1ШOs o

I 0,

0001

12 VOo1ШCO

3,73

06E

-08

I0,

9440

680,

6145

11,

8435

3-0

,047

090,

9224

44

I4,

6122

180,

6509

171,

9527

5219

,590

3997

,951

950,

1241

0,42

3142

5,99

1 OO

2,79

91,

944

1,48

51,

182

0,95

4

A4B

2

o

0,06

611

0,00

0589

0,02

4269

36,7

1572

0,00

8911

0,06

610,

0048

990,

0003

943,

336E

-05

o

| 0,

0005

3[

2,33

E-0

7 |

3,08

03E

-07

0,01

913

0,61

451

1,84

353

-1,9

0378

0,92

2444

|

4,61

2218

32,1

2318

96,3

6953

0,48

4532

2,42

266

0,16

760,

3262

14,

436

2,75

32,

072

1,43

9 oo

0,87

50,

706

A3B

2

o

0,00

19

woOiШ

<4oTj-oCDo ' 21

1,18

320,

0084

740,

0019

woo1Шc«

r-o1Щtn

l,656

E-0

9

o

woo1Шwo

8,34

E-0

86,

9501

E-1

01,

5129

110,

6145

11,

8435

30,

3101

990,

9224

44

|4,

6122

180,

4061

771,

2185

322,

9737

1614

,868

580,

4939

0,04

6339

1,50

50,

934

0,70

3 OOOOo " 0,

373

0,29

70,

240

A2B

1

o

0,00

45|

3,49

E-0

50,

0059

1113

1,36

410,

0077

650,

0045

woo1Шt^wo"

o1Шoop^SO 7,

306E

-09

o

woo1Шworo"

00o1Шoo

Os l,422

1E-0

9 |

0,52

0489

0,61

451

1,84

353

-1,5

6227

0,92

2444

|

4,61

2218

1,18

0639

3,54

1917

0,59

0451

2,95

2254

0,25

420,

1943

382,

925

1,81

51,

366

0,94

90,

725

0,57

70,

466

AlB

lo

0,07

17|

0,00

0716

0,02

6763

37,3

2571

0,00

9989

0,07

170,

0057

860,

0004

854,

147E

-05

o

0,00

0645 wo

o1Ш(NCNi l,5

734E

-06

1-1

,366

450,

6145

11,

8435

30,

7865

970,

9224

444,

6122

180,

4497

121,

3491

351,

1727

025,

8635

110,

1333

0,40

0488 00Г"-wo

wo" 3,46

12,

605

1,80

91,

383 10I‘I 0,

888

0,01

0,05

оГо 0,20

0,30

0,40 Owo

o '

Фун

кція

uIX

СЛ СЛ5?£

IX

h"*IIu xT rs

J=r*>•C JZ E E

'П

в В ee Sas

3Sas

ex Sex

15S

ex

слСЧrjUJ1

XIT)3

D

■4

3Z

XeeE

S

a«Н

Q,u7

afS

aN

3-w-

vS1

aN

aгч

3a

Г43SAJT

aN

3w

yj1

ONО

8

Р

' sк*

р

s 'к»Р

г *

8 к*р "

£ їч

8 sюR

j n

S 'к»

іП *•—‘s8 к»

р

Q3м*

28 K>

3

jy*

U tftX

£

ftX

iTr*K*

'C*COСЛ

'S 'СЛ

i nСЛf tX

СЛftX

ftX СЛ

MIS)СЛ&9s

&sSI В•t*.

3w

3ь»

3 s r4k.

STw

3 *K*

3 - ПIIСЛN

XIі

s?cn СЛ

►j XIі"1

І Ф

ункція

ОLAо

о4 ^о

ои >о

О"tOо

О

оооLA

оо

JO4 0U )0 0

U)ON4о

4LA

U)

LA4000LA

00ON

ООV44 0

ооV44 0

о0440004оо

©"©4OU)

4V-4toUJto

©"oo4 04to4O n

4 ^U)O n4 ^ON

VLA4 ^0040

4 ^ON

totoOO

©4 0toto4 ^4 ^4 ^

iou>LAU>

OO4 ^L»JLAU>

pON

sLA

O4 ^totou>-oLA

OO4 ^00to4 ^mіo

jO5i

oON

o©©©ONLAO n

©

U )©LAtn1

©LA

©©©©

-o4 ^

©©©toLA4 ^

o©4 ^U>4 ^

©©

ONOO©O n

ONto

" totoo o

©"©to-4©©-4

©"©©©-4to40

©"©4 ^U )4^.

©

>90BO >—* ©

оо4b.040 4

0 04 ^

tOV

О

UJV-4о

4 ^0 4О40

-44 ^М0 0

о4 ^оо004 ^LALA

©

oo

ONO n

OO-oo o

U )toLO- oLAO n

U )u >o o4 ^044 ^- J

toooto

ON

4 ^04

toto

00

©40toto4*.4 ^4 ^

IoON40ON004 ^

OO4 ^L JLAU>

ОON

SLA

iОLA4 ^4 ^O n• o

K )toON40tnr

oLA

1O ntni

OLA

©©©tou>©oo

©

©©©©4 ^L JON

©©©to-4toO n

©©

<o

ooL J

©

to4b.4 ^

©©to©O n

LA

4b-©

"-4©OO©to

©"©LA©0 44b.

©"©©toLAON4b.

©

to4 ^4b.

©>4b-03U\

toоtoо

toLAо

UJ4 ^LA

4 *.

04

У*4 0to-о

■о0 0-о4 ^

ю0 4ООоо

ОONtoONО0 4LA

©©LAooO n

u >4 0LAO

0 44 0

©"-oVOOOU )4 ^

to4b.•««4U>4 ^-4

4 ^

LA-400to4 ^

4b.ON

toto

0 0

©4 0toto4 ^4 ^

i

O n

O n

OO4 ^UJLAUJ

ОO n

4 ^LA

p

4 ^

—J 40 04

Оoooto

tototo

Oooo

O nLA

©©

©- JONto

©

©©toU )LOU>-oON

©©LA4^.u>

©

L->L J

VOto

©U)4b.404 0

©©U)4 ^

-o4b.

u>

" toLA

OO

©

©40U)LA

©"©

SLA —1

©"l j4b.4040

©

>4b-wON

оONVO4 0

оо оO nLA

оо о'-J

VtoU )

J Oо4 ^40

to"•оtoto

4 *U )ооON

Оu >totoLAto4 ^

©

0 440LA

t oONto4 ^ONLO- 4

©LAto4 ^40to

o

oov l0000

U )UJ40LA40ON

4 ^O n

toto

o o

O"vOtoto4ь4 ^4 ^

i

"-oLA-oto00

004 ^u>LAU )

OON

ELA

О

OOO40LAL»J

LA" to404 ^

5i

o

~«otn1

oOO

to©ONtn©LA

©U)ONtn1©

4 0

LO"-oLAtn1©

©©©©©4b.

©©©4 ^4b-

©©©LAto

to

©0 0

"ooL J0 0

©"©©4 ^- 40040

J O"to4 0tnI

©LA

©"©©4 ^4b.

©

>OsCOON

оV4 04 0

ОON

ОО

о"-о

< ї

о0 4

VO n-U

4 04 ^4ь.

U )

U )U )

Oto

LAoo0 0

OtoU )• oU )

4 ^0 0U )to4 ^u >

©NOONON4 ^00O n

4 04 ^

- oLA

©U )VOOOoLA0 0

4 ^ON

toto

o o

O'n ototo4 ^4 ^4^-

pЮLA4 ^4 ^L J

0 04 ^u>LAU )

oON

4 ^LA

LA4 ^U )• oONOO

LAK>ON

4 0tn1

oLA

o©oou>4 ^

©©©U )ON4 ^0 0

©

©©©©

OOLA

©©©

©U )

©©©O nto4 ^40

©©LA

©©-o404b.- 4Lk)

to4^"oou>LA

©"©0 4L*JONO n4b.

©"©©4^©LAL J

©"©LA ©

>40w

Продовж

ення табл. 8.

Таб

лиця

9.

Пер

евір

ка

рівн

ості

ря

ду

дисп

ерсі

й за

дани

ми

таб

л.7

і 8

за м

орф

ами

.

Рів

ень

знач

ущ

ост

і |

©©IIC5 74

2,67

1

m•rT 0,

007

138,

817

138,

824

1

0,37

205

0,22

230,

597 P

L9‘\ 2,

271

1

167,

4877

27,6

88 ©40

o ' 6,24

36,

403

........ ■"

і

яScd

•©«CLОSСОсо

оо

Г"-кюсоНSSSXсопсОсо

‘хпd>a<L>Оctwa

Рів

ень

знач

ущ

ост

і

©©IIа 10

,617

62

,27

90,

2146

4,65

894,

8735 1

a=0

,05

40CNr -

00

ГП 0,00

42

33

,54

42

33,5

48

0,37

205

0,19

330,

520 SZ

6‘\ 2,44

5

1

167,

4877

22,3

620,

129

7,73

07,

859

1 і

а=0

,05

10,6

176 0

08

4

0,16

955,

8986

6,06

81 і

Ста

тист

ич

ни

й

кр

ите

рій

DtJU

HU-

S.(

F)

sULT

/■-sUh(N

4^s

При

йнят

тя

(+)

чи

відк

идан

ня

(-)

H0

за F

О.

О

"9 Оu7>

О

ОиУ

О»7‘

При

йнят

тя

(+)

чи

відк

идан

ня

(-)

Н0

за G

Iі р Н

/—s^^ r-tikP

----srv^

ГМu/»+

UJP

При

йнят

тя

(+

)

чи

відк

идан

ня

(-)

H0

за х2

При

йнят

тя

(+

)

чи

відк

идан

ня

(-)

Н0

(під

сум

кове

р

ішен

ня)

нооя.2’Н.

сО.а

’юа>а(D

а0

1 SюсоН С

тати

сти

чн

ий

к

ри

тер

ій

оЦн

нЬи Є иГ''— ГЧ

ЄiLT+/--чИн'W'

При

йнят

тя

(+)

чи

відк

идан

ня

(-)

Н0

за F

• у» / 2 \ Х а—0 , 0 1 а сг\г7а ступінь однаковості qj (х ) = — і— і— = / .

грі2.3. Відмінність між ступенями нерівностей за роками та морфами складає малу величину:

для а=0,05 4р/м(Х 2) =

для а = 0 , 0 1 4 р/м(х ) =

4 2 (Х~)Р

4 2 ( х 2)м,

4 2 ( х 2)

орфи

роки

1,9871,817

1,830

^ 2 ( х 2) м

= 1,094;

= 1,093,'м о р ф и ^ 6 7 4

а відмінність між ступенями рівності матриць-сукупностей за морфами та роками досліджень складає теж малу величину:

. t r 2\ UX )м орф и 0,550 для а=0,05 ^ м/р( х ) =

для а = 0 , 0 1 4 м/р(Х 2) =

^ ,(Х ) Р

U i 2)

0,503= 1,093;

0 SQ7м орф и _ J _ J

^2(X2)p„K„ 0,546

НІ. Рівність (однорідність) парних матриць-сукупностей.3.1. За роками досліджень3.1.1. П еревіримо однорідність (міру розходження) двох виборок - двох матриць-сукупностей

відносних частот трапляння морф за роками досліджень (табл. 2) (r=10; s= 14). За міру розходження двох виборок вибрали критерій Хі-квадрат / 2а. Висували нульову гіпотезу Н0: між двома матрицями - сукупностями за роками досліджень відсутня суттєва статистична різниця. Для перевірки Н0 розраховували:

\ 2

ї ї

s=14

n , n 2 Xj=l

n u _NV N , 2 )

n,j + n2j

s=14=n ,n 2 X

j=l n l j + n 2 j

s=14= n , n 2 £

j=l

K i - 0^ ) 2

N 1colj+ N 2w2j(8 )

3.1.2. У табл. 11 приведені результати розрахункових значень х2Р Для парних річних матриць- сукупностей. Порівняння х2р з х2т- [13, 24] за нерівностями:

і \ > Х2т=Х2аи),о5{а=0,05; f,=N ,-1 = 14-1 = 13}=22,362;Х2Р > Х2т=Х2 а о,о. {а=0,01; f,= 13}=27,688,дозволило відкинути Н0, тобто з рівнем значущості а=0,05 та а=0,01 відповідно між двома

матрицями-сукупностями відносних частот трапляння морф за роками дослідження є суттєва статистична різниця (табл. 1 1 ):

для а=0,05:між 2000 р. та 2001, 2002, 2004, 2005,2006, 2008, 2009 pp.; між 2001 р. та 2000, 2003, 2004, 2006,2007 pp.; між 2002 р. та 2000, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008 pp.; між 2003 р. та 2001, 2004, 2005, 2006,2008 pp.; між 2004 р. та 2000, 2001, 2002, 2003,2005, 2006,2007, 2008, 2009 pp.; між 2005 р. та 2000, 2002, 2003, 2004,2007, 2009 pp.; між 2006 р. та 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2007, 2008, 2009 pp.; між 2007 р. та 2001, 2002, 2004, 2005,2006,2008, 2009 pp.; між 2008 р. та 2000, 2004, 2006, 2007 pp.; між 2009 р. та 2000, 2004, 2005, 2006, 2007 pp.

для а = 0 ,0 1 :між 2000 р. та 2001, 2004, 2005, 2008 pp.; між 2001 р. та 2000, 2004, 2006, 2007 pp.; між 2002 р. та 2004, 2005, 2006, 2007 pp.; між 2003 р. та 2004, 2005, 2006 pp.;між 2004 р. та 2000, 2001, 2002, 2003, 2005, 2006,2007, 2008, 2009 pp.; між 2005 р. та 2000, 2002, 2003, 2004, 2007, 2009 pp.; між 2006 р. та 2001, 2002, 2003, 2004, 2007, 2008,2009 pp.; між 2007 р. та 2001, 2002, 2004, 2005, 2006, 2008 pp.;

• між 2008 р. та 2000, 2004, 2006, 2007 pp.;• між 2009 р. та 2004, 2006 pp.Якщо Х2р ^ Х2т=Х2ш то Н0 приймали з рівнем значущости а=0,05 та а=0,01 відповідно, тобто між

двома матрицями -сукупностями відносних частот трапляння морф за роками дослідження немає суттєвої статистичної різниці (табл. 1 1 ).

3.1.3. Введемо статистичні оцінки за ступенями відмінності двох матриць-сукупностейвідносних частот трапляння за роками дослідження, коли відмінність статистично незначуща (х2р ^ x2J за:

?і(х2) = 4 гіх Р

для а=0,05 (табл. 12) та а=0,01 (табл. 13), при цьому частка статистичної оцінки значущості за:

^ ( х 2 ) = % < іХа

для а=0,05 (табл. 14) та а= 0 ,0 1 (табл. 15) та коли відмінність статистично значуща (х2р > х2а) за:

(9)

( 1 0 )

52( Л = ^ > іХа

для а=0,05 (табл. 14) та а=0,01 (табл. 15) при цьому частка статистичної оцінки незначущості за:

( I I )

5 ,< х 2 ) = ^ S 1 ( 1 2 )

для а=0,05 (табл. 12)таа=0,01 (табл. 13).3.1.4. Використовую чи теорію графів [21, 37], побудуємо мажорантні ряди відмінностей

відносних частот трапляння морф популяції Е. tenax L. (самці) (м. Івано-Франківськ) між роками досліджень за критерієм:а) х2: Грік: 2009<2003<2002<2000<2007<2001<2008<2005<2006<<2004(табл. 11) (сума: (196,4)<(201,1)<(217,4)<(238,3)<(255,0)<(255,8)<(267,5)<(281,3)<(282,2)<<(440,3) | (13)

б) £і(х2): Гр ік: 2004<2006<2001<2005<2008<2002<2003<2009<<2007<2000а=0,05 [сума: (4,53)<(8,35)<(8,91 )<(9,01 )<(9,07)<( 10,71 )<( 11,14)<( 1 1 ,4 1 )« (1 47,6)<( 147,9) \ (14)(табл. 1 2 )

в) Si(X2): Грік: 2004<<2006<2001<2005<2008<2002<2003<2009<<2007<2000 \а= 0 ,0 1 І сума: (5 ,6 1 )« (1 0,34)<( 11,03)<( 11,16)<( 11,23)<( 13,26)<( 13,79)<( 14,13 ) « ( 182,75)<( 183,14) J (табл. 13)

(15)

г) ^(Х 2): Грік: 2009<2003<2002<2000<2007<2001<2008<2005<2006<<2004 а=0,05 [сума: (8,78)<(8,99)<(9,72)<( 10,65)<( 11,40)<( 1 1 ,44)<( 11,96)<( 12,58)<( 12 ,6 2 )« ( 19,69)(табл. 14)

0 ^>(Х2): ГРік: 2009<2003<2002<2000<2007<2001<2008<2005<2006<<2004а= 0 ,0 1 1 сума: (7,09)<(7,26)<(7,85)<(8,61 )<(9,21 )<(9,24)<(9,66)<( 10,16)<( 10,19 ) « ( 15,90)(табл. 15)

(16)

(17)

3.2. За видами морф3.2.1. П еревіримо однорідність (міру розходження) двох виборок - двох матриць-сукупностей

відносних частот трапляння морф за видами морф (табл. 7) (r=14; s=10). За міру розходження двох виборок вибрали критерій Хі-квадрат х2а. Висували нульову гіпотезу Н0: між двома матрицями -сукупностями за видами морф відсутня суттєва статистична різниця. Для перевірки Н0 розраховували:

s= 1 0

x J = n , n ; 2

j=i

П, n \ 2

2 j

yN, N 2y

n u + n 2j

s= 1 0

=n ,n , XJ=I

(co.j-co^)2n u + n 2j

s=10

n , n 2 2

j=l + N 2 co2j(18)

3.2.2. У табл. 16 приведені результати розрахункових значень Хр ДЛЯ парних матриць- сукупностей за видами морф. Порівняння х2Р з х \- [13, 24] за нерівностями:

X2p > Х 2т = Х 2а=0,05{а=0,05; f,=N2- 1 = 10-1 =9} = 16,919;Х2Р> Гт=Х2а,о.оі{а=0,01; f,=9}=21,6 6 6 ,дозволило відкинути Н0, тобто з рівнем значущості а=0,05 та а=0,01 відповідно між двома

матрицями-сукупностями відносних частот трапляння морф за видами морф є суттєва статистична різниця (табл. 16):

для а=0,05:між А1В1 та А4В4, А4В6, А9В7; між АЗВ2 та А4В4, А8В10, А9В7; між А4В2 та А4В4, А7В9, А9В7; між А5В1 та А4В4, А7В9, А4В5, А9В7;між А4В4 та A lB l, АЗВ2, А4В2, А5В1, А4ВЗ, А7В9, А8В10, А4В5, А4В6, А6 В6 , А9В7; між А4ВЗ та А4В4, А7В9, А8В10, А4В5, А4В6, А9В7; між А7В9 та А4В2, А5В1, А4В4, А4ВЗ, А4В6, А9В7; між А8В10 та АЗВ2, А4В4, А4ВЗ, А4В6; між А4В5 та А5В1, А4В4, А4ВЗ, А4В6, А9В7; між А4В6 та А 1В 1, А4В4, А4ВЗ, А7В9, А8В10, А4В5, А9В7; між А6 В6 та А4В4;між А9В7 та A lB l, АЗВ2, А4В2, А5В1, А4В4, А4ВЗ, А7В9, А4В5, А4В6.

для а = 0 ,0 1 :між А1В1 та А4В4, А9В7; між АЗВ2 та А4В4, А9В7; між А4В2 та А4В4, А9В7; між А5В1 та А4В4, А4В5;між А4В4 та А 1В 1, АЗВ2, А4В2, А5В1, А4ВЗ, А 8 В 10, А4В5, А4В6, А9В7; між А4ВЗ та А4В4, А7В9, А8В10, А4В6, А9В7; між А7В9 та А4ВЗ, А4В6, А9В7; між А8В10 та А4В4, А4ВЗ, А4В6; між А4В5 та А5В1, А4В4, А4В6, А9В7; між А4В6 та А4В4, А4ВЗ, А7В9, А8В10, А4В5, А9В7; між А 6 В6 та А4В4, А4ВЗ, А7В9, А 8 В 10, А4В5, А9В7; між А9В7 та A lB l, АЗВ2, А4В2, А4В4, А4ВЗ, А7В9, А4В5, А4В6.

Якщо х2Р ^ Х2т=Х2«» то Н0 приймали з рівнем значущости а=0,05 та а=0,01 відповідно, тобто між двома матрицями -сукупностями відносних частот трапляння морф за видами морф немає суттєвої статистичної різниці (табл. 16).

3.2.3. Введемо статистичні оцінки за ступенями відмінности двох матриць-сукупностей відносних частот трапляння за роками дослідження, коли відмінність статистично незначуща (х2р ^ Х2« )за:

ш 2) = 4хР> 1 (19)

для а=0,05 (табл. 17) та а=0,01 (табл. 18), при цьому частка статистичної оцінки значущості за:

4 2 (Х2 ) = 4 < 1 (2 0 )Ха

для а=0,05 (табл. 19) та а=0,01 (табл. 20) та коли відмінність статистично значуща (х2р > х 2а) за:

= (2 1 ) Ха

для а=0,05 (табл. 19) та а=0,01 (табл. 20) при цьому частка статистичної оцінки незначущости за:

5,(х2) = 4 £ іхР(2 2 )

для а=0,05 (табл. 17)тасх=0,01 (табл. 18).3.1.4. Використовуючи теорію графів [21, 37], побудуємо мажорантні ряди відмінностей

відносних частот трапляння морф популяції Е. tenax L. (самці) (м. Івано-Франківськ) між видами морф за критерієм:

вид морфи: А6В6<А2В 1 <A7B8<A3B2<A5B 1 <А 1В 1 <А4В2<А8В 10<A7B9<A4B5<A4B3< <A4B6<<A9B7<<A4B4

рума: (8 4 ,5 )< (1 0 5 ,9 )< ( 12 3 ,3 )< ( 13 4 ,3 )< ( 14 7 ,0 ) < (1 8 1 ,0 )< ( 18 7 ,8 )< (2 0 0 ,0 ) < (2 2 1 ,2 )< (2 4 6 ,9 ) < (2 3 )< (2 8 9 ,9 ) < (3 1 2 ,1 ) « ( 3 9 7 , 6 ) « ( 4 7 9 ,8 ) ;

а )х 2:

б) ш 2)-

а=0,05 (табл. 17)

вид морфи: A4B4<A9B7<<A4B6<A4B5<A7B9<A8B10<A4B3<A4B2<A1B1<A7B8< <A2B1<A3B2<<A5B1<<A6B6

сума: (8,4)<(9,5)< < (17,2)<( 17,6)<( 18,3)<( 19,8)<(22,7)<(26,4) <(26,5)<(26,7) <(29,6) < _ (36,5) « (6 7 ,3 ) « ( 8 8 ,8 );

в)^і(Х2): Гвид морфи: A4B4<A9B7<A4B6<A4B5<A7B9<A8B10<A4B3<A4B2<A1B1<A7B8< <A2B1<A3B2<<A5B1<<A6B6

а=0,01 (табл. 18)

сума: (10,5)<( 12,2)<(22,0)<(22,6)<(23,4)<(25,4)<(29,1 )<(33,8 ) <(34,0)<(34,3) < <(37,9) <(46,8) « (8 6 ,1 ) « (1 1 3 ,7 );

І (25)

г) ^2 (Х2): Гвид морфи: А6В6<А2В 1 <А7В8<АЗВ2А5В1 <А 1В 1 <А4В2<А8В 10<A7B9<A4B5<

а=0,05 (табл. 19)

<A4B3<A4B6<A9B7<A4B4 сума: (5,0) < (6,3)<(7,3) <(7,9) <(8,7) < (10,7) <( 1 1 , 1 ) <( 1 1,8 ) < (13,1 )<( 14,6) <( 17,1) <

<(18,4) <(23,5) <(28,4);У (26)

ґ) ^>(Х2): Гвид морфи: A6B6<A2B1<A7B8<A3B2<A5B1<A1B1<A4B2<A8B10<A7B9<A4B5<

а = 0 , 0 1 ц (табл. 2 0

<A4B3<A4B6<A9B7<A4B4 сума: (3,9) < (4,9)<(5,7) <(6,2) <(6 ,8 ) < (8,4) <(8,7) <(9,2) < (10,2) < (11,4) <(13,4) <

<(14,4) <(18,4) <(22,1)(27)

IV. Кореляційний та регресійний аналізи для двох змінних4.1. Розраховували вибіркові парні коефіцієнти кореляцій за [36] між двома роками досліджень

(г= 10; s= 14) та між двома видами морф (r=14; s= 10) за відносною частотою трапляння морф за [36]:

ГР =

X ( “ l j ® 2 j )

j=l■ SCO] Cl>2

І j=l

■SO)! I ( « 2 2 j )j=l

S(02

(28)

Результати розрахунку коефіцієнтів кореляцій гр зведені в табл. 21-23 (за роками досліджень) та табл. 24-26 (за видами морф), а коефіцієнти Ь0 та Ьі лінійної апроксимації - в табл. 27 (за роками досліджень) та табл. 28 (за видами морф).

4.2. Висуваючи нульову гіпотезу Но: р=0 про рівність нулю генерального коефіцієнта кореляцій, оцінкою якого був вибірковий коефіцієнт кореляцій гр, перевіряли її за трьома критеріями: гкр, tj та (z,oz) з рівнем значущости а=0,05 та а=0 ,01 :

• За Р.Фішером:t t„

Гкр = (29)

де f=s-2 ;tT{q=l-a/2; f] - табличне (теоретичне) значення критерія Стьюдента [24]. Значення rKp{q=l-a/2;

f=s-2} зведені в табл. [24].При виконанні нерівности |rp|>r,<p нульову Н0 відкидали на рівні значущости а , стверджуючи, що

між двома змінними існує статистично надійний лінійний зв'язок зі ступенем рівности:

^ ( Г ) = И > 1 (ЗО)Гкр

та ступенем частини нелінійности (нерівности) в лінійному зв’язку:

^ 2 (г ) = ^ < 1 (31)

ІГр |

А при виконанні нерівности ІГрІ Гкр, нульову гіпотезу Н0 приймали на рівні значущости а , стверджуючи, що між двома змінними відсутній статистично надійний лінійний зв'язок (наявний нелінійний зв'язок) зі ступенем нелінійности (нерівности):

Г рі

та ступенем частини лінійности в нелінійному зв’язку:

£ і ( ґ ) = — < 1 (33)Гкр

За критерієм Стью дента, розраховуючи:

гр V s - 2

*Р = ~ Г 2 (34)V і - ГР

При виконанні нерівності | tp| > tT=ta{q=]-a/2; f=s-2}, де tr=ta - табличне значення критерію теоретичного розподілу Стьюдента [24], нульову гіпотезу Н0 відкидали на рівні значущості а , стверджуючи, що між двома змінними існує статистично надійний лінійний зв'язок зі ступенем рівности:

Ш = (35)

та ступенем частини нелінійности (нерівности) у лінійному зв’язку:

^ ( t ) = i ^ < l (36)

Гр |При виконанні нерівності: | tp| < ^ нульову гіпотезу Н0 приймали на рівні значущості а ,

стверджуючи, що між двома змінними відсутній статистично надійний лінійний зв'язок (наявний нелінійний зв'язок) зі ступенем нелінійности (нерівности):

^ 2 ( t ) = p r ^ l (37)Г р

та ступенем частини лінійности в нелінійному зв’язку:

^ , а ) = И < і . (38)t ,

За перетворенням Ф іш ера, розраховуючи:

1 , 1 + ГрZ P = 9 т г г ( 3 9 )Z, 1 Гр

При виконання нерівності | Zp| > [zr=za {q=l-a/2}'CTz], де іц=га - квантиль нормованого нормальногорозподілу [36];

1

О , = 7= - середнє квадратичне відхилення в нормальному розподілі z, нульову гіпотезу Н0

V S З

відкидали на рівні значущости а , стверджуючи, що між двома змінними існує статистично надійний лінійний зв'язок зі ступенем рівности:

|z p |4і ( z ) = r J — 1 -,> 1 (40)

Lz xта ступенем частини нелінійності (нерівності) у лінійному зв’язку:

= (41)F p I

При виконанні нерівності: | Zp| < [z ,a z], нульову гіпотезу Н0 приймали на рівні значущості а , стверджуючи, що між двома змінними відсутній статистично надійний лінійний зв'язок (наявний нелінійний зв'язок) зі ступенем нелінійности (нерівности):

52(z) = n [• Т^- 1 (42)lz pl

Та ступенем частини лінійности в нелінійному зв’язку:

^ 1( 2) = Г ^ Ц < 1 (43)LzT • crz J

У кінцевому висновку при різних результатах за критеріями г,ф, t, z значущість коефіцієнта кореляції визначали за z-критерієм.

Для оцінки сили сумарного (лінійного + нелінійного) зв’язку застосовували критерій:§ 1 2 (Г) = § 1 (г) + § 2 (г); (44)§ . 2 ( 0 4 , (t) + § 2 (t); (45)

§ . 2 ( z ) 4 , (z ) + § 2 (z); (46)4.3. Коефіцієнти кореляцій між роками досліджень:• Як видно з табл. 21, оцінка значущості коефіцієнтів кореляцій за відносними частотами за

роками досліджень за критичним коефіцієнтом кореляції та за ступенями лінійності показало, що між всіма роками досліджень на рівні значущості а=0,05 існує надійний лінійний зв'язок [§і(г)>1], а на рівні а=0,01такий зв'язок існує між роками досліджень, окрім 2000 - 2006, 2002 - 2006, 2004 - 2005, 2004 - 2006, 2004 -2008, 2006 - 2007 років.

• Як видно з табл. 22, оцінка значущості коефіцієнтів кореляцій за відносними частотами зароками досліджень за t критерієм та за ступенями лінійності показало, що між всіма роками досліджень на рівні значущості a=0,05 [§i(t)> l] існує надійний лінійний зв'язок, а на рівні а= 0 , 0 1 такий зв'язок існує між роками досліджень, окрім 2000 — 2006, 2002 - 2006, 2004 — 2005, 2004 — 2006, 2004 — 2008, 2006 — 2007 років.

• Як видно з табл. 23, оцінка значущості коефіцієнтів кореляцій за відносними частотами зароками досліджень за z-критерієм та за ступенями лінійності показало, що між всіма роками досліджень на рівні значущості a=0,05 [§i(z)>l] існує надійний лінійний зв'язок, а на рівні а= 0 , 0 1 такий зв'язок існує між роками досліджень, окрім 2004 - 2005, 2004 - 2006, 2004 - 2008, 2006 - 2007 років.

Таким чином, 2004 та 2006 роки вимагають ретельного аналізу.У табл. 27 зведені результати лінійного регресійного аналізу для всіх років досліджень (а=0,05) за

результатами парної кореляції:s v

у = Ь0 + Ь, Х = у + Гр- Ч х - х ) (47)

де у , X - вибіркові середні арифметичні двох змінних у та х;гр - розрахунковий коефіцієнт кореляції між у та х;Sy, Sx - вибіркові середні квадратичні відхилення двох змінних у та х.

4.4. Коефіцієнти кореляцій між видами морф.• Як видно з табл. 24 та табл. 25, оцінка значущості коефіцієнтів кореляцій за відносними

частотами за видами морф за критичним коефіцієнтом кореляції, t-критерієм та ступенями лінійності показало, що лише між морфами А1В1~А4ВЗ, А1В1~А4В6, А4В2~А4ВЗ, А4В2~А7В9, А4В2~А6В6, А5В1-А7В9, А5В1-А6В6, А4В4-А4ВЗ, А4В4-А7В9, А7В9-А8В10, А7В9-А6В6, А8В10-А6В6,А4В5~А4В6 на рівні а=0,05 та між морфами А4В2~А4В4, А4В2-А7В9, А5В1~А6В6, А7В9~А8В10 на рівні а= 0 , 0 1 існує надійний лінійний зв'язок [§і(г) > 1 та £i(t)>l].

• Як видно з табл. 26, така ж закономірність [§ |(z)> l] на рівні а=0,05 та а=0,01 {плюс [£,i(z)> 1 ] для А1В1-А4ВЗ на рівні а=0,01} характерна і при оцінці значущості коефіцієнтів кореляції за z-критерієм.

