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FISIOLOGIA DO MÚSCULO FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO ESQUELÉTICO Professora Sônia Cristina Jacomini Dias Professora Sônia Cristina Jacomini Dias

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fisiologia muscular

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FISIOLOGIA DO MÚSCULO FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

Professora Sônia Cristina Jacomini DiasProfessora Sônia Cristina Jacomini Dias

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Cerca – 40% - corpo – constituído – Cerca – 40% - corpo – constituído – músculos esqueléticos;músculos esqueléticos;

10% músculos lisos e cardíacos10% músculos lisos e cardíacos

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ANATOMOFISIOLOGIA DO ANATOMOFISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO

A FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICAA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICASARCOLEMA – membrana celular da SARCOLEMA – membrana celular da

fibra muscularfibra muscularEndomísio – bainha de tecido conjuntivo – Endomísio – bainha de tecido conjuntivo –

recobre – sarcolema (função: consistência recobre – sarcolema (função: consistência e proteção da fibra muscular);e proteção da fibra muscular);

Perimísio – envoltório das fibras – mantê-Perimísio – envoltório das fibras – mantê-las unidas;las unidas;

Epimísio – recobre os músculos.Epimísio – recobre os músculos.

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Cada fibra muscular = centenas de Cada fibra muscular = centenas de milhares de milhares de miofibrilasmiofibrilas

3000 filamentos de miosina

moléculas

3000 filamentos de actina protéicas

(função – contração muscular)

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“O SARCÔMERO É A UNIDADE CONTRÁTIL BÁSICA DO MÚSCULO”.

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Filamentos espessos = miosinaFilamentos espessos = miosina Filamentos finos = actinaFilamentos finos = actina Actina e miosinaActina e miosina – parcialmente – superpostos – parcialmente – superpostos Faixas claras e escuras alternadas Claras – apenas actina = faixas I = isotrópicas Escuras – miosina + extremidades de actina =

faixas A = anisotrópicas Projeções laterais de actina = pontes cruzadas Filamentos – actina – fixados = disco Z = une as

miofibrilas

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Porção entre dois discos Z = Porção entre dois discos Z = SARCÔMEROSARCÔMERO

repouso

2 micrômetros

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MOLÉCULAS FILAMENTOSAS DE TITINAMOLÉCULAS FILAMENTOSAS DE TITINA (proteína)(proteína)

Mantém actina e miosina em seus lugaresMantém actina e miosina em seus lugaresPeso molecular = 3000 000 – uma das Peso molecular = 3000 000 – uma das

maiores partículas protéicas do corpomaiores partículas protéicas do corpoExtremamente elásticaExtremamente elásticaAtuam como arcabouço (reveste Atuam como arcabouço (reveste

filamentos de actina e miosina)filamentos de actina e miosina)Produz – maquinaria contrátil - sarcômeroProduz – maquinaria contrátil - sarcômero

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SARCOPLASMASARCOPLASMADentro do sarcolema; Dentro do sarcolema; protoplasma aquoso especializado;protoplasma aquoso especializado; contém proteínas contráteis, enzimas, contém proteínas contráteis, enzimas,

substratos alimentares, núcleos e substratos alimentares, núcleos e organelas especializadasorganelas especializadas;;

Líquido do sarcoplasma – potássio, Líquido do sarcoplasma – potássio, magnésio, fostato e enzimas protéicas;magnésio, fostato e enzimas protéicas;

Grande número de mitocôndrias.Grande número de mitocôndrias.

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RETÍCULO SARCOPLASMÁTICORETÍCULO SARCOPLASMÁTICO rede de túbulos entrelaçados e vesículas;rede de túbulos entrelaçados e vesículas; Importância: controle da contração Importância: controle da contração

muscular.muscular.

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MECANISMO DA CONTRAÇÃO MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULARMUSCULAR

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ETAPAS:ETAPAS:1.1. Um potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas terminações nas fibras musculares.Um potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas terminações nas fibras musculares.2.2. Em cada terminação, o nervo secreta uma pequena quantidade de substância Em cada terminação, o nervo secreta uma pequena quantidade de substância neurotransmissoraneurotransmissora, a , a

acetilcolinaacetilcolina;;

3.3. Essa acetilcolina atua sobre uma área localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos Essa acetilcolina atua sobre uma área localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canaiscanais acetilcolina-dependentes acetilcolina-dependentes dentro de moléculas protéicas na membrana da fibra muscular; dentro de moléculas protéicas na membrana da fibra muscular;

4.4.A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de íons sódioíons sódio flua para flua para dentro da dentro da membranamembrana da fibra muscular no da fibra muscular no ponto terminal neuralponto terminal neural. Isso desencadeia potencial de ação na fibra . Isso desencadeia potencial de ação na fibra muscular;muscular;

5.5. O potencial de ação se O potencial de ação se propaga propaga ao longo da membrana da fibra muscular;ao longo da membrana da fibra muscular;

