Análise de Livros Didáticos e Validação de Sequência Didática Sobre Pluralismo de Zoologia 2011 UFBA DISSERTAÇÃO Wellington

i

UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA E

BIOMONITORAMENTO

Wellington Bittencourt dos Santos

Anlise de livros didticos e validao de sequncia didtica sobre pluralismo de

processos e evo-devo no contexto do ensino de Zoologia de Vertebrados.

Salvador, Junho de 2011

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ECOLOGIA E

BIOMONITORAMENTO

Wellington Bittencourt dos Santos

Anlise de livros didticos e validao de sequncia didtica sobre pluralismo de

processos e evo-devo no contexto do ensino de Zoologia de Vertebrados.

Dissertao apresentada ao Instituto

de Biologia da Universidade Federal

da Bahia, para a obteno de Ttulo

de Mestre em Ecologia e

Biomonitoramento.

Orientador: Prof. Dr. Charbel Nio

El-Hani

Salvador, Junho de 2011

iii

Comisso Julgadora:

Prof. Dr. Hilton Ferreira Japyass Prof(a). Dr(a). Maria Elice Prestes Brzezinski Instituto de Biologia/ UFBA Instituto de Biologia/ USP

Prof. Dr. Charbel Nio El-Hani

Orientador Instituto de Biologia/ UFBA

iv

BITTENCOURT, Wellington Santos

Anlise de livros didticos e validao de sequncia

didtica sobre pluralismo de processos e evo-devo no

contexto do ensino de Zoologia de Vertebrados., 506p.

Dissertao (Mestrado) - Instituto de Biologia da

Universidade Federal da Bahia.

1. Pluralismo de processos 2. Evo-devo 3. Anlise de

contedo 4. Livros didticos 5. Design research 6.

Sequncia didtica.

I. Universidade Federal da Bahia. Instituto de Biologia.

v

Agradecimentos

Gostaria de agradecer imensamente a minha famlia, aos meus dois filhos que sempre

trouxeram muito encanto e pureza para acalentar os momentos duro de trabalho, ao

companheirismo e dedicao da esposa, aos meus pais por terem sempre torcido e acreditado em

mim. Muito importante tambm ressaltar a cumplicidade e o grande apoio dos meus amigos,

principalmente neste momento, aqueles que muito contriburam com a realizao do presente

trabalho, em especial a Gustavo Cruso, mais ainda outros grandes parceiros como Juracy do Amor,

e Lucas Viana.

Agradeo tambm todo o suporte fornecido pela UFBA e FAPESB, ao programa de ps-

graduao em ecologia e biomonitoramento pela excelncia de ensino e fundamentao que pude

usufruir durante o desenvolvimento da pesquisa que realizei. Torna-se, contudo, mais do que

necessrio agradecer e reverenciar o meu orientador, Charbel El-hani, pela incomensurvel

dedicao e competncia com a qual conduziu os sucessos aqui alcanados. Por fim, mas no

menos importante, ao professor Marcelo Napoli pelo engajamento e colaborao com o projeto de

pesquisa proposto.

vi

ndice

Captulo 1 A abordagem do pluralismo de processos e da evo-devo em livros didticos de Biologia

Evolutiva e Zoologia de Vertebrados .................................................................................................... 7

Resumo ................................................................................................................................................ 7

Abstract ............................................................................................................................................... 8

1. Introduo.................................................................................................................................... 9

2. Metodologia ...................................................................................................................................12

2.1. A constituio do corpus de anlise ..............................................................................................12

2.2. Anlise dos livros didticos ...........................................................................................................13

3. Resultados e discusso ....................................................................................................................15

4. Concluses ......................................................................................................................................19

Referncias .........................................................................................................................................19

Captulo 2 Validao de uma sequncia didtica que utilizou o Pluralismo de processos e Evo-devo

em explicaes narrativas da conquista do ambiente terrestre ...........................................................22

Resumo ...............................................................................................................................................22

Abstract ..............................................................................................................................................23

1. Introduo...................................................................................................................................24

2. O uso de narrativas no ensino de evoluo ..................................................................................29

3. Metodologia de construo, aplicao e validao da seqncia didtica ....................................30

4. Resultados e Discusso ................................................................................................................34

5. Consideraes finais ....................................................................................................................39

Referncias .........................................................................................................................................40

Anexo 1 - Questionrio de Avaliao dos estudantes ...........................................................................42

Anexo 2 - Protocolo de entrevista dos estudantes ...............................................................................49

Anexo 3 - Sequncia didtica sobre Conquista do meio terrestre ..........................................................50

Anexo 4 - Transcrio de parte da entrevista com professor da disciplina ............................................53

Anexo 5 - Ementas de zoologia - Portugus .........................................................................................55

Anexo 6 -Ementa de zoologia - Ingls ..................................................................................................92

vii

Anexo 7 - Ementa de zoologia - Espanhol ..........................................................................................107

Anexo 8 - Ementa de evoluo - Portugus .......................................................................................136

Anexo 9 - Ementa de evoluo - Ingls ..............................................................................................171

Anexo 10 - Ementa de Evoluo Espanhol .........................................................................................206

Anexo 11 - Livros de Evoluo ...........................................................................................................233

FUTUYMA .........................................................................................................................................233

RIDLEY ..............................................................................................................................................311

