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Breve História da Ecologia
Pós-Graduação em Ecologia de Ecotonos
UFT
Fernando M. Pelicice
O que é ecologia?
“ciência que procura compreender, predizer e explicar a distribuição dos organismos no planeta”
“ciência que estuda as relações da vida”
“entre as ciências, é a mais abrangente”
(Peters, 1991)
Estrutura consolidada
Questões
Estrutura conceitual
Estrutura teórica
Conjunto empírico
Institucionalizada
Sociedades oficiais
Congressos e encontros
Ensino formal
Periódicos
Comunidade Científica
Como a ecologia surgiu?
Conhecimento ecológico é antigo
acompanha a humanidade
coletor, caçador, agricultor
mais empírico, menos intencional
menos científico
não menos valioso
pouco organizado
Como a ecologia surgiu?
Existe um marco no tempo?
Grécia antiga?
Idade Moderna?
Ecologia Moderna
Século XX
Ciência recente~ 100 anos
Ciência ecológica
Idade Média?
Desenvolvimento da ecologia
1. Antiguidade
2. Período Medieval
3. Idade Moderna
4. Ecologia Moderna
(gregos ao Império Romano)
(teologia natural)
(biogeografia + evolucionismo)
(consolidação)
Antiguidade
1
Grécia Antiga
~600 a.C. - ~300 a.C.
Formação das Pólis
Diversas ilhas e Atenas
Primeiros filósofos
Pré-Socráticos
Rompimento com o mito
Explicação racional do mundo
Contribuição para a ecologia?
Busca do princípio fundamental
Origem de tudo
Explicar o mundo
Pré-Socráticos
Tales
ÁGUA
Anaximandro
ÁPEIRON
Anaxímenes
AR
Pitágoras
NÚMERO
Heráclito
FOGO
Parmênides
SER
Demócrito
ÁTOMO
Empédocles
4 ELEMENTOS
Heródoto
Elementos para o Balanço da Natureza
Pai da História
Pensamento grego: perfeição
Providência, Criador
~ 400 a.C.
Aristóteles
Discípulos - Teofrasto
Observações sobre biologia e HN
Liceu em Atenas
Maior contribuição do período
384 – 322 a.C.
Comportamento, reprodução e alimentação
Morfologia e função dos órgãos e estruturas
> 500 animais e 500 vegetais
Elementos do Balanço da Natureza
Distribuição e hábitats
Contribuição para a ecologia?
Scala Naturae
Abiogênese
Museu de Alexandria
Pouca relevância
Matemática, física, astronomia e medicina
Pedanios Dioscorides (~70 d.C.)
537 spp. de plantas
Manuais farmacêuticos
Período Helenístico
Contribuição para a ecologia?
Grande Contribuição?
Balanço da Natureza
Conceito que influencia até hoje
Existência de harmonia, ordem, equilíbrio
Tudo em seu lugar
Noção de um Criador
Noção de perfeição
Idade Média2
Idade Média (~ 500 – 1500)
Europa como centro cultural
Formação de feudos e monarquias
Sociedade fragmentada, agrária
Reforma geral
Igreja cristã assume
Cristianismo como religião oficial
Igreja Católica Romana = Estado
Período de trevas para o conhecimento
Criação das cidades e universidades (~1000)
Mundo é cristão
Monge-Filósofo
Teologia Cristã
Fé > Razão
Sagradas Escrituras
Sacerdote como sábio e filósofo
Sabia ler
Preservaram acervos em mosteiros
Dogmática
Limitações à investigação
Platonismo
Revelação divina
Santo Agostinho (~350)
Aristóteles
Razão como instrumento
São Tomás de Aquino (~1200)
Teologia medieval
Meio de contemplar a obra do Criador
Papel dos sentidos
Teologia Natural
Criacionismo
Perfeição das criaturas
Harmonia nas relações
Balanço da Natureza
Natureza estática
Homem – mais perfeita criação, filho de Deus
Espécies imutáveis
Contemplação da criação
Grande Contribuição?
