7–Melhoramento de Espécies Autógamas - Universidade de São … · 2013-11-11 · • Partindo-se da geração F1 do cruzamento de dois homozigotos ... ⇒O nº de sementes F2

7 – Melhoramento de Espécies

Autógamas

LGN0313 – Melhoramento Genético

Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi

Piracicaba, 2013

LGN0313 – Melhoramento GenéticoProf. Isaias Olívio Geraldi

• Espécies autógamas são aquelas que se reproduzem por

autofecundação.

– Exemplos: arroz, soja, feijão e trigo.

• Consequências da Autogamia:

– A autofecundação é um processo que leva à produção de indivíduos

homozigóticos.


1 - Introdução


F1 Aa

⊗⊗⊗⊗

F2 (1/4)AA (1/2)Aa (1/4)aa

⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗

F3 (3/8)AA (1/4)Aa (3/8)aa

⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗. . .. . .. . .

Fn (1/2)AA 0 (1/2)aa

• Partindo-se da geração F1 do cruzamento de dois homozigotos (AA e aa),tem-se:

1.1. Estrutura genética das espécies autógamas

• Na prática, 5 a 6 gerações (n) de autofecundação são suficientes para

promover a homozigose. Isso acontece para todos os locos (A, B, C, ...).

• Desse modo, as espécies autógamas são naturalmente constituídas por

uma mistura de genótipos homozigóticos.

• Para três locos, seriam possíveis oito genótipos diferentes:

AABBCC

AABBcc

AAbbCC

AAbbcc

aaBBCC

aaBBcc

aabbCC

aabbcc


1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas


1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas

• No quadro anterior, a frequência do primeiro genótipo é: f(AABBCC) =(1/2)(1/2)(1/2) = 1/8. O mesmo é válido para os demais genótipos.

• Para um caráter controlado por m locos com dois alelos por loco, temos2m genótipos homozigóticos diferentes. Exemplos:

m = 10 →→→→ 1.024 genótipos diferentes

m = 15 →→→→ 32.768 genótipos diferentes

m = 100 →→→→ 1.26765 x 1030 genótipos diferentes

• Estes números de genótipos ocorrem, evidentemente, se a populaçãocontiver toda a variabilidade disponível na espécie, isto é os dois alelos decada loco.


1.2. Constituição Genética de um Cultivar

Um cultivar de uma espécie autógama é constituído por apenas uma linha

pura, que se auto-reproduz geração após geração.

Em um cultivar formado por apenas uma linha pura (AABBCC, por exemplo),

tem-se:

f(AA) = f(A) = 1

f(BB) = f(B) = 1

f(CC) = f(C) = 1

e, portanto, f(AABBCC) = 1x1x1 = 1 ou 100%

• A variabilidade genética pode ser obtida através de hibridações artificiais.

• Conforme já foi discutido em aulas anteriores, apesar da ocorrência da

CLEISTOGAMIA, é sempre possível realizar cruzamentos controlados em

espécies autógamas, com maior ou menor dificuldade, dependendo da

espécie.

• O princípio básico envolvido é o seguinte: Supondo um caráter

quantitativo controlado por quatro pares de gene (locos) e que os dois

genitores (linhas puras: 1 e 2) são totalmente contrastantes:


1.3. Obtenção de Variabilidade Genética

L1: AAbbccDD x L2: aaBBCCdd

↓↓↓↓

F1 : AaBbCcDd

⊗⊗⊗⊗


AABBCCDD transgressivo

.

.

F2: Segregação ⇒⇒⇒⇒ AaBbCcDd

.

.

aabbccdd transgressivo

• Em F2 surgem todos os genótipos possíveis (3m = 81 genótipos

diferentes), onde m é o número de locos controlando o

caráter.

• Os genótipos transgressivos favoráveis podem ser selecionados,

multiplicados e liberados como cultivares. Esse raciocínio é

válido, obviamente, para qualquer caráter de interesse:

produção de grãos, porte da planta, resistência a doenças,

teor de proteína, etc...



a. Cruzamentos entre dois genitores

L1 x L2

↓↓↓↓

F1 →→→→ Altamente heterozigótico, mas homogêneo⊗⊗⊗⊗

↓↓↓↓

F2 →→→→ Segregação, isto é, variabilidade genética (locoshomozigóticos e heterozigóticos)

⊗⊗⊗⊗.. (5 a 6 gerações) .

↓↓↓↓

Fn →→→→ Mistura de linhas puras (genótipos homozigóticos)




b. Cruzamentos entre quatro genitores


L1 x L2 L3 x L4

↓↓↓↓ ↓↓↓↓

F1 x F1

↓↓↓↓

F1

⊗⊗⊗⊗

↓↓↓↓

F2 →→→→ : Segregação

⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ... ⊗⊗⊗⊗ (5 a 6 gerações)

Fn →→→→ : Mistura de genótipos homozigóticos

• O processo de endogamia (natural) de F2 a Fn (na prática em

torno de cinco a seis gerações) reduz a variabilidade

genética devido aos heterozigotos e a libera em

variabilidade genética no estado homozigótico.

