A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs

plAntAs terrestres AvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres

3 tpico

Dborah Yara A. C. dos SantosFanly Fungyi Chow Ho

3.1 introduo3.2 quais so os requisitos adaptativos para a vida fora da gua?3.3 As primeiras plantas terrestres3.4 caractersticas gerais das plantas terrestres avasculares: brifitas3.5 reproduo e ciclo de vida de brifitas3.6 principais caractersticas distintivas de hepticas, antceros e musgos3.7 importncia das brifitas3.8 origem das traquefitas

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3.1 IntroduoAs plantas terrestres so assim chamadas porque esto adaptadas vida na terra, apesar

de alguns representantes serem aquticos. Conhecidas tambm como embrifitas (Embryophyta), o nome caracteriza uma das principais inovaes evolutivas do grupo - a presena de embrio. Elas incluem as plantas terrestres avasculares (brifitas), as plantas vasculares sem sementes (pteridfitas), as plantas vasculares com sementes nuas (gimnos-permas) e as plantas vasculares com sementes, flor e fruto (angiospermas) (Figura 3.1).

Como visto no tpico anterior Caractersticas e diversidade das algas verdes, as embrifitas so originrias de um nico ancestral, uma descoberta fortemente sustentada por evidncias moleculares e morfolgicas. Alm do embrio, as plantas terrestres so caracterizadas

pela formao de um esporfito multicelular, por gametngios e esporngios (estru-turas que originam os gametas e os esporos) tambm multicelulares, pela presena de uma cutcula e pelos esporos com paredes espessas e cicatrizes caractersticas.

As embrifitas, assim como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquticos e a ma-nuteno da vida de todos os organismos depende da gua. Portanto, a histria evolutiva das plantas terrestres est inseparavelmente vinculada ocupao progressiva do ambiente terrestre, o aumento da sua independncia da gua para reproduo e o surgimento de adaptaes para sua sobrevivncia no ambiente terrestre.

As rodfitas, as algas verdes e as carfitas so plantas tipicamente de ambientes aquti-cos; portanto, a gua est sempre disponvel e os nutrientes so obtidos diretamente atravs de todo o seu talo. Ainda no meio aqutico, elas podem ter um corpo flexvel que se

Embryophyta

Charophyta

"Brifitas"

"Pteridfitas"

"Gimnospermas"

AngiospermasFigura 3.1: Proposta de filogenia atual dos clados pertencentes s plantas terrestres ou Embryophyta. A linha pontilhada indica a conexo dos clados com outros grupos de plantas. / Fonte: Cepa; Dados: Tree of Life Web Project disponvel em acesso em 17/4/2012.

http://tolweb.org/tree/

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movimenta seguindo o fluxo das ondas. Fora do ambiente aqutico suas clulas perdem gua rapidamente e a disponibilidade de sais minerais e nutrientes limitada.

A vida no ambiente terrestre apresenta inmeras caractersticas que diferem daquelas do ambiente aqutico. Uma planta aqutica, para sobreviver na terra, precisa lidar com vrias adversidades como dessecamento, obteno de nutrientes e fixao ao substrato, suporte mecnico contra a fora da gravidade, transporte de gua, nutrientes e produtos da fotos-sntese e reproduo independente de um meio lquido.

A seguir sero apresentadas as condies adaptativas das embrifitas para sua passagem e colonizao do ambiente terrestre, assim como as principais caractersticas das brifitas, um grupo de plantas que representa bem a transio entre o meio aqutico e o terrestre.

3.2 Quais so os requisitos adaptativos para a vida fora da gua?

Por mais de 3 bilhes de anos da histria da Terra, a superfcie terrestre foi predominante-

mente sem vida. Naquele perodo, existia uma vasta superfcie terrestre disponvel para coloni-

zao, porm, era um ambiente hostil. A atmosfera terrestre apresentava grandes quantidades de

CO2, criando um efeito estufa e elevando as temperaturas. Dessa forma, a origem, a evoluo e

o sucesso dessas primeiras plantas terrestres estavam ligados ao aparecimento de adaptaes, que

as tornaram gradativamente mais independentes do meio aqutico, garantindo a perpetuao

da populao e da espcie.

Pequenas plantas terrestres, bem como fungos e animais, surgiram apenas nos ltimos 500

milhes de anos da histria da Terra. Desde o incio da colonizao da Terra houve grande diver-

sificao das embrifitas. Elas so encontradas em quase todos os ambientes - desde montanhas

e desertos at regies polares -, e algumas espcies retornaram para o habitat aqutico. O surgi-

mento das plantas terrestres possibilitou a sobrevivncia de outras formas de vida em terra firme.