У табл. 28 зведені результати лінійного регресійного аналізу для сполучень видів морф для 14 кореляційних залежностей (для решти сполучень видів морф спостерігається нелінійна залежність).

4 0

HPo\ізя

209£я

яCO43Xo

яo*2 .5*ЇMtacrжO

o P

3 1ta 2 . so wS . 4 1to? o

fa 3x 2

r So- 5CO ^тз o я p 2 яtao §ia я ¥ ft ft T35 “ 'vT a"Ю oo 20 d.

1 ЙK ^ °tO Q

° so §40 gr-S Яw o» Юїа 2CO o Я J± Я w2 uTrtя ^H ^ po> w^ otO

COя

яpXвоонярII©оLA

рО їftтзрв .я с

*<ор2я .5*

2009200820072006200520042003200220012000

3aU

i1)

1,12370130,78181561175,2405061,158881630,805281680,663185631,494467531,019027640,85641819

©

2000

4©©

1,4135912,9424020,5988540,9487071,2642920,5291951,1618971,318602

©

0,8564182001

3,047660981,124568460,936544450,813682850,969535680,794901243,23533536

©

1,318601771,01902764

2002

2,665641,0811821,5331120,86191

0,769389

©~40OOOOLA

LA

©

3,2353351,1618971,494468

2003

0,7293230,4206620,661759

©V00u>o o

0,345263

©

0,9885750,7949010,5291950,663186

2004

Ю©©VO00

1,3341690,9696043,498168

©

0,3452630,7693890,9695361,2642920,805282

2005

0,854277870,768620050,9520011

©

3,498168040,481379740,8619101

0,813682850,948706531,15888163

2006

1,088493140,7673207

©

©4 0L /lЮ©©

0,969603590,661759081,533111850,936544450,59885368175,240506

2007

2,006231

©

0,7673210,768621,3341690,420662

©OO

OOto

toLAOs00

2,942402 9І81

8Ґ0 2008

©

2,0062311,0884930,8542781,2007980,7293232,665643,0476611,4135911,123701

2009

14,129715611,2269713182,74819410,337627911,15649945,6142428313,791507413,259858411,0339563183,143286

Сум

а

Os to sO -J © 4 LA OO -

Ранг

Таблиця 13. М

атриця парного

порівняльного аналізу

за ступенями

статистичної рівності (однаковості) ^і(х2) (для

рівня значущ

ости а=0,01)

аберацій у

самців популяції

E.tenax L. за

роками дослідж

ень 2000

- 2009

(за даними

табл. 2)Та

блиц

я 11

. М

атри

ця

парн

ого

порі

внял

ьног

о ан

алізу

за

розр

ахун

кови

ми

знач

ення

ми

у_2р в

ідно

сних

ча

стот

тр

апля

ння

фен

оген

етич

них

абер

ацій

у

сам

ців

попу

ляці

ї E.

tena

x L.

за

рока

ми

досл

ідж

ень

2000

-

2009

(за

да

ними

та

бл.

2)

Ранг r- in OO OS — CO CN 40 ©

Сум

а

238,

266

255,

796

217,

415

201,

09

440,

247

281,

304

282,

18

255,

018

267,

536

196,

37

2009

24,6

4

19,5

879,

085

10,3

87

37,9

6423

,058

32,4

11

25,4

3713

,801 ©

2008

35,4

159,

4124

,621

25,6

09

65,8

220

,753

36,0

23

36,0

84

©

13,8

01

2007

0,15

8

46,2

3529

,564

18,0

6 T f00

28,5

56

29,0

84 ©

36,0

84

25,4

37

2006

23,8

92

29,1

8534

,028

32,1

24

57,5

187,

915

©

29,0

8436

,023

32,4

11

2005

34,3

8321

,928

,558

35,9

87

80,1

94 ©

7,91

5

28,5

5620

,753

23,0

58

2004

41,7

5

52,3

2134

,832

28,0

08

©

80,1

94

57,5

18

41,8

465

,82

37,9

64

2003

18,5

27

23,8

38,

558

©

28,0

0835

,987

32,1

24

18,0

6I

25,6

0910

,387

2002

27,1

71

20,9

98 ©OOininoo" 34

,832

28,5

58

34,0

28

29,5

6424

,621 in

OOoO s'

2001

32,3

3

©

20,9

98

23,8

3

52,3

2121

,9

29,1

85

46,2

359,

41

19,5

87

2000 ©

32,3

327

,171

18,5

27

41,7

534

,383

23,8

92 OOino ' 35

,415

24,6

4

fS

C l 2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

Я05£сояЮЯSсОо

>яЯСОСиCDЮСО

m©

яноозЕГсоXсо

В. cn05 §

гч

юСОН

— s ^ я О Л нO cOO COCQo osocdЯn

oCNo 1

©*H ©o ©o CNя Affl Я’cl <DoяETЯ

' nooHo «=(я яf—cdHo

sCO

oя CLS cO« COя<DЯ J>> XH COo ccO <Dco>4 u i

_roяЯc0OuOЯAt;wяш

‘5.oяouoяCLCOЯOSяe-cosCN

5яЮCO

4 0CNтг

Г-

Osinr—©O s

CNГГco4 0

40

40

CO

COo o

40OSinmOn

inOsOs40©CN

o ooso o

oso o

4 0

VO

OO©тгVOr-co

r-inO sin40CO0 0ТГ

(Ninin(N4 040r-

40OS©

CN©

CN©"

Oscoo ocoO s

r-mo oinOS

40©

40(NCNCNOs©

CN

4 0

cn~

Os

CNo o©OS

coo oo oCNin

os©CNCOГ-o o

o oOSin©CNo ocoCN

os4 0rt40

in4 0

o oco©COo o

4 0OSOS

40

OSOSCN

VO,c n 4

40CNo or-o oo oCO

osooo oГ-CN

o oOs

OS4 0COosOCN

40CN

inOsOSooVO

r-r-©CN4 0

r-0 0CNos©COoor~-

o oT f0 040CNШCNOO

OO40CNinCNOO

Г-o oinOSOS

4 0

o s

0 0OO

CNO*4

OsCO

CNГ -

inOSin■'3-

CO©(N4 0

CN

OS

VO©~

40COVO

oooo40Г -

4 0CO4 0t—OOOO40

Os4 0

4 0

r-in40

4 0©CN0 0COCN

VOinr-

CO©CN4 0

«П40©CN

Os

40<z>

4 0©Os

CNOO©ON

O s©inOsOsOO40

OOOs40Os

CNCO©Os0 0in

COooooCNin

CNO sOS

VO

CN

OO4 0

Os4 0

OsinOs

4 0©

VOOs©

CN©

©©©CN

ininOS

40

Os40

COOOOS©©coCNOO

r-Г "4 0

4 0inCOin©"

40^r40

COin

сеГ0 wuj'

©©©fN

< N©©C N

IT )©©C N

40

VO

40COr-CN

COVO

0 0■rinr-©OS

0 0©©(N

O s©©CN

мо

4*. UJ to O 40 00 On 4b. NJ - & was

?■<

А9В7

|А

6В6 j

A4B

6A

4B5

A8B

10A

7B9

I A

7B8

A4B

3I

A4B

4I

A5B

1I

A4B

2І

A3B

2I

A2B

1I

AlB

lІ

Морф

и

hJ

30,0323 І

3.692521,22298,041912,467416,69796,4310

I 5,8813

| 48,9564

I 8,7894

I 5,1173

I 5,8663

I 7,8450

o

I A

lBl

13,5698 |

5,3333 1

8,8026 |

00V4b.O

8,8492 |

6,5172|

5,9575|

6,0312|

11,8613|

8,2500|

9,8970|

4,5500

o

| 7,8450

I A

2B1

N)

26,4623 |

000

1‘Z 7,3945

j

У»ЧОONчОOO

18,364813,7647

OO"-4U*'-J

| 5,1505

| 27,3702 00

09‘£

I | 4,9455

O

| 4,5500

| 5,8663

I A

3B2

UJ

29,3553 |

2,731010,0346

|11,578416,579920,5391

| 9,6874

| 11,0267

| 49,7726

| 6,5789

o

I 4,9455

| 9,8970

| 5,1173

| A

4B2

4b.

18,3175 |

0,3750 j

8,7165 j

22,0958 ]

14,230218,4714

| 7,2538

I 8,2193

| 22,0955

O

| 6,5789

| 3,6000

I 8,2500

| 8,7894

| A

5B1

ил

66,6454 |

17,6116 |

47,8297 1

61,5468 |

24,165417,0636

| 14,6249

| 70,2620

o

| 22,0955

| 49,7726

| 27,3702

| 11,8613

| 48,9564

I A

4B4

On

50,2195 |

2,8287 [

30,3731 |

21,4505 ]

28,7794 |

! 35,6117

||

14,1071

o

Г 70,2620

I 8,2193

| 11,0267

| 5,1505

| 6,0312

| 5,8813

| A

4B3

—1

15,6289 1

4,6933 1

12,5597 ]

9,87545,29278,4017

o

I 14,1071

| 14,6249

| 7,2538

| 9,6874

| 8,7537

I 5,9575

| 6,4310

| A

7B8

OO

25,1509 |

10,6676 I

29,7955 |

14,4461 I

4,0259 |

O

| 8,4017

| 35,6117

I 17,0636

00V

4

| 20,5391

I 13,7647

| 6,5172

I 16,6979

I A

7B9

чО

16,3468 |

9,4444 j

28,8971 I

12,6052 I

o 4,0259|

5,2927|

28,7794I

24,1654|

14,2302|

16,5799I

18,3648I

8,8492I

12,4674|

A8B

10

o

26,5262 |

8,2672 I

36,0839 I

O 12,6052 1

14,44619,8754

I 21,4505

I 61,5468

I 22,0958

I 11,5784

I 5,9698

I 8,4410

00©4*.40

I A

4B5

—

66,50453,8580

1

O

36,0839 I

28,897129,795512,5597

| 30,3731

I 47,8297

I 8,7165

I 10,0346

I 7,3945

I 8,8026

I 21,2229

I A

4B6

N>

12,8778

O 3,8580 I

8,2672 I

9,44441

10,6676 і

I 4,6933

I 2,8287

I 17,6116

I 0,3750

I 2,7310

I 2,1000

I 5,3333

I 3,6925

I A

6B6

U i

О 12,8778 I

66,5045 I

26,5262 I

16,3468 I

25,1509 I

I 15,628950,2195

I 66,6454

I 18,3175

I 29,3553

I 26,4623

I 13,5698

I 30,0323

I A

9B7

4b.

OJЧОj«4ОчU>- Jм

OO4b.4b.OOo

312,0726 I

246,9282 I

200,0484 I

221,1533123,2671289,941

I 479,8054

I 146,9933

I 187,8437

I 134,2923

I 105,9051

I 181,0416

Сум

а

м U* - J ON t o 4^ O OO - OJ 40

Ранг

2009

2008

2007

20062005

20042003

2002

20012000

іГ п

^ Ь5к*

0,889916211,279073970,005706440,86290091,2418015

1,507873450,669134640,981327651,16765386

О

2000

RII

О

О

0,7074180,3398581,6698571,0540670,7909561,8896630,860662

1 0,758379

О

1,1676542001

0,328120490,889229991,067754981,228980061,031421551,258017910,30908697

О

0,758379080,98132765

2002

0,3751440,9249130,6522681,1602141,2997331,011557

О

0,3090870,8606620,669135

2003

1,3711362,3772031,5111242,0773622,896345

О

1,0115571,2580181,8896631,507873

2004

0,832780,74953

Г 1,0313490,285864

О

2,8963451,2997331,0314220,7909561,241802

2005

1,170579311,301032941,05041895

О

0,285863912,077362031,160213811,228980061,054066740,8629009

2006

0,918701241,30323606

О

1,050418951,031349321,511123950,652268131,067754981,669856980,00570644

2007

0,498447

О

1,3032361,3010330,749532,3772030,9249130,889230,3398581,279074

2008

О

0,4984470,9187011,1705790,832781,3711360,3751440,32812

0,7074180,889916

2009

7,092242139,662525289,2104160610,191418710,159780415,90028177,262713097,852318699,238514888,60538862

Сум

а

О 4 * O n ю - 4 0 0 0 ил - 4

Ранг

Таблиця 15. М

атриця парного

порівняльного аналізу

за ступенями

статистичної нерівності (неоднаковості) q2('/2)

(для рівня

значущости

а=0,01) аберацій у

самців

популяції E.tenax L. за

роками дослідж

ень 2000

- 2009

(за даними

табл. 2)

Табл

иця

17.

Мат

риця

па

рног

о по

рівн

яльн

ого

анал

ізу

за ст

упен

ями

стат

исти

чної

рів

ност

і (о

днак

овос

ті)

£,і(х

2) (д

ля

рівн

я зн

ачущ

ости

а-

0,05

) аб

ерац

ій

у са

мців

по

пуля

ції

E.te

nax

L. з

а ви

дами

мо

рф

(за

дани

ми

табл

. 7)

Ранг 40 ГО

Г"04 4J- OO o On CN - ГО E

«=;>%eoE

'Bs03o

*=JcdD-<UЮCd

CDo 'IIasHc_>o3СҐcdxro05X

.2*cL05

3 /—*\CN

^ П .О Ю H g о H° яCQ £° s* 5cd E X cdп 4 o cdw CO• -H 1--'o •©■* O Cl X O

.S 5

Ранґ 40 ro r*- ГЧ OO o ON -

CN ro

Сум

а

26,5

4183

29,5

6057

36,5

2785

26,3

9237

67,2

5638 O)CNcoCN

oo" 22,7

2672

26,7

9693

18,2

5881

19,8

4103

17,6

1282

17,1

543

88,7

9349

9,53

6593

|

Сум

а

33,9

8873

37,8

5444

46,7

7654

33,7

9733

86,1

2665

10,7

9303

29,1

032

34,3

154

23,3

8173

25,4

0788

22,5

5449

21,9

6732

113,

7065

| 12

,212

3

Tf А9В

70,

5633

61,

2468

130,

6393

620,

5763

520,

9236

520,

2538

660,

3369

011,

0825

460,

6727

1,03

5004

0,63

7822

0,25

4404

1,31

3811

o

A9B

70,

7214

231,

5966

340,

8187

50,

7380

611,

1828

030,

3250

940,

4314

261,

3862

780,

8614

41,

3253

970,

8167

770,

3257

821,

6824

3

О

го А6В

64,

5819

913,

1723

328,

0566

676,

1951

6745

,1 17

330,

9606

745,

9811

933,

6049

261,

5860

171,

7914

322,

0465

214,

3854

33

OOOroro ro A

6B6

5,86

7569

4,06

2410

,317

147,

9333

5857

,776

1,23

0212

7,65

9349

4,61

6368

2,03

101

2,29

4058

2,62

0718

5,61

5863

o

| 1,

6824

3

ГЧ А4В

60,

7972

051,

9220

462,

2880

521,

6860

661,

9410

310,

3537

340,

5570

391,

3470

860,

5678

370,

5854

910,

4688

79

O

4,38

5433

0,25

4404

|

ГЧ A4B

61,

0208

782,

4613

182,

9300

162,

1591

292,

4856

310,

4529

820.

7133

291,

7250

410,

7271

570,

7497

640,

6004

34

О

5,61

5863

| 0,

3257

82

А4В

52,

1038

562,

0043

832,

8340

981,

4612

550,

7657

110,

2748

970,

7887

461,

7132

471,

1711

811,

3422

24

O

0,46

8879

2,04

6521

0,63

7822

|

—

A4B5

1

2,69

4139

2,56

6757

| 3,

6292

67

]1,

8712

430,

9805

480,

3520

251,

0100

462,

1939

361,

4997

82 OOOO o

0,60

0434

2,62

0718

| 0,

8167

77

О А8В1

0 |

1,35

7059

1,91

1924

1

0,92

1273

1,02

0452

1,18

895

|0,

7001

330,

5878

863,

1966

67

j4,

2025

39

O

1,34

2224

0,58

5491

1,79

1432

I

1,03

5004

|

o A8B

10

гчoor -roГ-

2,44

8357

|

1,17

9757 ro40r -40o

ro„ 1,52

2537

0,89

6571

0,75

283

4,09

3563 40

OOrovf

o

1,71

8814

0,74

9764

2,29

4058

| 1,

3253

97

On А7В9

!

1,01

3241

1

2,59

6054

|

1,22

9159

|

40ТҐГ"ГОгч°°<-сГ

Г~-v~>ONm°Vo ' 0,

9915

26

1

OnОr-Tfo" 2,

0137

59

|

o

4,20

2539

|

1,17

1181

|

0,56

7837

|

1,58

6017

|

0,67

27

|

On A7B

9

ooCNU-)ONCN

3,32

4434

|

40ГЧo4j-r-~vn

4040OO»T>О

I 1,

1729

481,

2697

2I

0,60

8396

| 2,

5787

64

o

[ 5,

3816

541,

4997

820,

7271

572,

0310

11

0,86

144

се А7В8

|

2,63

0851

|

2,83

995

11,

9327

83

11,

7464

95

|

гого■'tгчгогоГІ 1,

1568

63

|1,

1993

25

|

o

OnmГ"-ro©r i 3,

1966

67

1

ТГCNro

1,34

7086

|

3,60

4926

|

1,08

2546

|

oo A7B

8

TfOnONoo40ГОro" 3,

6367

6 ]

| 2,

4750

68

12,

2365

13

1I

2,98

6848

| 1,

4814

461

1,53

5822

o

I 2,

5787

641

4,09

3563 40roONroON

r i

| 1,

7250

41[

4,61

6368

I 1,

3862

78

г-« А4ВЗ

|

2,87

6745

|

2,80

5246

|

3,28

4924

|

1,53

4367

|

2,05

8448

|

0,24

0799

|

o

1,19

9325

0,47

5097

|

0,58

7886

1

0,78

8746

|

0,55

7039

|

5,98

1193

|

I 0,

3369

01

I

Cb яO I 5 ^ E sH “ (j cd S Mcd hJ H vS Cs a 5

r-

I A4

B3

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

___

I 3,

6838

79

|I

3,59

232

|I

4,20

6582

I

| 1,

9648

671

2,63

5991

j 0,

3083

6

o

1 1,

5358

22I

0,60

8396

!

| 0,

7528

3I

1,01

0046

1 0,

7133

29I

7,65

9349

| 0,

4314

26

40 А4В4

|

0,34

5593

|

1,42

6404

1

0,61

8154

І

0,33

9926

10,

7657

22

1

o

0,24

0799

|

1,15

6863

I

0,99

1526

J0,

7001

331

0,27

4897

1

0,35

3734

I

0,96

0674

J

0,25

3866

I

40

ТГcc< 0,

4425

571,

8266

13 O n

On

o"

0,43

53I

0,98

0562

o

I 0,

3083

61,

4814

46I

1,26

972

0,89

6571

| 0,

3520

25I

0,45

2982

I 1,

2302

12|

0,32

5094

«л А5В

11,

9249

32

12,

0507

88

14,

6997

222,

5717

07

О

0,76

5722

2,05

8448

2,33

2433

I

0,91

5957

V)ONooOO

0,76

5711

1,94

1031

45

,11

73

3

0,92

3652

WEf rocdCO A

SBl

I

2,4

65

01

5

I

I 2

,62

61

82

I

6,01

8333

3,2

93

25

6

o

I 0

,98

05

62

I 2,

6359

912

,98

68

48

1,1

72

94

8

1,5

22

53

7

0,98

0548

1 2,

4856

31I

57,7

76|

1,18

2803

rf А4В

23,

3062

361,

7095

083,

4210

9

О

2,57

1707

0,33

9926

1,53

4367

1,74

6495

0,82

3746

1,02

0452

1,46

1255

1,68

6066

6,19

5167

0,57

6352

co

5XcdOu A

4B2

4,23

3873

2,18

9148

4,38

0952

o

3,29

3256

0,43

531,

9648

672,

2365

131,

0548

661,

3067

631,

8712

432,

1591

297,

9333

58|

0,73

8061

го АЗВ

22,

8841

013.

7184

62

О

3,42

109

4,69

9722

0,61

8154

3,28

4924

1.93

2783

1,22

9159

0,92

1273

2,83

4098

2,28

8052

8,05

6667

0,63

9362

XAЧwX

.5’S. ro A

3B2

3,69

3299

4,76

1758

o

4,38

0952

6,01

8333

0,79

1591

4,20

6582

2,47

5068

1,57

4026

1,17

9757

3,62

9267

2,93

0016

10,3

1714

1 0,

8187

5

<ч А2В

12.

1566

6О

3.71

8462

1.70

9508 ОО

ООГ"оІГ>оcn 1.

4264

042.

8052

46 ONONroooГЧ 2.

5960

541.

9119

242,

0043

831.

9220

463.

1723

321.

2468

13

EOuoXo .cd ГЧ A

2B1

2,76

1759

o

oor-40r-

2,18

9148

2,62

6182

1,82

6613 ГЧroCN

ONV"»ГО 3,

6367

6 ro5CNГОro

r-ro00Tf4J-CN 2,

5667

572,

4613

184,

0624

1,59

6634

А1В

1 О

40SO40

ГЧ

ОчгооооГ-

40гогч40огого

гчгоOnчггчOn

roOn»/->ча­гоo

Г"~40ooГ4

ITJoooro40ГЧ

CN ro © •—1

ONl/~)Op"ro

40«/">OOroоГЧ

O<Nr-Ont->o

ONON

OO

Tf

40ГОГОNO

O5

6 s

AlB

l o

Onv~,r-~NOr-ГЧ

OnOnCNroON40ro 4.

2338

73 V)o

40

ГЧ 0.44

2557 ONr-oorooo

NOГО

85OO40ГОro

ooCNIT)r-~-Onгч

<N

OOГ"ro

Onro■'tOn40CN 1.

0208

78 ON40

Г "40oo*/") 0,

7214

23

ос

ь£

UJЯ

ГО

S•ЄDО2 А

1В1

А2В

1А

ЗВ2

А4В

2A

SBl

A4B

4A

4B3

A7B

8A

7B9

A8B

10A

4B5

A4B

6A

6B6

A9B

7

oo

§s4 c

obUJя

s•ecc2 CQ< A

2B1

A3B

2A

4B2 s

IT< A

4B4

A4B

3A

7B8

A7B

9A

8B10 w ,

CQ4 t< A

4B6

A6B

6A

9B7

* CN г*~ Г Ґ іr 4C oc O 'O CN

ЮcdH і (N 'S ' 40 Г " OC O '

o CN ro

юto

4 к U J t o - ©NO OO •v l ON LA 4 k U J t o - i f

U !90

іЛг* ©©

> > > > > > > > > > > > > >no ON ■u 4k OC o v l 4 k 4 k 'M 4 k U J Ю o09 CO 09 09

SCO CO 09 CO

s09 0 9

s5 ■a

'-а ON ON LA©

SO 0 0 U J 4 k t o Ю e *s

, o © © © © © © t o © © © > —

и > V - "no u > LA " - J t o t o NJ 4 k © “t o U Jо о v i > 4 -O '- J NO • o LA © N ) —1 ON COO n o NO LA © ON NO LA U> © t o

4 k L * ■ u ON o o 4 k LA ON O n • v l ©t o 4 k v l LO NO t o LA NO •v l O n o o

n o 0 0 NO O n ON O n LA U > O n •v l NO o o ©

О © © © © © © © © © © > t o

ON © U » 4 k U » © t o LA U J 4 k " to U J t ot o " to © OO © © NJ 4 k o o LA On 0 9о 4 k Os NO o o o -O 0O v j © ON © t oUJ ON t o LA 4 k o o 4 k U J 4 k v l •v l © ©

o o NO Lk) © NO - o ON o o NO © o oОС O ' ON - o - o UJ ' J t o NO ON © o o

— © © © © © © © . © © © © > U J

"tO " © "u> N J 0 0 O n 4 k t o " t o ' t o t o t o COtO NO 4 i. ■~4 4 k U J © U J O n ON t o v j 09

Os LA • o LA 4 k •v l U J ON o o © © K>и> NO t o LA O n U J © •v l t o t o © V jv l t o NO L»J UJ t o t o v j LA ON o ONLA O ' СУ» 0 0 t o UJ NO U J NO NO © O n

, © © © J O © © © > 4 k

и > © © LA © NO 4 k © t o U J t o 4 k © 4 kU l V U> "-o 4 k 42* LA NO © t o LA t o 0 04 k t o Os ON 'O - o © v j U J o o O ' U J K>NO O n UJ 4 ^ LA NO o o t o ON t o •v l O nо © © t o o o t o NO ON LA ON NOtO LA LA 4^. LA 0 0 LA 4 k o o © NO NO

О © © © © © © © © © © > LA

0 0 © V © ON o o U J U J © U ) U J 4 k СЛ4 к © LA LA U J O © ON o o ©

2LA t o NO ON t o 4 k NO NO U J O n © LA4 к L»J UJ OO - o LA OO U J o o O n v l ON4 к © L*J NO LA © t o LA LA o o v jNO OO t o OO NO t o 4 k © •“ * NO v 4

UJ © t o t o © © U J t o © t o > O n

О o o t o o o „— - o O n " t o © t o t o LA t o 4 k—1 © 4 ^ o o v j 4 k NO O n 4 k LA 09ON t o v j © LA t o nO • v l U J v j NO 4*-О o o LA - o LA LA © NO o o t o t o 4 k LAU J ON VO © L*J ON t o ON v l O n NOON o o U J NO O n »-A ON © 4 k o o NO ON

t o © ©_

© U J © © © © > ' J

"u j t — V "n o U ) ON ON N J U J © t o t o t o 4 kUJ © NO t o 4 k LA 4 k - v l LA U J •v l v j №

v l © © o o U J t o NO © v j o o COo o LA o o © u > ON NO UJ OO -v l U J 4 kNO LA LA t o O n O n ON NO t o v j LA4 k NO NO 4*- v j © 4 k 4 k U J t o U )

O © © © © © © © © © © © > OOV l t o LA V KJ U J O n O n U J 4 k 4 k © t o v |t o v j LA o o LA •v l U J 4 k © t o NO 09

ON NO LA 4k ■vl LA 4 k v j 4 k ON 00u > O n O s OO t o - J © OO © 4 k OOLA t o NO © 0 0 o o © t o t o NO t oON O s t o O n U J © v j ON LA NO •v l LA

1 - © , © © © © © © © © © > NOV . V U J O n UJ ON " v j o o NO O n U J V | v lON NO - o O n o o OO 4 k OO LA 4 k U J © v j 09o t o LA O n LA v j U J " J t o v j LA © © NOo o U J t o •^1 OO - o ON LA LA NO U J OO O n4 k O n o o ON v j LA OO © NOO n Os NO ON © UJ •v l LA t o OO U J U J O n

© © © © © © © © © >_*

" v l V U J LA t o U J O n © 0 0 4 k LA 0 0 ©LA U J UJ OO o o t o LA V i 4 k © v l co4 k LA UJ LA o o ON ON •v l OO LA4 k NO - J v j OO t o U J LA •v l LA O s 4 k 4 k ©ЧО © LA NO o o t o U J NO t o UJ U J U»

NO U J O s © O n O n ON NO LA t o v j ON

■ . © , .© © © © t o - © © © © >

"tO U J O n LA O n 4 k "n o 0 0 © LA t o U J U J 4 k r~ ‘t o oo O n OO O n LA NO U J V j o o v j 094 k LA O ' LA © © NO 4 k LA NO V»u j LA 4*. ~ o - o OO © v j OO 4 k LA LAt o v i O n NO 9 s © LA © U J © U J NO —14 k LA t o © ON 4 k t o 4 k NO o o 4 ^ OO v j ON

u j © © t o © © © © >© V - O n U> U J LA 4 k t o 4 k © U J 4 k "nO 4 k t o

O n ■sj O n L^J 'O ■vl © © © 4 k 4 k © v j CONO 00 LA U J LA NO •v) t o ON ON NO ONLA © 4 ^ ~ o t o ON OO LA U J u > t o t o LAu > ON ON LA NO v j NO NO OO 4 kU J ■vi © t o U> NO O n NO U J t o LA LA O n NO

© © © © © © © © © © © >LA U ) 4 k 4 k t o o o © O © © O n U J

NO v l o o UJ NO U J NO t o v | CO4 k OO LA t o O n © t o ■vl t o ON 4 k © O nUJ © LA NO U J ON LA o o U J ON NO ON 4 kv i O ' © O n t o LA O n © © t o t oo o © V j LA NO O n >—NO OO o o LA O n ON OO

© U J © © t o U J © © >LA © 1 o V i U J © o o U J t o ON U J NO 4 k

NO ON t o LA O n t o v j 4 k LA t o t o 00 CO4 k NO 4*. 4 k © - o ON LA 4 k ON O n v lU> LA L»J 4 k OO U J o o © 4 k NO UJ U J—1 U J t o NO 4 k LA NO UJ 4 k © V j 4 k

o o o U> O n ON 4 k ON NO t o LA o o NO

n—k CO —V CD _і. c n r o o > o o o > 4 k 0 0

*-<2

0 0 0 0 4 kK ) O

b > - * • J O 4 i b > 0 0 CO wCO CD ~4k CO CO K ) 0 0 _ k o o O ) CD 0 0 c nc n CO O CO CO o CD CO 4 k 4 k CD 0 0 0 0 c nCO ГО CO - 4 M 0 0 c n c n CD r o o oo —k ■n O 0 0 CO N> r o c n - o CD N3СЛ c n CO O ) CD CO c n c n 0 0 - o 0 0 4 k

_ 4 3t o 4 k U J LA ^ 4 O n t o 4 k

©0 0 Z l U J NO

BSX■n

нрО)ізз

юо

2р

-dз

зр"ОЗо

зо"2 .5 ’х20ізсгз:о-і0 р з1 Wv;

a W О » з о

S зз . х “ • мm 2'г-t- sct>ЗРX

о н р н

r gW Нр 5CO NM

g І: р -2 3.п>я -а2 5' о з чз о

■Є- 2

р

ирзз2знр

зп> о ta З р я о03о о\ о

озз»WзриС'СєопнзрIIо

ра>п>•орз£сор2З

4k U J to - ©NO o o v j ON LA 4 k UJ to — w

MіГ п

> > > > > > > > > > > > > >NO ON 4 k 4 k OC v | v l 4 k 4 k LA 4 k u j to mm o09 0 9 09 09 2 CO 2 CO CO 2 09 09 2 2 T3v l ON O n У І

©NO 0 0 U J 4 k w to

s

o__

© © © © © to © © © >—

•v l t o t o 4 k " v j "nO UJ UJ "oo "l ^i UJ UJ ©V j LA v j U J OO OO 4 k NO o 4 k 4 k 09LA OO 4 k LA O n ON © v j U J NO to O n ON© to UJ UJ OO NO ON LA 4 k 4 k v l UJO n 4 k OO o o U J © v l NO LA to ON4 k O n UJ 0 0 o o t o LA LA LA NO NO NO 0 0 ©

© © © © © © © © © © © > to00 UJ LA 4 k LA UJ UJ " v l 4 k LA "to © to© to NO to LA LA o 0 0 0 0 O n 4 k 09to LA © OO U J UJ to 9 s v l 4 k OO ON© to to NO © 0 0 © On NO NO UJ4 k to v j © U J LA v j O n O n to ONLA LA NO v j U J to NO LA 4 k v l 4 k OO © OO

© © © © © © © © © © > U J

LA V - 4 k U ) " © o o LA U J J— t o t o "to U J UJto UJ LA o o © ON NO O n 4 k 094 k v l to LA U J v | 4k to to OO O n to

© © OO 4 k LA U J 4 k v l v l U J NO v lLA to LA 4 k L A ON OO to v l -v l © to toOO U> O n 4 k LA NO *” * to NO LA © 0 0 NO

— © © © © © © to © © © © > 4 k

v j LA O n NO "to "l a O n "sO U J t o LA UJ 4 kU J O n NO 0 0 - v l V j LA 4 k o o NO OO © COLA U ) 4 k NO U J to oo to 4 k to to© 4 k © U> NO NO LA v j OO 0 0 U J NO 4 k4 k NO 4 k LA ON ■vl U J 4 k © LANO O n v l UJ - v l v j LA LA v l v l © LA NO

© © © © - © © © © > LA

© " © © UJ "oo © 4 k 4 k U J U J t o 4 k LA LAOO to LA © 4 k NO to o o © OO 0 0 COto to LA o o LA LA o o to v l NOON LA NO © -v l v l OO NO o o v l ON 4 kLA O n v j v j LA U J © LA 4 k v l NONO 4 k NO O n OO LA ~o U J OO © v l NO v l NO