STEANERS .........................................................................................................................................409

Anexo 12 - Livros De Zoologia............................................................................................................468

HICKMAN ..........................................................................................................................................468

HILDEBRAND .....................................................................................................................................484

POUGH .............................................................................................................................................492

Anexo 13 Normas para submisso de trabalhos ao peridico cientfico: Cincia e Educao ...........499

Anexo 14 Normas para submisso de trabalhos ao peridico cientfico: IENCI Investigao em

Ensino de Cincias ...........................................................................................................................504

ndice de Tabelas

Tabela 1.1 - Livros didticos de Biologia Evolutiva mais mencionados em ementas de cursos de nvel

superior localizadas atravs de busca no Google, com palavras-chave em portugus, ingls e espanhol. ...13

Tabela 1.2- Livros didticos de Zoologia de Vertebrados mais mencionados em ementas de cursos de nvel

superior localizadas atravs de busca no Google, com palavras-chave em portugus, ingls e espanhol. ...13

Tabela 1.3 Distribuio das categorias nos livros didticos de Biologia Evolutiva. ...................................15

Tabela 1.4 Distribuio das categorias nos livros didticos de Zoologia de Vertebrados. ...........................16

Tabela 4. Categorizao das respostas dos estudantes. ............................................................................36

ndice de Figuras

Figura 1e 1 ................................................................................................................................... 26

7

Artigo submetido ao peridico cientfico: Cincia e Educao (normas no Anexo 13)

Captulo 1 A abordagem do pluralismo de processos e da evo-devo em livros didticos de Biologia Evolutiva e Zoologia de Vertebrados

The treatment of process pluralism and evo-devo in higher education Evolution and Vertebrate

Zoology textbooks

Wellington Bittencourt dos Santos [[email protected]]

Charbel Nio-El-Hani [[email protected]]

Universidade Federal da Bahia

Rua Baro de Jeremoabo, s/n, Ondina,

Salvador- BA, Brasil. CEP: 40170-115

Resumo

Este artigo relata os resultados de uma anlise de contedo comparativa de trs livros didticos de

biologia evolutiva e trs livros didticos de zoologia de vertebrados, muitos adotados em ementas

de cursos de formao superior de biologia de diversas universidades de pases de lnguas latinas e

anglo-saxnicas. Atravs de uma anlise documental quali-quantitativa dos livros didticos,

realizada atravs de metodologia de anlise de contedo, empreendemos uma investigao sobre a

abordagem e recontextualizao de contedos relativos biologia evolutiva do desenvolvimento

(evo-devo) e ao pluralismo de processos presentes nos livros selecionados. Com base nesta

investigao, buscamos responder seguinte pergunta: em que medida e de que maneira os

referidos contedos, relacionados a avanos importantes que tiveram lugar na biologia evolutiva das

ltimas duas dcadas, esto sendo recontextualizados em livros didticos de evoluo e nas

discusses sobre evoluo presentes em livros didticos de zoologia de vertebrados? Os achados

deste estudo indicam que os livros de evoluo se encontram ainda em uma fase inicial de

recontextualizao dos contedos relativos ao pluralismo de processos e, assim, ao que tem sido

denominada a sntese estendida no campo da biologia evolutiva. Contudo, eles se encontram em um

estgio mais avanado de recontextualizao que os livros de zoologia de vertebrados analisados,

nos quais foi observada uma diversidade substancialmente menor de mecanismos evolutivos, com

uma grande nfase apenas sobre a seleo natural. Estes achados no so surpreendentes, uma vez

que a idia de uma sntese estendida ainda no est bem estabelecida na prpria biologia evolutiva.

No que diz respeito aos contedos relativos evo-devo, foi constatado um nvel mais significativo

de recontextualizao nos livros didticos de ambos os campos de estudo, o que mostra que ao

menos parte do contedo da chamada sntese estendida j alcanou o ensino superior de biologia.

Palavras-chave: Pluralismo de processos. Sntese estendida. Evo-devo. Anlise de contedo.

Livros didticos.

8

Abstract

This article reports the results of a comparative content analysis of three evolutionary biology

textbooks and three vertebrate zoology textbooks, significantly adopted in the biology higher

education syllabuses in several universities of Latin and Anglo-Saxon countries. Through a

documental quali-quantitative analysis of the textbooks, performed by using content analysis

methodology, we undertook an investigation of the approach and recontextualization of contents

related to evolutionary developmental biology (evo-devo) and process pluralism in the selected

books. Based on this investigation, we sought to answer the following question: to what extent and

in what manner those contents, related to important advances that took place in evolutionary

biology in the last two decades, are recontextualized in evolution textbooks and in the discussions

on evolution present in vertebrate zoology textbooks? The findings of this study show that

evolution textbooks are still at an initial phase of recontextualization of the contents related to

process pluralism and, thus, to what has been called the extended synthesis in the field of

evolutionary biology. However, they are in a more advanced stage of recontextualization than the

analyzed vertebrate zoology textbooks, in which a substantially smaller diversity of evolutionary

mechanisms was observed, with a large emphasis only on natural selection. These findings are not

surprising, since the idea of an extended synthesis is not well established yet in evolutionary

biology itself. With regard to the evo-devo contents, a more significant level of recontextualization

was observed in the textbooks of both fields, showing that at least part of the content of the so-

called extended synthesis already reached biology higher education.