Uma das primeiras necessidades para a sobrevivncia fora da gua est relacionada reduo

da perda de gua por evaporao e transpirao. As plantas desenvolveram vrias adaptaes

com essa funo. A epiderme, que a camada externa de tecido com clulas intimamente

justapostas, bloqueava a perda de gua das camadas celulares inferiores. Esse tecido tornou-se

muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada impermevel sobre a epiderme - a

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cutcula, formada por componentes hidrofbicos de composio lipdica, o que favorece a sua

caracterstica impermeabilizante (Figura 3.2).

A epiderme e a cutcula, alm de reduzir o dessecamento da planta, dificultam as trocas gasosas, essenciais para a fotossntese e a respirao. Para contornar essa situao, novas adap-taes surgiram complementando a possibilidade de sucesso no ambiente terrestre. Assim, poros, cmaras aerferas e estmatos participavam das trocas gasosas com perda mnima de gua. Poros e estmatos esto comunicados com a cmara aerfera e esta, com o tecido fotossintetizante. Assim, a troca gasosa fica delimitada a locais especficos, diminuindo o risco de perda de gua. Os estmatos so estruturas mais especializadas que os poros, pois possuem clulas guarda que permitem o controle de abertura e fechamento da abertura, tornando a troca gasosa mais eficiente e com menor risco de dessecamento (Figura 3.2).

Outra adaptao necessria refere-se absoro de gua e nutrientes. No ambiente aqutico, todas as clulas que recobrem o organismo esto em contato com a gua e podem absorver os nutrientes e os sais minerais nela dissolvidos. No ambiente terrestre, esses elementos esto geral-mente no solo. As estruturas especializadas que realizam essa funo so os rizoides e as razes. Os rizoides no possuem tecidos de conduo, ou seja, so avasculares, enquanto as razes so vascularizadas. Alm da funo de absoro, rizoides e razes permitem a fixao ao substrato; essas estruturas so menos desenvolvidas em organismos fotossintetizantes de ambientes aquticos.

A conduo de gua e nutrientes atravs da planta requer tambm adaptaes especializadas para a vida fora da gua. Nas algas, geralmente imersas na gua e com corpo de espessura de poucas clulas, o transporte pode ocorrer de clula a clula, sendo menor a distncia percorrida para a nutrio da espcie. No ambiente terrestre, a gua vem do solo e deve ser transportada

Figura 3.2: a) Seo transversal de folha mostrando a cutcula, a epiderme, o estmato e a cmara aerfera, o mesofilo e tecidos de conduo b) Microfotografia eletrnica escaneada e colorida de seo transversal de folha mostrando a epiderme e as cmaras aerferas na poro inferior da folha. / Fonte: a) Cepa b) Latinstock

a b

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para o resto das clulas contra a fora da gravidade. Portanto, o mecanismo de transporte de clula a clula eficiente apenas em distncias curtas da planta, situao que limita o crescimento em altura dos vegetais. medida que foram aparecendo mecanismos mais eficientes de trans-porte (ex. leptoides, hidroides e tecidos de conduo) com fluxo contra a gravidade, as plantas puderam explorar cada vez mais a possibilidade de atingir dimenses maiores.

A sustentao da planta no ambiente terrestre tambm uma situao de inovao. Por exemplo, algas fora de gua no ficam eretas, pois no possuem sistemas de sustentao, sendo sustentadas pela prpria gua. Para crescerem eretas e se erguerem contra a fora da gravidade, as plantas terrestres precisam de pilares (como em um prdio) que evitem que as clulas da base sejam esmagadas pelo peso do restante da planta. A limitao de um sistema de sustentao limita o crescimento e o tamanho da planta.

O problema de sustentao foi contornado por algumas plantas com o aparecimento da lignina, uma substncia que se deposita nas paredes celulares de alguns tecidos vege-tais endurecendo-as e, em ltimo caso, levando-as morte. Clulas lignificadas podem ser encontradas no xilema, nos elementos traqueais e nas fibras. Esse conjunto de clulas lignificadas permitiu um aumento gradual e evolutivo no tamanho vegetal, que propor-cional ao seu grau de lignificao.

Por outro lado, medida que foram sendo selecionadas plantas adaptadas ao ambiente terrestre com novas estruturas especializas para fixao, conduo e sustentao, tambm au-mentava o requerimento energtico. Esse processo evolutivo de mudanas adaptativas graduais foi acompanhado pelo surgimento de estruturas cada vez mais especializadas, maiores e com maior volume de tecidos para a captao de energia luminosa e para a fotossntese. Assim, indivduos que faziam fotossntese atravs de todo o seu corpo foram diferenciando estruturas particulares como os fildios (ou filoides) e as folhas, cuja organizao parenquimtica per-mitiu uma estratificao celular e o surgimento de meristemas laterais.