UJ - to UJ © 4 k t o © t o > O n

NO " © "oo O n © "oo UJ "nO J—• " v l "oo 4 kUJ 4 k to UJ © LA © 4 k O n © NO 09NO © ON -v l 4 k OO l u to LA U J 4 k© NO NO v l to LA 4 k OO NO o o v l © LAOO U J OO UJ o o 4 k © 4 k LA v l v lON ON to U J U J V j v j ON © OO v l to LA

to © ►— j o © 4 k © © © © © > v l

"no "•v l t o " v j * "oo V » 4 k O n U J U J U J 4kO n O n NO ON © © U J LA OO LA © LA 4k 03OO v j LA v j 4 k U J to LA 4 k O ' v l U ito to OO © 0 0 o o OO OO v l 4 k O nUJ NO © u > U J © 4 k © U J to v l

v j LA “ * LA to © ON UJ LA LA LA

© © © © © © © © © © © © © > OO

"nO t o "-vl U J 4 k 0 0 "oo 4 k LA LA UJ U ) v |to ■vl 4 k o o NO U J ON to v l LA OO COUJ v j to U ) to ON UJ 4 k OO to v l to © 00v l U J UJ O n oo LA o o 4 k v l LA U J4 k NO 4 k OO to OO © © U J v | o o ©OO o o U J v j ON 4 k © t o v l v l LA NO NO LA

© © © t o © © > NO4 k © " v | "oo t o 4 k " © " © t o "oo "nO v lOO O n O n LA U J NO © o NO OO 09ON U J UJ v j O n 4 k o o U J U J UJ ON NOLA © © OO NO LA o o LA v l NO LA 0 0 NO4 k LA O n UJ LA OO U J 4 k LA O n ON LA UJOO v l NO *“ © 4 k LA v l LA v l LA to to

© . © © © © © © © > _© LA " v j " v j t o U J "-v l "oo "n o " © LA " v l 0 0 ©

"nO LA © 4 k U J © 4 k v l OO to U J COON OO -v l LA v | to 4 k NO LA UJ O nO ' to NO © NO o o © to © NO 4 k © 0 0 ©

ON U J LA to OO v l LA LA U J o o00 U J ■vl to © *“ * O n U J OO v l 4 k UJ 00

1 ■ © to © © © U J 1 . © © © © >—

LA 4 k " v j "oo "l a t o ON U J O n U J 4 k 4 k 4 kO n OO U J 4 k LA o o ON U J © OO LA NO v l CO■vl 0 0 to LA U> UJ v l v l LA 4 k to OO LA LAoo O n v j © OO ON OO v l NO U J o o NO UJUJ UJ 4 k U J U ) 0 0 U J UJ v l 4 k 4 k ©LA 4 k 4 k © to NO -v l LA UJ ON U J ON v l o o

UJ © to © to © © © >__

"nO t o V » "■vl "-v l " v j "-v l "oo © "l a 4 k LA "to 4 k tou > to UJ © O n 4 k NO to "l a NO U J to LA 03© o o to v j to LA O n UJ v l © 4 k O n- J © •v j NO © UJ to NO LA © © to UJ'VI to 4 k O n ON 4 k © OO NO LA v l 0 0o o o o © 4 k •v l v j U J v j to NO — 1 U ) NO U J

© © © © © © © © © © © >" v j "to 4 k UA © "to " © " © U J t o O n UJ

ON to OO LA ON •v l ON 4 k to ON to 09o o o o OO U J v j v j © to 4 k LA 00 ONo O n to © u > NO 4 k to to

4 k to U J LA NO NO U J O n to to 4 k4 k © o o 4 k U J OO ON 4 k O n LA O n

© U J t . © to U J © >"■vl "n o LA © 4 k "n o "nO "nO " © v l L A "oo " v l NO 4 k

ON U J ON "n o o o t o ON U J OO UJ ON © v l CO© v j O n ON UJ OO NO to LA 4 k to LA v lv j OO ON LA v l to © ON © © © ©

4 k LA UJ 4 k 4 k u > o o L A 4 k LA 4 k ON© 4 k o o LA OO OO oo O n NO NO oo LA &

oro 4 k —k _ k ro 00 v j o> _ k 2CO CD 4 k —*■ ~vj •o 00 o> J- ^ CD to O 03cn CD cn 00 To CO 00 CO cn Vio CO 4 k CD ro O 00 to cn 00 o v j CD oro ro 4k 4 k CO - n| cn v l 00 o ro co cn o4 k ro cn -o 00 - a -o O CD a> cn O) CO 4 k

a> CO CD CO ro ~ k S ro CO 00 O ) CD

1 ■ 43to 4 k U J L / i v j ON to 4 k

© oo - U J NO03X

чо Таблиця 19. М

атриця парного

порівняльного аналізу

за ступенями

статистичної нерівності (неоднаковості) ^

2(х2) (для рівня

значущости

а=0,05) аберацій

у сам

цівпопуляції E.tenax

L. за видами

морф (за

даними табл. 7)

Табл

иця

21.

Оці

нка

знач

ущос

ти

коеф

іціє

нтів

ко

реля

ції

за ві

днос

ними

ча

стот

ами

між

рока

ми

досл

ідж

ень

попу

ляці

ї E.

tena

x L.

(са

мці

) за

його

кр

итич

ним

знач

ення

м г,ф

, за

ступ

еням

и (с

илою

) лі

нійн

ости

зв

’язк

у £,і

(г),

ступ

енем

(с

илою

) не

ліні

йнос

ти

зв яз

ку

£,г(г)

__

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

____

_та

сум

арно

ї си

ли

зв’я

зку

(лін

ійно

го

+ не

ліні

йног

о)

^(г)

для

а=

0,05

та

а=0,

01__

VO r - (N CO in CO r f CN CN 00 CN r - r f oo CN oo 40 0 4 CN r - r f r f r f COо O n CO CN o in in 04 OO CN Г—1 CN r - 0 4 r f © CN © 4 0 CN »—4 CO © Г " 00СП N O O n o r f o 0 0 © oo in 0 4 CO c o r - 04 © CN O OO •—> OO CN © 40 O n inс о r f VO r f o r** 0 4 in in o in CO Г " OO m o o o CN 4 0 o OO CO O n Г - ON 40 CN CN

ГЧ in CO o o o r f o 1 -І r - o © in CO in 04 CN o © 40 CO CN CN © r f inU j1

<N©CN

O ^(N

o ^

CNo ^

CNo ^

CNCN © ^

CN© ^CN CN (N

© ^CN

© ^CN

o ^

CNo ^

CN CN CN CN© ^CN

© ^CN

o ,

CN© ^CN

© ,CN CN CN

© ^CN

© ^CN

© ^CN

©CN

O n in 0 4 r - r - t CN CN r - r f 40 CO 40 r f 04 ON r_H CO r - r - 0 4 04 4 0 COr f o o CO CN o r - 0 4 VO CO 40 CN CN oo CN r f VO o CO 0 4 4 0 r f r—> OO C > OO o 04(N CO CO o o r - r - VO 40 у— i O n CN 0 4 O O n CN VO CO CO in CN in in CO in

o O n OO Г"- in r f CO oo r - CN 0 4 CO r f in O n r - ON © I—1 © o o 0 4 *—* CO *— < •“ 1 inоо o o O n CN CO o 4 0 © © CN OO VO 0 4 r - NO, 40 , CO in o •-* r - OO © r f CN °° rv

04O n r

o ' 0 0 ^ 0 4 o ^ 4 0 0 4 СЮ 0 0 O n_ o40^ o ' o " °0 „ © ^ O N r ~ ^ 4 0 r - OO 04

C D

o ' o ' o ' © " o ' o ' o ' © " © © " © " © " O *4 © " © " o " © " o ' c S © " o '

r - r f 0 0 CN CN CO in 0 4 VO in CN m r f CO CN o o Г ' r - 04 in CN in in CN inON in o 0 4 00 CN 0 4 VO 4 0 4 0 r —< O oo 0 4 m m in ON 04 o o o O r f CN O n CN CN

/* s 4 0 VO 40 CN OO CO 0 4 CO CO CN r f O N r f r f CO CN r - in 4 0 O n CO 0 4 r f © O n O nїм

< N CO CO oo oo in Г " O o o r f O CN m O n oo f —< CN in 00 © r f O in in in 0 4 4 0

( N C O 4 0 o 4 0 O n o © CO r f^ r - CO 0 4 0 4 r - r f m 04 oo in CN oo 0 0 CN inMlT CN CN O * 0 4 in CN CO CO O ^ © ^ r f r f r f CO 0 4 CN r f^ r f ^ ' “ I © ^ CN CN^

— 4 1 © «— « ’— l 1 © " 1

oo CO CN r f 0 4 in in O n r f m CN CN in CN in CN r - CN OO 04 O n r f 40T ^- oo CO in oo OO r f O r - 0 4 ON CN *— 1 4 0 40 *— > 4 0 in NO r —1 CO in O n r f r f 0 4

s’"**o o o in o o o m o o oo OO o o CN Г - o O OO 4 0 r—l VO in 4 0 04 VO OO CN OOo o 4 0 r - o m r - o o o o 40 O N CN r f wo CN in r f in in 4 0 r - CN 40 in 0 4 00 r~~'

1 o 4 0 o o r f o O n oo ( r f ON 0 4 OO in Г - r - r f r f 0 4 CN in CO in OO ’~~4 o

/V ) CN o ^ o ^ r f ^ © ^ CN CO CN CN CN © _ © ^ CO CO CO CN © ^ o . CN CO CO o ^ CN CN^tN

(N CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

0 0 O n CO in CN r f , r f OO r f in VO r f OO c o 40 CO CO r f OO t- * r - 0 4 0 4 r - m 00 CNo 40 CO r ^ - CN CN c o m CN VO © © OO 04 0 4 r - CN CO CN © r f CO CN o r f CO r f r f

ю CO CO o 04 CN oo OO CN 40 r f r - CN r f o r^ - •—1 O r - 4 0 4 0 in o in O OO r f Oo

їм t^ v o r ^ in CO o o CO CO O CO 0 4 r f 40 r f r f in in r f © CN 40 in r f 0 4 T-H in r fГЧ CO VO in o c o r * ^ in r - 00 o CO CO r f in r f ON o o °o , CO CN in VO r^ - r f VO

o >JLT 4 0 s o o o in o " 4 0 _ in in 40^ i n in in i n 40^ © " 40^ in in 4 0 ,o '4 o "

o ' © " © " o " o " © CD o " © " © " o " © o ' © " o ' o " o ' o ' © " o " o ' © " o ' © " o '"

CN CN OO O n CO r f CO o o CO CN r f in r f CN CO 40 CN 0 4 CO T -. r f r f 04 in CN 04 CO 40o t-v in 4 0 4 0 in 0 4 CN oo © CO *—i •—< CO CN OO r f r - r f r^ - o r f in o 0 4 t '-

r v t v in c ^ - CO CN 4 0 0 4 *—4 r f © 04 OO ON 04 CN in r f in O n o 4 0 © r - r fїм

o 0 4 CN 4 0 CO 4 0 CO CN 0 4 r - r - © 0 4 o © o r f 4 0 »—H CN o o CNON 4 0 o CO CO r - t n CO r f © © CN in 4 0 CO ON CN OO 4 0 r f 4 0 0 4 o r^ - in VO

л г CO in in CN 0 0 in r t^ 40^ t * \ c o oo^ OO 4 0 , r f ^ CN CO » n oo r-T r f^ CO -H * ' inP-4 T,~ ‘ r—< Т—І r“^ t-H

r j* T j- r t r f r f r f r f r f r f rT r f r f r f r f r f r f r f r f rT r f r f r f r f r f r f r f r f r f

4D 4 0 4 0 V O 4 0 VO 40 4 0 4 0 40 40 40 VO 40 4 0 4 0 VO 4 0 4 0 40 4 0 4 0 4 0 VO VO 40 4 0 40 40VO 4 0 40^ 4 ° ^ 40^ 40^ 4 ® VO 4 0 40^ 'O 40^ VO, 40^ 40^ 40^ 40^ 40^ 4 0 ^ 4 0 40^ 40^ 4 0 , 40^ 4 0 4 0 4 0 4 0

u© © c> o " © © " © " © © " © " © " © © " © " © o ' o ' © © " © " o " © ~ © " o " o ' © " © * o " © " © "

o o o o o o © © © © © o O © © © © © o © © o o o © © © © ©r j - T j- 43" r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f

ІЛ (N 0 4 CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CNCO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO

u »/■> u o in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in

'w ' o ' © o ' o © o ' o " © " © " © © " © " © " o ' © " © " © " © " © " © o ' © o ' CD o ' © " © © " © "

CN in CO CO r f CN o o 0 4 r - 4 0 r - 04 VO r f 0 4 r f r f 00 0 0 in CO CN r f o o r - COCN t~v o o CN CO f v r v © CO NO CN in in 04 o r - in r f 4 0 r^ ~ CN »—щ © VO r f CO(N 04 in 04 VO OO r - OO 00 4 0 © 40 CN r f 0 0 Г - CO r f o 4 0 0 4 0 4 CO r l- r ^ - CO

а. T f T^- CO ON o in ON CN CN © in CO CN in t*** 0 4 r - 4 0 CN r f in r f OO COu r - o o r - 4 q ON OO O n Г - ; o ' o '

O N 0 4 O n, o o 4 0 o o O n 0 4 OO OO

o ' o o o * - © © o " ©* o ' © " © " © " © " © r o ' o ' © ' © ' © r © " © " © ' o " © ' © " © o '

CO r f ІЛ 4 0 t v 00 0 4 ГЧ ГО r f 1r t VO r - 00 0 4 r f t n VO 00 0 4 r f t n 40 h - 00o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©

d * © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©0 ) < 4 ГЧ <N ГЧ ( S (N C N n f S f N < N f S C N f N C N fN C N C N f N C N C N C N C N

IC N■ C N

1N

iCN

IN

1

Й - K o1

o1

®1

o1

©i

©i

©1

©1

© i-м p i , w * JL* W* w l* CN CN C N C N C N C N C N ГО ГО ГО r o r o

Ш o © o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©

o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©

<N f N n fN n n C N n n n N n c s < 4 СЧ f S CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN СЧ CN

м Ю to to to to to to to to toо o o o o o o o o © © w 1mmо o o o © o o o o © © CD7 “ T * o o o o o o © © © »

oм tO to to to to to to to to to w "O

fOо o o o o o o o © © © O ізо o o o o o o o © © © 75OJ to 40 o c -o ON 4 ^ u> to

о o © © о o p p © © ©40 40 00 o 4 0 O n "-o 00 "-oо to 1— to 4 0 LA o 4 0 LO 4b. 4 ^ t:Os 00 oo - J -o OO ON 4 0 LA 4 0 tou > o -o -o UO to 00 4b. -o 4 ^ toON -o 40 oo to 4 ^ U ) U ) •o to

-о 00 4 ^ 4^.~o U ) OJ 4 ^ J-Л U J U )

V ON ~40 ON to o 4b. ON t o 4 0 ooUJ U> 4 ^ - j K 1 to ON O -o to U ) T3►—‘ to o ON INV 00 t—k NO to O ntO 40 ON 4 0 40 4b. -o 4b. ON ON

tO to to to to to to to JO to J O©©<J\

- o ■o -o -o -o - o -o - J - J - ono 4 0 40 40 40 40 40 40 4 0 4 0 40

r+

U ) u > LtJ U ) u > U ) OJ U ) LO LO U )©©

o o © o o o o o © © ©LA ил LA LA LA LA (-У1 LA LaLA LA LA LA LA LA L /i ил LA LA

2

H— — J_k >—» *—*4 ^ 4 ^ 4 ^ 4b- 4ь. 4b- 4b. 4 ^ 4b.

U> u> to to to to4 ^ "VO T o ON r * to \ a 4 ^ "-O iT r*»—» O n ON 00 O n 4 0 o o t—A 4 0 ONo *—<* ~o -o -O O o o LA 4 0 4 0 ©U ) oo o o O У» l a ON -o - o 'w 'ON 4 ^ -o L /l 00 LA to o U )O n -4 ON La 40 NO LO to oo 00 4 0

© o o © p О p o © ©K ) T o V "l a o ON 4*. 4b. LA © lTTV ©40 LA 4 ^ 40 4 ^ »-—» to 'O LA bJU ) to ►—* to O n 40 40 to U ) LA O n ©tO -pb o 'O ►—» u> LA -0 to ON ■otO o U> 4 ^ 4 ^ 40 >—• O o o -U 4 0•£*■ oo 00 40 LA 4 ^ ON СУ» L*J LA

LO 4 ^ to to to to to to J O J O to<1 to "-o K> J - t _ К » \ a 0 0 U> U> i£ tto «—» o -o ~o o ___ o o u o tou> 4 ^ o o 4 0 (—» 40 00 oo to LA OO z- S<-Л to 4 ^ OO • o 4b. o to 4 0 U ) O noo *—* o o t-Л U J o to O n ON4 0 U l 4 ^ OJ U ) NO U ) L*J 00

tO JO | .V oo ON K ) p "l a "~o N J " to iTr«u> to >—» o V 40 UJ o to oo ІУ1to LA ~o U і LA 40 U ) o o и л U і LA4b. oo to U ) ON i—t o o o 00 O n OOON 1—- to o 40 4b- t o 40 to O n 4b.- J LA to 4 ^ >— - J LA ON U ) to LA

o © О o t .О O © © ©

4 ^ © ON 0 0 o O OO ON ил -O ©I—1 t o i—1 LO ON o oo O n -o 4 0 s>•—1 и л 00 I—k 4 ^ 00 to to 4 0 4 0 O n ©*—* U ) U ) o O n ON LA 'O -u © too 00 4 ^ 4 ^ 4 0 o 40 u> u o to -oLA 00 4 ^ LA ON 4b. UJ ON 4b to -o

tO LO to to to JO to to JO JO00 t o © y i o o u> © © r tv-pb -o LO u> o —) © O n LA s>u> 4 0 L /i 4 ^ to o LA LA to to —4LA ON ил u o >—* o ON ON to ON'O 40 ON 4 ^ ON -o i—» U J ил 00 toto LA ON 40 o o to - J u> to

нw рз Р ОХ* 5•О я5 §1 КО ’2 О п Є.н

ч ся о v:2 Р ТЗ Яо Q

р ч ;r Е- о w о р н я

?ч о о >©-

w 2 Є.Ш 5 п - Я д» ^ н w f? П.Л я ®о о о 5. 5 тз я. w gЯс й . 50 Я д Яо -- ‘-І о Яс+ ОоЯ нo яіз WЯ 03

Яс soЯ 57О V -пО iTrt

оsr*t, н

§Ьз

яCDЯ

X43ояр2яЗаОоіз

к §ІІ 2о '7 ? -•о 2 ^& S *Н О 2в 5 ї

<Т> Я: 1 - і

І І . О2 .т *С f-+я п w Я 03 РSB- *й г-5 ^•Гп 2

З І

20

08

-20

09

20

07

-20

09

20

07

-20

08

20

06

-20

09

20

06

-20

08

20

06

-20

07

20

05

-20

09

20

05

-20

08

20

05

-20

07

20

05

-20

06

20

04

-20

09

20

04

-20

08

20

04

-20

07

20

04

-20

06

20

04

-20

05

20

03

-20

09

©40

©"■o ©

©V l

©ON

©ON

©0 0

©0 0

©ON

©40 ©

©ON

© ©ON

©ON

©" o

О 4 0 "-o 4b. 4 0 U ) LO LA 4 0 4b. 0 0 U> • o U ) ON4 ^ 4 ^ •—• to OO 4 0 00 OO LO LtJ 00 to • o 4 0 OnO n 'O b—> 'O to 4b- 4b. И—k U> -o LA u> U ) © © -oL /i - J -o 4 0 U ) 4b. 4 0 'O 4b. to to LA OO to

О © © © © © © © © © © © © © © ©LA LA ^A Lri LA LA Lt\ LA LA LA LA Lt, "l a "l a "l aU> U ) U ) LO UO LO U ) U i U > U ) U і U ) U ) UJ U ) U )to to to to to to to to to to to to to to to to4b. 4b. 4 x 4b. -U 4b. 4b. ■4b. 4 ^ 4b. 4b. 4b. 4b. 4b. 4b. 4b.© © © © © © © © © © © © O © © O

© © © © © © © © © © © © © © © ©ON ON ON O n O n O n O n ON ON ON ON O n ON ON O n ONON O n ON ON ON O n ON O n O n ON ON O n ON ON O n O n

4b- 4 ^ 4b. 4b- 4b. 4b. -P^ 4b. 4 ^ 4 ^ 4b 4b. 4 ^ 4b. 4b. E

ON 4b.*—

U ) LO " to \ a ON U> "•O ONr ; £ r -

"oo4 0 40 U ) 4 0 M » © o і—* © -O O n 00 4b. ON 0 04 0 to U ) LA 4b. >—• to to u> -0 O n to LA LA>—* oo l a i— L/1 © 0 0 4 0 to ON © ON © U> 'O4 0 © ON U ) 00 U> u> to U ) o U ) * o © La 4b. oto ON LA LA 4 0 U ) 'O LA h— LA oo u > 4b. 4 0 oo

©"l a

©O n

©^ 0

©<1

© ©b o

©ON

©ON © © ©

©oo

©ON

©b o

©0 0

©ІЛ

00 ON 4b. і-— O n u > U ) to "•o "l a ON 4 ^ 00 ON 4b. LA00 40 OO O n to to 4b. © ON ON © 4 ^ © u> ©La 0 0 ON -fb. O n 4 0 -o 4b. ►—> 4 0 40 © ONb—‘ -o 40 - J U J »—* OO -o 4 0 >—- U ) - J to U ) toLA 40 40 ON 4b. o 4 0 LA to 4 0 -o -o U ) 00

to" to

to to©

J O to© t o to

J OT o

J O©

J Ou o

J Ob J

to

©

J O J Oo

to©

JOu>

0 0 O n o o ►—* © K ) U ) ~ o U ) ON to E to to O no to 4b. 1—» 4b. U ) © to © ON 4b. 40 4b. to 00 O n'O O n U ) 4 0 © U ) 4 0 U ) -o u> O n 4 0 'O 40 LA© 00 4b. t—* to ON OO © s NO 4 ^ LA oo 00 ©

LA 4 0 to UJ La to LO O n >— LA "O -o to O n

1 . , ■ © , , , . , . , . , , o t , © © | .

s> to © *—1 © 4 0 to to © U> 40 ►—* 40 40 4b.U ) © to LA ON ON 4 0 4b. to U ) LA - J UJ LA O nON ►—» LA LO LA O n - o -4 0 0 ON oo O n LA LA 4b.■o O n >—• © -o -O ON LA to 4 0 O n © to 40 On"O 4 ^ -Pb to -O OO ~o Lhi 4b. to 'O LO ON ON La to0 0 00 4b. -o O n U i LA O n O n 00 O n U> LA NO 00

© © © © >— © © © © © , . © , . , . ©©'O 40 o o 40 © -o - J 4 0 -o -o © OO © © ON

u> oo U> 4 0 4 ^ u> 00 -O l a © 4b. 4b. LA ON 4b. OOU ) © © -O 4b. o o © LtJ © LA © OO 00 4 ^•—* to ►— 4b. ►—* U ) oo ON NO o o © 4 0 OO 4b. ©

I—43

© LA O L /t 4b. 4 0 - J © © 00 - o 4b. O no o 4 0 ON to 4b. ON o 40 to LA 4 0

to to to to to to to to to to to to to to JOJ O© © © © © o © © © 1—. © © © ©

4 0 1-0 © і—і © © LA O n © to o o © to © © 4b.o o U і ил u > to >— O n OO to -o LA to O n © to LAo o o o to 4^. 4 0 LA to to 'O ON © 4 ^ to - J4 0 u> 4 ^ 4 ^ to to to L*J 0 0 to U> LO © 4 0to oo to OO 'O — >—* 'O *—* 4b. U> to -o 0 0 to ON

Продовж

ення табл. 21 П

родо

вжен

ня

табл

. 22

2,063764

2,477714

2,029269

2,030946

5,566772

4,049343

4,997361

2,711978

2,115296

2,000007

2,033164

2,374841

4,108322

3,527619

2,130469

2,024327

2,216491

2,285686

4,518058

2,006513

2,012618

2,114804

2,005996

2,62285

3,545904

2,007576

2,423193

2,3177

2,00344

2,010187

2,052883

2,018799

2,158344

2,822528

CN 00 OO OO ON CN OO 40 40 OO CO CO CO NO CN ON ON Г- г- r- 40 40 in oo NO CO OO rf40 in CN r- Tf CO y—« CO in T—c CO ■r r- OO r- CO OO CO <N r—< rt ON ON CO 40 r— ON CO 40 ON '3- Ttm r- ON oo 00 oo © CN CN r- OO 00 m in in CO © OO r- ON ON 40 in CN CO © ON *—“l inr- o CN oo in 40 oo CO © CO r- ON © oo in © ON CO r 00 CO © CN OO 40 r- CO © ■r Tf CO 1r- in Tf CO 00 CN © *—4 ©_ CO ТГ m y— ON oo CO OO CN OO •—< OO 40 © •—1 CN r- 40 © ON 00 r-

o' o" o'oo©" o"

©" CN©"

©" r-o'

oo©"

ino"

CN©"

cn©"

40_o"

©" NO©"

m©"

©" ©- ©"

©^©"

CO©"

ON©"

in©"

in©"

O,© ©"

©" 40.©"

©"

(N rf rf oo CO CO On 00 40 40 Г- 00 ON 40 CN Г-* r~ oo r- ___ r- in 40 CO r- in CN _l CN ON 40 OOo CO CO 40 ON m CN On o Tf Tr o r- OO o •n ON 40 oo © m © in r- ON r- in in On (N ON oort 40 o o T—I in r- CN Г' r- CN 40 ON o 40 oo © in oo 04 © 40 © »—< r~ OO OO ©40 O OO CN oo m oo o r- ON r- OO 40 CN oo m 40 CN CO f—1 in ON 40 ON in CO 40 in 40 Г"OO ON ro oo oo r- On ON CN CO 40 oo ON OO CN ON © CN in CO ©_ ON t © CN r OO o<N ON in t-

CO rt'CNri

ON©"

00 00CO"

CNCO -

in NRv CN ON©"

00©"

o \©" cn"

CNco"

°Я,©" cn"

ON , Г- 00 CN CN 40 in CN CN ON 40 CN r- in ON m 40 in CO CO in in in Tto ON CO Г- On 40 40 CO CN © CN Г- r- r- m r- 00 in CO CO ON On ON © 40 00 in r—< ON

© CN Xf 40 40 CN in © Tf in CO r** ON 40 © r- CN 40 in •—» CO CN co 40 CN ТГ 40 40 oo r—t r-00 ON r- in ГЧ ON CO 40 CN © i—i 40 00 CO 00 CO NO CO OO oo oo CO CO in ©^ m © On CN NOinCOCN

CN

CO

40CNCN

40CNCN

40t^

ON

in

400040

ON

CO

r-

CN CN

r-CNCN

inONCN

OOinin"

co ©incn"

ТҐCNcn"

40cn"

ONr*CN

r-

40"

40©лcn"

in©^cn"

r-

cn"

NO©^CN

incoCO

in 00

cn"

©^co"

00cn"

cn" ON

CN

COCOcn"

CNCNCN

40incn"

CO

ON in in 40 CO in .. co m t> in CN 40 oo CO 00 r- ON in OO Tf r- oo r NO CO 00 Г-Ц in«П co CN CO in CO in NO (N oo in CO CO OO CO CN 40 00 © oo NO CO T—4 in Г" CO 00 r—> CO r-Hrf o CN CO in ON ON Г- © 40 CN CO r- ON CO r- in Tf 1—1 © © 40 CN CO oo CN 00 CO © ON CO CO

CN 00 CN oo 00 CO OO in ■r o in »—4 r- © ON o 40 CO oo On © © © CO 40 oo 40 rr r- Г-Н © 4040 o ON CO oo © On ON oo CN ON CN 40 г- ON © co CN in r- © m 4® 40 CN oo ONCO NO in f—< CO in Г' in CO <—< CN 40 r—( r- r- in r- co CN 40 CO r- in NO CN

o' o' ©" o o o o o © © © © © ©" ©" ©" ©" ©" © © o © © © © © © © © © © © ©

40 40 CN CO OO t 1 in in Os r- CN ■r OO ON CN 40 r- r r- ON 40 40 ON Г" NO ON in OO 40 CO ■'S-40 r- o NO in 40 o t-H CO Tf OO Tt ON OO © ON 00 CN © r- Т—І ON t> r- in NO CN Г"- in ОО

cn CN CO oo CO 40 Tf 40 ON © rr •n r- T—1 CO CO in oo CN r- r—ч 00 40 oo ooo CN co тг NO in in oo CN in © OO oo CO Г- CO CO r CN oo ON in CN © CO r- »—<oo 40 NO Г"- rj* o oo 40 ON OO 40 ON in o CO CN CO„ o ON in 40 ON p CO CN in (N in 40 o oo Г--

CNЮ 40 in CO

in4cT

COCO 40, in

cn"COin"

Tf" ©^cn"

40 CNcn"

CN °С40"

CN (N O n,CN CO in in 4°„cn" CN

CO in 40 ©^cn"

COCO

Tf Tf rf M- r rr Tf T r Tf rt rr

•n in in in in in in in in m m in in in in in •n in in m in in in in in in in in in in in in in inin in >n in in in in in in in in in in m in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in© © o_ o_ © ©^ ©^ ©Л o_ p, ©^ ©^ o o^ o ©^ ©^ ©^ © © © © © © © © © © © © © © © ©CO CO CO CO CO co" co" co" CO CO co" CO CO co" CO co" CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO

ON ON ON On ON ON ON ON On On ON On ON ON ON On ON ON On ON On ON ON ON On On ON ON ON ON ON ON ON ONc-~ r- r- r- l> r- r- r- Г- r- r- r- r- r- r- r- r- г- t t"- r- Г- t> r-

T—MCN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

©©CO

oo00

COrfCN

00 r-OOCO

NOCONO

©ONCN4°„

CO©rf

COCOoo

CNr-rf

COTfNO

40COOO

r-in

CNCN

40inr-

©Г-

in40oo

r-ONOO

CNOO

40©CO

CN©OO CN

TfooON

©ONOO

r-CNco

COON

COONCN

©OO

COONr-

OnCNrf

40CO©

NOCO

COin

ON p 40 40 in CN ©^ 40 in r- 00 CO in 00 r—11 CN OO »n OO CO CO oo CO 00 in in COCO 40 CO CO 40" rf4 40~ co" co" in ZH on" co" in" CO CN cn" cn" 40" On" co" in" in" CN co" co" co" Г-"

r- r- ON NO rf ON Tf oo oo in CO CN "3- oo r- CO CN oo in CN CN ON CO ON r- r- in40 CN in in ON © in Tj- 40 r- CN o 40 CO r- © © CO CO in r- CO 1—1 r}- CN r- 1Г-* 40

o 40 CN rt oo CO rf r- © 40 ON ON CO r r- co r—1 NO r—1 ON o CN 00 CO CO oo oo On oo CNin OO CN r- •n Г"- ON r- 40 CN in Tj* 00 1-м r-H co 40 CO 1—( r- co 00 ON »n CO CO ON On ©

o'o' o'

©"ON© ©"

° \c>

OO©"

r-©"

40©

t©

oo©

ON©"

ON©" o" ©"

00©"

oo©"

ON_©"

4°r.©"

40©" ©"

40©"

©" ON©"

40©"

°°c©"

oo©"

40©"

40©" ©"

©"©"

ON©"

Tf if) NO t 00 On ro rf NO 00 ON ІЛ 40 00 ON ІЛ 40 00 ON 40 r- 00 ON r- 00 ON 00 ON ON© © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©© © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©CN CN CN CN CN <N CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN fN CN fN fN CN fN CN fN fN CN CN CN CN fN CN CNi CN11 l Lt fS fN fN <N CN fN CN ro ro ro ro ro ГО 4 4 4 4 4 iA «Л «Л ІЛ 40 40 40 r- 00© © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©© © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©CN CN CN CN <N CN n CN CN CN CN CN fN CN CN fN fN CN CN CN CN CN fN CN CN CN CN CN fN fN fN fN fN CN