Keywords: Process pluralism. Extended synthesis. Evo-devo. Content analysis. Textbooks.

9

1. Introduo

A situao atual da biologia evolutiva marcada por debates em torno das competncias

explanatrias e do potencial heurstico da teoria sinttica da evoluo, que tm mostrado limites

importantes no que diz respeito compreenso de uma srie de fenmenos evolutivos. Estes limites

tm sido postos em relevo, em particular, pela idia de que no exclusivamente a seleo natural,

mas tambm diversos outros mecanismos evolutivos tm papel causal e explicativo na evoluo dos

seres vivos, sendo importante ressaltar, contudo, que todos estes mecanismos esto situados dentro

de um quadro naturalista (Sepulveda; El-Hani, 2008; Sepulveda; Meyer; El-Hani 2011). O

pensamento evolutivo tem vivenciado, pois, um momento intenso de desenvolvimento e

reformulaes, passando por novas concepes que tm buscado caracterizar esse novo cenrio na

biologia evolutiva em termos de um pluralismo de processos (Pigliucci; Kaplan, 2000; Meyer; El-

Hani, 2005). De um lado, no temos, em tal contexto histrico, uma revoluo kuhniana, na medida

em que no h incomensurabilidade entre as novas idias em construo no cenrio contemporneo

e a sntese moderna, construda entre as dcadas de 1920e 1950; de outro, tambm no se tratam de

meros ornamentos, na medida em que idias centrais esto sendo acrescentadas sntese,

estendendo-a desde uma abordagem focada em mudanas de freqncias gnicas em populaes como nos modelos da gentica de populaes para uma abordagem causal-mecanstica da origem da variao e da inovao fenotpica. Podemos falar, assim, numa sntese estendida ou expandida

(e.g., Kutschera; Niklas, 2004; Mller, 2007; Pigliucci; Mller, 2010).

Por pluralismo de processos, entende-se o reconhecimento da contribuio de mltiplos

fatores evolutivos, que atuam de modo complementar no processo evolutivo, incluindo seleo

natural, deriva gnica, plasticidade fenotpica, mecanismos epigenticos de herana, distintos

modos de especiao, construo de nicho, restries ao processo evolutivo (sejam histricas ou

desenvolvimentais), evolvabilidade, simbiognese, auto-organizao etc. Embora outros fatores

evolutivos, complementares ao processo de seleo natural, tm sido propostos e apoiados

empiricamente, assim como a sua relevncia para a diversificao das espcies tem sido cada vez

mais reconhecida, importante ter clareza de quais, exatamente, so os pontos de debate. A

proposta de uma sntese estendida, como deixa clara sua prpria denominao, no incorpora uma

viso anti-selecionista, dado que o papel da seleo natural continua sendo considerado de

fundamental importncia para a elucidao dos processos evolutivos, no obstante a efetiva perda

de poder explicativo que a afeta, na exata medida em que o papel explicativo de outros fatores passa

a ser reconhecido. Dizer que se trata de uma sntese estendida significa afirmar que esta uma

teoria tambm darwinista, sendo aplicado o adjetivo darwinista, como prope Gould (2002), a teorias que mantm um reconhecido do papel da seleo natural no processo evolutivo, atribuindo,

ademais, importncia a este papel. Contudo, abordar os fenmenos evolutivos dentro de uma

perspectiva pluralista requer mais do que fornecer, como numa perspectiva adaptacionista

(Sepulveda; El-Hani, 2008; Sepulveda; Meyer; El-Hani, 2011; Caponi, 2011), apenas uma

explicao selecional para todas as modificaes observadas ao longo da histria evolutiva de um

clado; torna-se necessrio buscar compreender a possvel influncia de outros mecanismos

evolutivos que podem estar atuando de modo antagonstico ou sinergstico seleo.

Dentro da construo da sntese estendida, um campo que tem merecido destaque a

biologia evolutiva do desenvolvimento, em geral referida como evo-devo, que passou a ter, nas

ltimas dcadas, um papel central na compreenso das dinmicas evolutivas (e.g. Arthur, 2002;

Mller; Newman, 2003; Robert, 2004; Love, 2006; Mller, 2007; Laubichler; Maienschein, 2007;

Carroll, 2008). O foco nesse caso recai sobre organismos multicelulares, nos quais a variao e

inovao fenotpica decorrem de processos de desenvolvimento e, em particular, de morfognese,

de modo que no se pode pr de lado a relao entre o desenvolvimento e a seleo natural, na

medida em que esta atua sobre o repertrio de variantes possveis produzidas pelo desenvolvimento,

a depender de vias desenvolvimentais herdadas na histria de um clado.

Um importante avano para entender a relevncia dos estudos sobre o desenvolvimento se

deve compreenso de que, a um mesmo passo em que atravs dele que inovaes morfolgicas

10

so produzidas e podem ser submetidas seleo natural, ele tambm restringe as possibilidades de

modificaes que podem ser originadas. Ou seja, o desenvolvimento impe limites para as

possibilidades de variao das caractersticas que uma populao pode expressar, na medida em que

no infinitamente plstico. Os processos de gerao da forma no desenvolvimento resultam, pois,

em restries desenvolvimentais, que enviesam a distribuio de variantes na populao, uma vez

que propriedades entrincheiradas dos sistemas de desenvolvimento, ou seja, que no admitem muita

variao, sob pena de o desenvolvimento ser interrompido, tornam certas formas de mudana mais

provveis do que outras. Para usar uma analogia proposta por Goodwin (1986), isso significa que a

seleo no pode escolher qualquer prato no restaurante das formas variantes de vida, mas apenas pratos disponveis no cardpio estabelecido pelo desenvolvimento, com seu espao de possibilidades e restries.