Essas adaptaes das plantas ao ambiente terrestre no seriam bem-sucedidas se no existissem tambm adaptaes reprodutivas, que garantissem a reproduo do indivduo e a perpetuao da espcie ao longo do tempo. Essas inovaes foram selecionadas para proteger as clulas reprodu-tivas e reduzir a dependncia do meio aqutico no processo de reproduo. Assim, as estruturas reprodutivas eram protegidas por um envoltrio de clulas estreis; algumas clulas reprodutivas (ex. esporos e gros de plen) contavam com esporopolenina, um polmero muito resistente; e o ciclo de vida passou a ser o de alternncia de geraes.

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A ocorrncia de um embrio multicelular e matrotrfico em todas as plantas terrestres a base para a denominao embrifita. A matrotrofia trouxe uma vantagem adaptativa s plantas terrestres, estimulando a formao de um esporfito diploide multicelular, no qual cada clula geneticamente igual oosfera fecundada (o zigoto). Algumas dessas clulas originaro, por meiose, esporos haploides, propiciando uma grande diversidade gentica. Essa condio de diversidade gentica, provavelmente, foi crucial na adaptabilidade evo-lutiva para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas, outorgando-lhes significativas vantagens no incio da ocupao terrestre. Alm disso, a produo de um grande nmero de esporos como produto de um nico evento de fecundao pode tambm compensar baixas taxas de fecundao quando a gua se torna escassa, como no caso das brifitas, que ainda dependem de gua para a sua reproduo. Ao longo da histria evolutiva das plantas existiu a tendncia para os esporfitos se tornarem cada vez maiores em relao ao tamanho do gametfito, beneficiando assim um aumento na produo de esporos por evento de fecun-dao. Outras estruturas e estratgias especializadas foram surgindo nas plantas terrestres para garantir e tornar a reproduo mais eficiente, tais como o gro de plen, a semente, as flores e os frutos. A total independncia de gua para a fecundao foi atingida com a formao de um tubo polnico nas gimnospermas e angiospermas.

importante ressaltar que o aparecimento de todas essas adaptaes ao ambiente terrestre foi em escala evolutiva, de forma gradual, e com a extino de formas no bem-sucedidas. Alm disso, essas inovaes no obedeceram a um padro de surgimento linear, tendo na verdade evoludo de forma conjunta at atingir formas de vida que prevalecem at os dias de hoje.

As caractersticas, o papel e a importncia evolutiva dessas adaptaes para as embrifitas sero oportunamente contextualizados quando for estudar cada um dos grupos nos prxi-mos tpicos. Alm disso, ser possvel relacionar a complexidade adaptativa com o histrico evolutivo da cada uma delas.

Agora a sua vezAcesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.1

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3.3 As primeiras plantas terrestresAcredita-se que as plantas terrestres tenham surgido durante o Paleozoico, no Perodo

Ordoviciano, originadas a partir de . Fsseis das primeiras plantas a

migrar da gua para a terra foram encontrados na Argentina pelos pesquisadores Rubinstein,

Gerrienne, de la Puente, Astini e Steemans.

Nesse artigo os autores sugerem que a colonizao do ambiente terrestre teria comeado por volta de 472 milhes de anos atrs. Os fsseis correspondem a esporos de cinco hepticas, um grupo de embrifitas simples avasculares, sem raiz, caule ou folhas. A descoberta desses esporos chamados criptosporos refora a hiptese de que as hepticas sejam os ancestrais de todas as plantas terrestres (Figura 3.3).

Apesar de evidncias moleculares, morfolgicas e fsseis apontarem para hepticas como o ancestral de todas as embrifitas, as relaes entre as brifitas so ainda incertas.

Para saber mais, acesse o trabalho cientfico dos pesquisado-res em .

Figura 3.3: Hiptese filogentica das embrifitas, mostrando a relao entre as brifitas (hepti-cas, antceros e musgos) e as plantas vasculares (traquefitas). / Fonte: Cepa

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x/pdfhttp://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x/pdf

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3.4 Caractersticas gerais das plantas terrestres avasculares: brifitas

As brifitas compreendem embrifitas com morfologia simples, de tamanho de alguns cen-

tmetros e avascular (sem vascularizao ou tecidos de conduo). Incluem as hepticas, os ant-

ceros e os musgos. Antigamente, essas trs linhagens eram agrupadas dentro do Filo Bryophyta,

mas evidncias atuais mostram que o filo parafiltico. Entretanto, o coletivo brifita continua

sendo utilizado para se referir a esses trs clados de plantas terrestres avasculares.