N>O '

to tO tO to Ю K> to to to to K> to to to to to to to to to to to to to to to to to toо o O o o o o o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © U Mо o o o o o o o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © Я 7 ^uj uj uj UJ uj to to to to to to to —* •-* © © © © © © © © © a f OІО tO tO tO bJ to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to w "OfDо o © o o o o o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © 0 Saо o o o o o o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©00 -4 OS LA ■u 40 00 -4 Os LA •u UJ 40 00 v l Os LA 4^ UJ to 40 00 v l ON LA 4b UJ to

© О о p о p p О © © © © © © © © © 0 © © © © O © 0 © ©00 00 V j V j 40 40 00 V j On V j "oo "40 40 "no V j © © V j "nO "no OO Vi 40 On V i "vl "00 V l V jLO 00 4^ LA 4^ to Os v l 40 v l LA v j to "vl OO LA © to 1— to 40 LA © 40 UJ 4b 4ь *"3UJ v i 4^ UJ 40 40 Os © v l 4^ U) v j 00 to On © On 00 00 v j v l OO ON 40 LA 40 toU) 4b Os o to v j Os 4 » LA v j © 40 LA LA to On H— U) © v l v l UJ to 00 4ь vj 4ь toU> vl 00 to UJ LA OO 00 4^ 4^ 40 4^ "■”* OS 40 v j v j os v j 40 00 to 4ь U) UJ La v l to

p p © to to © 0 © UJ © © © ©*40 o Vj 40 to 40 V j "© 4^ 40 "to "nO "40 "u> 40 "la OS V- © UJ V i "00 J— "to 40 40чо UJ o LA On UJ LA to 40 UJ 4^ 4^ to OS v j © 4b LA 40 © 00 00 "© © vl LA N

to -J to LA LA os LA UJ 40 LA v j © vl UJ 40 UJ OS 4b. UJ to OS 40 © 40 On LA4b. ro oo ^J LA ►—* to os ON to to to On On UJ vl to UJ 00 v j 00 v j 40 v l 4ьto o 4ь -J LA 00 LA LA OS — © to v j LA vl 40 On 4b 4b NO UJ 40 v l © to © © 4b ©os to 4^ UJ o to Os 4^ 40 — NO L fi LA 00 to to UJ OS © LA 40 to © U) 40 4b 4ь00 -J UJ UJ to to OS to ON to v l '—■* LA OO vl NO Os 00 vj v l 4b v j to — 4ь vl LA

©©

40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 NO 40 40On On Os os On os On On OS os On OS ON On os On On On OS os Os Os os OS OS os OS On OsN

j o JO JO JO JO to to to to to to to JO to to to to to JO to to JO to to JO to to to to©©

LA LA LA LA LA LA LA "la LA LA LA LA "l a LA LA "l a La LA LA LA LA LA "la "la LA "l a LAОО 00 00 oo OO 00 OO OO oo OO OO 00 OO 00 OO 00 00 OO 00 00 OO OO OO OO 00 00 00 00 OO

р p p p О p О p © © © 0 O © © © 0 O O 0 © O O © © © 0 0 OU> UJ u > UJ UJ UJ UJ UJ U) UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ UJ LO UJ UJ UJ U) U) UJ "ujо o o o o o o o © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © c 1LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA

■“—* *—- ►—* >—• — H— i—» >—• 1—— — — — * >-— 1— 1—* ►—* 1-— >—• 1—> >— >— 1—->►—* l—“ - - h— h— h— — ►—

О О О p О О О О © © © © O © O © © © © © O O © © © O © © ©LA LA LA LA LA LA "la "la LA LA "la "la LA LA LA "la LA "l a LA "la LA "la La "la LA "la LA LA ©40 NO 40 40 40 NO NO NO 40 NO 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 NO 40 NO NO NOо o o o o o O O © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©40 NO NO 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 40 40 NO NO NO 40 40 I / I04 On Os Os OS Os On OS ON OS OS OS OS OS Os On Os On OS OS OS os OS OS On OS OS Os On _ — to ro to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to to

р p p p p p o p © © © 0 © © 0 O © © © © 0 0 0 0 O © © © ©

♦Cl

V j V j V j V j V j V j V i V i V j V l V j V j V j V j Vj V j V j Vj "vl "vl V j V j V i V i V i "vl "vl V j Vi ©v l v i v j - J vi v j v j v j <l v j v j v j v l v j v j v l v j v j v j v j v l v l v j v l v l v l v j v l v lv i - J v i v l v i v i v l v j v l v l v j v j v j v l v j v l v j v l v l v l v l v l v l v l v l v l v l v j vl ©00 00 00 oo oo oo OO oo 00 OO 00 00 00 00 00 00 00 00 OO 00 00 00 00 OO 00 00 00 00 00s o 40 40 NO 40 NO NO 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 NO 4040 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40

to , . , . , . to UJ to to UJ UJ UJ to JO LA JOо 40 La V j NO "to LA UJ "vl "4 "on "to "00 "l a J— "to "os to V j "nO LA LA UJ 4ь OO "© "os OS іП *►— Ю to 00 00 v l to LA 4^ LA 4 - UJ ■pb to LA LA UJ 4^ L a 00 LA Os 40 UJ 40 LA 4ь 4bv l 4ь v l Os -o OS 4^ NO UJ OO LA UJ 40 On to 4b u> v j 4b. to UJ LA Os © Os to 4ь OS Nv l UJ v l LA LA UJ o LA © U) LA v j 4^ UJ © On © © 40 UJ to LA v j to 4ь UJ to UJ OS N«v l to LA to 4 0 «—» oo OO © LA © 00 © 4 0 © v l 4b. OS 4 0 00 UJ 4ь 4 0 00 4b v l 4b. 4 0to 4b. UJ 40 00 UJ OS 4^ OS 4^ LA OS 40 4b. NO LA On 4ь v l to 00 LA v j 00 UJ UJ

р p o p О p o p © © O © © © © © © © © © © O © 0 © © © © ©V LA OS LA UJ UJ V "on V i LA "to U) "to Os Os 4ь Os UJ UJ "l a OS t — " v l O n "l a 4 b Os On O40 •—* LA LA UJ o v l 4^ 4^ Os © v l © Os 4^ 4b 4*. © 40 LA t—t UJ v l 4^b v j UJ 00 © К»LA 40 4b. 4 0 4^ LA o ►— 4^ oo 00 LA v l 4^ Os v j vj to 4 0 to 4 0 00 OO © 00 4 0 00 00 N ©LA OS LA -o v j to v l N—• LA v l 4 0 w— v l UJ UJ v l 00 to 4b 4ь LA v l UJ 4 0 OS Os LA40 Os LA 4 . to 4 0 40 40 ►— H— 4 0 4^ 4^ to 00 k— 4b. © 00 v l © UJ to 4 0 4b s 4 ьOs UJ OS LA oo Os 40 LA UJ LA 4 0 to os 4b. u> ON U> u> Os v l ON UJ to 4 0 ON vl

JO to to to UJ UJ JO JO to JO to UJ UJ 4*. to to to to UJ JO to JO JO JO JO toLA 4 b 't - UJ UJ 'l a "la "to "© UJ "00 40 "l a "© t — t - "os "to to t — 4 b "to LA "© UJ "l a "to JO•—* 4^ оо 4^ to 00 40 o OO to LA © LA OO NO 40 00 LA "nO 4b. os © V j 00 O n NO UJ LA "to К»UJ U> to O n to ►—* 4^ o v j v l 4^ 00 v l v j Os to © 4b. 4ь UJ UJ v j 4ь LA to UJUJ 40 UJ to UJ LA OO v j O n © 4 ^ 40 t— v l UJ 00 00 vl v j •—> 4 ^ O n 4ь © 4 0 4b. LA ‘w ’O s OO o ~o o UJ v j oo © O n — v j LA UJ UJ 40 00 NO 00 4 0 O n — -tb uj © UJ to 00 to00 v j 4 0 4^ oo 40 4^ to u> O n 4 0 4 0 U) 4 0 LA LA v j LA os OO v l to La 4b v l 4 0 00 4 0 4ь

t . r . l . JO to to to to 4ьl a V V - UJ "to V "os ' t - "© UJ OO " v l to 4 0 t — "os "to "no 4^ "to "© ^ _ "4- LA "to "tou> O n OS LA OS 00 *—* оо to UJ LA O n 4*. © v l v l NO LA UJ 1—. OO 00 LA UJ LA 4 ь toЮ ►—» o -o 4 0 00 UJ 4 ^ © LA v l © Os OS 4 0 4*- O n *— OS u> to v l LA to © 4 0 OO Noo oo OS to Os 4 0 OS OO to oo 00 LA OO 00 O LA 4^ to 4 0 v l UJ 00 © K— UJ to 4 ь00 oo o 4^ 00 4 ^ o os © to 4^ LA v l 4^ O n 4b. 4 ь 4b LA v l © to v j © 4ь 4 0 NO OO

4 0 4 0 00 to OS 4 ^ to v l to os 40 4^ LA On LA 4ь v l UJ 00 UJ 4 0 to Os 00 00 LA

p p p o p p © © © © © © © © © © O © © © © © © © © ©ON O n p V i 4^ P OS "oo 40 " v l "l a UJ 4^ UJ 00 00 V i V j LA V Os © "to 4 0 00 V j Os "OO 00 s n OLA o o 'o o U) 4^ V — 4^ oo 4^ U) Os © 4^ LA 00 40 v l v l 00 UJ OO 00 © 4ь © К»NJ 4*. ON O n o O 4 0 4^ © OO 00 to LA 4^ OO t—• 4 0 40 Os UJ 4ь 4b LA LA UJ nO 4b. © E N ^©UJ o 00 LA •—* v j o 1—* os to to © © p—* UJ 4b. to to © LA to © © LA LA toON 4 ^ O n o NO v j ►—* to UJ os 4 ^ 40 1—— 4^ vl OS © v l 4 0 4 0 OO U J LA l a 4 0 UJ ©Os OS 1—1 -o 00 v l LA UJ O n 4^ UJ v l OO to 4 . NO 0 0 UJ v l LA 40 v l LA u j LA 00 0 0 4 0

J O JO J O J O J O J O to JO to UJ to U J J O to to to J O JO to 4ь to J O J O to to't- t — © o JO "oo "to " o "© "© to ’t - 00 "to "© 0 "to to 4ь LA " © 4b "© J O "© "©оо 4b. to 40 V i 4 0 UJ to © oo U J ГО v l LA to to 0 0 "© LA OO LA to 00 © "© H— VO 4b 4 ^ s»LA LA to 4 ^ •—■* o U ) 00 o 4^ 4 0 to UJ © v j LA LA LA UJ OS OS 40 Os © NO Os 4 0 totO 40 to o o v l UJ oo 4^ 4^ OS v j OS 0 0 4 0 40 © to OO 4 0 Os to to LA UJ © v j UJ W'4*. U J to to LA LA to © — © 4 0 UJ 00 00 4b. H— 4b. to 4^ O n 4 0 OS to 4ь 4b. UJ © 4 0v l Os oo LA 4 ^ OS 4 0 LA UJ OS 40 OS 00 v l 4 0 4b. to LA 4 0 OS UJ os v j OS U ) v j 4 0 LA

Таблиця 23. О

цінка значущ

ости коефіцієнтів

кореляції за частотами

між роками

досліджень

популяції E.tenax L. (сам

ці) за

кванти лем

нормованого нормального

розподілу z,, за

ступенями (силою

) лінійности зв’язку

£,i(z), ступенем (силою

) нелінійности

зв’язку E,2(z)

та сумарної сили

зв’язку (лінійного

+ нелінійного)

^(z) для а=0,05

та а=0,01

Про

довж

ення

та

бл.

233

,00

33

12

2,0

02

08

2

2,0

05

26

5

2,0

84

10

2

2,0

01

83

6

2,3

55

56

і...

......

......

......

......

..2

,71

63

72

2,0

08

78

4

2,2

58

42

3

2,2

02

82

7

2,0

00

72

7

2,0

11

01

9

2,0

42

92

7

2,0

17

97

1

2,1

11

27

2

| 2

,44

42

87

|

4 0 in OS t v OO r f c n in c n NO 0 0 (N© t v r—> t v in CN NO O S t v CN O s 4 0 CN in mr j- 4 0 CN © t v m in 4 0 t v c n c n •— 4 0 r f m

4 0 in ON c n in O ' © r f ON t v © c n ^ f t v O sOO T f r~ - T f in c n •—i © m CN 0 •— t v *■—1 •— 1m © ^ o _ r - © ^ in r f ON 4 0 4 0 © ON OO OO t v in

© " r~~' © " © CD © 0 © © O © O 0

in CN r - OO NO in 4 0 c n c n CN 4 0 cn O s inr—, © CN 00 m © r f r—1 r v in © CN 4 0 r f »—1 c nO n T j- O © © © CN CN c n © r f NO t v СП 0 0 t v

© m 0 0 © r v OO m c n СП O O s СП c n(N c n c n in © t v O s 4 0 4 0 t v T—> CN o s CN40^ o s c n ^ ° \ ° o , CN © ^ r - T in ° n* CN c n O '*(N CD 0 " CD CN 0 "

OO ІГЇ O S in in OO 4 0 00 00 c n 4 0 O s c n 0 0m f v 4 0 CN 4 0 T f ON c n CN •—1 4 0 4 0 CN m 4 0 t v© Г - © T f © t v CN in t v O S in r f t v CN

CN 4 0 T f »—i c n NO СП 1— in NO O s O s 0 0r f ■^r CN in O s c n 1— 1 c n ■^f 4 0 r f c n 4 0 t v CN

© ^ © ^ c n © ^ rv ^ c n CN 40^ in © ^ CN c n ° \c n CN CN CN CN CN c n CN CN CN CN CN <N CN CN

t v CN O s OO OO NO O s 00 O s OO O s r f 4 0 CN O sr f •n T f СП r T c n CN 'r f » -ч in r f O sf v cn 0 0 © O S © c n t v o s © T f © t v r f O 4 0O s O s 4 0 O s CN CN c n •— in 4 0 © T f t v m r f00 tv^ 4 0 O n CN ON r f OO OO OO 4 0 O s<N

© "o ' 00

© "

in

© "

tv^

0 " © "

<mj4 0 *© "

© "o '

fv^

CD4 °*© ~

40^

© "4 °*o '

in

o '

c n

o '

in CN , t v 4 0 0 0 r — 00 O s in t v t v c n CN O sO s CN T t O n o s »—H ’ f 00 *—> 4 0 •— f v t v(N 4 0 CN t v r — c n in NO 0 0 ^ f c n O n t v 0 T f in

Г " -'O’ m T—1 O S r v in 4 0 r v •—1 »—< 0 0 in СП c nCN 4 0 4 0 O S f v in 0 0 4 0 *—« © ° ° * c n

c nCN CN CN c n

CN CN

rf^

CN

© ^

CN

CN 4 °* in in

CN

O s O n O s O n O s O n O n o s O S O s O n O s O S o s O S 0 4O s O s O s O s O S O S O s O S o s O s O n O n O S o s O s ON00 0 0 00 00 0 0 0 0 00 0 0 00 00 0 0 0 0 0 0 0 0 00 OOГ - r - t v Г -- t v r v t v r v r v t v t v t v t v r v t v t vt v r - t v t v t v t v t v r v t v t v t v t v t v t vf v Г -- tv ^ tv ^ tv ^ t v t v t v t v t v t v t v t v Г -

© " © " © " 0 " © " © " © " © © © © © O 0 0 O

CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CNNO 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 4 0 NO 4 0O s O s O s O n O S O s O S O S o s O S O S ON o s O n O S ON© © © © © © © © © © © © © © 0 ©O s O n O n O s ON O s O s O s o s O n ON O s O s O s O s ON

in m in in in in in in in m in m in mi,

© © " © " © ~ © " © " © © © © O © © © © ©

, , , , , r _I—- r— »—< r—• T-— *—1 t—( Г—< *—< »—• f—< »—1 *—1 lH •—<l/"> wn in «П in m in in in m in in m in in in© © © © © © © © © © © © © © © ©cn cn cn cn cn cn cn СП cn cn cn cn cn cn cn cn© " © " <D © " © " © ~ © © © © © © © © © ©

00 0 0 00 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00l/~) tn in in »n in in in in in in in in in in in(N CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 NO 40 40 NO NO° \ On ° \ ON Os ON* ON ° \ On Os ON OS os On os O'

OS Os , cn tv r— in m 00 On r f CN 40 r f 40(N 0 0 cn cn CN cn Г- 1—1 cn Os OO in © in © On0 0 © NO 40 rv CN 40 © 0 0 © in СП © in r fІГ ) CN ■ Tt m CN CN r f cn 40 in CN On 40 r f CN CNOS cn cn 00 in © OO tv cn NO Os r f tvm T f CN cn © tv in CN CN in 40 in 00 00 ON© ^

(N © ' ©© tv

©

r f Г - 0 0

© r

tv© '

OO© '

os© '

00©

© ^ rf^

(N 0 0 <n CN CN tv On ^f cn ON tv rv inr v © © cn cn in tv cn >— Г Ґ r f CN tv r—> tv 40NO os r - CN 0 0 cn cn OO 00 Os OO CN r— ^f r f40 cn r - cn 00 r f OS in cn cn Os ^f tv Os ©On© Г

40©

NO0 '

tv0

40© '

0 oso '

40O

OOO

000

40©

40©

tvr©

© 'tv^© '

Os© "

Os ID 40 rv 0 0 OS 40 |v 0 0 Os tv OC OS 0 0 Os OS© © © © © © © © © © © © © © © ©© © © © © © © © © © © © © © © ©f S Г Ч fN CN <N CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

1tn 1T t 4 - 4 1f i tr , IT IT 4C 4C 40 t^ r^ 0 0

© © © © © © © © © © © © © © © ©© © © © © © © © © © © © © © © ©

n CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

*.О ^ я *£ со СО

g , яН— » ОX яса )ЯS ‘я

Я О л

Я ? о ао

Я05п>ля0Я w m s s °* s а о й 5 -©* с аo p Ss u а

S ^ п я1 * o'2 " t-S SH CQ ЯО —с-1 щО М й

2 я ‘я н •- Я U п (О О ^

X Я

я .’5 + § -S S

Д Іо 2 а * о яCQ Є . І

■§ я &Н '«г- US *©•«** (U Я CQ о 0 >« я* & І В “ Іо Я з " S^ а. я _ g ж 2 SСО 2

« Ж U*= Й я.5 т н5 в О S

Я і 5 1 § р ю §_« В-Н оU

О>ЯсЗсо

OO m 00 in CN CN ON in inc n CN f—< '^ f O s t v in CN00 in '^ f 0 O n r—< c n in r f

i - 00 O s 00 CN OS © 00 Os 4 0ГЧ © t v © СП *^ f © r f c n r f

M J1 © ^ in 00 © © ^ r f tv " tv^

4 0 СП CN 40" CN CN 40" 4 0 "

CN OO ___ _ 00 m t v O nc n O n ——1 o s in m 00 00 t v

N m O O n c n t v Os c n t v r fu f v r f r v CN o s c n OS c n O n

© w c n t v OO 00 r f 1—< 00 c n m© JJLT ° ° * CN c n 4° * CN © ^ CN rv " 40*

in c n r - - n o " 4 0 °

in 00 t v t v t v OO f v in© CN 0 m r f Os t v c n

v СП r f in 4 0 * — CN Os 4 0 4 0u . in © ON © 4 0 OO r v

r v © CN r f © 00 in in mc n tv^ °9r, OS* © ^ 1

o ~ o ' © " © " CD o ' © " o ~ o '

0 0 c n r v O n m 00 4 0 o sNO r f O r f CN •—>1 m •—1

in 0 0 t v 0 c n CN 00 t vha c n t v 00 СП f — 1— O Os c nN © ^ © ^ ^—< © 0 c n Os c n c n

M S' in c n © ^ fv ^ 0 ^ © ^ c n r f № *CN in CN CN in in

, CN CN 4 0 r f in 00 00 c n© NO c n СП »n t v CN 00 c nT f OO © NO OO o s 00 CN CN

i/ l u r f in t v CN CN t v t v c n 0©

ST< CN © r f CN c n c n o s in© 5JLT OO f v *—1 in 0 00 r f^

CN 4 in © ~ in in

0 0 00 m cn c n 00 O s 00CN 4 0 •—H f v ON in 00 t v t vt v in 00 © * —1 c n c n Os

U © ON r— OO c n CN 4 0 c nCN 4 0 t v 00 4 0 Os O n О 00

M S ' © " c n 0 0 ’“ t , O '**—<

O * 'o ' o ' © © " O ' ©

4 0 4 0 4 0 NO NO NO 4 0 4 0 NO■^f T f r f r f r f r fNO 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 4 0 NO NO

2 * © tv ^ tv^ tv ^ t v tv^

© © " © " 0 " O " O " © " © " © " © "'w '

© © © © © O © © ©OS o s Os O n ON Os Os OS o s

IT )• Г © c n c n c n c n c n c n c n c n c n

u © 4 °* 4 0 40^ № * 4 °* 40* № * 4 0*'W ' o ' CD o " O " О*" © " © " o ' O ”

00 c n CN 00 OO t v r fOS in VJN

(—\ r f © in r f OsCL О СП r f r— '<3- r f in

L . c n c n in 1—1 4 0 m CN ©

© r

CN© r © " © "

CD1t v

© " O "0

1 © "

i sCN c n 4 0 t v 0 0 Os ©

r—*J * »— l

- x f f lCO

г-(N

4-8

4-7

4-6

4-5

3-1

4

3-1

3

3-1

2

3-1

1

oi-

c

6-е i

00

3-7

3-6

3-5

3-4

2-1

4

2-1

3

zi-

z

2-1

1

2-1

0

2-9

Ю100

2-7

2-6

2-5

2-4

2-3

1-1

4

1-1

3

1-1

2 Il-I

-0,4

502

0,7

0767

-0,7

671

0,5

4774

-0.3

427

0,5

6321

0,0

6227

0,2

3043

-0,5

769

-0,3

842

-0,1

311

0,4

3785

-0,3

114

0,2

2549

0,4

7135

-0,2

704

O

-0,3

844

0,0

1596

0,2

6934

0,4

3579

0,2

6566

0,2

3169

0,2

9448

-0,1

833

-0,4

14

0,0

6792

-0,0

381

0.1

9264

-0,6

452

66

36

^0

О О о © О О О О О О p О О О О О О О О O O О O О O О О О O О p"ON On On "on On On On ON "on On "on "ON ON On On ON ON On ON ON On On On ON On ON "on ON ON ON "onLb) Lb) U) Lb) u> Lb) Lb) Lb) u> L> u> Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb) U) Lb) Lb) Lb) Lb) Lb)

40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 NO 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 NO 40о О о o o o o O o O O o O O O O O O O O O O O O O O O O O O O

о О о © p p p o p О О p O О О O О О O О O О О О О О О O О О ©о "*о Vj o "-o "-o "■o "•o "•o "-o "-0 "-o "■o "~o O "-4 "*o "■o "-4 "-4 "-0 "■o -4 "-0 "-o "-o "-4 "•Oon On ON On On ON On ON On ON ON On ON ON ON ON ON ON On On ON On ON On ON ON ON On On On ON4b 4ь 4ь 4ь 4b 4b -U 4b 4ь 4b 4b 4b 4b 4* 4 4 4ь 4b 4ь 4ь 4b 4b. 4ь 4ь 4b 4b 4ь 4ь 4ь 4ь 4bOn ON ON ON ON On ON On ON ON ON On ON On ON ON ON On On ON ON On On On ON On ON ON ON ON On

О Г-lo

©"oo

О"la

О"oo

О"o

pLb)

О40

О"ON О О

p4*

pLb)

p"-0

04b

О"on

OО

O4ь O

O4ь

ОLb)

O4ь

О"to

ОON

О OО

ОLb) О

©І4

, On 4b 40 40 On o "to On 40 LA 4 to O to to On to On On 40 LA O On O to 00К) 40 Lb) ON to oo 4ь to oo o 40 to On LA ■4 00 La On 00 O On ON O LA "4 O 4ь ©4ь 40 40 00 u> to LA On 40 o -o to 'O 00 40 40 Lb) to to 40 ON O O 4ь to 00 OLA о LA Lb) 40 4*. On On o 4b NO 40 4ь to K—1 to LA Lb) ON LA to ~o On OO 40 La 4ь 4LA 00 00 E Lb) On 4b to 00 —J 40 4b LA ON 0 4b -O OO LA LA ON Lb) 00 -O LA 4ь 00 00

*4 о©"oo "oo

r- pto

"o "on4b"oo "4b

to"0

to"00 Lb)

JOLb) ON

Lb)4°

to"Lb)

toLb)

JO"~o

to Lb)4ь "la

40Lb) ON

Lb)"to

p40

о "оо to i • 4b Ю i • 4b. 40 4b 4b to O 4 LO 8 4b "l* 4b 4b -O to 4ь 4ь to O OO 'O toOJ NO Lb) LA U> 42» to LA 4b 40 Lb) 40 to O ON Lb) 40 ON LA 00 'O LA -4 On Lb) LA O 40 00LA to Lb) oo 40 -o to Lb) ~0 40 H—* to Lb) ON 40 OO to O ON Lb) OO Lb) Lb) LA OO to Lb)40 40 Ln ON oo O n ON Lb) OO 00 to 4b O ON -4 O O O LA LA to 40 LA 00 -000 Lb) to LA -o to 4ь 4b -o On LA 00 Lb) to 00 Lb) LA 4b. ON 4b 40 to Lb) to On *o

jo toо to

to©

JOLb)

to"o p

Lb) JO"o

to"to

LA"o

to JO"la

Lb) to"0

to"-o

to"to

U)40

to"-0

JO JO"-0

Lb)О

toON

Lb)"-4

JO 404ь ON

Lb)to"0

to"©

_ "o to oo "to o o LA to Lb) to LA 00 ON 8 LA ON Lb) NO 40 ►“* Lb) 00 h— LA 0 OnOn tO Lb) o ON u> 4ь On 00 to 4 On to 40 On 4ь to »—* to 40 40 4 -o * H—» ON 00 0 •“*о 00 ~o 4b to to On 40 to 4b O 0 LA 00 -> 'O Lb) ON 0 O 00 4ь 4b O 4ь LA 4ь 40la U) -J ON LA to to 40 to LA 40 to 00 4 to 00 40 4ь ON >—4 O Lb) Lb) 40 ■o LA O Lb) 4bLb) 40 4b 40 OO 40 -o 00 4b 4ь 40 to ON to 4ь LA 40 4 *"■* NO 'O 40 to LA 00 On 'O 4ь

ОLA

О"40

p О4b

p"-o

©"o

pLb)

©"-o

p"la

О OLA

0V

О"to

ОON

О"Lb)

ОLA

ОО

p"Lb) P

LA ООLb)

О"Lb)

О"to O

p"0 O

О"to p

©On

00 to "o 4b Lb) oo o LA o ~o 0 40 LA O to LA O n Lb) O OO Lb) "la 00 "0 LA 00 4ьОО00о

laLA-Рь

ou>to

ONLO-o

ootoo

ONONo

E4bu>-J

4ьLA

to4bOO

4bON

toONLA

-0to-4

4NO Ї

ONLb)ON4b.

to-o4ь

000-o

totoON

4040LA

4b44b

Lb)Oto

LA4b

40-JLb)

4ьE

0000Lb)

4ьNO00

404b

4ьLb)OO

4ь'OO n

la U) -o LA oo 'O Lb) to LA to to to to ON 40 0 -J 4ь Lb) OO LA Lb) Lb) On Lb) NO 4b 40

04 о©"no Lb)

JO"to U) to

Lb)U) 40

LA"oo

toV

Lb)Lb) ON

to00 "40

4ьjO

JOOO "-4

to"OO

Lb)lb)

JOLA

4ьE to

ОLb)

"nOr*

"la40 00 40 40 Lb) LA "to "u> 40 u> "•O LA 40 to to a OO 40 Lb) LA 4 O 40 -O "00 to О On 00 LA00 о On LA 4 oo to o to 4ь LA O to 0 40 O OO 4b 00 O On *—* 4b LA ON 40 LA ©Lb) 4ь -J 40 LA o o LA O n Lb) OO ON O 4 LA ►—* O 4ь Lb) O n ~o OO O O 40ІУі 4ь 4ь o •o 4*. U) o o o to ON Lb) 4b O n -4 to NO >—* <—* NO 4 ь O 00 Lb) to O n LA 4b04 -о OO ON LA 40 4b ON 40 40 ON Lb) OO 40 Lb) 4 ь -4 *■“* LA LA 40 *—■* 4 b ON O n 4 ь l“"* 40 4ь

to"to JO

JOo

JO toO n

JO"o to

U>O n

JO"o

JO4 b

ON"o

JOLb)

JOOO Lb)

JO"to

Lb)to

4 b-O

Lb) JOU)

Lb)"to Lb)

to"n o

-Pb4 ь

JOLb)

- toО 4 b

toО

JO

оо "о o -o 40 "u> •o 40 o ON ON Lb) 00 8 V "nO 40 to to "O n OO *—» OO lb) "to to 40о o to 40 4b ON 40 40 to LO OO to 00 00 «—• чО to >—* 4b LA O »—* OO 4 b 1—1 to 00 LALA o to LO o LA OO LA ON 40 ON LA ON Lb) OO O 4b LA Lb) LA O Lb) ON 00 *“ * 00 ~o

O n 40 40 00 to 40 LA Lb) •—і —* OO 1—* LA •O ON OO Lb) *—- O 40 *“*40 — to 4b U) LO 00 to 4b E LA U\ LA to to 4 ь 4b U ) LA to 4b •1 NO 40 -4 40 Lb)

Продовж

ення табл. 24 П

родо

вжен

ня

табл

. 24

©©©©OCN 2.

0653

79 r-©NO

m (N(N

cn©CN 5.

0873

164.

0580

774,

1245

83

IO(Ninun00©

2,02

3796

2,77

5305 r-

r-

00Г4 3,

4533

052,

0255

247,

9223

92,

0064

072.

9303

822,

0317

042,

3523

68 r-mr-0

ri

fNOO

r-(N

2,69

5626

2,75

7186

2,65

4272

2,33

3795

2.28

4215 <N

©(NO©cn 5,

4279

362.