Balanço da Natureza
Teologia Natural
Deixou uma cosmologia a ser trabalhada
Explicar o Balanço da Natureza
Idade Moderna
3
Revolução Científica
Século XV - XVII
Contestação geral dos dogmas
Questiona a filosofia medieval
Bacon, Descartes, Galileu, Kepler, Newton
Renascimento da Racionalidade
Diversas universidades
Iluminismo
O conhecimento é possível
Novo impulso à investigação racional
Solidificação do movimento científico
França (XVIII)
Reorganizar o mundo
Descoberta da biodiversidade...
Grandes Navegações (XV em diante)
Profusão de Naturalistas viajantes
Profusão de Museus
Coleções
Novas questões
Controle das populações?
Fatores que influenciam natalidade e mortalidade?
Relação entre as espécies?
Povoamento da Terra antes do Dilúvio?
Dispersão depois do Dilúvio?
Terra era eterna?
Adaptações?
Sentido das pragas bíblicas?
Fósseis?
Distribuição das espécies?
Diferenças geográficas?
Novas questões...
Balanço da NaturezaTeologia Natural
Estímulo àinvestigação
Novo contextoNovas questões
+
+
Século XVIII
Teologia Natural
Oeconomia Naturae (1749)
Pai da ecologia?
Carl Lineu
Iluminista
Interdependência das espécies
Estudar a Criação
Propagação, preservação e destruição
Apelo por uma HN organizada
Oeconomia Naturae (1749)
Tudo é importante – marca do Criador
Intervenção da Providência
Balanço da Natureza
“Tudo o que cai sob nossos sentidos, tudo o que se apresenta ao nosso espírito e que merece ser observado, por sua disposição, concorre para manifestar a obra de Deus, isto é, para produzir o fim que Deus quis como finalidade última de todas as suas obras.”
Contemplar a criação...
“(...) mesmo que não queiramos, por qualquer outro motivo, estar atentos às coisas criadas, devemos fazê-lo ao menos para a Glória do Supremo Criador.”
“De acordo com o que nós sabemos, podemos julgar a importância que assume cada uma das Disposições da natureza ao ponto de, se uma só minhoca faltasse, a água estagnada alteraria o solo e o bolor apodreceria tudo. Se uma única função importante faltasse no mundo animal, seria de recear o maior desastre do universo (...) se nas nossas terras morressem todos os pardais, as plantações seriam presa fácil dos grilos e outros insetos. A América, privada de porcos, seria infestada de serpentes (...)”
Balanço da Natureza...
Incentivo aos estudos de HN
Estudo da distribuição
Além das classificações e coleções
1. Geografia Botânica (Proto-ecologia)
Herança preciosa
Estudo das causas e padrões
Oeconomia Naturae...
2. Evolucionismo
Lineu
Incentivo estudo em HN
Ideal iluminista
Geografia Botânica
Evolucionismo
Ecologia
Séc. XVIII
Séc. XIX
Séc. XX
Geografia Botânica
Amplas coleções de espécies
A distribuição não era ao acaso
Naturalistas viajantes e em museus
Táxons nunca vistos
Século XIX
Geografia das Formações Vegetais
Humboldtde Candolle (pai e filho)Grisebach
Geografia + Geologia + Botânica
Geografia Botânica
Geografia Botânica
Fatores que determinam?
Distribuição das espécies e formações?
É possível classificar as formações?
Existem regularidades?
Solo, clima, altitude?
Fatores históricos?
“Quando a botânica descritiva não fica circunscrita nos estreitos limites do estudo das formas e de suas reuniões em gêneros e espécies (...), ela conduz o observador (...), ora, para compreender as causas complicadas das leis que regulam essa distribuição, temos de aprofundar as variações de temperatura do solo irradiante e do oceano aéreo que envolve o globo.”