A maioria cresce em ambientes midos nas florestas temperadas e tropicais, com um hbito

totalmente dependente de gua para a disperso de esporos e para a reproduo sexuada. Muitas

espcies de musgos crescem em locais relativamente secos, como desertos; outras podem formar

tapetes sobre rochas expostas ao sol, que chegam a alcanar condies extremas de temperatura e

dessecamento. Os musgos tambm dominam escarpas rochosas nas montanhas e um nmero ex-

pressivo de espcies est apto a suportar longos perodos de frio intenso no rtico e na Antrtica.

Poucas brifitas so aquticas e algumas so encontradas sobre rochas banhadas por gua do mar.

As plantas medem poucos centmetros, com talos de aspecto prostrado e achatado, sendo geral-

mente referidas como talosas (Figura 3.4A e B) ou com talos eretos de aspecto folhoso (Figura

3.4C e D), com diferenciao entre rizoide, cauloide (ou cauldio) e filoides (ou fololos), estes

com papis anlogos a razes, caules e folhas das plantas vasculares. Formas talosas so caractersticas

de antceros e certas hepticas, geralmente, ramificadas dicotomicamente, ou seja, repetidamente

bifurcadas em dois ramos iguais. Por outro lado, algumas hepticas e os musgos so folhosos.

Figura 3.4: Fotografias de representantes de brifitas. a) e b) hepticas com aspecto taloso c) e d) musgos com aspecto folhoso. / Fonte: Fungyi Chow.

a

c d

b

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As brifitas so uma transio entre as plantas aquticas e as traquefitas devido depen-

dncia de gua para sobrevivncia e reproduo, avascularizao e ao corpo com rizoides,

cauloides e filoides. Compartilham com as plantas verdes a presena de clorofilas a e b, material

de reserva em forma de amido, parede celular composta majoritariamente por celulose e cloro-

plastos simples com tilacoides organizados em grana.

Na superfcie de algumas brifitas, h uma camada superficial que lembra a cutcula. Alguns

representantes possuem poros ou estmatos, que auxiliam a absoro de CO2 para a fotossntese

e geram um fluxo de gua e nutrientes entre o esporfito e o gametfito.

Os rizoides em brifitas servem apenas para ancorar o gametfito superfcie do solo, pois

a absoro de gua e nutrientes minerais ocorre direta e rapidamente, atravs de todo o corpo da

planta. Embora as brifitas sejam plantas avasculares, os musgos apresentam tecidos especializa-

dos no lignificados para conduo de gua (clulas hidroides) e de nutrientes (clulas leptoides).

As clulas dos tecidos da planta esto interligadas por plasmodesmos, filamentos citoplasmticos

que se estendem atravs das paredes celulares e unem os protoplastos de clulas vizinhas adjacentes.

A presena de meristemas apicais tambm contribuiu para a colonizao do ambiente terrestre

pelas plantas. Assim, foi favorecida a possibilidade de competir por mais energia luminosa, alcanar

tamanhos cada vez maiores e diferenciar estruturas reprodutivas nos ramos laterais terminais.

3.5 Reproduo e ciclo de vida de brifitasMuitas brifitas podem se reproduzir assexuadamente por fragmentao e pela forma-

o de propgulos ou gemas (pequenas pores de massas celulares especializadas) (Figura 3.5).

Diferentemente de algumas carfitas que podem produzir esporos flagelados, brifitas no produ-

zem esporos flagelados, pois seriam pouco eficientes como unidade de disperso assexuada em um

ambiente terrestre. As nicas clulas flageladas em brifitas so os gametas masculinos (anterozoides).

As brifitas, assim como todas as embrifitas, desenvolvem um embrio matrotrfico pro-

tegido por clulas estreis e apresentam o ciclo de vida diplobionte (haplodiplobionte), ou

Agora a sua vezAcesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.2 As embrifitas saem para colonizar o ambiente terrestre.

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chamado tambm de alternncia de geraes, com uma fase ou estgio haploide (o gametfito)

e outra diploide (o esporfito), heteromrfico. Diferentemente das plantas terrestres vasculares,

nas brifitas, o gametfito fotossintetizante e a

fase de vida dominante prevalece ao longo do ciclo de

vida do organismo. O esporfito efmero e de vida

curta, relativamente pequeno e, parcial ou completa-

mente, dependente do gametfito. Gametngios fe-

mininos (arquegnios), gametngios masculinos

(anterdios) e esporngios so envolvidos por uma

camada de clulas estreis, que servem de proteo

para as estruturas reprodutivas. A reproduo sexuada

oogmica, com um gameta feminino (oosfera)

imvel, esfrico e significativamente maior que o

gameta masculino (anterozoide) flagelado.