4273

452,

7688

28 ©©CN 2,

0600

99

0,99

9216

1,29

0464

Z£

L9

Vll 5,

0236

531,

1926

194,

8825

033,

7945

413,

8659

124,

8806

331,

1666

162,

3497

231,

5319

583,

1342

490,

8524

927,

7940

881,

0833

12,

5360

711,

1946

131,

7953

841,

3927

144,

0293

2,25

1472

2,32

7549

2,19

9655

1,76

827

1,69

3841

3,18

6364

5,23

6986

1,90

1422

2,34

1807

1,87

0352

1,27

7036

OOr-©©©

0,77

4915

(N

0000© ^o ' 0,

1990

580,

8384

910,

2048

130,

2635

360,

2586

710,

2048

91

OO

Г-unСЮ© " 0,

4255

820,

6527

60,

3190

561,

1730

320,

1283

020,

9230

970,

3943

110,

8370

910,

5569

840,

7180

220,

2481

820,

4441

540,

4296

360,

4546

170,

5655

240,

5903

740,

3138

370,

1909

50,

5259

220,

4270

210,

5346

590,

7830

63

2,03

6748

2,00

4146

9,41

9209

4,39

2635

2,00

0209

4,28

2945

3,45

486

3,50

7957

4,28

1495

2,00

1333

2,45

6873

2,05

5919

2,97

6343

2,12

3908

6,59

6632

2,01

2245

2,57

304

2,00

0164

2,15

7738

2,01

981

3,63

0296

2,39

8145

2,44

3453

2,36

7981

2,14

5664

IZZPlVZ 3,01

3099

4,55

9131

2,20

7788

2,45

2071

2,19

2681

2,00

2908

0,82

5797

1,06

6498

9,31

1818

4,15

1774

0,98

5634

4,03

5121

3,13

598

3,19

4964

4,03

3576

0,96

4144

1,94

1918

1,26

6079

2,59

0285

0,70

4538

6,44

1386

0,89

5296

2,09

5924

0,98

7282

1,48

3786

1,15

1002

3,32

9996

1,86

0718

1,92

3592

1,81

7894

1,46

1378

1,39

9867

2,63

3356

4,32

8082

1,57

1421

1,93

5375

1,54

5744

1,05

5401

1,21

0951

0,93

7648

0,10

739

0,24

0861

1,01

4575

0,24

7824

0,31

888

0,31

2993

0,24

7919

1,03

7189

0,51

4955

0,78

984

0,38

6058

1,41

937

0,15

5246

1,11

6949

0,47

7117

1,01

2882

0,67

3952

0,86

8808

1

0,30

0301

0,53

7427

0,51

9861

0,55

0087

0,68

4285

0,71

4354

0,37

9744

0,23

1049

0,63

6367

0,51

6696

0,64

6938

0,94

7508

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,76

460,

7646

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

0,63

190

-0,7

652

-0,5

925 40

OO

NO© ^O " 0,

1522

0,64

111

-0,1

566

-0,2

015

0,19

778

0,15

666

-0,6

554

-0,3

254

-0,4

991

0,24

395

0,89

69-0

,098

1-0

,705

80,

3014

90,

6400

40,

4258

7-0

,549

0,18

976

-0,3

396

-0,3

285

-0,3

476

-0,4

324

-0,4

514

0,23

996

-0,1

460,

4021

2-0

,326

5 OOOO©© " 0,

5987

3

4-9 ©

1 4-11

4-12

4-13

4-14

5-6

5-7

5-8

5-9

5-10

5-11

5-12

5-13

5-14

6-7

6-8

6-9

6-10

6-11

6-12 1

40 6-14

7-8

7-9

7-10

7-11

7-12

7-13

7-14

8-9 ©

100

13

-14

12

-14

12

-13

11

-14

11

-13

11

-12

01

4b

01

10

-12

01

9-1

4

9-1

3

9-1

2

9-1

1

9-1

0

0 01

(X1

LO

8-1

2

8-1

1

-0,1

68

-0,4

33

1

0,1

81

5

0,5

13

72

-0,2

86

2

-0,6

86

0,0

17

23

-0,7

04

5

-0,5

13

8

0,1

52

81

0,0

17

23

-0,7

04

5

-0,5

13

8

0,1

52

81

0,8

06

77

©LO©ON00ON

©

-0,5

74

9

60

01

‘0

О © © © o o o o o o o o o © © © © © ©O n ON Os O n O n O n ON ON ON ON ON ON ON O n ON O n ON O n O nlo CO LO LO CO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO CO CO CO CO

40 40 vO 4 0 40 40 40 40 4 0 40 40 4 0 vO 40 vO NO 4 0 NO 40О o O o o o o o o o o o o © © © © © ©

о o o o o o o o o o o o o © © © © © ©"■о - J -o ~o -o 'O *o ~o - J - J -o -o -0 ■ 4 ■"4 - J -oOs O n O n ON O n O n ON ON O n ON O n ON ON O n ON O n O n ON O n4 b 4b 4 b 4b 4 b 4b 4 b 4*. 4*. 4 * 4 ^ 4b 4 ^ 4 ^ 4 * 4 ^ 4b 4 ь 4 ьO n O n O n O n O n on O n ON O n ON O n O n O n O n ON ON O n ON O n

О" to

OO n

©" to

©00 O " o

O" o

Г - ©"oo

©"to

©" o

r * O"oo

©" to " to

©4 ь

©"vO

©

O n 00 00 4 * 00 to »—» >—* 4 b to i—* ■—* 4 ^ -o 0 0 © LALA LA -o to LA LA -o 4b LO 4b LO ►— O n LA VO 40ОО Lk) to 40 to ON to OO >-— 0 0 to OO i—• OO -o O n *o ONO n VO to -o 4 0 ►—» ON 40 o to ON 40 o to LO 40 ^4LA LO 4 0 - J to LA - J to LO ON - J to LO ON 'O LA © O n -o

CO V

LO

V "toto

" to©4 0

LOON

©"oo " to

4b LOON

o"oo " to

4 ^ ©"•o

to"© "©

ON"to

"-O LA 00 c o o to ON 40 to LO ON 40 to LO 0 0 LA8 vO O n

O n VO ►—» o -o N-- ^ 4 ON 4 0 LA 'O ON 4 0 LA CO VO VO toO LA o o o — • 4b 40 OO to 4 b 40 OO to to to i—• ON

CO 4b 4b 4 0 LO 4 ь 4 * LA o 4 b 4b LA © 4 * 4 ь 4b LOO n LO ^4 -o -o h""‘ OO ON *"■* hw oo ON i— - J LA 00 O n

4b

"© toLO

V j

to" o

to"on

t o

" o

LOO n to

to

" o

4bLO

LOON to

to" o

4 ^LO

to

"© toto"©

O n

4btO >—• O n 4b O n o " - j " o 4b —J "-o " o 4 ^ LA LA Q © to-O 4b 00 LO O O n o ►—* to —) o t—» to - J VO 4 ь O 0 0 to>—* 4b ~o O o o -o >—* 40 O t—‘ >—• 40 © VO 4 b VO LO^ 4 4b 'O to »—* LA ON 00 LA to O n oo LA to OO OO 4 b ►—•4b to 4 ь ON to -o 4 ^ 40 - J - J 4b 40 —1 4 ^ O n 4b LO

©"tO ©

©"to

©O n

©CO

©OO

o" o

©4 0

©O n

© O" o

©4 0

©ON

©"©

©4 b

©"'O

©

I—I LA CO - J - J 4 0 to to ^ 4 4 0 to to -o 4 0 LA © LA CO40 O n -o 4 b to i— 40 to t—> ►—» 4 0 LA >—* b->-•«J O n CO o o LO to LA LO NO 0 0 LA LO 40 0 0 CO 00 40tO 4b o o ►—* o LO 4 0 OO LA LO NO 00 LA LA CO 4 0 O nCO 4b VO *""* LO LA -o LA ON LA 'O LA ON LO 4b © O n 4 ь

4bLA

"-oO n

4 ^" to 4 b

o o

j oO n'O

r ; 4 ь4 bLO

"oo o

4 bOO

LA"oo

4 b4 bLO

"oo o

V00

LA"©©

©4 0

JO4b

8CO jO

LA LA to oo і—* E ^ 4 LA OO LO -o LA 00 LO 4 ^ 40 to "l a4b O n c o LA LA ON LO t—L LA ON LO (—* LA 'O 40 ■o

- J LA LA •o o O to 4 0 o o to 4 0 'O O n 4 0 ■o40 to to 40 OO -4 4 0 40 o o VO NO 40 oo 4 0 LO 40 -o 00

4b

"-OtoCO

4b

V J OLO

" ojo" o

4 ь4 ь J O

" oJ O LA

" to4 ь4 b J O

" oto LA

" toj o"©

j o"oo

JO"©

• o"•o

- J LO LA t—* 4 b ►—» LO o O n o LO o O n © © 40 8 00 ©O «—■ O O n LA >—* 4 0 ON O LO 4 0 O n © LO to CO (—« 40vO oo o O 0 0 - J OO 'O c—* 4*. OO -o b—1 4 ^ 0 0 © oo '-J

LA LA to ~o -o O n o *—* LA ON o «—* LA 0 0 to ON ONl o to 4b to oo to ON LO LA to ON LO LA LO 4b ■o 4b

Продовж

ення табл. 24

Табл

иця

25.

Оці

нка

знач

ущос

ти

коеф

іціє

нтів

ко

реля

ції

за ча

стот

ами

між

морф

ами

попу

ляці

ї E.

tena

x L.

(са

мці

) за

крит

ерієм

С

тью

дент

а t

за ст

упен

ями

(сил

ою)

ліні

йнос

ти

зв’я

зку

^i(t)

, ст

упен

ем

(сил

ою)

нелі

нійн

ости

зв

’язк

у ^2

(0

та су

мар

ної

сили

зв

’язк

у (л

іній

ного

+

нелі

нійн

ого)

^n

(t)

для

а=0,

05

та сс

=0,0

1

N

9,08

9491

5,14

1342

2,35

3455

10,3

9584

2,18

5679

2,00

1062

9,78

7993

26,9

0836

10,2

6032

2,57

1069

2,11

6549

6,20

7625

31,1

4265

17,4

8131

2,99

1503

6,51

8756

4,10

9189

5,18

1132

4,53

6869

2,85

8022

4,47

7024

74,3

2552

3,19

9723

8

4,46

0096

2,67

0015

5,32

0063

3,89

6023

©© ГЧUX

8,97

8109

4,93

8867

1,79

6959

10,2

9874

1,53

3633

1,03

3122

9,68

4738

26,8

7115

16191*01 2,09

3371

1,40

4605

6,04

212 wo©

m 17,4

2392

2,60

8079

6,36

1562

3,84

9409

4,98

0342

4,30

4557

2,44

9831

4,24

1245

74.3

1206

2,84

8684

8

4,22

3315

2,21

9454

5,12

4938

3,61

9762

vJ

0,11

1382

0,20

2476

0,55

6496

0,09

7099

0,65

2047

0,96

794

0.10

3255

0,03

7215

0,09

8407

0,47

7698

0,71

1944

0,16

5505

0,03

2143

0,05

7392

0,38

3424

0,15

7194

0,25

978

0,20

0789

0,23

2312

0,40

8191

0,23

578

0,01

3457

0,35

1039

|

o

0,23

6781

0,45

0561

0,19

5124

0,27

6261

<4

6,33

2995

3,68

9225

2,04

4754

7,21

9924

2,00

2778

2,1 1

8354

6,80

686

18,5

2355

7,12

7784

Г 2,

1338

45

2,00

1238

4,39

3738

21,4

3002

12,0

5952

2,35

0461

4,60

1209

3,02

3778

ONГ"~(N

cn 3,29

6652

2.27

7726

3,25

8181

51,0

9666

2,46

872

8

3,24

7314

2,18

1024

3,80

6422

2,88

9912

0,05

>JLT

6,17

0945

3,39

4643

1,23

5108

7,07

8654

1,05

4115

0,71

0098

6,65

6634

18,4

6941

6.98

4612

1,43

8841

0,96

5431

Г 4,

1529

4521

,383

2611

,976

021,

7926

174,

3725

07

2.64

5823

3,42

315

2,95

8661

1,68

3848

2,91

5145

51,0

7708

1,95

7993

8

2,90

2821

1,52

5502

3,52

2536

2,48

798

iJ' 0,16

205

0,29

4582

0,80

9646

0,14

127

0,94

8663

1,40

8256

0,15

0226

0,05

4144

0,14

3172

0,69

5004

1,03

5807

0,24

0793

0,04

6766 cn00©

©"

0,55

7844

0,22

8702

0,37

7954

6Ш

6Ґ

0

0.33

7991

OOr-oocna s

o 0,34

3036

0,01

9578

0,51

0727

o

0.34

4492

0,65

5522

0,28

3886

0,40

1933

z

© © © © © © © © © © © © © © © © © o © © © © © o o © © ©

«І-

©© 3,

355

3,35

5

3,35

53,

355

3,35

5

3,35

53,

355

3,35

5

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3.35

5

3,35

53,

355

3,35

5

3,35

5

3,35

5

3,35

5

3,35

53,

355

3,35

5

3,35

5

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

5

0,05 2,

306

2,30

62,

306

2,30

6

2,30

6

2,30

6

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

6

2,30

6

2,30

6

2,30

6

2,30

6 VO©fn<N 2,

306

2,30

6

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

Cl■4m*

0,37

37

0,67

93

1,86

700,

3258

-2,1

876

3,24

74

0,34

64-0

,124

90,

3302

1,60

27

-2,3

886

0,55

53-0

,107

8

0,19

26

-1,2

864

-0,5

274

0,87

16

0,67

36

0,77

94

1,36

95

0,79

10

0,04

51-1

,177

7 ©©©©©" -0

,794

41,

5116

0,65

46-0

,926

9

Obim

0,13

098

0,23

353

0,55

090,

1144

2 і

-0,6

118

0,75

408

0,12

157

-0,0

441

0,11

594

0,49

299

-0,6

452

0,19

264

-0,0

381

0,06

792 rf

©"I -0,1

833 00

TfON<No ' 0,

2316

9

0,26

566

0,43

579

0,26

934

0,01

596

-0,3

844

o

-0,2

704

0,47

135

0,22

549

-0,3

114

Кор

ел.

зв’я

зок

1-2

1-3

1-4

1-5

1-6

1-7 00

1

6-І

©1

Il-lП

І 1-13

1-14

2-3

2-4

2-5

2-6

2-7

2-8

2-9

2-10

ll-Z

2-12

2-13

2-14 3-4

3-5

3-6

LOt o

6-11

6-10

6-96-8

6-75-14

5-13

5-12 ll-s

5-10

5-95-8

5-7

5-64-14

4-13

4-12

4-11

4-Ю 4-94-8

4-74-64-5

3-14

3-13

3-12

3-11 l

o 6-е 3-8

3-7

-0,5490,425870,640040,30149

IОVioLAOO 18

60

0-69

68

0

0,24395-0,4991-0,3254-0,65540,15666

I 0,19778-0,2015-0,15660,641110,1522

0,06786-0,5925-0,7652-0,45020,70767-0,76710,54774-0,34270,563210,062270,23043-0,5769-0,3842

iО

LO

0,43785

-1,85781,33132,35610,8944

1to"ooooo

-0,27885,73640,7115-1,6291-0,9733-2,45440,44860,5707-0,5819

IoV4bOOLA

2,36280,43560,1924-2,0803-3,3618-1,42602,8329-3,38211,8517

l

"oLO

OO

1,92780,1765 86

990

-1,9977-1,1770-0,37401,3775

to to to to to JO to to to to to to JO to to to JO JO to JO to to JO to to J O to to to to to tolo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo LO lo lo lo lo lo lo

о o o o o o o o o o o o o o o o o o o o O o o o o O O o O o o oON ON ON O n ON ON ON ON ON O n ON ON O n ON ON ON O n ON ON O n ON O n O n ON O n ON ON O n O n O n On O n

l o LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO

lo ІО LO lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo lo loLA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LALA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA

o o © o o o o o O o o O o o o o o o o o o O o o o o o o O o O o

© p p o JO p О p o p o o p p p o p p p o p О p О p

bo "l a "o lo lo o V "o 't - "to "to "o "o lo "4b. O n "to 4b "oo 4b "oo "o "to "oo "l a ►— "l a

o to oo "to to OO o o to O n ЧО 4b LA NO to OO oo o LA •—» to O n o 4b LO o NO ON O n NOLA - J to o -o OO ON to 4b 4b -o to 4b 4b OO LO to -O OO oo O n LO ~o ON ON o Os o to -0ON LO oo to NO LA LA 4b o LO LA 4b LO 4b ON oo 4b >—* 00 -Рь LA O n o 4b o LA 4b to 4 b to LO4b to LO LO o o 00 LO LA NO -p*. LA -o to -o LO oo to LO LA o o LO o LO o to LA OO |- - ‘ o 4bO n LA NO LO oo ON NO to ON -£*• O n ON •o -P^ to ON LO ON 00 o O n LO LO NO O n l—* NO LA NO

"toОNO

to"l a О oo О

VLO" to 4 b

tolo

О"no

LA 4b

"oLO4 0

LA О"nO

LA"to Г - О

ON O n

p"oo

©O n "to

J O"to r * LO

LO4b NO

O n

ON-Р». LO ~o "oo "to o 4b ON LO LO 4b O n E NO NO O 00 *—‘ >—» OO 4b LO NO "o 4 ь LA ON - J

to 00 0 0 LA NO NO NO O LO LA 4b. oo 00 LA LO 1—» LA -P*. O n O n to LA NO LA ■P*.to LO 00 o NO o LA LA NO >—* NO NO LO O n NO O NO oo LO NO •“ -* 'O NO -P^ *“ *

NOo

LO to OO LO NO oo to LA -P* ON NO LO 00 LA to O n 00 LO LA NO LO to ON LA 4b to LO OO O n

■o -o -o ON ON LO LA LA 4 ^ OO NO LO ~o OO 1—1 O n -P* NO O n ON to O n NO NO OO -o LA OO 0 0 LO

J O©

JOlo

to"o

J O"no

JO"o

polo

to"oo

LOІ А

to to"-o to LA

LO4 b"to

4 b"to

LAlo

J O"o

J-A"4b. J O

to"o

to to"to

to"o

to J O"o

toON

to"o

LO"-o

to"o

to4b

O n

loJO"to

4^. o o ON 4b NO oo 4 ^ to NO "o LO 0 0 LO o oo "o ►—* E LO 4b 4b 4b oo LO LO LO to ON to OO n NO o O n o NO NO o 4b oo LA ON o LO - J o LO LA to OO OO to to LO o NO •o ■*oo 4^- -p* to LO ON LA O n чО to LO LA to 4 ^ 4b LA to o ON -O 4b. LA LO 4b *"“* LO O n ON LO 4b0 0 LA O n to 4b O n 00 to 4b OO to LA ON NO o o I— NO O n O O n to O ON 4b LO o NO и -‘O n NO to 'O OO to to -o O n NO to 4b OO 4b. to LO NO 'O LA 4 ^ LO OO oo LO oo -P*. OO 0 0 -P*. NO to

ОІА

ОІО

О"-o

p"to

p"oo

О"o o

О"to

o4 b

p"to О

О p О О p"-o

О p"o

p"on "o

OV

О"oo "o p

Оlo

О"l a

p"o

p p"l a

plo

О ОV

LA NO o ON LO OO o oo NO o LO - J LO o to LA to o to 4b O "l a o ~o LA NO NO LA |~—LO O n to O n NO LO NO to LA o LO LO o LO LO 4b. NO - J o to LA 4b OO LA -o -P*. to NO LA o o

0 0 to LA NO ■o o LA - J O 4b. ON to OO LO o o o LO O >—* LA O n LA ON -U 0 0 ■P*. LA~o 4b o NO ON ON , ■ LA to NO LO -o ON to 4b. ON LO LA NO ON NO LO •—* NO LO to to 00 ■~o

ON to to LA 4b NO NO -0 ON LO 00 to 4b. 4b H— LA to to LO ON LO ON O n NO ON 00 LA O n ~o

"ootoLA

LO to pLA

4 bo

to"o

LOV lo ~o LA

"ooLA"•О

jOV 4b. jO —1 O n

©"no

J Olo Г - О

"NO "ooLO"to "~o NO

LA"o "on

to"oo

00"o

to4b

o to LA ,__. "o OO LA 4b O n 4 b o O n oo >—» "•o 4b >—• NO LA oo NO *—* LA 4 b "o o 'O LA ON LOLA o to NO LO 4b LA NO ON O n 00 LA 4 0 o LO to to 4b •—-* *-* O NO NO o o LA0 0 o LO to o LO 00 4b 4b 00 NO 0 0 NO чО © 40 to NO -o NO O n to NO oo ON to •” * •—* -P*- 4b ^4 LA0 0 oo NO NO LA ON LA 4b 00 4b LA ON 'O to - J LO LO LA OO NO to LA NO oo

LAO n to 4b NO

~o LA ON O n LO 4b LO OO 4 ^ to E NO LO 00 to NO 4b LO ON LO oo LA - J to oo 4 b 00 LA

to JO to 4b to to 4 b J O LO to ON LA -o to jO | . to to J O to J O J O LO to LA to LO NO JO

ІО "no "o "o Jo "to 'vO LA "-o "o "on "o "no O n "oo • o "to "o " -o "o "o lo "l a lo NO "to "to "to "o "ooLA to LO i • NO to 4b LO NO 4^. LO to LO V LO o ~ o to o ON LA *—* O o 'O o oo 4 ^NO O n ON -o o __ 4b o LA -o oo NO NO E 4b. to NO to o -o oo o LO NO 4b ON 00 4 b *—* O n

O n oo to OO LA ON ON LA o o LA 00 o LO -o >—> LA ON ~o o ON O ~o i—-» NO 4b -o OO to to 1—4to NO to '-J o to ON to o o O n LA NO 4b OO LO ~o NO o o 'O O n LA 40 o 4 b LA NO 4b LO *o~o NO to 4b LO to LA to 4b 4b OO ON 4b. 4b. NO 4b -o ON LA -Рь LO oo OO to NO 4b to

Продовж

ення табл. 25 П

родо

вжен

ня

табл

. 25

6,30

0266

3,58

9658

3,70

3697

3,51

2203

2,87

7801

2,77

1283

5,00

7165

8,16

1824

3,07

1055

3,72

5108

3,02

5699

2,21

711

,781

422,

2805

55

8

3,95

0832

2,01

9835

0000inooo

2,48

5492

2,03

1868

,847

77,

8015

882,

4854

922,

0318

68,8

477

2,05

2951

4,22

3002

2,48

5804

6,58

2432

2,87

3688

7,10

3868

6,13

7329

3,28

5269

3,41

0483

3,19

967

2,47

3519

2,34

4809

4,79

8779

8,03

7406

2,70

0794

3,43

3893

2,64

8064

1,58

6801

11,6

9592

1,68

8213

8

3,67

9021

0,86

8733

7,67

1231

1,98

0593

1,19

4934

68,8

3317

7,67

1231

1,98

0593

1,19

4934

68,8

3317

1,25

8105

3,97

1188 (N

O

OOON

6,42

6834

2,46

8601

6,96

0194

0,16

2937

0,30

4389

0,29

3214

0,31

2532

0,40

4282

0,42

6474

0.20

8386 OO

(N

O 0,37

0261

0,29

1215

0,37

7634

0,63

0199

0,08

550,

5923

42 o

0,27

1811

1,15

1101

0,13

0357

0,50

4899

0,83

6867

0,01

4528

0,13

0357

0,50

4899

0,83

6867 OO

(N

O ^o' 0,

7948

460,

2518

140,

5047

930,

1555

980,

4050

880,

1436

74

4,45

5442

2,70

0927

2,77

0732

2,65

394

2,28

832

2,23

214

3,60

1537

5,70

5385

2,39

5037

2,78

3914

2,36

9521

2,00

7536

8,16

3376

2,02

2162

8

2,92

4169

2,27

1846

5,46

2342

2,09

5904

2,03

8874

47,3

324

5,46

2342

2,09

5904

2,03

8874

47,3

324

2,02

1158

3,09

589

2,09

6036

4,64

375

2,28

6111

4,99

2998

4,21

8384

2,25

8072

2,34

4136

2,19

9237

1,70

0129

1,61

1663

3,29

8356

5,52

4369

1,85

6343

2,36

0226

1.82

011,

0906

68,

0389

821,

1603

63

8

2,52

871

0,59

7109

5,27

2685

1,36

1325

0,82

1317

47,3

1126

5,27

2685

1,36

1325

0,82

1317

47,3

1126

0,86

4737

2,72

9526

1,36

1613

4,41

7371

1,69

6749

4,78

3966

0,23

7058

0,44

2856

0,42

6596

0,45

4703

0,58

8191

0,62

0477

0,30

3181

910181 ‘0 0,53

8694

0,42

3688

0,54

942

0,91

6876

0,12

4394

0,86

1799 o

0,39

5459

1,67

4737

0,18

9657

0,73

4578

1,21

7557

0,02

1137

0,18

9657

OO

uocnГ -o' 1,

2175

570,

0211

371,

1564

220,

3663

640,

7344

230,

2263

790,

5893

620,

2090

32

o o o o o o o O O o o o o o o o o o o o o o o o O o o o o o o

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

53,

355

3,35

5

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

62,

306

2,30

6

0,54

67-1

,021

2-0

,983

7-1

,048

5-1

,356

4-1

,430

80,

6991 r-

o '1 1,24

22-0

,977

01,

2670

2,11

43

698Ґ0

-1,9

873 oooo

o" 0,91

193,

8619

0,43

73-1

,693

9-2

,807

7 ooo^o" 0,

4373

-1,6

939

-2,8

077

0,04

87-2

,666

7-0

,844

81,

6936

0,52

20-1

,359

1-0

,482

0

0,18

976

-0,3

396

-0,3

285

-0,3

476

-0,4

324

-0,4

514

0,23

996

-0,1

460,

4021

2-0

,326

50,

4088

0,59

873 600 Г

о

-0,5

749

o

0,30

686

0,80

677

0,15

281

-0,5

138

-0,7

045

0,01

723

0,15

281

-0,5

138

-0,7

045

0,01

723

-0,6

86-0

,286

20,

5137

20,

1815

-0,4

331

-0,1

68

6-12

6-13

6-14

7-8

7-9

7-10

7-11

7-12

7-13

7-14

8-9 O

l00 100 8-12

8-13

8-14

9-10

9-11

9-12

9-13

9-14 1o4 10-1

2

10-1

3

1OfN1

11-1

3

11-1

4

12-1

3

12-1

4

13-1

4

3-63-53-4

2-142-132-12 I

II

2-Ю 2-92-82-72-62-52-42-31-141-131-12 I

II 1

o 6-І 1

00

1-7 9-І 1-5

1-41-31-2

зв'язок

53

-0,31140,225490,47135

1Оtovjо4

О

-0.3844

ООLAЧОon К

69Г

0 0,43579 9959

Z0 О

toUJ

asSO

0.29448-0,1833

iО4

0,06792-0,0381

fr9Z

6lO

-0.64520,492990.11594-0.04410.12157

ovlLn4*.OOO

-0,6118

O

s4to

o

Q40

OtoUJ>JLAUJ

oUJoSO00

■o

-0,3220950,22943270,5118045

-0,2772953 о

-0,40521240,01596140,2761521

0,4670220,27218840,23597460,3034646

-0,1853953-0,4404290,0680247

-0,03811850,1950775

-0,76703150,54000270,1164637

-0,04412860,1221743

p40OOtoUJ

asOO

-0,71179310.1149233

oOS

40asvltoas

otoUJvl404000

0.1317368

NT3

1,961,961,96 96

І96

1 1,96 96 І 1,96

1,96 VOOs 96 I 1,96

1,961,961,961,961,961,961,961,96 96

I 1,96 96 l 1,96 96 I

96 l

96 I

96 I

p©(Л

2,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,58

toUi00

2,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,582,58

I

О©

0,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,377964

і 0,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,3779640,377964

Q

0,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810 ,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,740810,74081

0,05

1*w

0,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,975148

І 0,9751480,9751480,9751480,9751480,975148

| 0,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,9751480,975148

I0,975148

О©

•Г*a

0,4347870,3097050,6908710,374314 о

0,5469850,021546

0,31271

0,630420,36742

0,3185360,409639

0,250260,5945230,0918250,051455

0,263331,0353950,7289350,1572110,059568

0,164921,3260430,96083

0,1551320,8364790,3211620,177828

2

2,2999753,2288781,4474482,671557

8

1,82820346,412752,6826181,5862432,7216823,1393652,4411753,995842

1,6820210,8903119,434433,7975190,9658151,3718646,36086816,787536,0635550,7541231,0407666,4461291,1954873,1136975,623411

Ш 0,05

2,7347623,5385832,1383193,045871

8

2,37518846,434293,0553882,2166633,0891023,4579012,8508144,246102

toNJvlasLAUJ

10,98213

40V00L/loooo

4,0608492,00121

2,1007996,51807916,847096,2284742,0801672,0015976,6012612,0319663,4348595,801239 a

0,3303040,23528

0,5248480,284362 о

0,4155390,016368

0,283190,4789240,2791250,2419880,311198

0,190120,4516530,069758

0,039090,2000490,7865790,5537650,1194320,0452530,1252881,0073820,7299330,1178520,6354650,2439830,135094

jrr*

N4

3,0275184,2502581,9053143,516642

8

2,40651261,094333,531201

JOО0000о£

3,5826224,1324293,2133845,2598332,214087

14,335225,582064,9987751,2713281,805821

,------------------’------

8,37297922,097877,9816180,9926721,3699888,4852111,5736514,0986427,402246

LГИ К»N4

О©

3,357821 |

4,4855382,4301623,801004

8

2,822051

Os

Оvl

3,814392,5669383,8617474,3744183,5245825,4499532,66574114,4049625,621155,1988242,0579072,3595868,49241122,143128,1069062,0000542,0999228,6030632,2091164,342625

7,53734

bJ

s

Таблиця 26. О

цінка значущ

ости коеф

іцієнтів кореляції за

частотами між

морфами популяції E.tenax

L. (самці)

кванти лем

нормованого нормального

розподілу z,, за

ступенями (силою

) лінійности зв’язку

§,(z), ступенем (силою

) нелінійности

зв’язку Z

Jz)та

сумарної сили зв’язку

(лінійного +

нелінійного) ^(z) для

<х=0,05 та

а=0,01

Про

довж

ення

та

бл.