6.6.O potencial de ação O potencial de ação despolariza a membrana da fibra musculardespolariza a membrana da fibra muscular e também passa para profundidade e também passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retículo sarcoplasmático da fibra muscular, onde o faz com que o retículo sarcoplasmático libere libere para as miofibrilas para as miofibrilas grande grande quantidade de íons cálcioquantidade de íons cálcio, que , que estavam armazenados no interior do retículo sarcoplasmático;estavam armazenados no interior do retículo sarcoplasmático;

7.7.Os íons cálcio Os íons cálcio provocamprovocam grandes grandes forças atrativas entre os filamentos de actina e miosinaforças atrativas entre os filamentos de actina e miosina , fazendo , fazendo com que eles com que eles deslizem entre sideslizem entre si, o que constitui o , o que constitui o processo contrátilprocesso contrátil;;

8.8.Após Após fração de segundofração de segundo, os , os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmáticoíons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático , , onde permanecem armazenados até que um novo potencial de ação chegue; essa remoção dos íons onde permanecem armazenados até que um novo potencial de ação chegue; essa remoção dos íons cálcio da vizinhança das miofibrilas cálcio da vizinhança das miofibrilas põe fim à contraçãopõe fim à contração..

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ETAPAS:ETAPAS:

1.1. Um potencial de ação trafega ao longo de Um potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas terminações nas um nervo motor até suas terminações nas fibras muscularesfibras musculares

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MÚSCULO ESQUELÉTICO MÚSCULO ESQUELÉTICO Acoplamento excitação-contração Acoplamento excitação-contração

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Em cada terminação, o nervo secreta Em cada terminação, o nervo secreta uma pequena quantidade de uma pequena quantidade de substância substância neurotransmissoraneurotransmissora, a , a acetilcolinaacetilcolina;;

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1.1. Essa acetilcolina atua sobre uma Essa acetilcolina atua sobre uma área localizada na membrana da área localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos fibra muscular, abrindo numerosos canaiscanais acetilcolina-dependentes acetilcolina-dependentes dentro de moléculas protéicas na dentro de moléculas protéicas na membrana da fibra muscularmembrana da fibra muscular;;

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1.1. A abertura destes canais permite que A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de uma grande quantidade de íons sódioíons sódio flua para flua para dentro da membranadentro da membrana da da fibra muscular no fibra muscular no ponto terminal ponto terminal neuralneural. Isso desencadeia potencial de . Isso desencadeia potencial de ação na fibra muscular;ação na fibra muscular;

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1.1. O potencial de ação se O potencial de ação se propaga propaga ao longo da ao longo da membrana da fibra muscular;membrana da fibra muscular;

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O potencial de ação O potencial de ação despolariza a despolariza a membrana da fibra muscularmembrana da fibra muscular e também e também passa para profundidade da fibra muscular, passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retículo onde o faz com que o retículo sarcoplasmático sarcoplasmático libere libere para as miofibrilas para as miofibrilas grande quantidade de íons cálciogrande quantidade de íons cálcio, que , que estavam armazenados no interior do estavam armazenados no interior do retículo sarcoplasmático;retículo sarcoplasmático;

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1.1.

Os íons cálcio Os íons cálcio provocamprovocam grandes grandes forças atrativas entre os forças atrativas entre os filamentos de actina e miosinafilamentos de actina e miosina, , fazendo com que eles fazendo com que eles deslizem deslizem entre sientre si, o que constitui o , o que constitui o processo processo contrátilcontrátil;;

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Após Após fração de segundofração de segundo, os , os íons íons cálcio são bombeados de volta cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmáticopara o retículo sarcoplasmático, , onde permanecem armazenados até onde permanecem armazenados até que um novo potencial de ação que um novo potencial de ação chegue; essa remoção dos íons chegue; essa remoção dos íons cálcio da vizinhança das miofibrilas cálcio da vizinhança das miofibrilas põe fim à contraçãopõe fim à contração..

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MECANISMO MOLECULAR DE MECANISMO MOLECULAR DE CONTRAÇÃO MUSCULARCONTRAÇÃO MUSCULAR

Deslizamento dos filamentos de actina.Deslizamento dos filamentos de actina. O que leva os filamentos de actina a O que leva os filamentos de actina a

deslizarem por entre os filamentos de deslizarem por entre os filamentos de miosina?miosina?

Causado pelas forças atrativas Causado pelas forças atrativas que se desenvolvem entre os filamento que se desenvolvem entre os filamento de actina e miosina – geradas pelas de actina e miosina – geradas pelas pontes cruzadas dopontes cruzadas do filamento de filamento de miosina.miosina.