Os arquegnios tm forma de garrafa, com um longo pescoo - o colo, e uma base dilatada

- o ventre, que abriga a nica oosfera. A camada externa de clulas do colo e do ventre forma

o envoltrio de clulas estril, que protege o arquegnio (Figura 3.6). As clulas internas do

colo morrem quando a oosfera est madura, formando um canal preenchido de lquido que

permitir a entrada dos anterozoides.

Aps a fecundao, o zigoto sofre in-

meras mitoses originando um macio de

clulas diploides - o embrio. O embrio

ou esporfito jovem encontra-se mergu-

lhado no arquegnio, retido na planta-

me e recebe substncias nutritivas dela, atra-

vs da placenta, processo conhecido como

matrotrofia. Com o desenvolvimento do

embrio, o ventre sofre numerosas divises

celulares acompanhando o desenvolvi-

mento e crescimento do jovem esporfito.

O ventre alongado do arquegnio cha-

mado caliptra. Na maioria das brifitas,

Figura 3.5: Fotografia da heptica talosa Marchantia sp. com propgulos contidos em conceptculos. Note tambm os poros ao longo de toda a superfcie do talo. / Fonte: Latinstock

Figura 3.6: Fotografia em microscpio ptico de arquegnio de brifita. / Fonte Cepa

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o esporfito maduro formado por trs partes: 1) o p - a poro imersa no arquegnio, 2) a seta

ou pednculo - uma haste fina e longa que se ergue, sustentando a terceira parte do esporfito e

3) o nico esporngio ou cpsula - que fica localizado na extremidade da seta e produz os es-

poros (Figura 3.7). Os esporos, produzidos por meiose, possuem uma parede espessa que contm

esporopolenina. A esporopolenina o biopolmero conhecido mais resistente e permite que os

esporos sobrevivam disperso pelo ar at se fixarem em um ambiente mido propcio.

O ciclo de vida das brifitas ser representado ao ser exemplificado em musgos (Figura

3.8). Nas brifitas, os gametfitos ha-

ploides so o estgio dominante do ciclo

de vida, so maiores e mais duradouros

que os esporfitos. Os esporos so for-

mados por meiose nos esporngios dos

esporfitos diploides, estando presente

um nico esporngio por esporfito. Ao

serem liberados e dispersados pelo vento,

os esporos so depositados no solo mido

ou em uma casca de rvore, onde podem

germinar, originando um gametfito.

Em algumas brifitas, o mesmo game-

tfito pode produzir os gametngios

masculinos e femininos, isto , so mo-

noicas. No caso dos musgos, os gamet-

fitos se desenvolvem em plantas diferentes, so dioicas. O gametfito masculino vai formar os

gametngios masculinos (anterdios), que por sua vez produziro numerosos anterozoides. O

gametfito feminino formar mltiplos gametngios femininos (arquegnios) que produzi-

ro as oosferas, uma por arquegnio. Os anterozoides flagelados sero dispersados por gotas

de chuva e nadaro em direo oosfera. Existe um mecanismo de atrao dos anterozoides

por hormnios sexuais, sinalizando o tempo de maturao e liberao dos anterozoides e a

direo para onde devem nadar. Os anterozoides entraro no canal do colo fertilizando a

oosfera que se encontra dentro do arquegnio. Aps a fertilizao, o zigoto se desenvolver

para originar o embrio ou esporfito jovem. O esporfito maduro formado pelo p, seta

e cpsula. No interior da cpsula sero produzidas centenas de esporos por meiose, que sero

Figura 3.6: Fotografia em microscopia ptica de esporfito jovem de brifita. / Fonte: Latinstock

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liberados por movimentos higroscpicos dos dentes do peristmio, um anel de estruturas

dentadas interligadas, que se dilatam sob condies secas e se contraem sob condies midas,

atuando como uma espcie de catapulta, que joga os esporos para longe do gametfito femi-

nino, impulsionados pelas rajadas de vento.

Figura 3.8: Ciclo de vida de musgo. Clique no cone ao lado para ver a animao. / Fonte: Cepa

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3.6 Principais caractersticas distintivas de hepticas, antceros e musgos

A seguir apresentaremos algumas das principais caractersticas que diferenciam hepticas,

antceros e musgos. Essas caractersticas esto resumidas na Tabela 3.1 (caractersticas do ga-

metfito) e na Tabela 3.2 (caractersticas do esporfito).

Existem cerca de 8.000 espcies atuais de hepticas, Filo Marchantiophyta ou Hepatophyta.

Comumente possuem forma talosa, mas h tambm representantes folhosos. Ao contrrio de

antceros e musgos, as hepticas no apresentam estmatos, embora algumas espcies possuam

poros na epiderme. Essas caractersticas e as evidncias fsseis tm servido para apoiar a ideia

de hepticas como ancestral das embrifitas. A reproduo sexuada envolve o gametfito mas-

culino portador dos anterdios produtores de anterozoides, o gametfito feminino portador

dos arquegnios produtores de oosferas e o esporfito portador do nico esporngio terminal

produtor de esporos. O esporngio consideravelmente pequeno e inconspcuo, contm os

esporos e clulas estreis higroscpicas (elatrios), que podem auxiliar na disperso dos esporos.