26

00 Ш OO in 00 CN CN ON rf OO cn oo rf 40 40 cn SO cn 40 OO ON __ СП w 40 tv(N o ON On 40 40 CN in NO tv CN rf rf 40 cn CN OO CN CN rf as — ON rf CN cn rf CN cn 40 CNCN SO CN ON rf cn cn NO o rf as *— rv tv in rf 40 r- O cn cn 1— 1 1—1 o ON ON OO O 40 cn cnOO O 40 NO o cn 40 40 as OO і—і ON rf CN tv CN in tv rf *— CN CN o o cn cn o *—1in cn CN m ON tv oo ON o o o o CN rf 40 СП OO tv cn rf cn rf tv 40 p 1— 1 in 40 1-м CN*n in °С i—« СП Щ О CN o p in p ^f m О cn ON p cn О. CN cn — o p^ rf p 40 r f(N Г" CN CN rf CN cn CN CN ri r i CN CN 40 CN 40 rf in 40 r f cn r f rf CN rf cn ri r f

rf 40 cn — 00 СП cn oo cn m CN rv m rf tv 40 CN __ oo 1— 1 in 40 cn ONas ON o rf tv tv ON tv CN O oo •— ON 40 ON cn ON 40 CN ON m ON cn CN cn OO cn 00 cn 40 cn ONSO cn on CN OO ON m cn CN rf ON 00 tv oo tv CN ON tv (N rf cn VO OO r—< tv 40 oo 40 ON o ON in40 in rv OO m СП ON o in CN rf o 40 o rf tv CN in СП in cn CN tv ON 40 ON o OS cn 40 cn otv ON o rf in 40 <N cn 00 40 o 40 cn cn in 00 fv tv so tv rf 00 tv i—i 40 ON o cn oo rf 00p СП rf f-J m in tv in ON p ON rf rf cn CN Г; oo CN СЮ ON 4Dr ON CN m(N tv CN rf (N r—« o ' ' '' CN o ' y~~' 40 40 rf rf 40 ,~l r f

~СП o ' cn CN

in ON ON OO cn rf ON __ rf in *—1 oo 00 tv ___, SO СП CN ON 40 m oo m in OO m 40 oo in CN CNcn 1—-4 ON 40 CN ON 40 in CN 40 ON cn rf tv ON O CN CN O CN OO o CN tv i—< rf CN 1—4 oo 40 cn tvm CN (N in 40 cn tv CN OO o ON tv cn OO 40 cn rf ON in m ON tv 40 o cn CN ON *—< o in rf NOi—< in in rf o 40 cn 40 o ON rf ON rf oo ON tv ON ON in rf rf CN m cn o o ON tv 40 CNoo cn i—< rv rf О in 40 СП cn O rf cn ON 40 in tv 40 o o VO o cn 40 m Ov o ON 1— 1 tv 40 cnrf —■ rf 40 rs o r 40 cn 40 O ON o ' o^ 40 O — tv CN CN OO o ' in CN rf *— o ' cn rf 40o © o ' o ' o o ' oT o ' o ' *—1 o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' *—ч o ' o ' o ' o ' o '

in tv ON cn (N ON CN tv ON CN m ON OO tv cn n cn in in in i—. CN tv rf cn (N tv—< ON cn cn f— 1 in OO rf in tv o CN o 40 rv OO in o rf 40 tv in OO m rf cn rf rf O 40r—1 *—> ON 1—4 On in in cn 40 OO tv CN O ON r-m in 40 oo ON 00 o СП 40 rf in СП 1— 1 CN oo in tv inCN VO in rf cn NO (N 40 rf OO o CN NO 40 as 40 O rf 40 cn cn ON i—i •—I rf o ON o o CN cnCN ON tv i—( tv ON CN in cn ON cn OO ON o ON СП o o o 40 o o rf ON r—1 tv 40 CN o o rf cn

cn rf 7 O in o^ Ол o_ t—. o^ o^ cT o^ o^ ON ON °\ ON p_ 4°„ o^ cn rf 40 p_ °o o^ CN o^in CN r f cn CN r f r f r f r f r f r f CN in r f rf4 СП cn rf' r f r f r f cn r f tv" CN r f r f r f r f

СП rf (N tv rf m m NO CN 00 rf 00 cn rf tv ON ON cn tv ON 40 NO tv oo cn in tv cn ON m mrf o SO OO tv cn T— 1 cn OO (N rf ON 40 ON CN tv 40 40 cn o m in o tv ON • 1—■ 1—■ (N 40VO CN CN i—< •—i •—< o CN CN rf in rf O ON in 40 VO SO CN OO rf oo f— 1 in oo CN o oo o fv tvrv 00 On 40 tv oo (N rf rf — ON tv rf tv ON ON rf CN 40 ON rf cn •n m o rv cn o tv oo or- — 1 CN CN in oo NO tv O cn cn CN cn 00 °°~ CN fv Os 40 ON OO ON as cn tv in CN rf oo tv CN oin 4°„ OO i~T o^ tv OO in tv o^ o ' °°~ ON 40 cn 4°„ 40 o ' — I r-S o ' in oo cn ON_ 40 CN

in cn r f y~~' o ' o ' o ' rf o ' rf' cn rf' CN r f tv" o ' r f o '

tv cn ON (N ON in rf in tv ON rf CN rf CN cn 40 ON rf cn cn tv in OO in oo CN in rf cn tv cnin as 40 in cn NO tv o cn 40 CN in in rf O tv rf tv rf CN m 1— 1 tv tv o OO n CN in tv Ooo ON 40 as tv i-н in r— o tv CN VO *—1 ON tv tv ON tv m (N CN oo oo o 40 CN CN o cn ON OOcn rv 40 tv NO rf o CN cn tv rf 40 ON «—< o m cn in o cn On m ON NO in cn 40 o CN cn CNcn Г" rf OO 1—4 OO NO OO OO 40 ON m cn ON (N CN Г-Н r^ tv 1— 1 in in СП cn 40 *—« oo CN o 1—1 cn40 in 00 cn o^ OO rf o ' cn 4°„ rS ON 0 _ o ' o^ CN CN CN CN o^ rf cn ON o ' rf г-н" 4°„ 00o o o ' o ' o ' o ' o" o" 1 1 o ' o ' o ' 1-І o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o '

00 00 00 00 oo oo oo oo 00 OO 00 00 oo 00 00 00 oo OO 00 00 00 00 oo oo oo OO oo oo oo 00 OO 00rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf

T—Hin in in in in in in in in in m m in m in in in in in in in in in in m in in in in in in inr- r~ tv tv tv tv tv fv tv tv tv tv tv tv rv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv fv tv tv

ON ON On On ON ON ON ON ON ON ON ON o^ ON ON ON ON ON ON ON ON ON On„ ON ON ON ONo ' o ' о o ' o ' o ' o" o" o" o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o '

1—4 , | ! , , , l , , , , ___ _ ___ _

00 00 00 OO oo OO 00 oo oo oo 00 OO 00 oo oo oo OO OO OO oo oo OO OO OO oo 00 oo 00 oo oo OO 00O o o o O o o o o o o o o o o o o o o o o O o o o o o o o o o oгі­ ’’3- ■<f rT rf rf rf rf rt rf rf rf rf rr rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rfг- tv IV tv fv tv tv tv tv fv tv tv tv tv (V r^ Г; tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv Гo ' o ' o ' o ' o ' o ' o" o ' o ' o '4 o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o" o ' o ' o ' o ' o '

rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf rf40 40 40 VO 40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40On ON ON ON ON ON ON ON On ON as ON ON ON as ON as ON ON ON ON ON ON ON ON ON On ON ON ON ON ONtv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv fv tv Г- tv tv tv tv tv tv tv tvtv rv r- tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tv tvcn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn СП cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn cn СП cno ' o" o ' o ' o~ o" o ' o" o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o" o ' o ' o ' o ' o ' o ' o ' o '

00 00 00 00 oo oo 00 oo oo oo 00 oo oo 00 oo oo oo OO oo 00 oo oo oo oo oo oo oo 00 00 00 00 00in in in «П in in »n in in in in in in in in in in in in in in in in in in in in m in in in inCN r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f CN r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f r f

so VO 40 40 so 40 40 VO 40 40 NO 40 NO 40 40 VO 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 NO 40 40 40 40 40as ON ON ON ON On ON ON ON ON ON ON ON ON ON ON ON On ON Os ON ON ON ON ON as ON ON ON

00 ON fv OO in tv _ _ VO as On On , 40 tv in oo , cn in , OO oo oo ON oo rf m 00 00 in OO 00r- 00 tv cn cn O CN OO 40 CN O r—< CN ON rf NO ON ІП 1—4 o 40 rf 40 ON OO 40 rf tv I—i O 0040 in tv o ■'3- in CN rf rf rf o in o 40 ON in ON ON CN 40 o tv o 40 cn »H 40 in rf rf rf»n 00 as oo 40 cn in CN in ON 40 in ON cn o 00 CN rf ON tv 40 *—1 ON r—4 rf tv 1—4 CN 00 ONOn 1-м rf tv CN Г- tv in cn CN OO tv cn o tv rf O tv rf tv OO OO 40 OO 00 1— 1 oo 'd- 4040 cn О in СП 40 cn in 1—4 00 OO O 00 VO in 40 in O o in OO cn rf rf in ON tv 1-м in in 1—4rf rf 40 (N O 40 cn 40 5 СЛ rf O 40 O *—< (v —" CN CN cn in CN rf O °°„ cn tv rf 40o ' o '1 o'i o '1 o ' o o ' o 'i c f o ' o '1 o '1 o ' o ' o ' o '1 o 'i o ' o ' o '1 o '1 o 'i o ' o '1 o '1 o ' o ' o ' o '1

in <N On СП tv tv rf fv (N CN in 40 , NO in oo SO rf rf in On oo ON rf tv Os00 1—< rf 40 rf n CN CN tv tv 40 o in CN 00 я 1—H 40 tv SO in in ON ON NO oo m rf o ootv cn 00 tv O CN cn rf tv 40 tv m 40 ON tv V N

in 1— 1 in o tv SO in CN ON cn ON ON o o incn >—H cn in cn 40 40 cn rf fv o Tf tv in VO rf CN ON in 40 cn rf rf OO O tv o rf CN i.rf

o o ' © <N o in o ' in o 'tv

o ' o ' o ' p_ 4°c o ' o ' o" o ' o ' CNo ' o ' o ' cn NO_ rf o1o ' 1 1 o ' o" o *4 O*4 1 o ' 1 1 1 o ' ' o ' 1 i o o 1 1 i o ' 1 1 o o o

1 001 ON1o

'PHfN cn m 40 r- 00 ON o N cn

f—<rf 40 tv1 001 ON

Io fN cnw*. rf tv

100

1ON

1o

cn cn т icn

1cn

1cn

1cn

icn 4 rf rf rf 4 1

rfirf 1rf 1rf 1 in in in 1in i

Шiin

IШ

lШ 40 40 40 1

401

40

13

-14

12

-14

12

-13

11

-14

11

-13

11

-12

10

-14

©1LO

10-12

©1

9-1

4

ei-

6

9-1

2

11

-6

9-Ю

8-1

4

8-1

3

8-128-118

-Ю

8-9

7-1

4

7-1

3

7-1

2

7-11 1

©

7-9

7-8

6-1

4

6-1

3

6-1

2

-0,1

68

-0,4

33

1

0,1

81

5

0,5

13

72

-0,2

86

2

-0,6

86

0,0

17

23

-0,7

04

5

-0,5

13

8

0,1

52

81

0,0

17

23

-0,7

04

5

-0,5

13

8

0,1

52

81

0,8

06

77

0,3

06

86

©

-0,5749

600

Го

0,5

98

73

©4b©0000

-0,3

26

5

0,4

02

12

-0,1

46

96

6Є

Ґ0 1

©4 ьLA

E

-0,4

32

4

-0,3

47

6

-0,3

28

5

-0,3

39

6

0,1

89

76

1О

1О O ©

1O

1© ©

1O

1© © © ©

1© © ©

10 © © ©l

© ©1© ©

■©

1© 1O ©

1O ©

^ . JJfc ^ . LA " to "OO " O OO "la "© OO LA 1— "l o O n ' t — ON V LO 4b «— "to 4b. V LO LO LO 1—*O n OS 00 ON 4 0 4 ь - 4 ON LA ■4 ON LA H—■ LA © 4 0 LO LO t o 4 ь 4^ 00 ON ON 4 b LA 40чО lo LO 'O 4 ь © - J ON -O 4b *-4 O n - 4 4 b ~o 4 ь h—* 4b. OO ON •O 4^ ON t o t o *“* LO t oO n ~-4 LA 'O 4 ь LO Ю 0 0 © t o OO © —і © 00 t o •—1 >—-* 4 0 •—* © • 4 4b. 00 'O O n ©О 0 LO 'O t o ON LO - 4 LO © - 4 I-— 4 ь O n ON © - 4 LA LO LA 4ь h—» 4b 4 ь 00•«О O s LO © Ю © 4 0 NO O n >—* 40 4 0 ON 'O LA 4b. LA 4 0 LA LA © *—■ - 4 4 ь LA © 00чО LO 4ь LO O n ~o 4b. - 4 4b. 4 ь LO © LO LA t o ON ON LO 40 t o OO LO 40 LO t o

ЧО 4 0 О 4 0 "0 4 0 4 0 4 0 "40 4 0 4 0 О 4 0 "nO 4 0 "чО 4 0 "no 4 0 "nO "nO "40 "40 4 0 4 0 4 0 О 40 4 0 "nO "0ON ОЧ ON ON ON ON ON ON O n O s ON ON ON ON ON O n ON ON ON ON ON ON ON ON Os ON ON Os ON ON On

t o t o t o t o t o t o t o t o t o t o t o JO t o t o J O t o J O J O t o t o J O t o j o J O J O J O j o j o t o j o J OLA LA LA LA LA "l a "la LA LA "la "la LA LAi LA "la "la LA "la LA LA "l a LA "l a "la \ / \ LA "la LA LA "la00 00 OO OO 00 OO 00 00 OO OO 00 OO 00 OO OO 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00

оl o

pLO

ОLO

©LO

0LO

©LO

0"l o

0"l o

OLO

©LO

©"l o

OLO

©"l o

OLO

OLO

©"l o

©"l o

©LO

©"l o

©LO

0"l»j

©LO

OLO

0"l o

©"l o

©LO

©LO

©"l o

©"l o

©LO

0LO

- 4 —] - J -O •^1 -O --4 'O - o - 4 —1 - 4 <1 'O 4 - 4 - 4 'O - o 'O - o 'O- 4 - o ^ 4 - 4 - o ^ 4 'O 'O —] 'O ^ 4 - o 'O O - 4 ^ 4 ~o -O —J 'O 'O - o -0 O - 4 " 4 -O - oЧО 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 ЧО 4 0 NO 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 NO 4 0 4 0 4 0 4 0 0 NO 4 0 4 0on O n O n ON ON ON ON ON O n ON ON ON O n ON O n ON O n Os O n ON O n ON Os O n O n O n ON ON ON ON O n

4 ь 4ь 4b. 4 ь 4 ь 4 b 4b 4 ь 4 b 4b 4 ь 4 ь 4 ь 4 ь 4b 4 ь 4b. 4 ь 4b 4 ь 4 b 4 ь 4 ь 4^ 4b. 4ь 4b. 4 b 4b 4 ь

о p"-4

O^ 4

©"-4

O"'O

O"-4

0^ 4

©0

©"-4

©"'O

O^ 4

©"-4

©"-4

©"'O

©"-4

©">•4

©"'O

O"■o

©"-4

©"-4

O"-4

©O

©"-4

©"-4

©"-4

©"-4

©"-4

©"-4

©"-4

©"-4

Я•O

4b. 4b 4b 4 ь 4 ^ 4 ь 4b. 4 ь 4b. 4 ь 4 ь 4b. 4 ь 4b. 4b. 4 ь 4b 4 ь 4 ь 4b 4 ь 4b. 4 ь 4 ь 4 ь 4ь 4 ь 4b. 4 ь 4 ьО 0 O © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © © ©00 00 00 00 00 00 OO OO 00 OO 00 00 OO OO 00 00 00 00 00 00 00 00 OO OO 00 00 00 00 00 OO 00

1—1 l—* >“ * 1— H“*1 *“ * *— h— ,~‘ •“ * )—• ►—* h—1 1 1

ОЧО

p4 0

О4 0

©"no

O4 0

©"no

O4 0

©4 0

O"nO

©4 0

O"no

©4 0

O4 0

©4 0

O4 0

©"no

©4 0

©"no

©"no

©4 0

©"чо

©4 0

O"no

©"40

©4 0

©4 0

O"nO

0"no

©"nO

O4 0

©4 0

' J - J - J - 4 - 4 'O 'O - 4 'O '-J - 4 - 4 - 4 —1 - 4 - 4 - 4 0 - 4 - o - 4 -O ~o - 4 • o - 4 - 4 - 4 •O ■oLA «-А LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA Lrt LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA LA

4 ь 4b 4 ь 4b 4b 4 ь 4 ь 4b 4 ь 4 b 4 ь 4b 4 ь 4 ь 4b. 4 ь 4b 4b. 4b 4b 4 ь 4b 4 ь 4b 4b 4b 4ь 4b. -Pb 4 ь 4b00 00 OO 0 0 0 0 00 0 0 OO OO OO 0 0 OO 00 00 00 00 00 00 OO 00 00 0 0 OO OO OO 0 0 00 00 00 00 00

о"toto

pONto

O"tO4 ь

O"-4ON

©LO4 0

J -©©to OO

O"-4ON

©"to©

©"©to 00

©"-4ON

O"to©

LA©

©4 ьt o

©"0000

©

LO

©"noLO

O"l a00

©4 b

©LA- 4 ©

OLOLO

©O nLA

0O nt o

©4b00

©4 bo s

©4 b

©"toLA

о о LA O ON • 4 LO LO t o O n - 4 LO t o ON - 4 00 0 0 LO O n t o O n LA >—» © O n 4b 40 © • 4 40ЧО 4 0 ~o 4 ь 4b 4 ь t o —1 LA 4 0 t o - 4 LA 4 0 ■>4 © 40 O n 4 0 © 'O t o 4 0 LO O n - 4 ON LA t o4Ь 4 ь 4 ь LO LO O n LO O n © O n LO ON © ON 1—» ON OO 4b OO OO LA LA OO >—* © LO 4 0ЧО 4 ь - 4 OO LO 0 0 LA LO *“ * LA LO LO *“ * © t o - 4 LA 4 ь OO LO LA ■4 LA t o 4 ь 4 ь - 4 LA

4 ьl o LA 4 b LO

t oLA

©"00

4 bj o

©OO LO

4b"00

4 bJ O

©OO LO

4 ь"00

OON

t o"l o

- -OLO ©

, .j o "•-4

LA©

LO" © LA ON

J O" ©

J O j o" ©

LO00

ОЧ 4 0 O © 0 0 4 0 4 b © © 4 0 4b. © © ON LO Q LO *—* -O "~o LO LO t o t o © 4b. —1 ЧО LA- J 'O l o 4b ON 4 0 LA 4 ь 4 0 4 0 LA 4 ь 4 0 t o ON O >—» ►—» © OO 00 t o © t o *—* 4b ON- J LA ON " 4 LA LA LA 40 LA LA 4 0 - 4 LO LO © OO O n LA t o © 00 LA 4 ь LA 00 ON00 OO LO —] 4b LO 1 . © t o 4 ь >—» © t o 4b 4 0 0 0 LO 4 ь t o t o 00 - 4 OO LO ON LA t o LO H—. ►—■*LO ON OO 4 0 ЧО t o ON t o ON LA ON 4ь t o 00 ■o 4 0 ON 4b. 4 0 4 0 4 ь LA LO ON

4 ьLA t o

4 ^" to

J OO

J O4 0

J O"©

4 ьLO j o

©J O" ©

LA" ©

4 ьLO

t o"©

t o" ©

LA" ©

j o J O"-4

t o"©

- 4V

J O" ©

t o" to J O

t o"l o

LA" to

LOLO

J O t o" to

j o"l a

j oON

J OLA

4 b

ЧО " to 00 - 4 " © t o " © t o • 4 - 4 Os 8 LA © ЧО "on ►—4 LO LA - 4 t o LO LO - o *—•O n t o 4 b LO LA 00 - 4 00 —J 4ь LA LO 4 ь t o 4 ь LO ON - 4 4 0 LA t o t o t o LA- J LO _ LA 4 0 S t o © OO E t o O OO LA LO t o OO LO LO LA t o LO LA LO © © 1—— 40LO LA Ю OO OO LO LO 0 0 4ь LO LO OO 4b LA 4 0 4 ь © >—» 4b LO U i 00 OO t o 4b. LO LO 00 H 1Ю LO - o 4 0 t o 4 0 00 t o ON 0 0 OO t o ON OO 0 0 0 0 ON 4 0 4 b LO —1 4 0 4 ь OO 4 b OO 4 0 LO

©OV

p©

©LO

O0 0

0©

©"00

©LA

© ©" ©

©OO

©La

O r - ©LO

©ON

©©

©4 b

©LO

©4 ь

© ©" to

©4 ь ©

O"lo ©

©LO

O

•vl 00 LA © ON 4 0 00 LA 4 0 00 LA E to ■O © "-4 4 ь 4 b LO LA LA 4 0 4 ь " 4 "l o ON O--4 LA 00 00 ■ 4 OO to ~o OO t o ON LA —• LO © LA - 4 —] © © OO - 4 4b t o ONLO LA to to 4 0 -J ON LA LO NO ON LA LO 4 0 1— 1 4b 00 OO t o LA © - 4 NO OO 4 ь 4 0 4 0 ON OЧО t o to to - 4 ^ 4 © La 4b 'O © LA 4 ь 4 0 LA 40 to -O LO 4b. LO 4 0 ON LA o> LA OO LA 00l o 4*. 4 ь ON - 4 NO t o 4 0 t o to ON © 40 LA OO 4b LO ON OO 4 0 LA 4 ь LA 4 ь LO 4b.

LA"-4

t o LAl o "-4

LOLO

r - LAO n

r - "-4ONLO

LAON r *

"-4ONLO

©"00

LOO 4ь

4 0O n 4 ь

to"to j o

OOJ O"to

ON"on

LO4 0

t o" ©

J O j oO n J O

J O"-4

LA" ©

4b O _ k O n LA LO LA LO - 4 'O 8 00 LO >—• 4 ь - 4 00 LO 0 0 © © 00 0 0 LA ■4ЧО to l o 'O to © NO to 'O O to -O >—• to LA O 1- і © ON - 4 0 0 1 4b 4 ь ON 0 0 LA " 4 ON4 b 4 0 _ LA © LO © 4 0 4 ^ © 4 0 4 ь 4 ь 4 b to ON OO © LO H—* LO LA LA 00 4 ь OO 4 ь LAtO 4 ^ ЧО © - o 4 0 LO LA " 4 LA LO LA - 4 LA LA 4 ь © - o © 4 b LO ON ON 4 0 LA 4 0 4 ь LA ONЧО LA 4 ь LA 4 ь LO ON LA O n 4 0 ON ІА ON 4 0 4 ь - 4 LA O n ON OO LA 4 0 0 0 b-* to 0 0 - 4 LA 00 ON

J-A"40

J OL/i

LALA

toto

LOO n jo

LAON jo"© J ON>

ON4b

LAON jo

" ©to"to

ON4 ь

t o" ©

LOV

J O O"~o

J O joON

LO"to

J O0

ON"-0 4 ь J O

^ AJ OLA

LO© LO

LO LA"to

to -O O 4 0 " © O n 4 0 0 0 ON 4 0 0 0 © 8 O n LO H—• 4 0 to to 00 "to © OO ON to to - 4LO 0 0 NO LO to © 4 0 4 0 © NO 4 0 OO © © LA 4 0 ►—4 -£*■ LA to LO LO 1— * © © © LOl o -Cb E 'O 4 0 to 0 0 4 ь LA 4ь OO 4 ь LA 4 b ON ON - 4 4 ь ON to 00 >—* LA 4 b -fcb 4b. 0 0 ►—* LALA ON 0 4 ь 4 0 © ON t o © © ON to © 4 ь © © 4 ь LA 4 ь 00 - 4 O n LA 4 b 4 0 LA to •—* 4bЧО 00 LA LA 4 0 - 4 LO 4 ь - 4 LO 4ь - 4 ON LO 4ь ►—* ON to 00 LA LO - 4 OO to 0 O

Продовж

ення табл. 26

Табл

иця

27.

Реф

есій

ний

анал

із за

резу

льта

тами

па

рног

о ко

реля

ційн

ого

анал

ізу

(а=0

,05)

за

рока

ми

досл

ідж

ень

05XX05X

. 2a

і Г

1,2

11

95

9

1,0

46

54

7

1,7

25

70

4

0,9

27

64

6

1,2

26

18

1

0,8

30

79

9

0,8

01

47

6

0,6

55

57

9

0,6

04

62

1

0,8

39

70

4

0,6

05

96

6

0,6

08

46

6

0,4

69

90

5

0,4

95

78

1

0,8

53

98

5

X ____ 00 ГЧ r - 4 0 00 4 0 r o 0 O ' 0 0 ON ON ONоо ГЧ 00 00 00 00 Г-Н ON 40 "d- 00 00 r o OsS

W т г 40 r-H wo 0 0 r o 4 0 0 wo 4 0 r-H 00 40г ч ГЛ 00 wo wo © r-H ON T}- 40 ■’d - wo ON

X е © ^ ГЛ 00 NO »—1 00 00 © ■’d- ON 4 0 CN-О ГЛ r-H 4 0 © r-H NO ГЧ ’d - 00 O ' 0 0 0

■©" 1 © 10 Ю r-H ГЧ 'd- 'd- 0 0 ГЧ CN 0 4 0 ©ZJ © ^ © ^ © © ^ r-H r-H ГЧ ГЧ r-H © ^ 0 , r o r oO © " o ' p . © " © ^ © ^ © ^ © ^ © ^ 0 " © " © ^ © ^ © ^

1 1 0 " 1 © " 0 " © " © " © " © " © " © "

ОО ГЧ ГЧ t— O n ^d- r o ON O ' 0 wo© © ГЛ ГЛ wo c— r o *-H тГ ГЧ 0 * r-H 0 4 0ON Г - ГЧ 00 r o r o 00 00 ON 00 ГЧ T f T fQ. т І—* ГЛ 00 O n wo r o r o O n ■«d" 0 ^ ON ©

" 40^ 40_ 40^ © " ON 40^ ° ° . 00 40, 40 , 0 ^ © " 0 ^ O n,o ' © " <D © " © " © " 0 " o ' © " o ' © " 0 " © "

4 0 00 ON NO 0 0 ON 0 00 ON 0 0 ON ON• 'X © © © © © © © © © © © © © © ©о © © © © © © © © © © © © © © ©<U м г ч г ч ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ n ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ fN ГЧ CN fNc u

0 JK 1ТГ

1ЧГ

1 1IT) »A

1IT)

14 0 4 0

1NO

10 10 1

0 0«V м © © © © © © © © © © © © © © ©Р0 © © © © © © © © © © © © 0 © ©

г ч г ч ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ fN ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ

CR (N r-H 0 0 wo ГЧ wo O ' 00 wo 00 r o 0 0оо г ч r - г ч wo ГЧ r o r o ГЧ 0 CN 00 ON ГЧ•M ІО Os 00 r - 00 r o © 10 ГЧ ГЧ 0 T f CNX •—1 00 ^ r r-H wo ON ГЧ ГЧ 00 ON O ' 4 0 CN 00

OS ■Q (N г ч ON NO 0 ГЧ T—H ГЧ 00 NO 00 O ' © 00 4 0XCO

(N т— ON 4°„ ° ° . r-Г ON O n © " O r °°„ r o °°„ ON0 ” © " Г-Н 0 " © " © " f—( o ' *—H © " o '

’5 -X 40 г ч NO 4 0 4 0 T f 00 wo r o r o O ' ON CN 05Є ГЛ © ГЛ ГЛ r-H © wo r o 0 - ON 00 00 O ' fN ONм ON »—H ГЛ ON 0 •—H OS r o r o 4 0 0 •—1 0

• ■м г ч © 40 ON *0 ON 0 00 O ' 'd- 0 ГЛ ON o - 00. 3 о 00 г ч 40 r o 00 40 ■ r ON r o r o 0 0 © т г

42 ю ON ГЛ r-H Г " 'd - r o wo ГЧ 4 0 4 0 O ' I T f г ч■в" 1-І © © Tt- 0 ГЧ r-H wo ГЧ © 00 ГЧ 00 CN<и © Л © ^ © ГЧ 0 r-H 0 ^ © © ГЧ © ^ © © ^ © ©о © " © " © © ^ © " © ^ © " © ° „ ° r . o ' © ^ © " © ^ ©

1 1 © " 0 " 1 0 " 1 © " © " © " 1 ©~ 0 " 0

ON T f 00 0 0 wo r o ГЧ 00 0 r o CNУП ON © wo 4 0 0 ГЧ © NO r o 0о о ГЛ ТГ 0 © 40 ON ON r o гГ 0 r o 4 0а. г - 10 ON 0 NO (N T f wo T f 0 0 r o 4 0O n ON ON 00 0 40^ 0 00, ON ON 0 ^ 0 ^ °°r- ON© " © " c> © " © " © " © " 0 " 0 " o ' © " © " © " © " © "

0 0 Os m ІЛ 40 00 ON In NO 0 0 0 ON• и © © © © © © © © © © © © © © ©о © © © © © © © © © © © © © © ©ч*r v М ГЧ г ч ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ <4 ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ fN

0 05 «-Н ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ r o r o r o r o r o r o«V © © © © © © © © © © © © © © ©

© © 0 © © © © © © © © © © © ©г ч г ч ГЧ ГЧ m ГЧ ГЧ ( 4 ГЧ ГЧ fN <N ГЧ ГЧ fN

г ч ON 10 ON ON 4 0 ГЧ -d- 00 4 0 O n NO •rfг ^ о »o © УГ) © 0 0 wo O ' 0 r f NO O n 0 00

ГЛ 00 r-H O n wo 40 0 г л r o ON 00X —< Г ' 1—1 NO r-H t— 00 40 Г-Н NO 4 0 00 NO ON 4 0X O n 4 0 ГЧ 40 40. © © 00 w-> © ^ 4 0 ГЛ r o г л05 г л ГЛ © " W4 0 © " © ^ NO, © ,Xа

© " © " © " © " © " 0 " 0 "

r vшшX ON 10 (N O ' T f 4 0 00 0 r o U-) 40 r o ГЛ 0н г - © i n 00 NO ON 00 T f © "d- 0 wn 4 0 T f 00X © r-H i n © 0 4 0 T—* © 00 T f ON CN wo wo

0 0 10 ■'d* r o NO Tj* wo 0 0 'd - ГЧ © ^d- woГЛ T f ГЧ © © 4 0 Г-* r-H 00 O ' ГЛ O ' 00 ГЛX © 00 ГЧ ГЧ © 4 0 wo r}- ТГ 00 ON CN 4 0ГЛ 0 0 ГЛ Г - wo © 40 0 © wo CN © ГЧt У ■*3- ГЛ г л ГЧ r o © ^ r o r o © © CN 0 , 0 , 0 ,

о © ^ © ^ © © ^ 0 © ^ © © ^ © ^ c T 0 " © ^ © " 0 " o '© " © " o ' © " © " © " 1 © " © " 1 1 0 " 1 1 1

г ч wo ГЛ r o ГЧ 00 ON 0 4 0 0 O ' ON 4 0г ч 00 ГЧ r o 0 0 © r o r—I 4 0 CN woг ч ON i n ON 4 0 0 0 0 O ' 00 00 NO © 4 0 CN T fв. 1_ ’■'t г л ON © I/O ON ГЧ 1—H ГЧ © wo 0 0 0 ^ CN

°°r- 0 NO 0 ^ 0 ON ON 0 ^ ©~ 0 " 0o ' © " © " ©~ © " ©~ © " <z> © " © " © " ©" c T

ГЧ ГЛ 1f i 4 0 0 0 O n ГЧ r o 1Г ) 4 0 0• X © © © © © © © © © © © © © © ©

о © © © © © © © © © © © © © © ©С іо м г ч ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ fN ГЧ fN ГЧ ГЧ ГЧО R © © © © © © © © © v-ц

V *03 © © © © © © © © © © © © © © ©© © © © © © © © © © © © © © ©г ч СЧ ГЧ f S г ч ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ ГЧ <N ГЧ ГЧ ГЧ

ЯScd-©«О.О2

wo©оIIа

хсd

ОX>Я‘5CR5Q-,О

О.cd

ЯSі5£спUРнcd

Xcd

>ЯЯX>яооо

О н

0 0(N

я5cdН

Кое

фіц

ієнт

и рі

внян

ня

хГ

2,09

2892

-0,8

6647

1,93

8902

0,78

0781

-3,8

4496

-3,9

7294

-0,3

1769

оХ5

-0,0

0020

872

0,19

6902

484

0,02

3801

764

0,01

3313

453

0,05

1317

827 40

WOO nO 'ОО

■г©© " 0,

2355

6076

9

а.Ін

0,89

69-0

,705

80,

6400

40,

8067

7:

-0,7

045

-0,7

045

-0,6

86

Кор

ел.

зв'я

зок

5-13 6-7

6-9

9-Ю

9-13

10-1

3

11-1

2

Кое

фіц

ієнт

и рі

внян

ня

-D

0,31

291

-0,2

3513

0,26

6287 WO©

О л©~

1 3,24

8924

-0,2

8022

-0,1

5791

оХг

0,03

3274

653

0,08

7378

838

0,03

3399

962

0,09

0541

595

0,05

1804

733

0,01

8639

548

0,12

6952

802

а .и

0,75

408

-0,7

671

0,70

767

-0,7

652

0,64

111

-0,6

554

-0,6

452

Кор

ел.

зв'я

зок

1-7

4-6

4-7

4-9

4-13

5-9

1-12

O'-го

Висновки1. Розглянуті відносні частоти трапляння морф популяції Eristalis tenax L. з урбанізованих

екосистеми Прикарпаття як дискретні та неперервні випадкові величини. Показно, що дискретні величини мають рівномірний розподіл, який суттєво відрізняється від розподілу Пуассона, а неперервні величини мають нормальний розподіл Гаусса за роками досліджень та видами морф.

2. Виявлено, що ряд дисперсій відносних частот трапляння морф за роками досліджень статистично суттєво рівні, а за видами морф - статистично суттєво нерівні.

3. Виявлено, що ряд середніх відносних частот трапляння морф за роками досліджень статистично суттєво рівні, а за видами морф - статистично суттєво нерівні.

4. Встановлено, що матриці-сукупностей абсолютних частот трапляння морф за роками дослідження та за видами морф статистично суттєво відрізняються одна від одної.

5. Перевірка міри розходження між вибірками двох матриць-сукупностей відносних частот трапляння морф за роками досліджень носить специфічний характер, що проявляється у суттєвої статистичної різниці між двома матрицями-сукупностями відносних частотах трапляння морф за видами морф. Використовуючи теорію графів, побудовано мажорантні ряди відмінностей відносних частот трапляння морф між роками досліджень та видами морф за трьома критеріями.

6 . Розраховані вибіркові парні коефіцієнти кореляцій між роками досліджень та двома видами морф за відносною частотою тарпляння морф і за трьома критеріями показано значущість коефіцієнтів кореляцій, що дозволило зробити висновок про існування надійно-лінійного зв’язку за всіма роками досліджень на рівні значущості 5% та обмеженої кількості (14) лінійних зв’язків для пар видів морф на рівні значущості 5% і лише 5 надійних лінійних зв’язків між парами видів морф на рівні значущості 1% (більшість парних зв’язків між видами морф нелінійні). За результатами кореляційного аналізу отримані лінійні рівняння для всіх пар років досліджень та 14 пар видів морф.

Л ітература1. Heal J. R. Collour patterns o f Syrphidae: I. Genetic variation in the dronefly Eristalis tenax // Heredity. -

1979. - № 42. - P. 223 -- 236.2. Heal J. R. Colour patterns o f Syrphidae. III. Sexual dimorphism in Eristalis arbustorum // Ecological

Entomology. - 1981. - № 6 . - P. 119-127.3. HealJ. R. Colour patterns o f Syrphidae. 4. Mimicry and variation in natural populations of Eristalis tenax //

Heredity. - 1982. - № 49. - P. 95-110.4. Heal J. R. Variation and seasonal changes in hoverfly species: interactions between temperature, age and

genotype // Biological Journal o fthe Linnean Society. - 1989. - Vol. 36, № 3. - P. 251 -2 6 9 .5. Heal J. R. O f what use are the bright colours o f hoverflies? // Dipterists Digest. - 1995. - Vol. 2, №1. - P.