Uma vez que a seleo natural atua sobre um repertrio limitado de possibilidades

estabelecidas por restries decorrentes dos processos desenvolvimentais entre outras restries, como as restries fsicas, por exemplo a evoluo e o desenvolvimento se influenciam mutuamente, embora representem processos distintos que atuam em escalas temporais diferentes: o

desenvolvimento ao longo da vida do organismo, no tempo ontogentico, e de uma maneira

transformacional, e a evoluo ao longo das geraes que constituem uma linhagem, no tempo

filogentico, e de uma maneira variacional. Compreender adequadamente a relao entre

desenvolvimento e evoluo, por mais ntima, requer no perder de vista estas diferenas entre os

dois processos, que trouxeram, por muito tempo, dificuldades para a formulao de uma teoria

evolutiva consistente e empiricamente adequada (e.g., Bowler, 2003).

No se pode perder de vista, ainda, que o desenvolvimento, como as demais caractersticas

dos indivduos em uma populao, tambm alvo da seleo natural, da deriva e de outros

processos, e se modifica no decorrer do processo evolutivo, canalizando caminhos possveis de

serem percorridos na evoluo. Uma vez que o desenvolvimento depende, fundamentalmente, de

vias desenvolvimentais herdadas de geraes anteriores e a seleo tem papel importante (mas no

exclusivamente determinante) na distribuio destas vias que sero herdadas, a seleo influencia o

desenvolvimento tanto quanto este a influencia. Os organismos recebem tambm um legado

desenvolvimental por meio da herana, no somente gentica, mas tambm epigentica, desta

maneira reproduzindo em parte os padres de desenvolvimento dos seus ancestrais (Jablonka &

Lamb, 2006). Por conseguinte, esta herana de padres de desenvolvimento que determina os

limites e as possibilidades das inovaes morfolgicas das futuras geraes. Consequentemente,

devemos entender os estudos relativos restrio desenvolvimental como fundamentais para a

elucidao da origem e transformao das estruturas morfolgicas, ao longo da histria filogentica

dos grupos. Estas restries desenvolvimentais promovem um enviesamento na produo das

variantes fenotpicas, dado que limitam a variabilidade em funo da estrutura, carter, composio

ou dinmica do sistema desenvolvimental (Maynard Smith et al., 1985). Contudo, elas no

cumprem apenas um papel negativo na evoluo, na medida em que podem tambm canalizar

processos de mudana evolutiva, acelerando a transformao da forma orgnica nas linhagens e

tambm estabelecendo direcionalidade no processo evolutivo (Gould, 2002).

A biologia evolutiva do desenvolvimento tambm desempenha outro papel importante na

reestruturao do pensamento evolutivo, na medida em que contribui para a superao do

gradualismo estrito que caracterizou a sntese moderna, ao fornecer uma base causal-mecanstica

que nos permite explicar mudanas na velocidade das taxas evolutivas, decorrentes de uma

dinmica de profuso de inovaes morfolgicas que podem ser explicadas com base em alteraes

regulatrias no desenvolvimento. A evo-devo explica como alteraes nos padres de expresso

gnica, decorrentes de mudanas nas seqncias regulatrias de genes desenvolvimentais, podem

conduzir a mudanas radicais na morfologia, canalizando o surgimento de novidades evolutivas

(Wagner, 2000). Nestes casos, podem ser originadas grandes mudanas na morfologia dos

organismos a partir de pequenas mudanas nas seqncias de DNA, com certas estruturas

morfolgicas surgindo atravs de uma transformao discreta e completa, sem uma srie gradual de

etapas intermedirias entre uma forma e outra, estendida ao longo de muitas geraes. Essas

11

mudanas hometicas contrastam com a nfase, na teoria sinttica da evoluo, assim como na

teoria darwinista original, sobre o acmulo lento e gradual de pequenas modificaes ao longo de

grandes escalas temporais, pela ao exclusiva do mecanismo de seleo natural. Hoje, possvel

entender como mudanas no desenvolvimento podem rapidamente dar origem a indivduos muito

diferentes das mdias morfolgicas das populaes s quais pertencem, por meio de mecanismos

estudados pela evo-devo. Se, de um lado, estas mudanas morfolgicas so demasiadamente rpidas

para serem explicadas apenas pelo poder cumulativo da seleo natural, de outro, no podemos

perder de vista que elas, como quaisquer inovaes morfolgicas, so submetidas peneira da

seleo. Portanto, se tiveram conseqncias evolutivas, porque foram preservadas em

determinados regimes seletivos, que favoreceram morfologias muito distanciadas da mdia de uma

populao, ou, alternativamente, em circunstncias ambientais em que a fora da seleo natural foi

relaxada por exemplo, em circunstncias nas quais efeito fundador e deriva se tornam muito freqentes.