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ETAPAS:ETAPAS:

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Com o sítio de ligação de ATP Com o sítio de ligação de ATP livre, a miosina se liga livre, a miosina se liga fortemente a actina;fortemente a actina;

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Quando uma molécula de Quando uma molécula de ATPase liga a miosina, a ATPase liga a miosina, a conformação da miosina e o conformação da miosina e o sítio de ligação se tornam sítio de ligação se tornam instáveis liberando a actina;instáveis liberando a actina;

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Quando a miosina libera a Quando a miosina libera a actina, o ATP é parcialmente actina, o ATP é parcialmente hidrolisado (transformando-se hidrolisado (transformando-se em ADP) e a cabeça da em ADP) e a cabeça da miosina inclina-se para frente;miosina inclina-se para frente;

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A religação com a actina provoca A religação com a actina provoca a liberação do ADP e a cabeça da a liberação do ADP e a cabeça da miosina se altera novamente miosina se altera novamente voltando a posição de início, voltando a posição de início, pronta para mais um ciclo.pronta para mais um ciclo.

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Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contração muscular.

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FILAMENTO DE MIOSINAFILAMENTO DE MIOSINAMOLÉCULA DE MIOSINAMOLÉCULA DE MIOSINA Seis cadeias de polipeptidiosSeis cadeias de polipeptidios

Duas cadeias pesadas quatro cadeias levesDuas cadeias pesadas quatro cadeias leves 200 000 20 000200 000 20 000

Se enrolam em espiral juntas com a cabeça da miosinaSe enrolam em espiral juntas com a cabeça da miosina(Cauda da molécula de (Cauda da molécula de miosina)miosina)

Uma extremidade – cada cadeia controlar a contraçãoUma extremidade – cada cadeia controlar a contração dobrada = cabeça da miosinadobrada = cabeça da miosina

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FILAMENTO DE MIOSINAFILAMENTO DE MIOSINA200 ou mais moléculas de miosina;200 ou mais moléculas de miosina;Corpo = cauda das moléculas de miosina;Corpo = cauda das moléculas de miosina;Braço = cabeças projetadas – lados;Braço = cabeças projetadas – lados;Pontes cruzadas = conjunto de braços;Pontes cruzadas = conjunto de braços;Dobradiças – movimenta os braços.Dobradiças – movimenta os braços.

ATPase DAS CABEÇAS DE MIOSINAATPase DAS CABEÇAS DE MIOSINAFunciona como uma enzima = ATPaseFunciona como uma enzima = ATPaseClivar o ATP.Clivar o ATP.

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FILAMENTOS DE ACTINAFILAMENTOS DE ACTINA Três componentes protéicos: actina, tropomiosina e Três componentes protéicos: actina, tropomiosina e

troponina;troponina; Comparado – dois colares de contas “Comparado – dois colares de contas “enroladasenroladas”” dupla hélicedupla hélice Cada fita da dupla hélice = molécula – actina G (globular) – Cada fita da dupla hélice = molécula – actina G (globular) –

juntas – enrolada em hélice - formam a actina F juntas – enrolada em hélice - formam a actina F (filamentosa)(filamentosa)

Sulcos da dupla hélice – moléculas – tropomiosinaSulcos da dupla hélice – moléculas – tropomiosina Em intervalos – encontram-se complexos = moléculas de Em intervalos – encontram-se complexos = moléculas de

troponina – REPOUSO – presas às moléculas de troponina – REPOUSO – presas às moléculas de tropomiosinatropomiosina

ADP – presa a cada actina G (locais ativos do filamento de ADP – presa a cada actina G (locais ativos do filamento de actina).actina).

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TROPOMIOSINATROPOMIOSINASe enrolam ao redor da hélice de actina F;Se enrolam ao redor da hélice de actina F;No estado de repouso – encobre locais No estado de repouso – encobre locais

ativos da actina – não ocorre – interação ativos da actina – não ocorre – interação actinomiosínica – conseqüentemente a actinomiosínica – conseqüentemente a contração.contração.

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TROPONINATROPONINAPresas ao lado – tropomiosinaPresas ao lado – tropomiosinaTrês subunidades: Três subunidades:

- troponina I – forte afinidade pela actina- troponina I – forte afinidade pela actina

- troponina T – forte afinidade – - troponina T – forte afinidade – tropomiosinatropomiosina

- troponina C – forte afinidade – íons Ca+- troponina C – forte afinidade – íons Ca++ (desencadeia o processo contrátil)+ (desencadeia o processo contrátil)

- I + T – complexo – fixa - I + T – complexo – fixa tropomiosina+actina tropomiosina+actina

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Uma interação: Uma interação: miosina + actina+ íons Ca++miosina + actina+ íons Ca++

contraçãocontração

processo excitação-contraçãoprocesso excitação-contração Quando – músculo – relaxado – os sítios ativos Quando – músculo – relaxado – os sítios ativos

– filamento de actina estão inibidos pelo – filamento de actina estão inibidos pelo complexo troponina-tropomiosina – porém – complexo troponina-tropomiosina – porém – após – liberação – íons Ca++ (pelo retículo após – liberação – íons Ca++ (pelo retículo sarcoplasmático) – estes reagem + troponina C sarcoplasmático) – estes reagem + troponina C – complexo sofre alteração conformacional – complexo sofre alteração conformacional “liberando” – sítios ativos da actina = contração “liberando” – sítios ativos da actina = contração muscular – depois as pontes se desfazem – muscular – depois as pontes se desfazem – liberadas – outro ciclo de ligações.liberadas – outro ciclo de ligações.