• Nesse processo, portanto, criam-se genótipos novos.



• A seleção pode ter início em F2 ou somente após a

obtenção de endogamia (genótipos homozigóticos). Os

métodos de melhoramento diferem em relação a isso,

como será visto adiante.




1.4. Escolha dos Genitores

• Como já foi visto anteriormente, a escolha dos genitores para os

cruzamentos é uma fase muito importante de qualquer programa e

deve ser feita com bastante cuidado, pois todo o sucesso do

programa depende do cruzamento inicial.

• Os seguintes fatores devem ser considerados:

- Performances dos genitores

- Divergência genética

- Complementação de caracteres

2. Métodos de Melhoramento

Os métodos de melhoramento de espécies autógamas têm como

objetivo a produção de um cultivar que é uma linha pura. A

seguir serão descritos os procedimentos utilizados.

2.1. Obtenção das gerações F1 e F2

Obtenção do F1. Aspectos a considerar:

⇒ Depende da espécie

⇒ Como os genitores são homozigotos, uma semente F1 já representa o

cruzamento

⇒ O número de sementes F1 depende do número de sementes F2 que se

deseja obter

⇒ Os genitores são plantados em condições especiais, como casa de vegetação

Obtenção do F2 :

⇒ As plantas F1 devem ser semeadas com bom espaçamento, para facilitar a

inspeção do campo e aumentar a produção de sementes

⇒ O nº de sementes F2 deve ser grande, pois é nessa geração que surge a

variação (segregação)

⇒ Geralmente são necessárias pelo menos 1.000 a 2.000 sementes


Exemplo:

⇒ Supondo que se deseja obter 2.000 sementes F2 e que o número

médio de sementes de cada planta F1 é 50.

⇒ São necessárias, portanto, 40 sementes F1 ou um pouco mais, para

compensar falhas na germinação.


A população F2 é segregante, isto é:

⇒ contêm variabilidade genética

⇒ os genótipos são uma mistura de genótipos homozigotos e heterozigotos

⇒ como conseqüência a população não está em equilíbrio

⇒ o equilíbrio será atingido após “n” gerações de autofecundação (5 ou 6)


Considerando dois locos com dois alelos tem-se:

L1 : AAbb x L2 : aaBB

⇓⇓⇓⇓

F1 : AaBb


Em F2 e F6 tem-se:

F2

AABB

AABb

AaBB

AaBb

AAbb

aaBB

Aabb

aaBb

aabb

F6

AABB

AAbb

aaBB

aabb

⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗ ⊗⊗⊗⊗


⇒ Em F2 a população está em desequilíbrio.

⇒ Este se dissipa com as gerações de autofecundação (F3, F4, etc.) até atingir o

equilíbrio (em Fn).

⇒ Um genótipo AaBb pode ser, fenotipicamente, semelhante a um genótipo

AABB, devido à dominância. Os descendentes, porém, serão diferentes:

AaBb ⇒⇒⇒⇒ dá origem a nove genótipos (AABB, ... AaBb, ... aabb)

AABB ⇒⇒⇒⇒ dá origem a uma descendência homogênea (AABB)


Há três procedimentos para condução da população segregante (métodos de

melhoramento) e, consequentemente, a seleção de genótipos superiores:

⇒ 1. Método Genealógico (pedigree)

⇒ 2. Método da População (bulk)

⇒ 3. Método SSD (Single-seed descent: descendência de uma semente)

No primeiro a seleção inicia em F2, enquanto que nos demais esta inicia

somente após a obtenção da homozigose (em torno de F6).

⇒ 4. Além desses, existe o Método do Retrocruzamento, como será visto adiante

2.2. Métodos de Melhoramento

2.2.1 Método GenealógicoProcedimentos

a Plantio da geração F2 e colheita das sementes

de plantas individualmente, com pouca seleção

Plantas F2

⇓⇓⇓⇓

b Plantio das progênies F3 em linhas e seleção das °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° melhores plantas dentro das melhores progênies • °°°° • °°°° • °°°° °°°° ... • °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° c Plantio das progênies F4 (plantas selecionadas) °°°° • °°°° °°°° • °°°° • °°°° em linhas, com seleção das melhores plantas • °°°° °°°° • • °°°° °°°° ... °°°° dentro das melhores progênies °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° d Plantio das progênies F5 (plantas selecionadas) °°°° • °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° em linhas, com seleção das melhores plantas °°°° °°°° • °°°° °°°° • °°°° ... °°°° dentro das melhores progênies (linhas puras) °°°° • °°°° °°°° °°°° • °°°° • °°°° °°°° °°°° • °°°° °°°° °°°° °°°°