Diante deste quadro de mudanas conceituais na biologia evolutiva, entendemos que

emerge, na atualidade, uma necessidade de compreender a evoluo em termos de um

conhecimento integrado, que d conta da interconectividade de mltiplos mecanismos evolutivos

num contexto de condies histricas, desenvolvimentais e ecolgicas. Por conseguinte, ao

buscarmos reconstituir as dinmicas evolutivas dos grupos viventes, devemos procurar, de modo

complementar e dentro dos seus contextos ecolgicos especficos, fornecer tanto explicaes

relativas a processos graduais, decorrentes da seleo natural, como explicaes relativas a

alteraes morfolgicas substancialmente mais rpidas, decorrentes de alteraes na regulao do

desenvolvimento para nos atermos a apenas um entre muitos aspectos da construo de uma sntese estendida.

De uma perspectiva educacional, coloca-se a questo de como trabalhar com um

conhecimento integrado e pluralista sobre o processo evolutivo na formao de bilogos, tanto

aqueles que se direcionaro para a pesquisa acadmica e a atuao tcnica, quanto queles que sero

professores de biologia. Temos investigado, assim, o conhecimento escolar de evoluo, nos nveis

mdio e superior, tanto em termos de um diagnstico de sua situao corrente, quanto em termos da

construo de inovaes pedaggicas que permitam no somente ensinar sobre idias fundamentais

da biologia evolutiva de modo efetivo, mas tambm introduzir ao menos alguns elementos dos

debates contemporneos que discutimos acima. O presente artigo est focado num objetivo de

diagnstico e no contexto do ensino superior, dentro deste programa de pesquisa mais amplo. Trata-

se de um estudo sobre se e como livros didticos de ensino superior das reas de Biologia Evolutiva

e Zoologia de Vertebrados tm tratado de contedos relativos ao pluralismo de processos e evo-

devo. Estamos interessados, assim, na recontextualizao pedaggica dos conhecimentos sobre evo-

devo e pluralismo de processos no ensino superior de evoluo, uma vez que, caso tenha ocorrido,

produz um marco de referncia para tal recontextualizao em outros campos da biologia, como o

ensino de zoologia.

O foco sobre os livros didticos se explica pelo papel que cumprem na construo da

prtica pedaggica, tanto na educao bsica quanto no ensino superior, influenciando de modo

substancial a formao de cientistas e professores de cincias. Livros didticos influencem

fortemente a prtica da maioria dos professores e a aprendizagem dos estudantes, sendo

frequentemente um dos principais determinantes do currculo em ao, dado seu papel na seleo e

sequenciao de contedos, atividades de aprendizagem, abordagens de avaliao etc. (Ball and

Feiman-Nemser 1988; Beltrn et al. 2003; Gayn and Garca 1997). Eles so, pois, mais do que um

material de leitura; eles sao mediadores do conhecimento presente na cincia escolar e fontes

estruturadoras das atividades em sala (DiGisi and Wilett 1995; Moody 2000). A relevncia de

investigar livros didticos do ensino superior tambm decorre de sua influncia sobre os livros da

educao bsica. Afinal, os primeiros desempenham um papel na formao dos prprios autores de

livros didticos voltados para a educao bsica, tendo influncia significativa sobre a constituio

dos discursos sobre evoluo presentes nas salas de aula de Biologia e Cincias.

12

2. Metodologia

2.1. A constituio do corpus de anlise

Os livros didticos submetidos anlise foram selecionados pela representatividade de seu

uso em cursos de Evoluo e Zoologia de Vertebrados de universidades situadas em pases de

lngua latina e anglo-saxnica. O corpus de anlise foi constitudo por trs livros didticos de

Biologia Evolutiva e trs de Zoologia de Vertebrados. Para realizar tal seleo, fizemos um

levantamento de ementas de tais cursos atravs da ferramenta de buscas Google, utilizando, em associao com a palavra-chave ementa, as seguintes palavras-chave: biologia evolutiva, teoria evolutiva, zoologia vertebrados e faculdade de biologia. Os resultados da busca foram

examinados na ordem fornecida pelo Google, que atende ao critrio de ordenao decrescente com base no nmero de acessos efetivados pelos usurios da internet. As buscas foram realizadas

em portugus, ingls e espanhol, a fim de aumentar a representatividade da amostra de obras

utilizadas em programas de formao superior de bilogos em diversas universidades do mundo

anglo-saxo e latino.

Nos livros de Evoluo, nosso foco de anlise recaiu sobre o tratamento de diversos

mecanismos evolutivos que so mencionados, no contexto contemporneo, como parte de um

pluralismo de processos. No caso dos livros de Zoologia de Vertebrados, focamos nossa ateno

sobre as narrativas evolutivas acerca da conquista do ambiente terrestre e da diversificao dos

tetrpodes, que tm papel chave na evoluo dos vertebrados.