Os antceros, Filo Anthocerotophyta ou Anthocerophyta, incluem poucas espcies - cerca

de 150 espcies conhecidas - encontradas com frequncia menor do que hepticas e musgos.

Caractersticas derivadas do grupo so seu corpo taloso e a presena de um meristema na base

da cpsula do esporfito. A atividade constante desse meristema explica o crescimento vertical

e contnuo da cpsula, com concomitante produo de esporos por perodos mais longos.

Os musgos, Filo Bryophyta, so provavelmente o grupo mais diversificado e conhecido de

brifitas. o terceiro grupo mais diverso junto com angiospermas e samambaias (um grupo

de pteridfitas), com mais de 14.000 espcies atuais descritas. O gametfito folhoso e

ereto. O esporfito forma uma estrutura talosa simples com uma cpsula terminal, que libera

os esporos atravs de uma abertura com uma tampa - o oprculo, auxiliado por movimentos

higroscpicos dos dentes do peristmio. Os esporos germinam na formao de um protonema,

uma espcie de pr-gametfito multicelular filamentoso, semelhante a um filamento de alga

verde. O protonema originar um ou mais gametfitos folhosos e eretos.

As brifitas so parafilticas e as relaes entre hepticas, antceros e musgos ainda so

incertas. Algumas evidncias moleculares posicionam os musgos como grupo irmo das tra-

quefitas. Sob essa ptica, os estmatos e a presena de hidroides e leptoides so considerados

novidades evolutivas que aproximam os musgos s plantas vasculares.

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Hepticas(Filo Marchantiophyta)

Antceros(Filo Anthocerotophyta)

Musgos(Filo Bryophyta)

Caractersticas do gametfito (haploide, n), fase duradoura

Algumas espcies com corpo taloso simples ou complexoCerca de 80% possuem corpo taloso

Corpo taloso simples, com associao simbitica com cianobactrias

Corpo folhoso com distino entre rizoides, cauloides e filoides

Simetria dorsiventral ou radial Simetria dorsiventral Simetria radial

reduzido(poucas clulas) Protonema ausente

Protonema geralmente filamentoso ramificado

Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares

Clulas condutoras de gua em algumas formas talosas Clulas condutoras ausentes

Algumas espcies com hidroides e leptoides tanto no gametfito quanto no esporfito

----- Estmatos

Anterdios e arquegnios superficiais

Anterdios e arquegnios imersos no talo

Anterdios e arquegnios apicais e superficiais

O arquegnio sustentado por uma haste - o arquegoniforo ----- -----

O anterdio sustentado por uma haste - o anteridiforo ----- -----

Tabela 3.1: Resumo das principais caractersticas do gametfito de hepticas, antceros e musgos.

Hepticas(Filo Marchantiophyta)

Antceros(Filo Anthocerotophyta)

Musgos(Filo Bryophyta)

Caractersticas do esporfito (diploide, 2n), fase efmera

Esporfito delicado, pequeno e geralmente clorofilado

Esporfito grande, com cpsula alongada, clorofilado, cutcula e

Esporfito grande, com cpsula bem diferenciada, clorofilado.Pode apresentar estmatos

Crescimento definidodo esporfito

Crescimento contnuodo esporfito

Crescimento definidodo esporfito

Seta efmera Sem seta Seta persistente

Disperso dos esporospor

Disperso dos esporos pelo vento, mas apresenta para auxiliar a disperso

Disperso dos esporos pelos

Esporos com maturao simultnea Esporos com maturao gradual

Esporos com maturao simultnea

Tabela 3.2: Resumo das principais caractersticas do esporfito de hepticas, antceros e musgos.

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3.7 Importncia das brifitasAs brifitas so particularmente abundantes nas florestas pluviais temperadas e florestas

tropicais midas, contribuindo significativamente para a diversidade vegetal. Alm disso, so

importantes pela grande quantidade de carbono que armazenam, desempenhando um papel

fundamental no .

Junto com os lquens, as brifitas tm um importante papel ecolgico como espcies pio-

neiras e so importantes colonizadores primrios de superfcies de rochas e solos nus, criando

condies adequadas para o crescimento de outras espcies. Por isso, as brifitas so comu-

mente plantadas em locais sujeitos a fortes eroses.

As brifitas so muito sensveis poluio do ar, como os lquens e, geralmente, so ausen-

tes ou representadas por poucas espcies em reas poludas.