1 - 4 .6 . Мутин В. А. Фенологические аспектьі фауньї мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) юга Дальнего

Востока // Систематика, зоогеография и кариология двукрьільїх насекомьіх. — СПб., 1992. - С. 1 1 9 - 1 2 1 .

7. Нірра Н„ Nielsen Т. R„ van Steenis J. The West Palearctic species o f the genus Eristalis Latreille (Diptera, Syrphidae) // Norw. J. Entomol. - 2001. - Vol. 48. - P. 289. - 327.

8 . Holloway G. J., Me Caffery A. R. Habitat utilization and dispersion in Eristalis pertinax (Diptera,Syrphidae) // The Entomologist - 1990. - P. 116-124.

9. Holloway G. J. Phenotypic variation in colour pattern and seasonal plasticity in Eristalis hoverflies(Diptera: Syrphidae) // Ecological Entomology -1993. - Vol. 18(3). - P. 209 - 217.

10. Holloway G. J., Gilbert F„ Brandt A. The relationship between mimetic imperfection and phenotypicvariation in insect colour patterns // Proceedings o f the Royal Society o f London. — 2002. - В 269. - P.411-416.

11. Hollowey G„ Holloway B.A. Pollen feeding in hoverflies (Diptera, Syrphidae) // New Zealand Journal of Zoology - 1976. - Vol. 3. -P . 339 - 350.

12. Ахназарова C.JJ. Оптимизация зкеперимента в химии и химической технологи / С.Л. Ахназарова,В.В. Кафаров. - М.: Вьісш. шк., 1978. - 320 с.: ил., табл. - Библиогр.: с. 302 - 303 (53 наимен.). - Приложения: с. 304 -3 1 7 (1 4 табл.).

13. Бендат Дж.С. Измерение и анализ случайньїх процессов / Дж.С. Бендат, А.Г. Пирсол; пер. с англ. Г.В.Матушевского, В.Е.Привальского; под ред. И.Н.Коваленко. - М.: Мир, 1971. - 408 с. - Перевод за изд.: Measurement and analysis o f random data / Julius S. Bendat, Allan G. Piersol. - John Wiley and Sons, Inc. - New York-London-Sydney, 1967.: ил., табл. - Предмет, указатель: с. 403-408. - Библиогр.: с. 400-402 (59 наименов.).

14. Волощенко А.Б. Теорія ймовірностей та математична статистика: навч.-метод. посібник для самост. вивчення дисц. [для студ. економ, спеціал. вищ. навч. заклад.] / А.Б. Волощенко, І.А. Джалладова; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 14 / 18.2-613 від 22.03.2002 p.]. - К.: Київ. Нац. економ, ун-т, 2003. - 256 с.: іл., табл. - Приклади розв. завдань і вправи для самост. розв’язання в

кінці розд. - Блочно-модул. контроль: с. 183 - 203 (9 варіантів). - Відповіді: с. 204 - 216. - - Бібліогр.: с. 217 (18 назв). - Додатки: с. 218 -2 5 4 ( 8 табл.). - ISBN 966 - 574 - 4 5 9 - 3.

15. Жлуктенко В.І. Теорія ймовірностей і математична статистика: навч.-метод. посібник [для студ. економ, вищ. навч. заклад.]: У 2-х ч. - Ч. II. Математична статистика / В.І. Жлуктенко,С.І Наконечний, С.С. Савіна; [Мін-во освіти і науки України; гриф: лист № 14 / 18.2-183 від 27.02.2001 p.]. — К.: Київ. нац. економ, ун-т, 2001. — 336 с.: іл., табл. — Теор. запит, та завдання до теми в кінці теми. - Лаб. роб. після тем 14, 15. - Додатки: с. 242 - 246, 292 - 331. - Бібліогр • с 246 (4 назви).- ISBN 966-574-265 - 5.

16. Зажигаев Л.С. Методьі планирования и обработки результатов физического зкеперимента / Л.С. Зажигаев, А.А. Кишьян, Ю.И. Романиков. - М.: Атомиздат, 1978. - 232 с.: ил., табл. - Приложение; с. 144-229 (16 табл.). - Библиогр.: с. 230-231.

17. Іванюта І.Д. Елементи теорії ймовірностей та математичної статистики: навч. посібник [для студ. економ, спеціал. вищ. навч. заклад.] / І.Д. Іванюта, В.І. Рибалка, І.А. Рудоміно-Дусятська; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 14 / 18.2-271 від 11.02.2003 p.], - К.: Слово, 2003. - 271 с:. іл., табл. - Завдання до самостійн. роботи: с. 235 - 261 (15 завд.). - Додатки: с. 262 - 267 ( 6 табл.). - Бібліогр.: с. 268 ( 6 назв). - ISBN 966 - 8407 - 01 - 6 .

18. Корн Г. Справочник по математике для научньїх работников и инженеров / Г. Корн, Т. Корн. - 4-е изд.; пер. с англ. И .І . Арамановича, А.М. Березмана, И.А. Вайнштейна и др.; под обіц. ред. И .І . Арамановича. - М.: Наука, 1978. - 832 с. - Перевод за изд.: Mathematical Handbook for Scientists and Engineers Definitions, Theorems and Formulas for Reference and Review. - Second, Enlargend and Revised Edition / Granino A. Korn, Ph. D„ Theresa M. Korn, M.S. - NcGraw-Hill Book Company: New York-San Francisco-Toronto-London-Sydney, 1968. - ил., табл. - Библиогр.: c. 796 - 800 (183 наим.). - Указ. важн. обозн.: с. 801 - 803. - Предмет, указ.: с. 804 - 831. - Перечень табл. по гл.: с. 2 0 - 22.

19. Неділько С.А. Математичні методи в хімії: підручник [для студ. хім. спеціал. вищ. навч. закладів] / Сергій Неділько; [Мін-во освіти інауки України; гриф: лист № 1 /1 1 -1 5 3 6 від 13.04.2004 p.], - К.: Либідь, 2005. - 256 с.: іл. - Завдання для самостійн. роботи та бібліогр. в кінці розд. - ISBN 966 - 06 -0 3 8 4 3 .

20. Адлер Ю.П. Планирование зкеперимента при поиске оптимальних условий / Ю.ГІ. Адпер, Е.В. Маркова, Ю.В. Грановский. - 2-е изд., перераб. и допол. - М.: Наука, 1976. - 280 с.: ил., т а б л - Библиогр. в конце гл.

21. Березина Л.Ю. Графьі и их применение: Пособие для учителей / Л.Ю. Березина.- М.: Просвещение, 1979. - 144 с.: ил. - Упраж. после гл. - Ответьі и указ.: с. 135 - 141. - Библиогр.: с. 132- 134 (73 назв.). - Упраж. после гл.

22. Венецкий И.Г. Теория вероятностей и математическая статистика / И.Г. Венецкий, Г.С. Кильдишев.- Изд. 3-є, перераб. и доп. - М.: Статистика, 1975. - 264 с.: ил., табл. - Приложения: с. 255-264 (9 табл.).

23. Кузишин О.В. Критерії оцінки розподілу мікровиступів на поверхні твердого тіла / О.В. Кузишин,О.Г. Сіренко, Л.Я. Мідак, Г.О. Сіренко // Фізика і хімія твердого тіла. - 2008. - Т. 9. - № 2. - С.407- 414: іл. 1, табл. 2. - Бібліогр.: с. 412 (52 назви).

24. Мюллер П., Нойман П., Шторм Р. Таблицьі по математической статистике / Пер. с нем. и предисловие В.М. Ивановой,- М.: Финансьі и статистика, 1982. - 272 с.: ил.

25. Налимов В.В. Логические основания планирования зкеперимента / В.В. Налимов, Т.И. Голикова. - М.: Металлургия, 1976. - 128 с.: ил., табл. - Библиогр.: с. 1 2 6 -1 2 8 (81 наим.).

26. Планирование зкеперимента в исследовании технологических процессов / К. Хартман, 3 . Лецкий,В. Шефер и др. / пер. с нем. Г.А. Фоминой, Н.С. Лецкого; под ред. З.К. Лецкого. - М.: Мир, 1977. - 552 с. Перевод за изд.: Statistische Versuchsplanung und-auswertung in der Stoffwirt-shaft / von einem Autorenkollektiv Herausgeber: Klaus Hartmann, Eduard Lezki, Wolgang Schafer. - VEB Deutscher Verlag flir Grundstoffindustrie, Leipzig, 1974.: ил., табл. - Библиогр. в конце гл. - Мат. приложения: с. 516 — 540. - Предмет, указатель: с. 541 - 547.

27. Сигорский В.П. Математический аипарат инженера / Виталий Петрович Сигорский. - 2-е изд., стереотип. - К.: Техніка, 1977. - 768 с.: - ил., табл. - Библиогр. в конце гл. - Предмет, указ.: с. 752 - 764.

28. Сіренко Г.О. Методи оцінок впливу факторів на функції відгуку та процедури відсіювання параметрів оптимізації при вирішенні багатопараметричних завдань у матеріалознавстві / Г.О. Сіренко, О.В. Кузишин, О.Г. Сіренко, Л.Я. Мідак, Л.М. Солтис // Фізика і хімія твердого тіла. -2009. - Т. 10. - № 3. - С.678-684: іл. 2, табл. 10. - Бібліогр.: с. 684 (7 назв).

29. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 1. Постановка завдання / О.Г. Сіренко,О.В.Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. X. - С. 88-95: іл. 4. - Бібліогр.: с. 94 (16 назв).

30. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 2. Статистичні характеристики. Дисперсійний аналіз (статистична рівність ряду генеральних дисперсій) / О.Г.Сіренко,О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ:

Гостинець; Видавець Третяк І.Я.. 2008. - Вип. X. - С. 95-113: іл. 1, табл. 6 . - Бібліогр.: с. 112 (34 назви).

31. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 3. Статистичні характеристики.Кореляційний та рефесійний аналізи / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. — Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. - С. 76-88: іл. 4, табл. 7. - Бібліоф.: с. 89 (15 назв).

32. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 4. Розподіл особин сосни кедровоїєвропейської (Pinus cembra L.) та ялини звичайної (Picea abies ) за нормальним законом Ґаусса /О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер.Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. — С. 90-98: іл. 1, табл. 1. - Бібліогр.: с. 97 (16 назв).

33. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 5. Статистичні характеристики.Дисперсійний аналіз: статистична рівність ряду математичних сподівань особин сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) та ялини звичайної (Picea abies ) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. — Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XI. - С. 98-118: іл. 8 , табл. 13. - Бібліоф.: с. 117 (12 назв).

34. Сіренко О.Г. Моделі розподілу особин на пробних площах: 6 . Статистичні характеристики стадій розвитку сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. - Івано-Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XII. - С . 176-188: іл. З, табл. 7 .-Б іб л іо ф .: с. 187 (12 назв).

35. Сіренко О.Г. Стан популяцій сосни кедрової європейської (Pinus cembra L.) в українських Карпатах: екологічна приуроченість деревостанів (загальний та кореляційний аналіз) / О.Г. Сіренко, О.В. Кузишин, Л.Я. Мідак // Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника. Сер. Біологія. — Івано- Франківськ: Гостинець; Видавець Третяк І.Я., 2008. - Вип. XII. - С. 188-208: іл. 6 , табл. 9. - Бібліоф.: с. 207 (32 назви).

36. Степнов М.Н. Статистическая обработка результатов механических испьітаний / Михаил Микитович Степнов. - М.: М ашиносфоение, 1972. - 232 с. : ил., табл. - Библиогр.: с. 229-230 (36 назв.).

37. Уилсон Р. Введение в теорию ф афов / Р.Дж. Уилсон; пер. с англ. И.Г. Никитиной; под ред. Г.П. Гаврилова. - М.: Мир, 1977. - 208 с. - Перевод за изд.: Introduction to Graph Theory / Robin J. Wilson. — Oliver and Boyd Edinburg, 1972.: ил. - Упр. после парафаф. — Предмет, указатель: с. 202 - 205. - Приложение (табл.): с. 200. - Библиоф.: с. 201 (16 назв.).

38. Сіренко Г.О., Шпарик В.Ю., Мідак Л.Я. Трофічна спеціалізація імаґо сирфід (SYRPHIDAE, DIPTERA, INSECTA) в умовах Українських Карпат// Вісник Прикарп. ун-ту ім. Василя Стефаника, Сер. Біологія, Вип. XIII. - Івано-Франківськ. - С.39-69 (2009).

Стаття поступила до редакції 16.09.2009 p.;Стаття прийнята до друку 30.10.2009 р.

Сіренко А. Г. - кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Мідак Л.Я. - кандидат хімічних наук, доцент кафедри теоретичної і прикладної хімії.

Третяк В. Р. — асистент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Рецензент: доктор біологічних наук, професор біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника Парпан В.І.

ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРІВ

1. ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ1.1. Засновник Вісника Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія

Біологія (далі Вісник) - Державний вищий навчальний заклад «Прикарпатський національнийуніверситет імені Василя Стефаника».

1.2. Вісник зареєсфований Міністерством юстиції України: Свідоцтво про державну реєстраціюдрукованого засобу масової інформації серія КВ № 13139-2023Р від 25.07.2007 р.

1.3. Вісник є науковим збірником і приймає до розгляду наукові статті за результатами досліджень (від Здо 2 0 сторінок, в окремих випадках до 30 сторінок) і наукові оглядові статті (до 2 0 сторінок), рецензіїта матеріали на правах дискусії за такою тематичною спрямованістю: ботаніка; зоологія; генетика;біохімія (біологічні науки); цитологія;фізіологія та анатомія людини і тварин; медична біологія; екологія (біологічні науки); афохімія та фунтознавство; палеонтологія; радіобіологія; біотехнологія; лісознавство;математичні методи в біології; українська біологічна термінологія та номенклатура; новітні навчальні профами з біології;новітні методи та методології наукових досліджень в біології; науково-методичні та навчально-методичні розробки з біології.

1.4. Вісник видається українською та англійською мовами і має статус вітчизняного, сфера розповсюдження - загальнодержавна. Вісник є фаховим виданням з біологічних наук.

1.5. Вісник адресується такій категорії читачів: викладачі, студенти, наукові співробітники вищих навчальних закладів, наукові співробітники науково-дослідних інститутів Національної Академії Наук України та Академій галузевих Міністерств України.

1.6. Вісник друкує переважно статті викладачів, аспірантів і студентів Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника і, в першу чергу, його базових підрозділів з біології: кафедри біології та екології, біохімії, кафедри анатомії та фізіології людини і тварин, кафедри лісознавства, кафедри аф охім ії та фунтознавства.

1.7. Окрім статей і оглядів Вісник публікує: повідомлення обсягом від 1 до 3 сторінок, які містять абсолютно нові результати і пофебую ть термінового оприлюднення для захисту пріоритету; статті на замовлення (не більше 1 статті у випуск, обсягом до 1 0 сторінок), які є узагальненням і узгодженням власних досліджень і публікацій і становлять загальний інтерес для широкого кола читачів, а також новітні навчальні проф ами або науково-методичні та навчально-методичні розробки з біології. Вісник публікує також серійні (з продовженням) статті.

1.8. Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника, Серія Біологія, починаючи з IX випуску 2007 p., є правонаступником Вісника Прикарпатського університету. Серія Біологія, випусків І (2001 p.), II (2002 p.), Ill (2002 p.), IV (2004 p.), V (2005 p.), VI (2006 p.), VII-VIII (2007 p.).

1.9. Стаття, яка подається для публікації, повинна містити: текст статті, рисунки, підписи до них, таблиці, реферати українською і англійською мовами, відомості про установу (установи), де виконана робота та її адресу, відомості про авторів (науковий ступінь, вчене звання, посада тощо).

1.10. Два примірника надрукованої статті українською або англійською мовами (допускаються статті на латині, німецькою, іспанською або польською мовами) подаються разом з комп’ютерним диском (дискетою), який містить ідентичну елекфонну версію статті. Текст статті повинний бути збережений у MS Word (*.rtf,*.doc) форматі; рисунки приймаються у форматах: TIFF, GIF, BMP, CDR, Mathcad, Microcal Origin (*.opj). Рисунки, що виконані пакетами математичної та статистичної обробки, повинні бути конвертовані у вищенаведені фафічні формати.

1.11. Усі статті, повідомлення, огляди тощо, які подаються у Вісник, рецензуються в редакції членами редакційної колегії, а за рішенням редакційної колегії - зовнішніми рецензентами. Автори - члени редколегії - публікують статті виключно за зовнішньою рецензією без експертного висновку і несуть повну відповідальність за подану інформацію. Всі решта авторів подають разом із статтею до редакції

експертний висновок про можливість відкритої публікації статті (для авторів з України, Грузії та країн СНД) та лист-направлення установи, у якій виконані дослідження і результати яких представлені у статті. При відсутності експертного висновку всю відповідальність за подану інформацію несуть автори.

1.12. Вісник як періодичне видання підписується до друку виключно за рішенням вченої ради університету, про що зазначається у вихідних даних.

1.13. Наклад Вісника становить 100-300 примірників.1.14. Видавництво або університет здійснює розсилку примірників Вісника у фонди бібліотек України,

перелік яких затверджено ВАК України.1.15. Редакційна колегія Вісника та видавництво гарантує повне дотримання вимог редакційного

оформлення Вісника згідно з чинними державними стандартами України.1.16. Рукописи надсилаються за адресою: Редакція Вісника Прикарпатського національного університету

імені Василя Стефаника, Інститут природничих наук, вул. Галицька, 201, авд. 505 (5-й поверх), Івано- Франківськ, 76000, Україна. E-mail: bratlibo@ yahoo.co.uk tel.: +38.0342.77.80.82;+38.0342.58.33.29; +38.0342.50.37.53; +380979689207.

2. Рукопис статті повинний бути виконаний згідно наступних правил:2.1. Обсяг звичайної статті не може перевищувати 30 сторінок формату А4, набраний через 1 інтервал

без переносів, шрифт Times New Roman 10-12 кегль, з полями 25 мм зі всіх боків.2.2. Загальна структура статті:

перша сторінка:• Коди УДК або PACS.• Назва статті (16 кегль) відзначається жирним шрифтом.• Ініціали та прізвище(а) автора(ів).• Установа, де виконана робота (назва установи, відомча приналежність, індекс і повна поштова адреса,

телефони, факс, адреса електронної пошти). Якщо колектив авторів включає співробітників різних установ, то слід вказати місце роботи кожного автора.

• Резюме українською мовою: обсягом до 200 слів. Ключові слова: до 12 слів. Допускається використання нероздільних термінів, що складаються з двох або трьох слів.

• Резюме англійською мовою: обсягом до 200 слів. Перед текстом резюме вказується ініціали, прізвища всіх авторів, назва статті, адреса організації (для кожного з авторів). Ключові слова (Key words).

• У разі представлення статті німецькою, польською, іспанською мовою або на латині додатково подається резюме на мові оригіналу.

• Під текстом резюме розміщується: стаття поступила до редакції (дата); прийнята до друку (дата). Дати визначає редакційна колегія.

• Текст: використовується шрифт Times New Roman 10-12 кегль через 1 інтервал. Заголовки розділів (14 кеґль), заголовки підрозділів (11 кегль) відзначаються жирним шрифтом. Текст розміщується на аркуші А4 з полями 25 мм у одну колонку розміром 160 мм.

Текст статті повинен містити такі складові частини:• Вступ, в якому висвітлюється історія питання, огляд останніх досліджень та їх критичний аналіз,

постановка проблеми, формулювання завдання та мети досліджень.• І. Експериментальна частина, у якій дається опис вихідних матеріалів для досліджень, їх ступінь

чистоти та агрегатний і фазовий стани; технологія приготування проміжних і кінцевих продуктів; прилади, методи та методологія досліджень; математичні методи планування експерименту та статистичної обробки експериментальних даних.

• II. Результати та обговорення. Виклад основного матеріалу дослідження з повним обґрунтуванням отриманих наукових результатів.

• Висновки та рекомендації; наукова новизна та практична цінність отриманих даних.• Список використаних джерел інформації: Посилання на літературу повинні нумеруватись послідовно у

порядку їх появи в тексті статті у квадратових дужках, наприклад [5], [1-7], [1, 5, 10-15] тощо.Бібліографічний опис літератури оформлюється згідно: ГОСТ 7.1-84. СИБИД. «Библиографическое

описание документа. Общие требования и правила составления»; ДСТУ 3582-97 «Інформація та документація. Скорочення слів в українській мові в бібліографічному описі. Загальні вимоги та правила»; ГОСТ 7.12-93 «Библиографическая запись. Сокращение слов на русском язьіке. Общие требования и правила»; ДСТУ 3008-95 «Документація. Звіти у сфері науки і техніки. Структура і правила оформлення»; «Довідник здобувача наукового ступеня» (2000 p., с. 23-24, 28-30), «Бюлетень Вищої атестаційної комісії України. Спеціальний випуск», 2000, с. 15-16; «Бюлетень Вищої атестаційної комісії України», форма 23,- 2007.-№ 6.-С. 23-25 та вимог до електронних версій видання, що розміщується на сайті Національної бібліотеки ім. В.І. Вернадського НАНУ України (http: // www. nbuv. ua /), наприклад, «Вісника Донецького університету».

Приклади оформлення бібліографічного опису у списку джерел інформації, який наводять у статті:

К Н И ГИ , М О Н О ГРА Ф ІЇ О днотомний документ

Один автор1. Бейли Н. Статистические методьі в биологии / Норман Т. Дж. Бейли; [пер. с англ. В.П. Смилги] / Под

ред. и предислов. В.В. Налимова. - М.:, 1963. - 272 с. - Перевод. за вид.: STATISTICAL METHODS IN BIOLOGY by NORMAN T. J. BAILEY, M.A., D.S.C. READER in Biometry, University o f Oxford (THE ENGLISH UNIVERSITIES PRESS LTD., 1959): ил., табл. - Библиогр.: c.7 (5 наимен.), c. 222 (9 наимен.).- Краткое руковод. по применению статист, формул: с. 223 - 259. - Приложения: с. 260 - 267 (5 табл.).

2. Губський Ю.І. Біоорганічна хімія: підруч. [для студ. вищ. медич. та фармацевт, заклад, освіти III-IV рівня акредит.] / Юрій Губський [Рек. Мін-вом охорони здоров’я України: протокол №1 від 10.02.2004 р.]. - [Вид. 2-ге, доопрац. та допов.]. - Київ-Вінниця: Нова книга, 2007. - 432 с.: іл., табл. - Бібліогр.: с. 408 - 409 (програма, тематич. план лекцій, тематич. план лабор. І практ. занять та перелік контр. питаньз біологічної хімії"). - Предмет, покажчик: с. 410 -431. - ISBN 978 - 966 - 382 - 045 - 3.

3. Посудін Ю.І. Біофізика рослин: підруч. [для студ. вищ. навч. закл.] / Юрій Посудін; [М-во освіти і науки України ; гриф: лист № 1 / 11-3141 від 21.07.2003 р.]. - Вінниця: Нова книга, 2004. - 256 с.: іл., табл., портр. - Додаток: с. 241 - 247 (фізичні сталі, множники і префікси для творення кратних і часткових величин, одиниці вимірювання і розмірності фізичних величин, грецький та латинський алфавіти). - Бібліогр.: с. 248 - 252 (74 назви) та в підрядк. прим. - Реклама нових книг видавництва «Нова книга»: с. 253 -2 5 4 (1 3 н а зв ).- ISBN 9 6 6 - 7 8 9 0 - 9 8 - 8 .

4. Гродзинський Д.М. Радіобіологія: підручник [для студ. біолог, спеціальн. вищ. навч. закл.] / Дмитро Гродзинський; [М-во освіти і науки України; гриф: лист №14 /18.2 - 964 від 26.06.2001 р.]. - [2-ге вид.].- К.: Либідь, 2001. - 448 с.: іл., табл., портр., відомості про автора. - Імен, покажчик: с. 430 - 437. - Бібліоф. в підрядк. прим. - ISBN 966 - 06 - 0204 - 9 (в опр.).

5. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ч.Ч. Ли; [пер. с англ. Е.А. Салменковой, Е.Я. Тстушкина; под ред.. Ю.П. Алтухова, Л.А. Животовского]. - М.: Мир, 1978. - 557 с.: ил., табл. - Библиогр.: с. 527 - 547 (771 наимен.). - Предмет указ.: с. 548 - 549.

6 . Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика: учебник [для студ. мед. специал. вьісш. учеб. завед.] / А.Н. Ремизов. - [изд. 2-е, исправ.]. - М.: Вьісш. шк., 1996. - 270 с.: ил., табл. - Библиогр. в конце гл.

Два автори7. Миронович Л.М. Медична хімія: Навч. посібник [для студ. мед. спеціал. вищ. навч. заклад.] /

Л.М. Миронович, О.О. Мордашко; [Мін-во освіти і науки України; гриф: лист №1. 4/18-Г-960 від 19.10.2006 p.], - К . : Каравела, 2008. - 168 с.: іл., табл. - Бібліогр.: с. 155 ( 6 назв). - Додатки: с. 156 - 162

( 8 табл.). - ISBN 966 - 8019 - 69 - 5.Три автори

8 . Мороз А.С. Медична хімія: підручник [для студ. вищ. мед. заклад. III-IV рівнів акредит.; рекоменд. студ. біолог, та природ, спеціальн. університетів] / А.С. Мороз, Д.Д. Луцевич, Л.П. Яворська; [ЦМК Мін-ва охорони здоров’я України; гриф: протокол №1 від 11.01.2002 р.]. - Вінниця: Нова Книга, 2006. - 776 с.: іл., табл. - Предмет, покажчик: с. 762 - 775. - Контрол. Запитання: після гл. - Бібліогр.: с. 760 - 761 (31 назва). - ISBN 966 - 8609 - 53 - 0.

9. Туркевич М.М. Фармацевтична хімія (стероїдні гормони, їх синтетичні замінники і гетероциклічні сполуки як лікарські засоби): підручник [для студ. вищих фармац. закладів освіти та фармац. факульт. вищих медич. заклад, освіти III-IV рівнів акредит.] / М.М. Туркевич, О.В. Владзімірська, Р.Б. Лесик; [за ред. Б.С. Зіменковського]; [Мін-во охорони здоров’я; гриф: протокол №4 від 14.10.2003 р.]. - Вінниця: Нова Книга, 2003. - 464 с.: іл., портр. та інформац. про авторів: с. 6 - Предмет, покажчик: с. 449 - 453. - Імен, покажчик: с. 454 - 457. - Бібліогр.: с. 458 - 459 (42 назви). - ISBN 966 - 7890 - 33 - 3.

Чотири автори10. Загальна та біоорганічна хімія: підручник [для студентів сільськогосподар. спеціал. вищих аграр. навч.

заклад.] / [О.І. Карнаухов, Д.О. Мельничук, К.О. Чеботько, В.А. Копілевич]; [Мін-во аграрн. Політики України; гриф: лист№ 18-2-1 / 118 від 22.06. 2001 р.]. - Вінниця : Нова Книга, 2003. - 544 с.: іл., табл. - Контрол. питання та опис лаб. робіт у кінці розд. - Додатки: с. 510 - 529 (12 табл.). - Бібліогр.: с. 530 - 531 (41 назва). - Предмет, покажчик: с. 532 - 540. - ISBN 966 - 7890 - 46 - 5.

11. Фармацевтична хімія: навчальний посібник [для студ. фармацев. вищих навчал. закладів та факульт.] / [П.О. Безуглий, І.С. Грищенко, І.В. Українець та ін.]; [Мін-во освіти і науки України; гриф: лист № 14/18-Г-593 від 27.07.2006 р.]. - [перероб. і допов.]. - Вінниця: Нова Книга, 2006. - 552 с.: Автори вказані на зворот, тит. арк.: табл. - Бібліогр.: с. 551 (26 назв). - 966 - 382 - 027 - 6 .

12. Медицинская химии: Учебник [для студ. вьісш. учеб. завед. III-IV уровней акред. мед., фарм., биол. и зколог. специал.] / [В.А. Калибабчук, Л.И. Грищенко, В.И. Галинская и др.]; [Мин-во здравоохран. Украиньї; Мин-во образ, и науки Украиньї]; под ред. В.А. Калибабчук. - [2-е изд.]. - К.: Медицина, 2008.- 400 с. - Переклад з укр. вид.: Медична хімія / За ред. В.О. Калібабчук. - К.: Інтермед, 2006. - Авт. указаньї на обороте тит. л.: ил., табл. - Вопросьі и задания для самоконтроля в конце разд. - Пред. указат.: с. 394 - 399. - Библиогр.: с. 393 (15 назв.). - ISBN 978 - 966 - 8144 - 90 - 5.

Без автора13. Проблеми біологічної типологічної та квантитативної лексикології = Problems of biological o f

Typological and Quantitative Lexicology: [зб. наук, праць / наук. ред. В.І. Каліущенко та ін.]. - Чернівці: Рута, 2007. -3 1 0 с.: іл., табл. - Текст: укр., рос., англ. - Бібліогр. в кінці ст. - ISBN 978 - 966 - 568 - 897- 6 .

14. Історія біології / [автор тексту В. Клос]. - К.: Грані-Т, 2007. - 120 с.: іл., табл., портр. - (Грані світу науки). - ISBN 978 - 966 - 2923 - 73 - 5.

15. Токсикологія: довідник / [упорядкув., ст., пер. і прим. А.В. Шейчука]. - К.: Медицина, 2007. - 542, [1] с.- Бібліоф. в прим, в кінці розд. - ISBN 978 - 966 - 349 - 045.

Багатотомний документ1. Історія Національної академії наук України: в 2-х ч. / [упоряд. J1.M. Яременко та ін.]; НАУ України,

Нац. б-ка України ім. В.І. Вернадського, Ін-т архівознав., Ін-т укр. археографії та джерелознав. ім. М.С. Грушевського. - К.: Нац. б-ка України ім. В.І. Вернадського, 2007. - (Джерела з історії науки України). - Бібліоф. в підпорядк. прим. - ISBN 978 - 966 - 02 - 4254 - 8 .

Ч. 2: Додатки. - 2007. - 573, [ 1 ] с.: іл., табл. - Бібліоф.: с. 346 - 370 (2046 назв). - Імен, покажч.: с. 529 - 554.- Геогр. покажч.: с. 555 - 565. - ISBN 978 - 966 - 02 - 4256 - 5 (в опр.).

2. Кучерявенко М.П. Курс генетики: Особлива частина: в 6 т. / Микола Кучерявенко. - Харків: Фоліо,2002. - ISBN 966 - 957 - 54 - 6 - X.

Т.4: Молекулярна генетика. - 2007. - 534 с. - Бібліоф. в прим, в кінці розд. - ISBN 966 - 8467 - 91 - 4 (в пер.).

3. Жлуктенко В.І. Теорія ймовірностей і математична статистика: навч.-метод, посібник [для студ. вищ. навч. заклад.]: У 2-х ч. - Ч. II. Математична статистика / В.І. Жлуктенко, С.І. Наконечний, С.С. Савіна; [Мін-во освіти і науки України; ф иф : лист № 14 /18.2-183 від 27.02.2001 p.]. - К.: Київ. нац. економ, ун- т, 2001. - 336 с.: іл., табл. - Теор. запит, та завдання до теми в кінці теми. - Лаб. роб. після тем 14, 15. - Додатки: с. 242 - 246, 292 - 3 3 1 . - Бібліогр.: с. 246 (4 назви). - ISBN 966 - 574 - 265 - 5.

Матеріали симпозіумів, конференцій, семінарів і з ’їздів1. Економіка, менеджмент, освіта в системі реформування афопромислового комплексу: матеріали

Всеукр. конф. молодих учених-афарників ["Молодь України і аф арна реформа"], (Харків, 11-13 жовт. 2000 р.) / М-во аграр. політики, Харків, держ. аф ар. ун-т ім. В. В. Докучаєва; редкол.: В. М. Нагаєв [та ін.]. - X.: Харків, держ. аграр. ун-т ім. В. В. Докучаєва, 2000. - 167 с.: іл., табл. - Бібліоф. в кінці доп. - ISBN 966-7392-31-7.