Devido ao fato de muitas mudanas no pensamento evolutivo, assim como novas

interpretaes e evidncias sobre a conquista do ambiente terrestre pelos tetrpodes, terem ocorrido

na ltima dcada, foram includas obras que continham edies nos ltimos dez anos, a contar do

ano em que foi feito o levantamento (2008). Afinal, tais mudanas, interpretaes e evidncias s

poderiam estar presentes em edies mais recentes. Nossa inteno inicial era analisar 100 ementas

em lngua portuguesa, 100 ementas em lngua inglesa e 50 ementas em lngua espanhola. A deciso

de realizar maior amostragem nas lnguas inglesa e portuguesa foi decorrente dos seguintes pontos:

(1) a lngua inglesa a mais utilizada pela comunidade cientfica, inclusive na literatura de cursos

de formao superior em todo o mundo; (2) temos um interesse especfico pelos livros didticos

usados na realidade brasileira, em cujo contexto a pesquisa est sendo desenvolvida. As ementas

em espanhol foram analisadas com o intuito de verificar se o mesmo padro encontrado em ingls

e portugus seria repetido num idioma tambm muito utilizado pela comunidade cientfica, assim

como na literatura de cursos de formao superior, especialmente no contexto ibero-americano. O

mesmo padro foi de fato encontrado nas ementas em lngua espanhola, reforando nossa

confiana na seleo dos livros a serem analisados.

Ao fim do nosso esforo amostral, obtivemos valores bastante prximos em relao s

cotas pretendidas. Houve, contudo, um pequeno desequilbrio entre o nmero de ementas das

disciplinas de Biologia Evolutiva e Zoologia de Vertebrados. Foram obtidas, ao fim e ao cabo, 106

ementas em lngua portuguesa, sendo 54 de Zoologia de Vertebrados e 52 de Evoluo; 94 ementas

em lngua inglesa, sendo 37 de Zoologia de Vertebrados e 57 de Biologia Evolutiva; e 50 ementas

em lngua espanhola, sendo 26 de Zoologia de Vertebrados e 24 de Evoluo. Com base no nmero

de ocorrncias encontradas na busca realizada, as seguintes obras de Zoologia de Vertebrados

foram identificadas como as trs mais freqentemente usadas: Pough et al. (2008), Hickman et al.

(2007) e Hildebrand; Goslow (1998). Entre as trs obras de evoluo, por sua vez, temos: Ridley

(2006), Futuyma (2009) e Stearns; Hoekstra (2005). Nas Tabelas 1 e 2, os resultados dos

levantamentos de livros didticos so apresentados de modo sinttico, incluindo alguns outros

livros mencionados numa srie de ementas. As tabelas completas, incluindo todos os livros

encontrados na busca, as ementas integralmente transcritas e os endereos dos websites dos quais

estas foram extradas, podem ser solicitadas aos autores do artigo.

13

Tabela 1.1 - Livros didticos de Biologia Evolutiva mais mencionados em ementas de cursos de nvel superior

localizadas atravs de busca no Google, com palavras-chave em portugus, ingls e espanhol.

Biologia evolutiva Ingls Portugus Espanhol Total

Futuyma (2009) 17 34 20 71

Ridley (2006) 16 15 15 46

Stearns & Hoekstra (2005) 15 7 11 33

Freeman & Herron (2007) 14 5 9 28

Dawkins (2009) 8 4 8 20

Fonte: Bittencourt-dos-Santos. (2011)

Tabela 2.2- Livros didticos de Zoologia de Vertebrados mais mencionados em ementas de cursos de nvel superior

localizadas atravs de busca no Google, com palavras-chave em portugus, ingls e espanhol.

Zoologia de Vertebrados Ingls Portugus Espanhol Total

Pough et al. (2008) 12 45 5 62

Hickman et al. (2007) 9 18 23 50

Hildebrand & Goslow (1998) 0 31 4 35

Kardong (2008) 2 2 0 4


2.2. Anlise dos livros didticos

Uma vez selecionado o corpus da anlise, os livros foram submetidos a uma anlise de

contedo (Bardin, 2000), um conjunto de tcnicas de anlise das comunicaes que utiliza

procedimentos sistemticos e objetivos de descrio do contedo das mensagens. Atravs da busca

de indicadores, os quais podem ser qualitativos e/ou quantitativos, este mtodo de anlise

possibilita acessar tendncias presentes, muitas vezes de modo implcito, nas mensagens contidas

nos textos. Alm disso, ele torna possvel realizar inferncias a respeito das condies de

produo/recepo das mensagens encontradas nos livros analisados. Entre as tcnicas de anlise

de contedo, utilizamos a anlise categorial, que envolve operaes de desagregao dos textos em

unidades de anlise (ou registro), as categorias, construdas atravs de reagrupamentos analgicos.

Bardin prope trs etapas no mtodo de anlise de contedo: (I) pr-anlise; (II) anlise;

(III) categorizao. Durante a pr-anlise, foi realizada uma leitura flutuante do material, ou seja, uma primeira leitura, menos sistemtica, que permitiu uma familiarizao inicial com os livros e,

ao mesmo tempo, o reconhecimento e identificao das unidades de registro buscadas. Os

reagrupamentos feitos na tcnica de anlise categorial so obtidos pela busca de caractersticas

compartilhadas por elementos do texto, o que, por sua vez, pode ser feita mediante critrios

semnticos (i.e., busca da presena de um mesmo significado em um determinado contexto) ou

sintticos (como a presena compartilhada de signos lingsticos precisos). Em nosso trabalho,

utilizamos um recorte de ordem sinttica, com as unidades de registro sendo localizadas a partir de

palavras-chave previamente definidas, que indicavam fatores evolutivos considerados numa viso

pluralista da evoluo. Tal busca obedeceu aos critrios de exaustividade, segundo o qual se deve

esgotar a totalidade da comunicao, no sendo permitidas incompletudes ou omisses; e de

representatividade, segundo o qual a amostra deve representar o universo da anlise em sua

totalidade. No caso especfico de nosso estudo, o universo analisado correspondeu aos seis livros

selecionados em sua inteireza.