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Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contração muscular.

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Como pode a miosina liga-se Como pode a miosina liga-se primeiramente à actina primeiramente à actina

gerando força e, em seguida gerando força e, em seguida consegue se desligar para um consegue se desligar para um

novo deslizamento ou para novo deslizamento ou para permitir o relaxamento?permitir o relaxamento?

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O que ocorre – actina e a miosina – na O que ocorre – actina e a miosina – na ausência de ATP- formam um complexo ausência de ATP- formam um complexo estável = actinomiosina (AM). estável = actinomiosina (AM).

Na presença de ATP – complexo – Na presença de ATP – complexo – dissocia-se rapidamente.dissocia-se rapidamente.

Portanto – ATP – necessário – Portanto – ATP – necessário – desligamento da ponte cruzada.desligamento da ponte cruzada.

Obs.Obs.: exemplo – : exemplo – rigor mortisrigor mortis – ocorre porque – ocorre porque todo o ATP é utilizado após a morte da todo o ATP é utilizado após a morte da célula, portanto, a miosina se liga à actina e célula, portanto, a miosina se liga à actina e não pode desligar-se, produzindo a rigidez.não pode desligar-se, produzindo a rigidez.

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O que inibe os locais ativos sobre o filamento O que inibe os locais ativos sobre o filamento normal de actina?normal de actina?

- complexo troponina-tropomiosina- complexo troponina-tropomiosina

Como então ocorrerá a contração?Como então ocorrerá a contração?

- com a inibição do complexo troponina-- com a inibição do complexo troponina-tropomiosinatropomiosina

Qual é o inibidor desse processo?Qual é o inibidor desse processo?

- os íons Ca++ juntamente com a troponina C – - os íons Ca++ juntamente com a troponina C – desloca a tropomiosina – descobre os sítios ativos desloca a tropomiosina – descobre os sítios ativos da actina – fixa as cabeças de miosina – da actina – fixa as cabeças de miosina – prosseguindo a contração.prosseguindo a contração.

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A TEORIA DA CATRACA DA A TEORIA DA CATRACA DA CONTRAÇÃOCONTRAÇÃO

Quando a cabeça de ponte cruzada do filamento de Quando a cabeça de ponte cruzada do filamento de miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre uma alteração na força intramuscular da ponte ocorre uma alteração na força intramuscular da ponte cruzada;cruzada;

Essa alteração faz com que a cabeça se incline sobre o Essa alteração faz com que a cabeça se incline sobre o braço da ponte cruzada puxando o filamento de actina braço da ponte cruzada puxando o filamento de actina (força de deslocamento);(força de deslocamento);

Após a inclinação a cabeça se solta automaticamente do Após a inclinação a cabeça se solta automaticamente do ponto ativo – retorna a sua posição inicial – interage ponto ativo – retorna a sua posição inicial – interage com um ponto ativo mais abaixo – inclinando-se com um ponto ativo mais abaixo – inclinando-se novamente – gerando nova força de deslocamento;novamente – gerando nova força de deslocamento;

Assim – cabeças de pontes cruzadas de miosina se Assim – cabeças de pontes cruzadas de miosina se curvam para frente e para trás ao longo de todo o curvam para frente e para trás ao longo de todo o filamento de actina – tracionado-o ao centro do filamento filamento de actina – tracionado-o ao centro do filamento de miosina. de miosina.

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Quando a cabeça de ponte Quando a cabeça de ponte cruzada do filamento de cruzada do filamento de miosina se liga ao ponto ativo miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre do filamento de actina ocorre uma alteração na força uma alteração na força intramuscular da ponte intramuscular da ponte cruzada;cruzada;

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Essa alteração faz com que Essa alteração faz com que a cabeça se incline sobre o a cabeça se incline sobre o braço da ponte cruzada braço da ponte cruzada puxando o filamento de puxando o filamento de actina (força de actina (força de deslocamento);deslocamento);

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Após a inclinação a cabeça se Após a inclinação a cabeça se solta automaticamente do solta automaticamente do ponto ativo – retorna a sua ponto ativo – retorna a sua posição inicial – interage com posição inicial – interage com um ponto ativo mais abaixo – um ponto ativo mais abaixo – inclinando-se novamente – inclinando-se novamente – gerando nova força de gerando nova força de deslocamento;deslocamento;

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Assim – cabeças de pontes Assim – cabeças de pontes cruzadas de miosina se cruzadas de miosina se curvam para frente e para trás curvam para frente e para trás ao longo de todo o filamento ao longo de todo o filamento de actina – tracionado-o ao de actina – tracionado-o ao centro do filamento de centro do filamento de miosina. miosina.

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

Contração isométrica

contração com comprimento muscular constante – sem encurtamento

Contração isotônica

contração com encurtamento muscular, mas tensão constante - as características dependem da carga – pós-cargas constantes.

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

Pré-carga

tensão exercida sobre o músculo antes deste começar a se contrair, determinando, por isso, o seu estiramento passivo.