O gnero Sphagnum ocupa mais de 1% da superfcie da Terra e aproveitado economica-

mente por sua alta capacidade de absorver e reter lquidos, sendo utilizado na horticultura e

floricultura e em derrames de petrleo. Na Segunda Guerra Mundial, esse gnero era usado em

atendimentos hospitalares como substituto ao algodo, alm de antissptico, uma vez que possui

substncias com atividade antimicrobiana, que evitam as infeces em feridas.

A turfa ou hmus, principalmente de Sphagnum, utilizado como combustvel para o aque-

cimento domstico por ser inflamvel e ter um alto teor calorfico. Alm disso, as turfas levam

acidificao do meio, at pH 3, impedindo o crescimento de organismos decompositores. Essa

propriedade tem sido aproveitada na destilao do usque escocs, dando a essa bebida o seu

aroma caracterstico.

At agora, estudamos em detalhe as brifitas, que constituem uma transio evolutiva

para as plantas terrestres e o primeiro grupo a ocupar o ambiente terrestre h alguns milhes

de anos. A seguir, comentaremos tambm sobre outro grupo de embrifitas - as traquefitas,

diferentes daquele primeiro, principalmente, pela vascularizao. Veremos a seguir como teria

surgido esse grupo.

Agora a sua vezAcesse o ambiente virtual e realize a atividade 3.3

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licenciatura em cincias usp/univesp

3A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs plAntAs terrestres AvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres

3.8 Origem das traquefitasFsseis dos ancestrais das plantas vasculares atuais, datam de cerca de 420 milhes de anos,

do incio do Siluriano mdio. Essas evidncias mostram que a ocupao do ambiente terrestre

estava em pleno andamento naquele perodo.

Os ancestrais das primeiras plantas vasculares eram pequenos e estruturalmente muito simples.

Diferentemente das brifitas, o esporfito dos ancestrais das traquefitas consistia basicamente

em um caule dicotomicamente ramificado, sem folhas nem razes. Era independente do gamet-

fito para a nutrio e, nos pices dos ramos, tinham esporngios terminais (Figura 3.9). Aglaophyton

major, classificado anteriormente como Rhynia major, um ancestral fssil das plantas vasculares,

que viveu durante o Devoniano inferior. O estado de preservao desse fssil possibilitou estudar

detalhes anatmicos como estmatos, esporos e tecido vascular no caule. Os estudos tambm

permitiram determinar que a espcie vivia sobre substratos ricos em matria orgnica e com

grande umidade ambiental. Essas plantas no possuam clulas condutoras de gua especializadas

(traquedes) e, portanto, dependiam da presso de turgor para permanecer eretas, limitando no

apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas tambm a sua estatura.

Estudos paleobotnicos tm revelado que anterdios

e arquegnios dos ancestrais das traquefitas eram

produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fsseis

de gametfitos mostram a semelhana, no seu tamanho,

porte ereto e ramificaes, com os fsseis de esporfitos. A

semelhana na complexidade de gametfitos e esporfitos,

e as evidncias fsseis levam a pensar que o ciclo de vida

dessas plantas ancestrais tendeu a uma reduo da fase

gametoftica e um aumento de complexidade estrutural

da fase esporoftica. Ainda so desconhecidos os fatores

que favoreceram a complexidade do esporfito em

detrimento do gametfito, que se tornou progressivamente

especializado e reduzido em tamanho. H, porm, duas

hipteses para tentar explicar a vantagem do esporfito

em relao ao gametfito com fase duradoura no ciclo

Figura 3.9: Ilustrao representativa de esporfito de Aglaophyton major, um representante ancestral de traquefitas. / Fonte Cepa

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vidA e meio Ambiente diversidade e evoluo das plantas

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de vida. Uma hiptese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados

contra eventos de mutaes deletrias do que organismos haploides. Outra hiptese prope

que o esporfito no sofre restries em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a

competio por luz e a produo e disperso de esporos. J o gametfito, por ser dependente

da gua para a fertilizao devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio lquido

para a reproduo, limitando sua ocorrncia.

Cooksonia (Figura 3.10), a traquefita mais antiga conhecida, corresponde a uma licfita extinta

e consiste em eixos eretos, dicotomicamente ramificados, sem folhas e esporngios localizados nos

pices dos esporfitos. Sua semelhana com A. major grande, salvo o aparecimento de vascularizao.

Embora as traquefitas ancestrais no ultrapassassem 50 cm de altura, a sua ramificao

possibilitou a existncia de corpos mais complexos com mltiplos esporngios. medida que

seus corpos adquiriam maior complexidade, provavelmente aumentava tambm a competio

por espao e luz, o que pode ter estimulado ainda mais a evoluo das plantas vasculares.