Foram utilizados como indicadores de busca as seguintes palavras-chaves, as quais,

quando encontradas nos textos, correspondem s nossas unidades de registro: seleo e seleo natural, para identificao do mecanismo de seleo natural; evo-devo, genes hox e desenvolvimento, para a biologia evolutiva do desenvolvimento; deriva e deriva gnica, para deriva gnica; mecanismos macroevolutivos e macroevoluo, para os mecanismos macroevolutivos; especiao, para identificar distintos modos de especiao; auto-organizao, simbiognese, restrio e construo de nicho, para os respectivos fatores evolutivos.

Como algumas das unidades de registro definidas em nossa busca poderiam tambm estar

14

sendo utilizadas fora de um contexto evolutivo propriamente dito, realizamos interpretaes do

contexto em que os respectivos termos foram encontrados e, deste modo, determinamos a excluso

de casos em que o assunto tratado no era de fato de carter evolutivo, como no caso dos termos

desenvolvimento ou seleo, que muitas vezes apareceram aplicados em sentido lato, escapando ao escopo de nossos interesses.

Torna-se necessrio esclarecer e salientar que a coleta e interpretao de dados foram

concebidos como parte de um processo dialgico estruturado pelas intenes e os procedimentos

da pesquisa (Martins 2006). Portanto, nunca pensamos nas unidades de registro como "dados

brutos", de onde se poderia obter categorias por meio de processo indutivo. As nossas categorias

foram previamente estabelecidas mediante uma considerao de critrios de anlise estabelecidos a

partir dos nossos objetivos: levar a cabo uma investigao sobre a abordagem e recontextualizao

de contedos relativos a desenvolvimentos recentes da Biologia Evolutiva, em particular, o

pluralismo de processos e a evo-devo em livros didticos de Evoluo e de Zoologia de

Vertebrados. Consequentemente, adotamos palavras-chave relacionadas aos prprios mecanismos

evolutivos e evo-devo para compor nossas categorias, visto que, para responder as questes de

pesquisa do presente estudo, precisamos verificar nos livros a presena ou ausncia de explicaes

relativas evoluo do desenvolvimento e suas relaes com a seleo natural, bem como de

mltiplos mecanismos evolutivos. Utilizando tais categorias, foi possvel verificar at que ponto as

contribuies recentes relativas evo-devo e ao pluralismo de processos so abordadas, em

primeiro lugar, nos livros didticos de Biologia Evolutiva, nos quais assumimos ser mais provvel

sua recontextualizao didtica, e, em segundo lugar, nos livros didticos de Zoologia de

Vertebrados.

A lista de mecanismos que utilizamos foi elaborada com base na literatura sobre evoluo

utilizada na fundamentao terica deste projeto, tendo sido, ainda, complementada atravs da

consulta a um pesquisador da rea de Biologia Evolutiva, Diogo Meyer (IB-USP). Considerando

tambm a evo-devo, chegamos seguinte lista de categorias: Seleo natural, Deriva gnica, Efeito

fundador, Mecanismos macroevolutivos, Simbiognese, Especiao, Construo de nicho,

Restries, Auto-organizao e Evo-devo. Estas categorias foram utilizadas para examinar os

ndices remissivos e realizar uma varredura geral de todas as obras visando identificar as unidades

de registro.

No caso dos livros de Zoologia de Vertebrados, foram examinados em detalhe contedos

relativos diversificao dos tetrpodes durante a conquista do meio terrestre, os quais so

contemplados em um capitulo especifico dedicado a esta transio. Este captulo foi analisado

integralmente. Foi feita tambm uma busca de novas unidades de registro por meio dos ndices

remissivos, utilizando-se as mesmas palavras-chaves acima. Foram localizados tais indicadores em

todos os captulos do livro, alm do capitulo especfico sobre a conquista do meio terrestre. Deste

modo, foi possvel identificar a presena de explicaes evolutivas abordadas pelo livro dentro e

fora do contexto no qual so discutidos contedos especficos sobre a diversificao dos tetrpodes

aps a conquista do ambiente terrestre, o caso escolhido para nossa anlise no caso da Zoologia de

Vertebrados.

Na fase de anlise, realizamos o processo de transcrio das unidades de contexto, sendo que estas correspondem aos trechos do texto nos quais esto contidas as unidades de registro

encontradas. A partir das unidades de contexto, foi possvel analisar de modo mais preciso o

significado atribudo ao termo ou conceito de interesse que estava sendo utilizado. Afinal, luz

de determinado contexto que adquirem significado as unidades de registro.

O uso das tcnicas de anlise categorial nos possibilitou uma visualizao de quais fatores

evolutivos e explicaes advindas do pluralismo de processos e do campo da evo-devo estavam

sendo contemplados ao longo dos livros, tanto de Biologia Evolutiva, quanto de Zoologia de

Vertebrados. A quantificao das ocorrncias das unidades de registro enquadradas nas categorias

foi utilizada para avaliar a concentrao e a nfase concedida pelos livros aos diversos contedos

contemplados em nossa anlise. Os valores de ocorrncia das categorias serviram como orientao,

ento, para uma anlise de carter qualitativo, a qual utilizou a regularidade com que as unidades

15

de registro apareceram como um parmetro de interpretao da significncia que foi concedida aos

referidos contedos. Por esta razo, caracterizamos esse estudo como quali-quantitativo.