Humboldt, 1846
von Martius (séc. XIX)
História Natural científica
Busca de padrões e causas naturais
Explicativa
Quase-preditiva, quantitativa e experimental
Distancia do plano Providencial e Teologia Natural
Aproxima do plano Natural
Geografia Botânica
Lineu
Incentivo estudo em HN
Ideal iluminista
Geografia Botânica
Evolucionismo
Ecologia
Séc. XVIII
Séc. XIX
Séc. XX
Evolucionismo
Amplas coleções de espécies
Novas questões
Correspondências entre as formas
Século XIX
Novas idéias
Evolucionismo
Distribuição das espécies vivas?
Fósseis?
Adaptações?
Traços de semelhança entre spp.?
Corrente Transformista
Erasmus Darwin, Lamarck, Saint-Hilaire, Chambers, Lyell, Wallace, Darwin
“Origem das espécies”
Feito de elementos ecológicos
Interações entre espécies e meio
Haeckel (1866) ���� Oekologie
Aportes para a ecologia?
Predação e competição
Evolucionismo
“Por ecologia entendemos a totalidade da ciência das relações do organismo com o meio ambiente, compreendendo, no sentido lato, todas as condições de existência.”
Haeckel (1868)
“(...) a ecologia (...) ciência da economia, do modo de vida, das relações externas dos organismos.”
Haeckel (1866)
Aportes para a ecologia?
Evolucionismo
Diferenças importantes
Formação
Causas da vegetação
Presente
Botânica
Indivíduo e espécie
Evolução
Geológica
Zoológica
Foco
Processo
Escala
Grupo
Geografia Botânica Evolucionismo
Aportes para a ecologia?
Evolucionismo
Não influenciou a Geografia Botânica
Evolucionistas usavam obras de Naturalistas
Ecologia nasce da Geografia Botânica (HN)
Evolucionismo encontra a Ecologia posteriormente
Lineu
Geografia Botânica
Evolucionismo
Ecologia
Séc. XVIII
Séc. XIX
Séc. XXWarming
Cowles
Clements
Gleason
Tansley
Geografia Botânica
Ecologia Moderna
Ecologia Moderna4
Fase 1. Formação da base científica (~ até 1950)
Fase 2. Enriquecimento teórico e conceitual (~ 1950 em diante)
Ecologia de comunidades, populações e ecossistemas
Fase 1. Formação da base científica ~ até 1950
Eugene Warming
Virada do século XX
Pesquisou no Brasil
Programa de pesquisas em ecologia
Fundador da Ecologia Moderna?
Insere “Ecologia” no título de sua obra
3 – responder as seguintes questões:
- por que tem cada espécie um comportamento e um hábitat que lhe são próprios?
- por que se agrupam as espécies em comunidades?
- por que elas têm fisionomias características?
“A Ecologia procura:
1 – determinar quais são as espécies que se encontram geralmente associadas nos mesmos hábitats (estações).
2 – traçar a fisionomia da vegetação e da paisagem (...)
4- estudar os problemas respeitantes à economia das plantas, as suas exigências face ao meio e os processos que usam para tirar partido das condições ambientais e adaptar para esse fim sua estrutura interna e externa e sua forma geral. “
1900-1912
Classificação das formações e associações vegetais
Fitossociologia
Braun-Blanquet & Du Rietz
Escola Européia
1890 em diante...
Ecologia dinâmica
Sucessão ecológica
Pesquisa dos padrões e das causas
Escola Americana
Ecologia Vegetal
História Natural
Ecologia científica
Explicar e predizer
Teórica
Quantitativa
Experimental
Institucional: congressos, periódicos, pesquisadores
Quadro Conceitual Laicizada
Materialista
Balanço da Natureza?
McMillan, Cowles, Cooper, Clements, Gleason
Formulação de conceitos próprios
Associação, Sucessão, Clímax, Facilitação, Ecotono, Bioma
Ecologia de Comunidades
Ecologia Vegetal
Clements – Research Methods in Ecology (1905)
Frederic Clements
Comunidade e Clímax
Balanço da Natureza e Organicismo
Determinística, previsível
Até ~1950
Resgate ~1950
Wittaker & Curtis
Comunidade?