O aparecimento de um sistema condutor e de traquedes verdadeiras evoluiu posteriormen-

te, solucionando o problema de transporte de gua e nutrientes na planta, caracteres particulares

das plantas vasculares verdadeiras - as traquefitas ou Filo Tracheophyta.

Figura 3.10: Ilustrao representativa de esporfito de Cooksonia pertoni, um representante ancestral de traquefitas mostrando diferentes tipos de esporngios. / Fonte Cepa

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3A conquistA do Ambiente terrestre pelAs plAntAs, A diversidAde dAs plAntAs terrestres AvAsculAres e A origem dAs plAntAs vAsculAres

A capacidade de sintetizar lignina, que incorporada s paredes das clulas de conduo de

gua e de sustentao, tornou possvel contornar o problema de manuteno dos ramos eretos,

permitindo alcanar alturas maiores e competir progressivamente por mais luz.

Alm disso, a presena de meristemas apicais de crescimento ativo favoreceu a capacidade de

se ramificar intensamente, uma caracterstica adaptativa e distintiva das traquefitas.

A diversificao das traquefitas ocorreu no Devoniano inferior ao mdio, h cerca de

400 milhes de anos, separando as licfitas modernas das monilfitas e espermatfitas,

que incluem as gimnospermas e as angiospermas (Figura 3.11). As relaes filogenticas, as

caractersticas e a importncia de cada um desses grupos sero estudadas nos prximos tpicos.

Consideraes finaisNeste tpico, estudamos os principais requisitos adaptativos para a colonizao do am-

biente terrestre pelas plantas, focando nas brifitas, embrifitas avasculares que renem

hepticas, antceros e musgos, que correspondem transio evolutiva para as plantas ter-

restres. Foram apresentadas tambm as principais caractersticas e a importncia desse grupo.

Finalmente, apresentamos a origem das traquefitas, plantas vasculares, que trataremos em

maior detalhe nos prximos tpicos.

Figura 3.11: Cladograma da relao entre bri-fitas, Aglaophyton major, licfitas, monilfitas e espermatfitas. / Fonte: Cepa; Dados em Judd e colaboradores, 2009

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vidA e meio Ambiente diversidade e evoluo das plantas

licenciatura em cincias usp/univesp

Referncias BibliogrficasCampbell, N.a., J.b. ReeCe, l.a. URRy, m.l. CaiN, S.a. WaSSeRmaN, p.V. miNoRSky & R.b.

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SimpSoN, m.g. Plant Systematics. Elsevier Academic Press, London, 2006. 590 pp.

GlossrioCiclo Global do Carbono: Consulte o tpico 5 da disciplina Histria da vida na Terra e distribuio atual da

vida no planeta e ao tpico 5 da disciplina Bioenergtica e ciclos da natureza.

Dentes do Peristmio: Anel de estruturas dentadas interligadas, com movimentos higroscpicos que se di-latam sob condies secas e se contraem sob condies midas, atuando como uma espcie de catapulta que arremessa os esporos para longe do gametfito.

Elatrios: Clulas mortas, alongadas e fusiformes, com paredes espessadas em forma de espiral. Atuam na disperso dos esporos por meio de movimentos higroscpicos, funcionando como uma mola que impul-siona os esporos.

Estmatos no funcionais: estrutura com clulas-guarda, mas sem capacidade de controlar seu fechamento; portanto, atua como um poro.

Poros: Abertura na epiderme que permite a troca gasosa.

Protonema: Estgio inicial do desenvolvimento do gametfito, refere-se a um pr-gametfito geralmente filamentoso.

Pseudoelatrios: Estrutura multicelular alongada que auxilia na disperso dos esporos. No entanto a disper-so devida principalmente pelo vento.

3.1 Introduo3.2 Quais so os requisitos adaptativos para a vida fora da gua?3.3 As primeiras plantas terrestres3.4 Caractersticas gerais das plantas terrestres avasculares: brifitas3.5 Reproduo e ciclo de vida de brifitas3.6 Principais caractersticas distintivas de hepticas, antceros e musgos3.7 Importncia das brifitas3.8 Origem das traquefitas

ancestrais aquticos: ancestrais aquticos QD: ancestrais aquticos X: balao: Protonema: Poros: estmatos no funcionais: elatrios: pseudoelatrios: dentes do peristmio: balao 2: ProtonemaQD: ProtonemaX: elatrios QD: elatrios X: dentes do peristmio QD: dentes do peristmio X: Pseudoelatrios QD: Pseudoelatrios X: estmatos no funcionais QD: estmatos no funcionais X: PorosQD: Poros X: ciclo global do carbono: ciclo global do carbono QD: ciclo global do carbono X: