a FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA - eno16.com 8 - Fotossíntese _(Fotoquímica... · 12. Reações Luminosas 13 Espectro da energia Luminosa. ... Os pigmentos antena,proteínas

a

FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRADA VIDEIRA

aaa

Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fotossíntese (Fase Fotoquímica)

Prof. Leonardo Cury Prof. Leonardo Cury

Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fase ClaraFase Clara

Bento Gonçalves, 20 de abril de 2011 1

Fotossíntese

A vida na terra depende direta ou indiretamente da energia solar;

O único processo biológico que pode captar esta energia fixando carbono é a fotossíntese;

A maior fração dos recursos energéticos atualmente disponíveis (biomas recentes ou ancestrais), dependem da atividade fotossintética;

Aproximadamente 100 bilhões Mg de carboidratos ano-1 são produzidos pelos

2

Aproximadamente 100 bilhões Mg de carboidratos ano-1 são produzidos pelos organismos fotossintetizantes;

Equivalente a <0,1% da energia solar que chega na superfície terrestre, no mesmo período;

Fotossíntese (síntese de compostos orgânicos utilizando a luz), é o suporte para os processos celulares e a fonte de energia para todas as formas de vida.

Fotossíntese - HistóricoAristóteles e outros filósofos gregos:

SOLO → PLANTAS → ANIMAIS

(1577-1644) Van Helmont

ÁGUA → PLANTA

(1771) Joseph Priestley

Planta purifica o ar da combustão de uma vela (O2);

(1796) Jan Ingenhousz

3

(1796) Jan Ingenhousz

Sugeriu o CO2 como fonte de carbono;

Inferiu a teoria: CO2 + H2O + Luz → (CH2O) + O2

(> 1930) Van Niel (graduando);

Estudando bactérias sulfurosas desafiou a teoria existenteSugeriu: CO2 + 2H2O + Luz → (CH2O) + H2O + O2

(Hoje) 6CO2 + 6H2O + Luz →→→→ C6H12O6) + 6O2

(Excitação da clorofila pela luz culminando na síntese de ATP e NADPH)

Fotossíntese

4

“A Fotossíntese é um conjunto de reações químicas que resulta na produção de açúcares a partir de gás carbônico e água, tendo como fonte de energia a luz

solar. Essa energia é captada por pigmentos, como a clorofila, que transferem-na para ligações em compostos orgânicos.”

Fotossíntese x RespiraçãoFotossíntese x Respiração

Fotossíntese

5

Fotossíntese

Floema

Xilema

6

H2O CO2

H2O e minerais

Sacarose

Fotossíntese

Mais ativa no mesófilo foliar (parêncquimalacunoso) presentes os cloroplastos e as clorofilas;

A planta utiliza energia solar para oxidar a água liberando o oxigênio e reduzindo o CO2;

7

Produz grandes compostos carbonados (fixação de carbono e produção de carboidratos);

A reação de fixação de carbono ocorre nos tilacóides.

Estrutura do cloroplasto

8


9


10

(PS I)

(PS II)


A fotossíntese ocorre nos tilacóides (membrana interna dos cloroplastos (estroma));

Os compostos resultantes da fotossíntese são ATP e NADPH utilizados na redução de açúcares (fixação de carbono)

11

(fixação de carbono)

Fotossíntese

12

Reações Luminosas

13

Espectro da energia Luminosa

Relações Luminosas

Luz como fonte de energia primáriaLuz como fonte de energia primária

Partícula e onda (eletromagnética transversal);

Comprimento de onda corresponde à distância entre dois picos (λ);

Freqüência é a quantidade de picos em um dado tempo;

Luz = fóton e cada fóton produz energia (quantum)

14

Luz = fóton e cada fóton produz energia (quantum)

Relações LuminosasLuz como fonte de energia primáriaLuz como fonte de energia primária

Radiação fotossinteticamente ativa (RFA):Luz visível (380 – 700 nm);Maior fotossintetização nos comprimentos de onda do azul (430 nm) e do vermelho (660 nm)

15

Baixa energia

Alta energia

Reações Luminosas

16

Teoria quântica


De acordo com a Teoria Quântica (Max Planck, 1900):

A luz é transmitida como onda e absorvida como partícula (fóton);

E = h.v = h.(c/ λλλλ)

E = energia de um fóton;

17

E = energia de um fóton;

h = 6,626 x 10-34 J s-1;

v = freqüência (c/λ);

c = velocidade da luz (3,0 x 108 m.s-1);

λ = comprimento de onda.


Pela Lei de Equivalência Fotoquímica de Einstein:

Uma molécula apenas reagirá após ter absorvido a energia de um fóton.

18


19


S0

S1

S0

S1

S1

T2

S2

20

S1 significa singlet (singleto), gira no mesmo sentido que antes do estímulo

somente aumentando seu nível energético (mesmo spin).

S2

T significa triplet, quando o elétron excitado passa para um nível energético maior girando no sentido contrário ao

estado inicial (spin contrário).


S1

S0

S2

Calor

Luz vermelha (fluorescência)

21

� Quando o elétron absorve energia (luz (fóton)), este passa automaticamente para um estágio mais energético sofrendo excitação (S2);

� Após perder calor (energia) este passa para S1, retornando ao S0 ao emitir fluorescência (luz vermelha);� Chl + hv (fóton) = Chl* (clorofila triplet), de maior energia, a qual é muito instável e libera energia na forma de calor.

Perda de Calor

Relações LuminosasQuatro rotas de liberação de energia (Quatro rotas de liberação de energia (ChlChl*)*)

1) Reemite um fóton e retorna a forma base (fluorescência), com menor energia e comprimento de onda mais longo (energia de aquecimento);

2) Retorna ao estado base por conversão direta de calor (sem a emissão de fótons);

3) Transferência de energia para outra molécula;

22

3) Transferência de energia para outra molécula;

4) Fotoquímico (estado excitado), provoca reações químicas extremamente rápidas.

S2

Calor

Luz vermelha (fluorescência)

Perda de Calor

S1

S0


23

3-5%

Reações Luminosas

24

Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz

Clorofilas:

São pigmentos formados por um núcleo porfirínico polar e uma “cauda” de fitol apolar;

O núcleo porfirínico é composto por um anel tetrapirrólico e um átomo de Mg;


25

Clorofila a: Verde azulada, aparece em todas as células fotossintetizantes (pigmento essencial);

Clorofila b: Verde amarelada, encontrada em vegetais superiores e algas verdes (pigmento acessório);

Pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a fotossíntese.

Carotenóides:

São pigmentos acessórios, intimamente associados às clorofilas nas membranas dos tilacóides;

αα ee β β CarotenosCarotenos ssão pigmentos amarelos, formados por hidrocarbonetos puros;

Xantofilas são pigmentos vermelho-alaranjados, formados por hidrocarbonetos oxigenados;


26

hidrocarbonetos oxigenados;

São encontrados em todos os organismos fotossintetizantes e constituem integralmente a membrana do tilacóide;

Intimamente ligados aos pigmentos protéicos das antenas e centro de reações;

A luz absorvida pelos carotenóides (pigmentos acessórios) é repassada às clorofilas.


27


28


29


30


2000 µmol m-2 s-170 % da fotossíntese total é 70 % da fotossíntese total é processada pela superfícieprocessada pela superfíciefoliar externa do vinhedofoliar externa do vinhedo

31

120 µmol m-2 s-1

7 µmol m-2 s-1

Etapas da fotossíntese

32



Bioquímica

33Fotoquímica

Etapas da fotossínteseEtapa Fotoquímica:

Absorção de luz pelo complexo “antena”;

200 - 300 moléculas de pigmentos por antena.

34


35


36

S0

S1

S0

S1


Ressonância:

Estados excitados singletos das clorofilas e transição de estados energéticos.

37

Chl* Chl

+

Chl Chl*

+

Chl* Chl

+

Chl Chl*

+


38


39


40

Antenas de captação de luz e centros de reação:

Pigmentos servem como complexo antena, captando a energia e direcionando ao centro de reação (reações químicas REDOX e armazenamento de energia);

Alta radiação, a clorofila absorve poucos fótons s-1 e os pigmentos (carotenóides) evitam que a energia se dirija ao centro de reação (ativo por mais tempo);

Quando excitada e transferida de uma molécula de Chl b (650nm) para Chl a (670nm), a diferença é perdida na forma de calor (perda favorece o fluxo ao centro).


41

Transferência de energia entre pigmentos na antena (hv) (físico);

Transferência de elétrons no centro de reação (alterações químicas);

A absorção de fótons de luz ocorre em primeiro nos carotenóides, clorofila b e clorofila a (perda de calor) e a energia é armazenada no estado excitado (P680) PSII.


Aceptor de e–Pigmentos

hv

Transferência de energiade excitação Transferência de elétron

42

Doador de e–

Antena200-300 pigmentosEficiência = 90-95%

Centro de reação

Etapas da fotossínteseQuase todos os fótons entram na fase fotoquímica da fotossíntese (fase clara), contudo, ¼ da energia em fótons é armazenada, o restante é perdida (calor);

Luz estimula a redução do NADP (Nicotinamida adeninadinucleotídeo) e a formação de ATP;

O processo global da fotossíntese é uma reação REDOX no qual elétrons são removidos de uma espécie química (oxidando) e adicionando à outra espécie (reduzindo).

43


FFOO

Aox

A

NADPH+H+

NADP+

e–

Centro de reação

Sistema de pigmentos

44

1/2O2+2H+

H2O

Antena depigmentosAntena depigmentos

OOTTOONNSS

Chl*Chl+•

Chl

Ared

Dox

Dred

e–

Reações Luminosas

45

Os complexos protéicos

Fotossistema II (PSII);

Fotossistema I (PSI);

Complexo citocromo b6/f;

Complexos protéicos

46

Complexo ATP-sintase


47


48


49

PS II PS II -- P680 P680

PS II e PS I são separados espacialmente na membrana do tilacóide;

O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho (660 nm)

As clorofilas antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas estão ligadas às lamelas granais;

No PS II ocorre a oxidação de 2 moles de H2O no lume do tilacóide resultando 4e- e 1 mol O2, liberando prótons ao lume (4H+)


50

Estrutura do PS II


Transporte de elétrons e prótons entre PSII e complexo b6f

51

Complexos protéicos2 ( )

4

4

52

O citocromo b6f recebe elétrons do PS II e envia ao PS I;

Nesta reação o citocromo b6f ainda direciona ao interior do lúmen (8H+)

2 ( )


PS I PS I –– P700 P700

53

Os pigmentos antena, proteínas da cadeia de transporte de elétrons e o cofator de ligação que catalisa a formação de ATP são encontrados na lamelas do estroma;

O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho distante (+660 nm).

No PS I produz um redutor forte (reduz NADP+) e um oxidante fraco;

PS I reduz NADP+ a NADPH no estroma pela ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina NADP-redutase (FNR)

PS I PS I –– P700 P700


54

Estrutura do PS I


H+

55

ATPase


Complexo ATP sintetase

ou

56

ou Fator de acoplamento


Produção de ATP:

Peter Mitchel (Nobel de Química, 1976) → Mecanismo Quimiosmótico;

Paul Boyer & Jonh Walker (Nobel de Química,1997), elucidação da ATP-ase(http://www.arc.unm.edu/%7Earoberts/main/atp.htm)

57

GradienteGradientede prótonsde prótons

Complexos protéicosATP-sintetase:

A ATP-sintetase, na medida em que os prótons atravessam o canal central provenientes do lume de volta ao estroma favorece a reação de fosforilação oxidativa;

Quando a adenosina difosfato (ADP) em contato com o fósforo inorgânico (Pi) é convertida em adenosina trifosfato (ATP) auxiliado pelo bombeamento de prótons (ATP-ase)

58

de prótons (ATP-ase)


59


60

Reações Fase clara (fotoquímica) da Fotossíntese

61

Juntando as partes!!!Juntando as partes!!!


62

Fase fotoquímica da fotossínteseA energia luminosa chega ao estroma do cloroplasto (pH mais baixo (alta concentração de H+), atingindo o centro de reação PS II (complexo pigmento-protéico);

A água é oxidada (alto poder oxidante), no lume do cloroplasto tendo como co-fator o Mn obtendo como produtos O2, 4H+ (dentro do lume) e 4e-;

O transportador de elétrons (y2), funciona entre o complexo de liberação de O2

e o P680, necessitando reter seus elétrons;

63

e o P680, necessitando reter seus elétrons;

Uma feofetina e duas quinonas (Qa e Qb), captam os elétrons do PSII:

Feofetina (aceptor primário no fotossistema II) P680* e- (Pheo);

Segue um complexo de duas quinonas (próximas à um átomo de ferro), feofitina (clorofila), cujos átomos de Mg foram substituídos por 2 átomos de H.

A transferência dos dois elétrons para a plastoquinona B (Qb) formaQb2-

(reduzida), esta toma 8H+ do estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (QH2);


64

Fase fotoquímica da fotossíntese

A plasto-hidroquinona (QH2), transfere seus elétrons ao citocromo b6f, repassando dois prótons ao lume;

Plastoquinona é uma molécula apolar capaz de difundir-se com facilidade no núcleo apolar da bicamada lipídica da membrana;

O complexo b6f é uma grande proteína com múltiplas subunidades, um elétron da plastoquinona passa ao PSII enquanto outro circula no complexo citocromo b6f, aumentando o número de prótons (H+) bombeados do estroma ao lume;

65

b6f, aumentando o número de prótons (H+) bombeados do estroma ao lume;

A plastoquinona e a plastocianina transportam os elétrons entre os PSII e PSI;

Proteínas móveis conectam os 2 fotossistemas transportando os elétrons do PSII ao PSI;

A plastocianina é uma proteína cúprica que transfere os elétrons do complexo b6f ao P700 (PSI);


66

Fase fotoquímica da fotossínteseO centro de reação do PSI reduz o NADP+;

O elétron oriundo da plastocianina chega ao centro de reação P700 o qual é transferido à uma clorofila (A0) e esta a uma filoquinona (A1);

Os receptores adicionais de elétrons incluem uma série de proteínas ferro-sulforosas (FeSx, FeSA, FeSB) até chegar a ferredoxina (Fd);

Da (Fd), o elétron passa a ferredoxina-NADP redutase (FNR) a qual reduz o NADP+ a NADPH, completando assim o transporte acíclico de elétrons

67

d

NADP+ a NADPH, completando assim o transporte acíclico de elétrons que inicia com a oxidação da água;

O fluxo cíclico de elétrons gera ATP, mas não NADPH, um elétron do PSI ao chegar à ferredoxina retorna ao complexo b6f (PSII) bombeando prótons (Fonte de ATP).

Vídeo esclarecedor (Grande sensação de alívio)

68

(Grande sensação de alívio)

Sim vocês podem e vão entender a fase fotoquímica da fotossíntese para nunca mais esquecer!!!!!!

69

Lembrem-se a fotossíntese é a fonte da vida!!!

COMPREENDAM-NA!!!!

70

OBRIGADO PELA ATENÇÃOOBRIGADO PELA ATENÇÃO

[email protected]

??71

Documents

a FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA - eno16.com 8 - Fotossíntese _(Fotoquímica... · 12. Reações Luminosas 13 Espectro da energia Luminosa. ... Os pigmentos antena,proteínas