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

Pós-carga

tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra

as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento provoca diminuição do grau e da velocidade de encurtamento muscular).

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

RELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃORELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃOMede a tensão desenvolvida durante as Mede a tensão desenvolvida durante as

contrações isométricas quando o músculo contrações isométricas quando o músculo é mantido em comprimentos fixos (pré-é mantido em comprimentos fixos (pré-carga) – imagine-se tentando erguer um carga) – imagine-se tentando erguer um halter de 227 kg – a tensão desenvolvida halter de 227 kg – a tensão desenvolvida é grande – mas não ocorreria é grande – mas não ocorreria encurtamento ou movimento.encurtamento ou movimento.

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a. Tensão passiva – tensão desenvolvida a. Tensão passiva – tensão desenvolvida pelo estiramento do músculo a pelo estiramento do músculo a comprimentos diferentes (pense na tensão comprimentos diferentes (pense na tensão produzida em uma cinta de borracha, produzida em uma cinta de borracha, quando ela é progressivamente estirada quando ela é progressivamente estirada para comprimentos maiorespara comprimentos maiores

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MÚSCULO ESQUELÉTICO Contração muscular

b. tensão total – tensão desenvolvida b. tensão total – tensão desenvolvida quando o músculo é estimulado a se quando o músculo é estimulado a se contrair, partindo de comprimentos contrair, partindo de comprimentos diferentesdiferentes

c. tensão ativa – é a diferença entre a c. tensão ativa – é a diferença entre a tensão total e a tensão passivatensão total e a tensão passiva

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MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO

A UNIDADE MOTORAA UNIDADE MOTORATodas as fibras musculares inervadas por Todas as fibras musculares inervadas por

uma só fibra nervosa – cada neurônio uma só fibra nervosa – cada neurônio enerva apenas um tipo de fibra muscular – enerva apenas um tipo de fibra muscular – 1 ou 21 ou 2

Pequenos músculos reagem rapidamente Pequenos músculos reagem rapidamente cujo controle deve ser exato – têm poucas cujo controle deve ser exato – têm poucas fibras musculares – ex: músculo do olho = fibras musculares – ex: músculo do olho = 1 motoneurônio para 10 fibras)1 motoneurônio para 10 fibras)

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MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICO

Grandes músculos – (não Grandes músculos – (não necessitam de um controle necessitam de um controle delicado) – músculo quadríceps = delicado) – músculo quadríceps = um motoneurônio para 150 fibras um motoneurônio para 150 fibras muscularesmusculares

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Contração muscular de força Contração muscular de força diferente = somação da forçadiferente = somação da força

Somação significa a soma de abalos Somação significa a soma de abalos individuais para aumentar a intensidade individuais para aumentar a intensidade da contração muscularda contração muscular

Duas maneirasDuas maneiras

a. Aumentando o número de unidades a. Aumentando o número de unidades motoras que se contraem motoras que se contraem simultaneamente = SOMAÇÃO DE simultaneamente = SOMAÇÃO DE MÚLTIPLAS FIBRAS MÚLTIPLAS FIBRAS

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Contração muscular de força Contração muscular de força diferente = somação da forçadiferente = somação da força

- SMF – onde o SNC envia um sinal fraco SMF – onde o SNC envia um sinal fraco para que haja contração de um músculo – para que haja contração de um músculo – são estimuladas as unidades motoras são estimuladas as unidades motoras menoresmenores

- À medida que a força do sinal aumenta – À medida que a força do sinal aumenta – são excitadas também unidades cada vez são excitadas também unidades cada vez maioresmaiores

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Contração muscular de força Contração muscular de força diferente = somação da forçadiferente = somação da força

b. Somação de freqüência e tetanização b. Somação de freqüência e tetanização - há um aumento da freqüência de - há um aumento da freqüência de

contraçãocontração - quanto maior a freqüência – mais - quanto maior a freqüência – mais

próximas estarão as contrações até que próximas estarão as contrações até que antes do término de uma – inicia outra – antes do término de uma – inicia outra – até tornar-se uniforme e contínua – não até tornar-se uniforme e contínua – não havendo relaxamento da fibra = havendo relaxamento da fibra = TETANIZAÇÃO.TETANIZAÇÃO.

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FADIGA MUSCULAR – contração FADIGA MUSCULAR – contração prolongada e vigorosa de um músculo – prolongada e vigorosa de um músculo – especialmente por falta de oxigênio.especialmente por falta de oxigênio.

HIPERTROFIA MUSCULAR - a massa HIPERTROFIA MUSCULAR - a massa total do músculo aumenta – aumenta o total do músculo aumenta – aumenta o número de filamentos contráteis em cada número de filamentos contráteis em cada fibra muscularfibra muscular

ATROFIA MUSCULAR - diminui a massa ATROFIA MUSCULAR - diminui a massa do músculo – decomposição das do músculo – decomposição das proteínas contráteis.proteínas contráteis.

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RIGIDEZ CADAVÉRICA (“RIGIDEZ CADAVÉRICA (“rigor mortis”)rigor mortis”)- Horas após a morte – há perda total do Horas após a morte – há perda total do

ATP – causando a rigidez – não há ATP – causando a rigidez – não há separação das pontes cruzadasseparação das pontes cruzadas

- Isto permanece até que as proteínas Isto permanece até que as proteínas musculares tenham sido destruídas por musculares tenham sido destruídas por autólise pelas enzimas liberadas pelos autólise pelas enzimas liberadas pelos lisossomos (15 a 25 horas depois)lisossomos (15 a 25 horas depois)

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MÚSCULO ESQUELÉTICOMÚSCULO ESQUELÉTICOContração muscularContração muscular

• • Contração Contração tetânica – tétano tetânica – tétano incompleto e incompleto e completocompleto

A A estimulação estimulação repetitiva pode repetitiva pode

conduzir à conduzir à fusão das fusão das respostas respostas individuais numa individuais numa contração contração contínuacontínua

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TÉTANO

“Resulta de uma freqüência rápida

(tempo menor entre cada estímulo),

existindo ainda tensão na fibra quando

ocorrer o próximo estímulo. Um estímulo

continuado manterá a tensão no músculo

alta até que ocorra a fadiga”.

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“ Séries repetidas de estímulo

recebido do neurônio motor

resultam em séries repetidas de

respostas bruscas da fibra

muscular, se o tempo entre cada

estímulo sucessivo é longo o

suficiente”.

O CONTROLE MOTOR

“Um estímulo simples do neurônio motor resulta em brusca resposta da fibra”.

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

Constituem a maior parte dos órgãos Constituem a maior parte dos órgãos internos do nosso corpo;internos do nosso corpo;

Músculo que não apresenta estriações;Músculo que não apresenta estriações;Formado por fibras menores que as fibras Formado por fibras menores que as fibras

musculares esqueléticas;musculares esqueléticas;As mesmas substâncias químicas As mesmas substâncias químicas

executam a contração tanto no músculo executam a contração tanto no músculo liso como no esquelético.liso como no esquelético.

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO Dois tipos:Dois tipos:1.1. Músculo liso multiunitárioMúsculo liso multiunitário: é formado por : é formado por

fibras independentes de músculo liso. Cada fibras independentes de músculo liso. Cada fibra atua de modo completamente fibra atua de modo completamente independente das demais, e muitas vezes, independente das demais, e muitas vezes, é inervada por terminação nervosa única. é inervada por terminação nervosa única. As superfícies externas dessas fibras são As superfícies externas dessas fibras são revestidas por fina camada de uma revestidas por fina camada de uma substância “semelhante a membrana basal” substância “semelhante a membrana basal” , uma mistura de fibrilas de colágeno e de , uma mistura de fibrilas de colágeno e de proteoglicanos que participa do isolamento proteoglicanos que participa do isolamento da fibra de suas vizinhas.da fibra de suas vizinhas.

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISOAs características mais importantes das As características mais importantes das

fibras do músculo liso multiunitário é que fibras do músculo liso multiunitário é que cada fibra pode contrair-se cada fibra pode contrair-se independentemente das outras, e elas são independentemente das outras, e elas são controladas em grandes partes por sinais controladas em grandes partes por sinais neurais.neurais.

Alguns exemplos de músculo liso Alguns exemplos de músculo liso multiunitário são as fibras musculares multiunitário são as fibras musculares lisas do músculo ciliar do olho, a íris do lisas do músculo ciliar do olho, a íris do olho e os músculos píleo-eretores olho e os músculos píleo-eretores (eriçamento do pêlos).(eriçamento do pêlos).

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO2. 2. Músculo liso visceralMúsculo liso visceral

ela define grande massa de centenas a ela define grande massa de centenas a milhões de fibras musculares se contraem milhões de fibras musculares se contraem juntas, como uma só unidade.juntas, como uma só unidade.

Essas fibras ocorrem em geral em feixes ou Essas fibras ocorrem em geral em feixes ou camadas;camadas;

suas membranas celulares são aderentes suas membranas celulares são aderentes entre si, em diversos pontos; entre si, em diversos pontos;

a força gerada por uma fibra muscular pode a força gerada por uma fibra muscular pode ser transmitida à seguinte;ser transmitida à seguinte;

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

As membranas celulares são unidas por As membranas celulares são unidas por muitas junções abertas muitas junções abertas (gap junctions) (gap junctions) ou ou nexus,nexus, o que permite o fluxo de íons o que permite o fluxo de íons de uma célula a outra, de modo que o de uma célula a outra, de modo que o potencial de ação se propaga de uma potencial de ação se propaga de uma fibra para a seguinte, fazendo com que fibra para a seguinte, fazendo com que todas as fibras musculares se contraiam todas as fibras musculares se contraiam a um só tempo; a um só tempo;

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

Este tipo de músculo é Este tipo de músculo é encontrado na parede da maioria encontrado na parede da maioria das vísceras do corpo – inclusive das vísceras do corpo – inclusive no intestino, vias biliares, no intestino, vias biliares, ureteres, útero e muitos vasos ureteres, útero e muitos vasos sanguíneos.sanguíneos.

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

O MÚSCULO LISO NÃO É DIVIDIDO EM O MÚSCULO LISO NÃO É DIVIDIDO EM SARCÔMEROSSARCÔMEROS

FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA FICAM MISTURADOSFICAM MISTURADOS

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

A DURAÇÃO DE CONTRAÇÃO DO A DURAÇÃO DE CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO É DE 10 A 100 VEZES MÚSCULO LISO É DE 10 A 100 VEZES MAIOR DO QUE DO MÚSCULO MAIOR DO QUE DO MÚSCULO ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

DEVIDO – BOMBEAMENTO DO CÁLCIO DEVIDO – BOMBEAMENTO DO CÁLCIO PARA FORA DA MEMBRANA CELULAR PARA FORA DA MEMBRANA CELULAR SER MUITO LENTOSER MUITO LENTO

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO PODE SER PROVOCADA POR PODE SER PROVOCADA POR DIVERSOS HORMÔNIOS E POR DIVERSOS HORMÔNIOS E POR OUTROS FATORES QUE AUMENTAM A OUTROS FATORES QUE AUMENTAM A PERMEABILIDADE DA MEMBRANA AOS PERMEABILIDADE DA MEMBRANA AOS ÍONS CÁLCIO – SEM INTERMEDIAÇÃO ÍONS CÁLCIO – SEM INTERMEDIAÇÃO DE POTENCIAIS DE AÇÃODE POTENCIAIS DE AÇÃO

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MÚSCULO LISOMÚSCULO LISOA actina e a miosina  extraídas dos A actina e a miosina  extraídas dos

músculos lisos interagem entre si de músculos lisos interagem entre si de modo quase  idêntico ao da actina e modo quase  idêntico ao da actina e miosina extraídas do músculo miosina extraídas do músculo esquelético esquelético

O processo contrátil é ativado pelo O processo contrátil é ativado pelo íons cálcio e o trifosfato de adenosina íons cálcio e o trifosfato de adenosina (ATP) é degradado a difosfato de (ATP) é degradado a difosfato de adenosina (ADP) para o fornecimento adenosina (ADP) para o fornecimento de energia para a contração. de energia para a contração.

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Na célula muscular lisa aparece Na célula muscular lisa aparece grande número de filamentos de grande número de filamentos de actina – presos a corpos densos;actina – presos a corpos densos;

Alguns corpos densos ficam presos à Alguns corpos densos ficam presos à membrana celular – outros dispersos membrana celular – outros dispersos no citoplasma;no citoplasma;

Entre os filamentos de actina existem Entre os filamentos de actina existem poucos filamentos de miosina.poucos filamentos de miosina.

MÚSCULO LISOMÚSCULO LISO

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O processo contrátil é ativado O processo contrátil é ativado pelos íons cálcio;pelos íons cálcio;

Contudo: Contudo: A fonte de íons cálcio é diferente ;A fonte de íons cálcio é diferente ;O retículo sarcoplasmático é pouco O retículo sarcoplasmático é pouco

desenvolvido no músculo liso;desenvolvido no músculo liso;

ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIOPAPEL DOS ÍONS CÁLCIO

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ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIOPAPEL DOS ÍONS CÁLCIO

Em alguns músculos lisos - a maior Em alguns músculos lisos - a maior parte dos íons cálcio – penetra na parte dos íons cálcio – penetra na fibra – vindos do líquido extracelular fibra – vindos do líquido extracelular – junto com o potencial de ação – junto com o potencial de ação (causado pelo influxo de íons cálcio (causado pelo influxo de íons cálcio que acompanham a entrada de que acompanham a entrada de íons sódio na fibra muscular;íons sódio na fibra muscular;

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ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIOPAPEL DOS ÍONS CÁLCIO

Em outros músculos lisos existe retículo Em outros músculos lisos existe retículo sarcoplasmático mais desenvolvidos (mas sarcoplasmático mais desenvolvidos (mas sem túbulos T);sem túbulos T);

As cisternas do retículo ficam juntas da As cisternas do retículo ficam juntas da membrana celular – faz com que – os membrana celular – faz com que – os potenciais de ação da membrana liberem os potenciais de ação da membrana liberem os íons cálcio por essas cisternas – acarretando íons cálcio por essas cisternas – acarretando grau maior de contração do que se fosse a grau maior de contração do que se fosse a entrada de cálcio pela membrana celular.entrada de cálcio pela membrana celular.

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ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO – O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIOPAPEL DOS ÍONS CÁLCIO

BOMBA DE CÁLCIO BOMBA DE CÁLCIO Para o relaxamento do músculo liso é necessária a Para o relaxamento do músculo liso é necessária a

remoção dos íons cálcio;remoção dos íons cálcio; Essa é efetivada por bomba de cálcio – retira os Essa é efetivada por bomba de cálcio – retira os

íons cálcio da fibra muscular lisa – de volta para o íons cálcio da fibra muscular lisa – de volta para o retículo sarcoplasmático;retículo sarcoplasmático;

Essa bomba é lenta (comparada com a do Essa bomba é lenta (comparada com a do músculo esquelético);músculo esquelético);

Resultado = duração de contração – de segundos Resultado = duração de contração – de segundos e não de milissegundos (músculo equelético).e não de milissegundos (músculo equelético).

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JUNÇÕES NEUROMUSCULARES JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO LISONO MÚSCULO LISO

As fibras nervosas ramificam-se sobre as As fibras nervosas ramificam-se sobre as fibras musculares;fibras musculares;

Em alguns casos (músculo multiunitário) – Em alguns casos (músculo multiunitário) – as fibras nervosas não se conectam as fibras nervosas não se conectam diretamente com as células musculares – diretamente com as células musculares – e sim nos espaços entre as células e sim nos espaços entre as células (líquido intersticial) – a substância (líquido intersticial) – a substância transmissora difunde-se para a célula. transmissora difunde-se para a célula.

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SUBSTÂNCIAS TRANSMISSORAS SUBSTÂNCIAS TRANSMISSORAS EXCTATÓRIAS E INIBITÓRIAS NA JUNÇÃO EXCTATÓRIAS E INIBITÓRIAS NA JUNÇÃO

NEUROMUSCULAR DO MÚSCULO LISONEUROMUSCULAR DO MÚSCULO LISO

São duas as substância:São duas as substância:A acetilcolina e a norepinefrinaA acetilcolina e a norepinefrinaA acetilcolina – é excitatória para alguns A acetilcolina – é excitatória para alguns

músculos lisos e inibitória para outros;músculos lisos e inibitória para outros;Quando a acetilcolina excita, a norepinefrina Quando a acetilcolina excita, a norepinefrina

inibe uma fibra muscular ou vice-versa;inibe uma fibra muscular ou vice-versa;Acredita-se existir receptores excitatórios e Acredita-se existir receptores excitatórios e

receptores inibitórios.receptores inibitórios.

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EXCITAÇÃO DO MÚSCULO LISOEXCITAÇÃO DO MÚSCULO LISO

O potencial de ação atinge o terminal de O potencial de ação atinge o terminal de uma fibrila - libera um transmissor uma fibrila - libera um transmissor excitatório – atua sobre o músulo liso;excitatório – atua sobre o músulo liso;

A membrana muscular torna-se permeável A membrana muscular torna-se permeável aos íons sódio;aos íons sódio;

O influxo dos íons produz potencial de O influxo dos íons produz potencial de ação que causam a contração.ação que causam a contração.

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CONTRAÇÃO DO MÚSCULO CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃOLISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃOA metade de todo o controle do músculo A metade de todo o controle do músculo

liso é desncadeada por fatores liso é desncadeada por fatores estimulantes que atuam diretamente sobre estimulantes que atuam diretamente sobre a maquinaria contrátil do músculo liso.a maquinaria contrátil do músculo liso.

Alguns exemplos:Alguns exemplos:

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CONTRAÇÃO DO MÚSCULO CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃOLISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃO

1.1. Falta de oxigênio nos vasos Falta de oxigênio nos vasos sangüíneos locais provoca o sangüíneos locais provoca o relaxamento da parede relaxamento da parede vascular e a conseqüente vascular e a conseqüente vasodilatação. vasodilatação.

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CONTRAÇÃO DO MÚSCULO CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃOLISO SEM POTENCIAIS DE AÇÃO

2. Gás Carbônico em excesso 2. Gás Carbônico em excesso produz vasodilatação.produz vasodilatação.

3. Ácido lático, íon potássio 3. Ácido lático, íon potássio elevado, íon cálcio reduzido, elevado, íon cálcio reduzido, temperatura corporal reduzida = temperatura corporal reduzida = vasodilataçãovasodilatação

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Não há troponinaNão há troponinaA interação da actina com a miosina é A interação da actina com a miosina é

controlada pela ligação com a proteína controlada pela ligação com a proteína CALMODULINACALMODULINA

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Os íons cálcio se fixam a calmodulina Os íons cálcio se fixam a calmodulina A combinação calmodulina-cálcio se fixa, e ativa A combinação calmodulina-cálcio se fixa, e ativa

a miosina quinase, uma enzima fosforilativa a miosina quinase, uma enzima fosforilativa Uma das cadeias leves de cada cabeça de Uma das cadeias leves de cada cabeça de

miosina, chamada de miosina, chamada de cadeia regulatóriacadeia regulatória, fica , fica fosforilada, em resposta a miosina quinase fosforilada, em resposta a miosina quinase

quando a cadeia regulatória está fosforilada, a quando a cadeia regulatória está fosforilada, a cabeça adquiri a capacidade de fixar ao cabeça adquiri a capacidade de fixar ao filamento de actina e seguir por todo o processo filamento de actina e seguir por todo o processo do ciclo, o que resultam em contrações do ciclo, o que resultam em contrações musculares. musculares.

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EXERCÍCIOS

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CompleteComplete

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