Não-equilíbrio e variabilidade
Estocástica, imprevisível
Modelo Organicista
Modelo Individualista
(A)
(B)
a
b
c
d
e
f
g
h
i j k
lm
a
b
c
de
f
g
h
i
j
GRADIENTE AMBIENTAL
AB
UN
DÂ
NC
IAA
BU
ND
ÂN
CIA
Rastro da Ecologia vegetal
Mobius, Adams, Shelford, Elton
“A ecologia das sucessões é um dos raros campos da biologia nos quais a predição é possível.”
BIOECOLOGIA (1931)
Ecologia Animal
Começo tímido
Shelford (1931)
Shelford (1931)
Shelford (1931)
Lei de Liebig � animais
Animal Ecology (1927)
Ecology of invasions... (1958)
Charles Elton
Ecologia Animal
Conceitos e idéias novas
Expande Ecologia de Comunidades
Pirâmide de números e biomassa
Cadeia alimentar
Tamanho x posição na cadeia
Ciclo predador x presa
Ecologia das invasões
Apelo para integrar animais e vegetais
Diversidade
Comunidade biótica
Nicho funcional
Ênfase na competição
Princípio da exclusão competitiva
Georgii Gause
Reforça idéias de nicho e competição
Abordagem experimental
The Struggle for Existence (1934)
Ecologia das formações vegetais
Ecologia animal
(Cowles, Clements, Gleason)
(Shelford, Elton)
+Ecologia de Comunidades
=
Antecedentes na dinâmica humana
Malthus (1798) e Verhulst (1838)
Ecologia de Populações
Idéias antigas
Motivações pragmáticas
Crescimento pop. humana
Pragas agrícolas e controle biológico (EUA)
Ciclos de parasitas
Manejo de recursos: caça e pesca
Século XX
Raymond Pearl
Resgata Verhulst
Equação logística
Regulação: fatores internos e externos
~1920
Modelagem
Modelos de competição
Modelos de predador x presa
~1920Lotka
Volterra
Resgate de Verhulst
Quantificação das populações
(Pearl)
(Elton)
+
Modelagem(Lotka & Volterra)
+
Crescimento exponencial
(Malthus)
+
Ecologia de Populações
=
Ecologia de Ecossistemas
Integração do meio biótico + abiótico
Antecedentes
Mobius (1877) � biocenose
Forbes (1880) � “Lake as a microcosm”
Elton (1927) � comunidade biótica e cadeia trófica
Shelford (1931) � bioecologia
Tansley (1935) � “ecossistema”
Juday (1940) � caloria como medida dos processos
Arthur Tansley
Ecossistema
“Comunidade vegetal + animal + meio físico”
Raymond Lindeman
Conceito vivo e não-vivo era arbitrário
Energia como integrador
Conceito trófico-dinâmico (1942)
Fluxo de energia e matéria
Relações tróficas
Níveis tróficos:
Quantifica E e eficiência na transferência
Produtores
Consumidores
Decompositores
Raymond Lindeman
Ecossistema
Lago � Pântano � Floresta
Organicista
Ecossistema como unidade ecológica
“As análises dos ciclos de relações tróficas indicam
que uma comunidade biótica não pode ser claramente diferenciada de seu meio ambiente
abiótico; a partir disso o ecossistema deve ser
considerado como a unidade ecológica mais fundamental.”
“O processo fundamental da dinâmica das relações
tróficas é a transferência de energia de uma parte do ecossistema para outra.”
Fundamentals of ecology (1953)
Balanço de energia (Termodinâmica)
Integração de todos os processos (Cibernética)
Vertente holística
Eugene Odum
CTD Lindeman
Feedback
Resiliência
Homeostase
Taxas
Cibernética
Integração vegetal – animal
Integração biocenose – biótopo
(Mobius, Forbes, Elton, Shelford )
(Tansley)
+
Energia, conceito CTD, cibernética
(Juday, Lindeman, Odum)
+
Ecologia de Ecossistemas
=
Fase 2. Enriquecimento teórico e conceitual~ 1950 em diante
Competição e Nicho
Princípio da exclusão competitiva
Comunidade em equilíbrio
1950-1980
Estrutura das comunidades?