2. Кібернетика в сучасних економічних процесах: зб. текстів виступів на республік, міжвуз. наук.-практ. конф. / Держкомстат України, Ін-т статистики, обліку та аудиту. - К. : ІСОА, 2002. - 147 с.: іл., табл. - ISBN 966-8059-08-5.

3. Оцінка й обфунтування продовження ресурсу елементів конструкцій: праці конф., 6-9 черв. 2000 p., Київ. Т. 2 / відп. ред. В. Т. Трощенко. - К.: НАН України, Ін-т пробл. міцності, 2000. - С. 559 -956, XIII,[2] с. — (Ресурс 2000). - Текст парал.: укр., рос., англ. - Бібліоф. в кінці доп.

4. Проблеми обчислювальної механіки і міцності консфукцій = Problems o f mechanics and strength of structures: зб. наук. пр. / наук. ред. В. І. Моссаковський. - Дніпропетровськ : Навч. кн., 1999. -2 1 5 с.: іл., табл. - Текст: укр., рос. -Б іб л іоф . в кінці ст. - ISBN 966-7056-81-3.

5. Ризикологія в економіці та підприємництві : зб. наук, праць за матеріалами міжнар. наук.-практ. конф., 27-28 берез. 2001 р. / М-во освіти і науки України, Держ податк. адмін. України [та ін.]; редкол.: О. Д. Шарапов (голов. ред.) [та ін.]. - К.: КНЕУ: Акад. ДПС України, 2001. - 452 с. - Текст: укр., рос. - Бібліогр. в кінці ст. - ISBN 966-7257-60-6.

Тези доповідей1. Литвин В.М. В ф ати України в Другій світовій війні // Українська історична наука на сучасному етапі

розвитку: II Міжнар. наук, конфес укр. істориків. - Кам’янець-Подільський, 17-18 верес. 2003 р. - Кам’янець-Подільський - Київ - Нью-Йорк: О сф ог, 2005. - Т. 1. - С. 23-26.

Препринти1. Шиляев Б. А. Расчетьі парамефов радиационного повреждения материалов нейфонами источника ННЦ

ХФТИ/ANL USA с подкритической сборкой, управляемой ускорителем злекф онов / Шиляев Б. А., Воєводин В. Н. - X. : ННЦ ХФТИ, 2006. - 19 с.: ил., табл. - (Препринт / НАН Украиньї, Нац. науч. ценф "Харьков. физ.-техн. ин-т"; ХФТИ 2006-4). - Библиоф.: с. 18-19 (23 назв.).

2. Панасюк М. І. Про точність визначення активності твердих радіоактивних відходів гамма-методами / Панасюк М. І., Скорбун А. Д., Сплошной Б. М. - Чорнобиль : Ін-т пробл. безпеки АЕС НАН України,2006. - 7, [1] с.: іл., табл. - (Препринт / НАН України, Ін-т пробл. безпеки АЕС; 06-1). - Бібліоф.: с. 8 .

Словники та довідники1. Геофафія: словник-довідник / [авт.-уклад. Ципін В. Л.]. - X.: Халімон, 2006. - 175, [1] с.: табл. - Алф.

покажч. ст.: с. 166-175. - ISBN 978-966-2011-05-0.

2. Тимошенко 3. І. Болонський процес в дії: слов.-довід, основ, термінів і понять з орг. навч. процесу у вищ. навч. закл. / 3. І. Тимошенко, О. І. Тимошенко; Європ. ун-т. - К.: Європ. ун-т, 2007. - 57 с.: табл. - ISBN 966-301-090-8.

3. Українсько-німецький тематичний словник = Ukrainisch-deutsches thematisches Wftrterbuch : [близько 15000 термінів / уклад. Н. Яцко та ін.]. - К.: Карпенко, 2007. -2 1 9 с , - ISBN 966-8387-23-6.

4. Європейський Союз: словник-довідник / [ред.-упоряд. М. Марченко]. - 2-ге вид. - К.: К.І.С., 2006. - 138 с.: іл., табл. - ISBN 966-8039-97-1.

Атласи1. Україна: екол.-геоф. атлас: присвяч. всесвіт, дню науки в ім’я миру та розв. згідно з рішенням 31 сесії

ген. конф. ЮНЕСКО / [наук, редкол.: С. С. Куруленко та ін.]; Рада по вивч. продукт, сил України НАН України [та ін.]. - К.: Варта, 2006. -2 1 7 , [1] с.: іл., табл., портр., карти. - ISBN 966-585-199-3 (в опр.).

2. Анатомія пам’яті: атлас схем і рисунків провід, шляхів і сфуктур нервової системи, що беруть участь у процесах пам’яті : посіб. для студ. та лікарів / О.Л. Дроздов, Л. А. Дзяк, В. О. Козлов. В. Д. Маковецький. - 2-ге вид., розшир, та доповн. - Дніпропефовськ: Пороги, 2005. - 218 с.: іл., табл. - Бібліогр.: с. 217-218. - ISBN 966-7985-93-8.

3. Куерда X. Атлас ботаніки / Хосе Куерда; [пер. з ісп. В. Й. Шовкун]. - X.: Ранок, 2005. - 96 с.: іл. - Алф. покажч.: с. 94-96. - ISBN 966-672-178-3.

Законодавчі та нормативні документи1. Кримінально-процесуальний кодекс України : за станом на 1 ф уд. 2005 р. / Верховна Рада України. -

Офіц. вид. - К.: Парлам. вид-во, 2006. - 207 с. - (Бібліотека офіційних видань). - ISBN 966-611-412-7.2. Медична статистика: зб. нормат. док. / упоряд. та голов. ред. В. М. Заболотько; М-во охорони здоров’я

України, Голов. упр. охорони здоров’я та мед. забезп. м. Києва, Київ, міськ. наук, інформ.-аналіт. центр мед. статистики. - К.: МНІАЦ мед. статистики: Медінформ, 2006. - 459 с.: табл. - (Нормативні директивні правові документи). - ISBN 966-8318-99-4 (в опр.).

3. Експлуатація, порядок і терміни перевірки запобіжних присфоїв посудин, апаратів і фубопроводів теплових електростанцій: СОУ-Н ЕЕ 39.501:2007. - Офіц. вид. - К.: ГРІФРЕ: М-во палива та енергетики України, 2007. - VI, 74 с.: іл., табл. - (Нормативний документ Мінпаливенерго України. Інструкція). - Бібліоф.: с. 73.

Стандарти1. Графічні символи, що їх використовують на устаткуванні. Покажчик та огляд (ISO 7000:2004, IDT):

ДСТУ ISO 7000: 2004. - [Чинний від 2006-01-01]. - К.: Держспоживстандарт України 2006. - IV, 231 с.: табл. - (Національний стандарт У країни).

2. Якість води. Словник термінів: ДСТУ ISO 6107-1:2004 - ДСТУ ISO 6107-9:2004. - [Чинний від 2005-04- 01]. - К.: Держспоживстандарт України, 2006. - 181 с.: табл. - (Національні стандарти України). - Текст: нім., англ. ,фр., рос., укр.

3. Вимоги щодо безпечності конфольно-вимірювального та лабораторного електричного устаткування. Частина 2-020. Додаткові вимоги до лабораторних ценфифуг (EN 61010-2-020:1994, IDT): ДСТУ EN 61010-2-020:2005. - [Чинний від 2007-01-01]. - К.: Держспоживстандарт України, 2007. - IV, 18 с.: табл.- (Національний стандарт України).

Каталоги1. Межгосударственньїе стандарти: каталог: в 6 т. / [сост. Ковалева И. В., Павлюкова В. А.; ред. Иванов В.

Л.]. - Львов: НТЦ "Леонорм-стандарт, 2006 - . - (Серия "Нормативная база предприятия"). - ISBN966-7961-77-Х.

Т. 5. - 2007. - 264 с. - ISBN 966-7961-75-3.Т. 6 . - 2007. - 277 с.: табл. - Библиоф.: с. 277 ( 6 назв.). - ISBN 966-7961-76-1.2. Пам’ятки історії та мистецтва Львівської області: каталог-довідник / [авт.-упоряд. М. Зобків та ін.]; Упр.

культури Львів, облдержадмін., Львів, іст. музей. - Львів: Новий час, 2003. - 160 с. : іл., табл. - ISBN 966-96146-0-0.

3. Університетська книга: осінь, 2003: [каталог]. - [Суми: Унів. кн., 2003]. - 1 1 с . : іл.4. Горницкая И.П. Каталог растений для работ по фитодизайну / Горницкая И. П., Ткачук Л. П.; Донец.

ботан. сад НАН Украиньї. - Донецк: Лебедь, 2005. - 228 с., [4] л. ил.: табл. - Библиоф.: с. 226-227 (28 назв.). - Алф. указ. рус. и латин, назв, растений: с. 181-192. - ISBN 966-508-397-Х (в пер.).

Бібліографічні покажчики1. Куц О.С. Бібліофафічний покажчик та анотації кандидатських дисертацій, захищених у спеціалізованій

вченій раді Львівського державного університету фізичної культури у 2006 році: спец.: 24.00.01 - олімп.1 проф. спорт, 24.00.02 - фіз. культура, фіз. виховання різних ф у п населення, 24.00.03 - фіз. реабілітація / О. Куц, О. Вацеба ; Львів, держ. ун-т фіз. культури. - Львів: Укр. технології, 2007. - 74 с.: табл. - Текст: укр., рос., англ.

2. Систематизований покажчик матеріалів з кримінального права, опублікованих у Віснику Конституційного Суду України за 1997-2005 роки / М-во внутр. справ України, Львів, держ. ун-т внутр. справ; [уклад. Кирись Б. О., Потлань О. С.]. - Львів: Львів, держ. ун-т внутр. справ, 2006. - 1 1 с , - (Серія: Бібліографічні довідники; вип. 2).

Дисертації1. Петров П.П. Активність молодих зірок сонячної маси: Дис. на здобуття наук, ступеня доктора фіз.-мат.

наук: спец. 01.03.02 / П.П. Петров; Київ. техн. ун-т. - Захищена 09.12.2005; Затв. 09.03.2006. - К., 2005. - 276 с.: іл., табл. - Бібліогр.: с. 240-276 (320 назв).

Автореферати дисертацій1. Новосад І.Я. Технологічне забезпечення виготовлення секцій робочих органів гнучких гвинтових

конвеєрів: автореф. дис. на здобуття наук, ступеня канд. техн. наук: спец. 05.02.08 "Технологія машинобудування" / 1. Я. Новосад; Тернопіл. держ. техн. ун-т ім. Івана Пулюя. - Тернопіль, 2007. - 20, [1] с., включ, обкл.: іл. - Бібліогр.: с. 17-18.

2. Нгуен Ші Данг. Моделювання і прогнозування макроекономічних показників в системі підтримки прийняття рішень управління державними фінансами: автореф. дис. на здобуття наук, ступеня канд. техн. наук: спец. 05.13.06 "Автоматиз. системи упр. та прогрес, інформ. технології” / Нгуен Ші Данг; Нац. техн. ун-т України "Харків, політехн. ін-т". - К., 2007. - 20 с.: іл., табл. - Бібліогр.: с. 17-18.

Складові частини книги, періодичного, продовжуваного видання, збірника, журналу1. Козіна Ж. Л. Теоретичні основи і результати практичного застосування системного аналізу в наукових

дослідженнях в області біології / Ж. Л. Козіна // Теорія та методика біологічних досліджень. - 2007. - №6 . - С . 1 -18, 35 -38. - Бібліогр.: с. 38 (10 назв).

2. Гранчак Т. Інформаційно-аналітичні структури бібліотек в умовах демократичних перетворень / Тетяна Гранчак, Валерій Горовий // Бібліотечний вісник. - 2006. - № 6 . - С. 14-17.

3. Валькман Ю. Р. Моделирование НЕ-факторов - основа интеллектуализации компьютерньїх технологий / Ю. Р. Валькман, В. С. Бьїков, А. Ю. Рьіхальский // Системні дослідження та інформаційні технології. -2007. - № 1. - С. 39 - 61. - Библиогр.: с. 59 - 61 (15 назв).

4. Ма Шуін. Проблеми психологічної підготовки в системі біологічної освіти / Ма Шуін // Теорія та методика біологічних досліджень. - 2 0 0 7 .-№ 5. - С. 1 2 - 14. - Бібліогр.: с. 14.

5. Регіональні особливості смертності населення України / Л. А. Чепелевська, Р. О. Моісеєнко, Г. І. Баторшина [та ін.] // Вісник соціальної гігієни та організації охорони здоров'я України. - 2007. - № 1. -С. 25 - 29. - Бібліогр.: с. 29.

6 . Валова І. Нові принципи угоди Базель II / І. Валова; пер. з англ. Н. М. Середи // Банки та банківські системи. - 2007. - Т. 2, № 2. - С. 13 - 20. - Бібліогр.: с. 20.

7. Зеров М. Поетична діяльність Куліша // Українське письменство XIX ст. Від Куліша до Винниченка: (нариси з новітнього укр. письменства): статті / Микола Зеров. - Дрогобич, 2007. -С . 245 -291.

8 . Третьяк В. В. Возможности использования баз знаний для проектирования технологии взрьівной штамповки / В. В. Третьяк, С. А. Стадник, Н. В. Калайтан // Современное состояние использования импульсньїх источников знергии в промьішленности: Междунар. науч.-техн. конф, 3 -5 окт. 2007 г.: тезисьі докл. - X., 2007. - С. 33.

9. Чорний Д. Міське самоврядування: тягарі проблем, принади цивілізації / Д. М. Чорний // По лівий бік Дніпра: проблеми модернізації міст України: (кінець XIX - початок XX ст.) / Д. М. Чорний. - X., 2007. - Розд. З . - С . 1 3 7 -2 0 2 .

10. Литвин В.М. Акт проголошення незалежності України // Енциклопедія історії України. - К., 2003. - Т.1: А-В. - С.57-58. - Бібліогр.: с. 58 (10 назв).

11. Василенко Н.С. Громадсько-політична та культурно-освітня діяльність І.М.Труби // Питання історії України. Історико-культурні аспекти: 36. наук, праць. - Дніпропетровськ, 1993. - С.72-79.

12. Шийчук А.В. Прямое определение числа разрьівов макромолекул по измерениям характеристической вязкости // Украин. хим. журнал. - 1994. - Т.60, № 1. - С. 106 - 108.

13. Giltrow J.P. The influence o f temperature on the wear o f carbon fiber reinforced resins // ASLE Trans. - 1973. -V o l. 16, N 2 . - P . 83 - 9 0 .

14. Влияние динамических нагрузок на изнашивание полимеров, наполненньїх дисперсними и волокнистьіми материалами / Г.А. Сиренко, В.П. Свидерский, И.И. Новиков и др. // Трение и износ. - 1986.- Т . 7. - № 1 .- С . 1 3 6 - 147.

15. Wear transfer films formed by carbon fiber reinforced epoxy resin on stainless steel / W. Bonfield, B.C. Edwards, A.J. Markham, J.R. White // Wear. - 1976. - Vol. 8 , N 1. - P. 1 1 3 -1 2 1 .

Електронні ресурси1. Богомольний Б. Р. Медицина екстремальних ситуацій : навч. посіб. для студ. мед. вузів III—IV рівнів

акредитації / Б.Р. Богомольний, В.В. Кононенко, П.М. Чуєв. - 80 Міп / 700 MB. - Одеса: Одес. мед. ун-т,2003. - (Бібліотека студента-медика = Medical student’s library: започатк. 1999 p.) - 1 електрон, опт. диск

(CD-ROM) ; 12 см. - Систем, вимоги: Pentium; 32 Mb RAM ; Windows 95, 98, 2000, XP; MS Word 97- 2000. - Назва з контейнера.

2. Розподіл населення найбільш численних національностей за статтю та віком, шлюбним станом, мовними ознаками та рівнем освіти [Електронний ресурс]: За даними Всеукр. перепису населення 2001 р. / Держ. ком. статистики України. Ред.О.Г.Осауленко. - К.: CD-вид-во «Інфодиск», 2004. - 1 електрон, опт. диск (CD-ROM), цв; 12 см. - (Всеукр. перепис населення, 2001). - Систем, вимоги: Pentium-266; 32 Mb RAM; CD ROM Windows 98/2000/NT/XP. - Заголовок з титул, екрану.

3. Спадщина [Електронний ресурс]: Альм. Укранознав. Самвидав. 1988-2000 p.p. Вип 1-4 / Ред. альм. М.І.Жарких. - Електрон, текстові дані (150 Мб). - К.: Корона тор, 2005. - 1 електрон, опт. диск (CD- ROM), цв; 12 см. - Систем, вимоги: Windows 95/98/ME/NT4/2000/XP. Acrobat Reader. - Заголовок з титул, екрану.

4. Бібліотека і доступність інформації у сучасному світі: електронні ресурси науці, культурі та освіті: (Підсумки 10-ї Міжнар. конф. «Крим-2003»), [Електронний ресурс] / Л.Й.Костенко, А.О. Чекмарьов,A.Г.Бровкін, І.А.Павлуша // Бібл. Вісн. - 2003. - №4. - С.43. - Режим доступу до журн. http: //www.nbuv.gov.ua/articles/2003/03klinko.htm

5. Форум: Електрон, інформ. бюл. - 2005. № 118 - Режим доступу http://www.mcforum.vinnitsa.com/mail- list/118. html. - Заголовок з екрану.

Посібники1. Система оперативного управлення предприятием «GroosBeeXXI» Версия 3.30. Рук. пользователя. 4.5,

гл.9. Подсистема учета производства / Сост. С. Беслик. - Днепропетровск: Арт-Прес, 2002. - 186 с: ил., табл. - Библиогр.: с. 166-180 (240 наим.).

Звіт про науково-дослідну роботу1. Проведение испьітаний и исследований теплотехнических свойств камер КХС-2-12-ВЗ и КХС-2-12-

КЗЮ: Отчет о НИР (промежуточ.) / Всесоюз. заоч. ин-т пищ. пром-ти. - ОЦО 102Т З;№ Г Р 800571; Инв. № В 119692. - М „ 1981. - 90 с.

Авторські свідоцтва на винаходи1. Линейньїй импульсньїй модулятор: А.с. 1626362, Украйна. МКИ H03K7/02 / В.Г.Петров. -

№4653428/21; Заявл. 23.03.92; Опубл. 30.03.93, Бюл. № 13. -4 с.: ил.

Патенти на винаходи1. Мастильна композиція: Пат. 18077А, Україна. МКІ С 1 ОМ 1 /28; С 1 ОМ 1/18 / Г.О. Сіренко, В.І. Кириченко,

Л.М. Кириченко, В.П. Свідерський. - № 95031240; Заявл. 20.03.95; Опубл. 17.06.97, Бюл. № 5. - 5 с2. Microfilming system with zone controlled adaptive lighting: Пат. 4601572, США. МКИ G 03 В 27 / D.S.Wise

(США); McGraw-Hill Inc. -№ 721205; Заявл. 09.04.85; Опубл. 22.06.86, НКИ 355/68. - 3 c.Збірники наукових праць

1. Пластичньїе смазки и твердьіе смазочньїе покрьітия: Трудьі Всесоюз. науч.-исследов. ин-та нефтеперерабат. промьішл. / Под ред. Е.М. Никонорова. - М.: Химия. - 1969. - Вьіп. XI. - 288 с.: ил., табл. - Библиоф. в конце ст.

2. Обчислювальна і прикладна математика: 36. Наук.праць. - К.: Либідь, 1993. - 99 с.: іл., табл. - Бібліоф. в кінці ст.

3. Сиренко Г.А., Свидерський В.П., Тараненко С.Н. Теплофизические и антифрикционньїе свойства композитов на основе термостойких полимеров // Проблемьі изнашивания: Респ. межвед. науч.-техн. сб.- К.: Техніка, 1992. - Вьіп. 42. - С. 36 - 38: ил., табл. - Библиоф.: с. 38 (15 наимен.).

Скорочена назва міста видавництва: К.(Київ); М.(Москва); Л .(Ленінфад); Спб.(Санкт-Петербург); М.-Л.(М осква-Ленінфад); Київ-Харків; Львів; Харків; Івано-Франківськ тощо.

Після літератури подаються• Відомості про автора (авторів): прізвище, ім’я, по-батькові, науковий ступінь, вчене звання, посада,

повна поштова адреса, адрес для листування, роб. і дом. тел., моб.тел., факс, e-mail, інші дані про автора для зацікавлення читачів. Наприклад: Сіренко Артур Геннадійович, кандидат біологічних наук, доцент кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника; тел. дом. +3.8.3042.77.80.82; тел. моб. +3.8.097.968.92.07; e-mail: brat libo@vahoo.co.uk.

• Рецензент: Прізвище, ініціали, вчене звання, науковий ступінь, посада, установа. Наприклад: ПарпанB.І., професор, доктор біологічних наук, завідувач кафедри біології та екології Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника.

Зауваги до тексту:• У назві статті не допускається запис скорочень, навіть загальноприйнятих.• Всі одиниці розмірностей повинні бути у Міжнародній системі одиниць (SI).

• Рівняння необхідно друкувати у редакторі формул MS Equation Editor та давати визначення величин, що з ’являються в тексті вперше. Допускається написання формул на А-4 над двома колонками. Всі математичні та хімічні рівняння повинні мати наскрізну нумерацію в дужках (...) справа.

• Таблиці повинні бути виконані на окремих сторінках у табличних редакторах. Нумерація таблиць (таблиця 1 ) без крапки, під нею - назва таблиці, якщо таблиця переноситься на наступну сторінку, то над таблицею друкують: «Продовження табл.1» і повторюють назви колонок. Назви колонок друкують із заглавної літери. Допускається розміщення таблиць на А-4 над двома колонками тексту.

• Рисунки виконуються шириною до 80 мм або до 160 мм. Кожен рисунок подається на окремому аркуші (на зворотній стороні вказують номер рисунка, прізвище першого автора та скорочену назву до рисунку). Товщина вісі на графіках повинна складати ~ 0,5 pt, товщина кривих ~ 1,0 pt. Рисунки повинні бути якісні, розміри підписів до осей та скалі ~ 10 та 12 pt при вказаних розмірах відповідно. Допускається розміщення рисунка до 80 мм над однією з колонок тексту, а до 160 мм над двома колонками тексту.

• Підписи до рисунків і таблиць (у кінці тексту крапка не ставиться) друкуються на окремому аркуші через 1 інтервал 1 0 - 1 2 кеглем, наприклад:

Рис.1. Родинний спектр узлісь широколистяних лісів нижнього поясу Північно-східного мегасхилу Українських Карпат та Прикарпаття.

Рис. 2. Передміхурова залоза щурів на 30 добу кастрації (а) та дії настою трави суріпиці звичайної (б).

Рис. 3. УФ-спектри екстрактів Echinacea purpurea (L.) Moench.:1 - 40-вий водно-спиртовий екстракт; 2 - спиртовий розчин елюату.

Таблиця 1. Динаміка стереологічних показників мітохондрій В-лімфоцитів коси (селезінки) після тотального гамма-опромінення у дозі 0,2 Гр.Зауваження:

• У тексті статті посилаються: рис. 1; рис. 1-3, рис. 1,2; рис. 1.4,6 -8 ; табл. 1; табл. 2-4, табл. 1.5; табл. 3.4.7-9.

• Якщо табл. 1 переноситься на наступну сторінку, то переносять і її назву у формі:Продовження табл. 2.

При цьому повторюється головка таблиці.• Ілюстрації приймаються до друку тільки високоякісні, підписи і символи в які повинні бути

вдруковані. Не приймаються до друку негативи і слайди.• Світлини (фотографії) повинні надаватися у вигляді оригінальних відбитків.

3. Електронна версія Вісника Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія. Вип. VII-V1II (2007), Вип. IX (2008) прийнята до загальнодержавного електронного депозитарію наукових видань для зберігання в Національній бібліотеці України імені В.І. Вернадського і представлена на порталі наукової періодики НАНУ

РЕДАКЦІЙНА КОЛЕГІЯ

ЗМІСТ

БОТАНІКАКлимишин О.С. Сукцесійна трансформація корінних деревно-чагарникових фітоценосистем високогір’яУкраїнських К арпат.---------------------- —................................................................................................................................5Маховська Л.Й., Федоляк М.А., Федоляк В.А. Поширення Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) натериторії міста Івано-Франківська і в його околицях..................................... ................ ........................------- ---------13Лучків Н. Ю. Хорологічна, таксономічна та еколого-фітоценотична характеристика Centaurea carpatica (Pore.) P o re ....................................................................................................................................................................................15

ЗООЛОГІЯПередерко Л. П., Стефурак В. П. Екологічні особливості розведення страуса африканського (Struthiocamelus) у вольєрних умовах Прикарпаття..........................................................................................—.........................22Пушкар В. С. Еколого-хорологічний аналіз жуків-турунів (Coleoptera, Carabidae) природного заповідника«Ґоргани».........................................-...........................................................................................................................................26Варга О. О., Сіренко А. Г. Угрупування Ichneumonidae (Hymenoptera, Insecta) урочища «Мочари»(Передкарпаття)........................................................................................................................................................................ 3 1Андрусяк Н. О., Сіренко А. Г. До вивчення тахін (Tachinidae, Diptera, Insecta) Українських Карпат таПередкарпаття........................................................................................................................................................................... 35Шпарик В. Ю., Сіренко А. Г., Мідак Л.Я. Трофічна спеціалізація імаго сирфід (Syrphidae, Diptera, Insecta) вумовах Українських К арпат.................................... —................................... -.................... ................ ..................................—— 39

МІКОЛОГІЯМаланюк В. Б. Попередні результати досліджень мікобіоти агарикальних грибів (Agaricales) в басейні ріки бистриці (Українські Карпати).......................................................................................... ..................................................70

БІОХІМІЯЧайка В.О., Остапченко Л.І., Долішняк О. І. Участь активних форм кисню у процесах внутрішньоклітинної передачі сигналу................... — .......................................................... ................... ......................77

АНАТОМІЯ І ФІЗОЛОГІЯ ЛЮДИНИ І ТВАРИНОмельковець Я. А., Березок М. В. Порівняння цитоархітектоніки кори мозочка птахів різних екологічних груп ................................. ........................................................... ...................................................................................... .............. 83

ЕКОЛОГІЯГанж аД. Д. Вплив забудови на автотранспортне забруднення урбоекосистем................................................... 91

РАДІОБІОЛОГІЯПетрина Л. Г. Вплив величини дози на зміни вмісту РНК і ДНК у кістковому мозку опромінених тварин. - ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 95

ПОПУЛЯЦІЙНА БІОЛОГІЯСіренко А.Г., Мідак Л.Я., Третяк В.Р. Флуктуаційні зміни феногенетичної структури популяції Eristalis tenax L. (Syrphidae, Diptera, Insecta) з урбанізованої екосистеми Прикарпаття: 1. Самці.................................... 100

ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРІВ-------------------------------------------------------------------------------141

CONTENTS

BOTANYKlymyshyn O.S. Succession transformation o f native wood-shrub phytocoenosystems o f Ukrainian Carpathianhighlands.--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------5Makhovska L. J., Fedoljak M.A., Fedoljak V.A. The spreading o f Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) on theterritory of Ivano-Frankivsk and its suburbs........................................................................................................................13Luchkiv N. Y. Horologic, taxonomic and ecologic- phytocenological description o f Centaurea carpatica (Pore.) P o re ......................................................-....................................................................................................... -............................. 15

ZOOLOGYPerederko L. P., Stefurak V. P. Ecological features breeding o f ostrich african (Struthio camelus) o f Pricarpattya inenclosure term s............................................................... -...........................................................................................................22Pushkar V. S. Ecological and zoogeographic analysis o f ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) o f NaturalReservation “G organy".................................................................................................................................................................. 26Varga O.O., Sirenko A. H. The Ichneumonidae (Hymenoptera, Insecta) species complex o f “Mochary” localreservation (Precarpathian)......... ...........................-.................................................................................................................3 1Aitdrusiak N. O., Sirenko A. H. To study Tachinidae (Diptera, Insecta) of Ukrainian Carpathian and Precarpathian.— ...................................................................................................................................................................................................35Sltparyk V. Y., Sirenko A. H., Midak L. Y The trophic specialization o f Syrphidae (Diptera, Insecta) imago in Carpathian conditions................................................................. .......... ...............................—....................................................39

MYCOLOGYMalanyuk V. B. The previous results o f studies o f the mycobiota of order Agaricales in the basin of the Bystritsya river (Ukrainian Carpathians)....................................................................................................................................................... 70

BIOCHEMISTRYChayka V.O., Ostapchenko L.I., Dolishniak O.I. Reactive oxygen species in cell signal transduction mechanism. - ..........................................................................................................................................................................................................77

ANATOMY AND PHYSIOLOGY OF HUMAN AND ANIMALOmelkovets’ Ya. A., Berez’uk M.V. Comparison o f citoarkhitektoniki cerebellum o f birds o f different ecological groups...............................................................................................................................................................................................83

ECOLOGYGanzlia D. D. The effect o f building upon vehicular pollution uban ecosystems. -....................................................... 91

RADIOBIOLOGYPetryna L. G. Influence o f the extent o f radiation dose on the changes o f RNA and DNA's contents in the marrow of irradiated anim als.............................. -..................................................................................................................................95

POPULATION BIOLOGYSirenko A.H.,Midak L.Y.,Tretyak V.R. The fluctuations in changes o f phenogenetic structure o f Eistalis tenax (Syrphidae, Diptera, Insecta) in urbonisation ecosystem in Precarpathian: 1.Males..........................................................100

RULES FOR AUTORS ................................................................................................................................................ 141

Міністерство освіти і науки України Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника

Наукове видання ВІСНИК

П рикарпатського національного університету імені В асиля С тефаника Серія Б іологія. Випуск XIII. 2009.

Видається з 1995р.Адреса редакційної колегії:

76000, м. Івано-Франківськ, вул. Галицька, 201, авд. 505 тел. (+38.0342.77.80.82; +38.0342.58.33.29; +38.0342.50.37.53; +380979689207

Ministry o f Education and Science o f Ukraine Precarpathian National University named after Vasyl Stefanyk

NEWSLETTER Herald. Biology. Part XIII. 2009.

Published since 1995 Editorial address:

Institute o f Natural Scienses, Precarpathian National University named after Vasyl Stefanyk,201, Galytska str., Ivano-Frankivsk, 76000, Ukraine

Tel. +38.0342.77.80.82; +38.0342.58.33.29; +38.0342.50.37.53; +380979689207

Листування Кафедра біології і екології,

Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника, вул. Шевченка, 57, м. Івано-Франківськ, 76000, Україна.

E-mail: bratlibo@yahoo.co.uk Correspondence

Department o f biology and ekology,Precarpathian National University named after Vasyl Stefanyk, 57,

Shevchenko str., Ivano-Frankivsk, 76000, Ukraine.E-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Головний редактор Парпан В. I.Відповідальний за випуск: Сіренко А.Г.Літературний редактор: Шпарик В. Ю.

Комп’ютерний набір: автори статей Правка і верстка: Бідичак P. М., Кузишин О.В.

Технічний редактор: Сіренко А.Г.Коректор: Третяк В. Р.

Під загальною редакцією доктора біологічних наук, професора Парпана В.І.

Використано малюнки художника Моріса Корнеліуса Ешера Дизайн обкладинки - Калагурка В. С.

На обкладинці - світлини Сіренка А. Г. та Заброди В. В.Друкується українською та англійською мовами

Наукове видання зареєстроване Міністерством юстиції України.Свідоцтво про державну реєстрацію серія КВ № 13139-2023Р від 25.07.2007 р.

«Вісник Прикарпатського національного університету імені Василя Стефаника. Серія Біологія» визнанний постановою Президії ВАК України №3-05/2 від 27.05.2009 р. фаховим виданням у галузі біологічних наук.

Передполіграфічна підготовка - Солтис Л. М.Підписано до друку 22.10.2009р. Формат 60x84. Папір офсетний. Гарнітура «Times New Roman». Умовн.

друк. арк. - 13,9. Обл. вид. арк. - 14,8. Замов. 52. Наклад 300 примір.Видавець

Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника 76000, м. Івано-Франківськ, вул. С. Бандери, 1, тел. 0342.71.56.22

Свідоцтво суб’єкта видавничої справи ДК № 2718 від 12.12.2006

НБ 11НУС

756912