e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° repetições, com seleção das melhores (sele- °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° ... °°°° ção somente entre linhas puras) °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° ↓ ↓ ↓ ↓ ↓

f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° em diante) em experimentos com repetições °°°° °°°° °°°° °°°° ... °°°° e seleção das melhores (seleção entre). O °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° processo continua nas gerações seguintes °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o ↓ ↓

número de locais e anos de avaliação, até a obtenção de genótipos superiores, que pode- °°°° °°°° rão se tornar cultivares °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° °°°° ↓↓↓↓ Nova cultivar

a. Plantio da geração F2 em espaçamento apropriado para permitir uma produção

adequada de sementes. Colheita individual das plantas;

b. Plantio das progênies F3 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro

das melhores progênies;

c. Plantio das progênies F4 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro


2.2.1 Método Genealógico

d. Plantio das progênies F5 em linhas e colheita das melhores plantas dentro


e. Plantio das progênies F6 em linhas, (com ou sem repetições) e seleção das

melhores progênies (linhas puras). Seleção somente entre progênies;

f. F7 em diante: Avaliação das linhas selecionadas utilizando experimentos com

repetições, em vários locais e anos, incluindo testemunhas (melhores

cultivares). Seleção das linhas puras superiores que poderão ser

liberadas como cultivares.


Justificativas

⇒ No início (F3 e F4) pratica-se seleção dentro de progênies, pois

existe variabilidade genética entre e dentro.

⇒ Após F5 a seleção é entre progênies, pois não existe variabilidade

genética dentro de progênies, pois já se tornaram linhas puras.

⇒ Nas gerações iniciais a ênfase da seleção é para caracteres de alta

herdabilidade.

⇒ Nas gerações mais avançadas, com o aumento da precisão experimental

(uso de repetições), selecionam-se os caracteres de baixa herdabilidade,

como produtividade.



O princípio envolvido nesse método é o seguinte: Em espécies autógamas o

equilíbrio só é atingido com a homozigose completa. Portanto,

⇒ Inicialmente obtém-se a homozigose (≅≅≅≅ F6), quando a população entra em

equilíbrio (só contém genótipos homozigóticos)

⇒ Em seguida se inicia seleção, que é uma seleção entre linhas puras

⇒ Portanto, é um método menos trabalhoso e mais barato que o

genealógico, pois as gerações iniciais requerem pouca mão de obra

(plantio e colheita), podendo ser realizadas em quaisquer ambientes.

2.2.2 Método da População

2.2.2 Método da PopulaçãoProcedimentos

a Plantio da geração F2 e colheita de todo o lo- F2

te. Obtenção de uma amostra de sementes.

⇓

b Plantio da geração F3 e colheita de todo o lo- F3


⇓

c Plantio da geração F4 e colheita de todo o lo- F4


⇓

d Plantio da geração F5 e colheita de semen- F5

tes de plantas individuais (linhas puras) para

iniciar os experimentos de avaliação ⇓

e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com • • • • • • • • repetições e seleção das melhores (seleção • • • • • • • • somente entre linhas puras) • • • • • • • . . . • • • • • • • • • ↓ ↓ ↓ ↓ ↓

f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 • • • • • em diante) em experimentos com repetições • • • • • e seleção das melhores (seleção entre). O • • • • • processo continua nas gerações seguintes • • • • • (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o número de locais e anos de avaliação, até a ↓ ↓ ↓

obtenção de genótipos superiores, que pode- rão se tornar cultivares • • • • • • • • • • • • ↓↓↓↓ Nova cultivar

Etapas:

a a d. Nas gerações F2 a F5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção.

Em cada geração toma-se uma amostra de sementes para plantar na

geração seguinte. Em F5 colhem-se sementes de plantas individuais;

e. Plantio das progênies F6 em linhas, em experimentos com repetições e

com seleção das progênies (linhas puras) superiores. A seleção é feita

somente entre progênies;



f. F7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas, em

experimentos com repetições, em vários locais e anos, e utilizando

cultivares comerciais como testemunhas. Seleção das linhas puras

superiores, que poderão ser liberadas como novos cultivares.

O princípio envolvido com este método (S.S.D.) é o mesmo do método

anterior (Método da População), isto é, a seleção se inicia após a população

atingir a homozigose (≅≅≅≅ F6).

⇒ A principal diferença é no processo de amostragem de sementes das

gerações F2 a F4.

⇒ As demais etapas são idênticas, isto é, a seleção inicia-se somente após

atingir da homozigose.

2.2.3. Método S.S.D: “Single-seed descent”

2.2.3. Método S.S.DProcedimentos

a Plantio da geração F2 e colheita de uma F2

semente por planta para formar a amostra

⇓

b Plantio da geração F3 e colheita de uma F3


⇓

c Plantio da geração F4 e colheita de uma F4


⇓

d Plantio da geração F5 e colheita de semen- F5

tes de plantas individuais (linhas puras) para

iniciar os experimentos de avaliação ⇓

e Plantio das linhas puras F6 em parcelas com • • • • • • • • repetições e seleção das melhores (seleção • • • • • • • • somente entre linhas puras) • • • • • • • . . . • • • • • • • • • ↓ ↓ ↓ ↓ ↓

f Avaliação das linhas puras selecionadas (F7 • • • • • em diante) em experimentos com repetições • • • • • e seleção das melhores (seleção entre). O • • • • • processo continua nas gerações seguintes • • • • • (F8, F9, ...), aumentando gradativamente o número de locais e anos de avaliação, até a ↓ ↓ ↓

obtenção de genótipos superiores, que pode- rão se tornar cultivares • • • • • • • • • • • • ↓↓↓↓ Nova cultivar

Etapas:

a a d. Nas gerações F2 a F5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção.

Colhe-se sempre uma semente por planta para formar a amostra da

geração seguinte. Em F5 colhem-se plantas individuais;

e. Plantio das progênies F6 em linhas, em experimentos com repetições, com

seleção das progênies superiores (linhas puras). A seleção é praticada

somente entre linhas;

2.2.3. Método S.S.D

f. F7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas e

experimentos com repetições, em vários locais e anos, utilizando

testemunhas (melhores cultivares). Seleção das linhas puras superiores

que poderão ser liberadas como novos cultivares.


Vantagens:

A grande vantagem do método SSD é a rapidez. Razões:

⇒ As etapas iniciais (F2 a F4) podem ser feitas em quaisquer ambientes

(pois é necessário apenas uma semente por planta). Pode-se fazer o

plantio fora de época e também em casa de vegetação

⇒ Devido a isso, é possível conduzir duas ou até três gerações por ano

(espécies de ciclo curto).


3. Método do Retrocruzamento

• É um método de transferência de alelos

• Envolve hibridação, mas não visando criar variabilidade

genética

• É um método de substituição alélica

• É adequado para a transferência de caracteres qualitativos



• O método do retrocruzamento é utilizado quando se dispõe

de um cultivar de boa aceitação, mas que apresenta um

defeito, como por exemplo:

– suscetibilidade a uma doença;

– hábito de crescimento inadequado

– porte inadequado da planta.


• Tais caracteres muitas vezes são controlados por um ou

poucos locos;

• O ideal é corrigir este defeito do cultivar, isto é, transferir de

um outro genitor um alelo que corrija o defeito; e

• Será considerado que o caráter em questão (que acarreta o

defeito) é controlado por um loco.



• Neste caso tem-se:

– Cultivar: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão

– Doador: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão

• O cultivar é denominado de genitor recorrente. Apresenta todos os

demais alelos favoráveis, com exceção do alelo “a”, desfavorável.

• O doador pode ser um genótipo qualquer, que tenha o alelo (A) deinteresse. É portanto fonte do alelo (A). O procedimento básico estáesquematizado a seguir:


3.1. Transferência de um Alelo Dominante

• Neste caso tem-se:

– Cultivar: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão

– Doador: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão

• O cultivar é denominado de genitor recorrente. Apresenta todos os

demais alelos favoráveis, com exceção do alelo “A”, desfavorável.

• O doador pode ser um genótipo qualquer, que tenha o alelo (a) deinteresse. É portanto fonte do alelo (a). O procedimento básico estáesquematizado a seguir:


3.2. Transferência de um Alelo Recessivo

a. Disponibilidade de um genitor recorrente

– Deve-se dispor de um cultivar realmente muito bom, isto é,

bem aceito pelos produtores. Caso contrário não vale a pena

gastar recursos e tempo com a transferência do alelo.

b. Expressão do caráter a ser transferido

– Viabiliza a seleção. O alelo a ser transferido deve produzir um

fenótipo que se expresse bem e possibilite a seleção.

Portanto, não pode ser muito influenciado pelo ambiente.


3.2. Situações Favoráveis para o Uso de Retrocruzamentos

a. O cultivar obtido pode ser imediatamente multiplicado edistribuído aos produtores;

b. O cultivar já é aceito pelos produtores e consumidores;

c. As recomendações para cultivo são as mesmas, com exceçãodaquelas relacionadas com o alelo transferido;

d. O programa pode ser conduzido em quaisquer ambientes(mesmo em casas de vegetação), pois não são necessáriosexperimentos de competição (o cultivar já é conhecido).


3.3. Vantagens do Método do Retrocruzamento

4. Uso de Cultivares Híbridos em Autógamas

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