BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento

Aula 11: Elaboração dos meristemas e Florescimento Prof. Marcelo C. Dornelas

A ativação e elaboração dos meristemas produz praticamente todo o corpo da planta

Ao contrário do desenvolvimento animal, o desenvolvimento vegetal é realizado em sua maioria após a embriogênese, pela ativação (durante a germinação) e elaboração (após a germinação) dos meristemas apicais radicular e caulinar. O meristema radicular é comparativamente mais simples, em relação ao meristema apical caulinar e em Arabidopsis o centro quiescente do meristema radicular é composto por apenas 4 células. As células iniciais, produtos das divisões mitóticas das células do centro quiescente, originarão todas as células da raiz. O meristema apical caulinar é mais complexo e é dividido em camadas de células de comportamento diferente: as células da camada L1 realizam exclusivamente divisões anticlinais; as da camada L2 divisões anticlinais e periclinais; e as da camada L3 se dividem em todos os planos. É possível ainda a divisão do meristema apical caulinar em zonas ou compartimentos celulares, que realizam a produção de células-filhas por mitose (zona central ou CZ), a diferenciação dos primórdios dos órgãos (zona de diferenciação de primórdios ou PZ) e a zona de diferenciação do tecido de preenchimento (RZ). Logo após a germinação e durante toda a fase vegetativa da vida da planta, o meristema apical caulinar produz primórdios de folhas. Muitas plantas possuem um período juvenil em que apenas a produção de primórdios de folhas ocorre e a planta não entra na fase reprodutiva, mesmo que as condições sejam propícias para tal. Isto ocorre na natureza para garantir que um suprimento suficiente de folhas (e portanto de atividade fotossintética) seja atingido antes da planta entrar na fase reprodutiva.

Fatores ambientais e endógenos controlam a transição para o florescimento

A transição do meristema apical vegetativo para o meristema reprodutivo é fortemente controlada, para evitar que a planta entre na fase reprodutiva inadequada e para que seja possível a maximização do número de descendentes viáveis produzidos por ela. Assim, a planta usa indicações do ambiente para a determinação do melhor momento para o florescimento. Estas ¨pistas¨ ambientais dizem respeito à quantidade de horas de luz do dia (fotoperíodo), temperatura (vernalização) e teores endógenos de hormônios,

principalmente de giberelinas. Eventualmente, uma via autônoma fará com que algumas plantas (principalmente as anuais) floresçam, mesmo em condições não-ideais.

Fotoperíodo

Quanto ao fotoperíodo as plantas podem ser de dias longos, que florescem quando submetidas a um regime de horas de luz maior que o número de horas de escuro; de dias curtos, que florescem quando submetidas a um número de horas de luz menor que o de horas de escuro; e plantas insensíveis ou indiferentes ao fotoperíodo que florescem indiferentemente ao regime de horas de luz.

24h Duraçãocrítica deescuro

período de luz

período de escuro

flashde luz

Planta de dias curtos

O efeito da luz sobre o florescimento é mediado pelos fitocromos, como demonstram os experimentos de exposição das plantas à luz vermelha e na faixa do vermelho extremo.

Vernalização:

A vernalização é o requerimento de um número mínimo de horas de temperaturas baixas (frio), seguido de um retorno à temperatura ambiente, para que ocorra o florescimento. Este requerimento é especialmente importante para plantas de climas temperados, que precisam da certeza de que as condições invernais já passaram, antes de iniciar seu florescimento.

Efeito de hormônios

A aplicação artificial de giberelinas promove o florescimento em várias plantas anuais, incluindo Arabidopsis. No entanto, as giberelinas possuem um efeito inibitório do florescimento em outras espécies (principalmente lenhosas, como Citrus e Eucalyptus).

24h Duraçãocrítica deescuro

período de luz

período de escuro

quebrado períodode escuro

Planta de dias longos

As vias de sinalização do florescimento convergem em poucos elementos moleculares

Segundo os modelos de interações moleculares vigentes, as vias de sinalização de vernalização, de fotoperíodo e de giberelinas convergem em poucos elementos moleculares, geralmente fatores de transcrição, que são proteínas responsáveis pela regulação da expressão de outros genes. A própria expressão dos genes que codificam alguns destes elementos de transcrição é diretamente regulada de acordo com as condições ambientais. Por exemplo, a expressão do fator de transcrição CONSTANS (CO) é regulada pelo ciclo circadiano. No entanto, a proteína CO degrada-se durante a noite. Assim, dias longos e dias curtos exercerão um efeito direto na quantidade de proteína CO durante um período fixo de 24. A proteína CO é um fator de transcrição que regula a expressão do gene FLOWERING LOCUS T (FT). O FT é considerado o florígeno, responsável pela indução do florescimento em plantas superiores. No entanto, CO INDUZ FT em plantas de dias longos e REPRIME FT em plantas de dias curtos. Esta diferença molecular é a base evolutiva para a existência de plantas de dias curtos e plantas de dias longos.