Similaridade limite (nicho)
George Hutchinson
Nicho multidimensionalRealizado e fundamental
Por que tantas espécies coexistem?
Pequenas diferenças biológicas?
Décadas 50 e 60
Nicho multidimensional
Robert MacArthur
Estudos com competição
Similaridade limite
Partição de nicho – heterogeneidade ambiental
Estrutura das comunidades
Distribuição de warbles
Robert MacArthur
Estrategistas r e K
Diversidade x estabilidade do ecossistema
Abordagem hipotético-dedutiva
Diversidade, nicho e evolução
Biogeografia de Ilhas
MacArthur & Wilson (1967)
Jared Diamond (1975)
Regras na formação das assembléias
Competição inter-específica
Como um quebra-cabeça
Ambientes insulares
AssemblyRules
Só competição explica?
Acaso
Connor & Simberloff (1979)
Modelos nulos
Contesta assembly rules
Padrões gerados ao acaso
Predação
Regula diversidade de presas
Paine (1966)
Espécie-chave
Distúrbio
Connell (1978)
Hipótese do distúrbio intermediário
Impede dominância competitiva
Facilitação
Bruno et al (2001)
Efeito Allee
Espécie-fundadora
Porque a negligência?
Determina composição e diversidade
Efeito Allee
Espécie fundadora
Não-equilíbrio
Comunidades em não-equilíbrio
Processos estocásticos e históricos
Múltiplos equilíbrios
Instabilidade ambiental
Variação como elemento
1970-1980
Chase 2003
Neutralidade
Teoria NeutraHubbell (1979, 2001)
Equivalência biológicaNicho é desconsiderado
Os mesmos padrões!!!
Acaso!
K
Probabilidade:
b d m
N
Comunidade
Bell (2001)
Neutra
Espécie x Range
Novo Mundo
Austrália
A. Norte
Abundância x gradiente espacial
2 spp.
Neutra
Neutra
Espécie x Área
Neutra
Aves UK
Meta-comunidades
Estrutura espacial
Patch dynamics concept
Diferentes modelos
Escalas maiores
Migração e distúrbio
Pearl (1920)
Nicholson e Lack (1930s)
Populações se ajustam às condições ambientais
Controle denso-dependente
Idéia de populações em equilíbrio
Competição intra-específica
Controle das Populações?
K
Flutuações?
Elton (1930)Populações flutuamNão existe balanço
Andrewartha, Birch & Ehrlich (1950s)
Não existe balanço
Inúmeros fatores, em diferentes escalas
Importância das catástrofes e do meio
Forma simplista de ver o problema
Porque populações flutuam?
Time lag
Estocasticidade ambiental e demográfica
K variável
Estrutura etária
Interações inter-específicas
Robert May
Década de 1970
Modelo logístico simples
Crescimento discreto
Time lag
Comportamentos complexos
Caos determinístico
Teoria do caos
Meta-populações
Levins (1960s) e Hanski (1980s)
Demografia e Migração
Estrutura espacial
Macroecologia
Teoria metabólica
Alometria e tamanho do corpo
Manejo de recursos
Biologia da conservação
Ecologia funcional
Diversidade x estabilidade
Diversidade x func. ecossistema
Mecanismos de controle
Ecologia das invasões
Food webs
Ecologia preditiva
Outras linhas de pesquisa
Elton (1927)
“Ecologia é um nome novo para um assunto muito velho”
Ciência ecológica énova...
História recente
Objeto particular de estudo
Questões particulares
Rica em perspectivas
Metodologia plural
Estrutura conceitual e teórica
Quadro empírico
Institucionalizada