O modelo ABC explica a determinação da identidade dos órgãos florais

Embora uma vasta gama de mutações genéticas possa alterar o processo de formação de uma flor, relativamente poucos genes foram encontrados que estejam envolvidos com a especificação dos órgãos florais per se. Mutações em tais genes causam transformações homeóticas (substituição de um órgão por outro) em dois verticilos adjacentes da flor (verticilos são regiões em forma de anéis concêntricos, onde são formados os órgãos florais). Os dois verticilos mais externos de mutantes apetala1 (ap1) ou apetala2 (ap2) de Arabidopsis, por exemplo, contêm carpelos e estames no lugar de sépalas e pétalas, respectivamente. Mutações nos genes APETALA3 (AP3) ou PISTILLATA (PI) de Arabidopsis causam a substituição de pétalas por sépalas e de estames por carpelos. Finalmente, no mutante agamous (ag), os dois verticilos mais internos são alterados: estames são transformados em pétalas e os carpelos em sépalas. O gene AG também é responsável pelo hábito determinado do meristema floral, uma vez que as flores do mutante agamous possuem um número indeterminado de órgãos florais.

As modificações das características dos órgãos florais dos mutantes descritos acima sugerem um modelo combinatorial simples para a determinação da identidade destes órgãos. Segundo este modelo, denominado modelo ABC, apenas três fatores, denominados A, B e C são responsáveis pela determinação da identidade dos órgãos florais em Arabidopsis. A presença do fator A no primeiro verticilo, determina a formação dos primórdios das sépalas. A presença do fator A em combinação com o fator B no segundo verticilo, determina a formação de pétalas. Já a combinação do fator B com o fator C no terceiro verticilo determina a formação de estames. Finalmente, a presença do fator C apenas, no quarto verticilo, determina a formação dos carpelos e finaliza o desenvolvimento do meristema floral. O modelo prevê ainda que as funções A e C são mutuamente exclusivas. Ou seja, em um mutante para genes do tipo A, a ação de C se expande para os quatro verticilos e em um mutante do tipo C, dessa vez, é a atividade de A que é expressa nos quatro verticilos. A função B independe da expressão dos fatores A ou C. Assim, se a região de atividade do fator B (que requer a expressão dos genes AP3 e PI em Arabidopsis) está ausente, ambos os verticilos 1 e 2 serão especificados apenas pela região de atividade do fator A (executado pelos genes AP1 e AP2 em Arabidopsis) e conterão sépalas. De maneira similar, nesse caso, os verticilos 3 e 4 serão ambos especificados pela região de atividade do fator C (executado pelo gene AG em Arabidopsis) e conterão carpelos.

Mutantes do grupo A

CB

A CB

S P E C

C E E Capetala2

Esse modelo, criado para explicar os fenótipos de mutantes simples, passa por uma prova final: ele fielmente prevê o fenótipo de mutantes duplos. Por exemplo, o modelo prevê que se as funções A e B fossem removidas, C deveria definir a identidade dos quatro verticilos, que se desenvolveriam em carpelos. De fato, todos os verticilos do mutante duplo ap2/ap3 contêm apenas carpelos. Similarmente, se as atividades B e C estivessem ausentes, a função A deveria definir a identidade de todos os órgãos da flor. Como previsto pelo modelo, sépalas se desenvolvem em todos os verticilos de mutantes duplos ag/pi. O fenótipo deste duplo mutante apresenta ainda vários verticilos concêntricos adicionais (todos compostos de sépalas), devido ao efeito da mutação ag de suprimir a determinação do meristema floral.

Mutantes do grupo B

CS S C Cpistillata

A

A CB

S P E C

Igualmente, no triplo mutante ap2/ap3/ag, no qual as funções A, B e C foram desativadas, as «flores» são formadas por folhas organizadas em vários verticilos concêntricos. Estas observações indicam que a folha seria o «estado basal» a partir do qual a identidade de cada órgão floral seria determinada. Em vista destes resultados, a equivalência de flores e ramos (e portanto de órgãos florais e folhas), sugerida por Goethe há mais de 300 anos, foi finalmente demonstrada. Durante a década de 1990, todos os genes descritos acima foram clonados e sequenciados. A localização dos respectivos RNA mensageiros foi determinada por hibridização in situ e corresponde, de fato, às regiões descritas pelo modelo ABC.

Todos os genes do modelo ABC codificam fatores de transcrição, a grande maioria de uma mesma família gênica, a dos fatores do tipo MADS-box. Genes correspondentes aos do modelo ABC já foram clonados em outras espécies de plantas, além de Arabidopsis e a função dos mesmos é conservada na maioria dos casos, sugerindo um papel central da evolução dos genes do modelo ABC na evolução da arquitetura floral em angiospermas.

Mutantes do grupo C

S P P Sagamous

AB

A CB

S P E C