Para Bardin, a eficincia de um processo de categorizao se deve manuteno de certas

propriedades desejadas, por conseguinte, as categorias devem estar subordinadas a parmetros

definidos de (1) excluso mtua: cada elemento s pode existir em nica categoria; (2)

homogeneidade: os elementos agrupados em uma mesma categoria devem ser compreendidos

enquanto entes comuns sob os critrios de anlise utilizados; (3) pertinncia: as categorias devem corresponder s intenes do investigador, de acordo com os objetivos definidos da

pesquisa; (4) fidelidade objetiva: se as categorias forem claramente definidas e se indicadores de

busca que determinam a entrada de um elemento numa categoria forem suficientemente explcitos

e sem ambiguidades, no dever haver distores na interpretao do enquadramento das

categorias decorrentes da subjetividade de diferentes analistas; (5) exclusividade de identificao:

um elemento no pode ser passvel de ser classificado em mais de uma categoria; e (6)

produtividade: as categorias sero ditas produtivas se os resultados forem passveis de gerar

inferncias frteis, hipteses novas, assim como permitir segurana na interpretao dos dados. Na

categorizao das unidades de registro obtidas pelas operaes de desmembramento dos textos dos

livros de Biologia Evolutiva e Zoologia de Vertebrados, foi possvel observar todos estes

parmetros.

3. Resultados e discusso

Nas Tabelas 3 e 4, so apresentadas os nmeros de ocorrncia e as freqncias total e

relativa de cada uma das categorias nos livros didticos de Biologia Evolutiva e de Zoologia de

Vertebrados, respectivamente.

Tabela 3.3 Distribuio das categorias nos livros didticos de Biologia Evolutiva.

Livros Futuyma Ridley Stearns &

Hoekstra

Categorias

Seleo Natural

N. de ocorrncias Seleo 722 987 514

Frequncia total: 722 987 514

Frequncia relativa (%): 56,8% 51,4% 46,6%

Evo-devo

N. de ocorrncias

Desenvolvimento* 162 182 239

Gene Hox 28 55 29

Evo-devo e EDB** 1 19 -


Frequncia relativa (%): 15% 13,3% 24,3%

Especiao

N. de ocorrncias 172 315 134



Deriva Gnica

N. de ocorrncias Deriva Gnica - 47 53

Deriva 133 214 61



Mecanismos

Macroevolutivos

N. de ocorrncias

Mecanismos

macroevolutivos

- - -

Macroevoluo 15 50 38



16

Restrio




Efeito Fundador




Construo de

Nicho

N. de ocorrncias - - -

Frequncia total: - - -

Frequncia relativa (%): 0% 0% 0%

Auto-

organizao




Simbiognese





* S foram consideradas ocorrncias do termo desenvolvimento que tinham conexo com contedos evolutivos ** EDB (Evolutionary Developmental Biology) corresponde sigla utilizada no livro de Futuyma. Pode ser

considerada equivalente Evo-devo.

Tabela 4.4 Distribuio das categorias nos livros didticos de Zoologia de Vertebrados.

Livros Pough et

al.

Hickman

et al.

Hildebrand

& Goslow

Categorias

Seleo Natural

N. de ocorrncias Seleo 31 110 25



Evo-devo

N. de ocorrncias

Desenvolvimento 14 73 22

Gene Hox 15 - 21

Evo-devo 5 - -



Restrio



Frequncia relativa (%): 0% 3% 5,6%

Especiao

N. de ocorrncias - 49 -

Frequncia total: - 49 -

Frequncia relativa (%): 18,2% 0%

Deriva Gnica

N. de ocorrncias Deriva Gnica - 18 -

Deriva - - -

Frequncia total: - 18

Frequncia relativa (%): 6,7%

Mecanismos

Macroevolutivos

N. de ocorrncias

Mecanismos

Macroevolutivos

- - -

Macroevoluo - 11 -

Frequncia total: - 11 -

Frequncia relativa (%): 4,1%

Efeito Fundador




Construo de

Nicho



17


Auto-

organizao




Simbiognese





Como indicam os dados apresentados na Tabela 3, os livros de Biologia Evolutiva

analisados j trazem em suas explicaes evolutivas uma abordagem de parte dos fatores

considerados no pluralismo de processos que tem marcado a biologia evolutiva das duas ltimas

dcadas. As contribuies da evo-devo, os mecanismos de especiao e a deriva gnica recebem

ateno nos livros, com alguma ateno ainda que bastante limitada sendo dada tambm aos mecanismos macroevolutivos e s restries. O efeito fundador merece considerao ainda mais

limitada, mas no devemos perder de vista suas relaes ntimas com a deriva. Outros mecanismos,

como a simbiognese, a auto-organizao e a construo de nicho, no so levados em conta.

Podemos concluir, assim, que os livros de Biologia Evolutiva j trazem uma perspectiva pluralista,

apresentando mltiplos fatores evolutivos, assim como levam em conta os desenvolvimentos da

evo-devo. A maior ateno ainda se dirige, de qualquer modo, seleo natural, que apareceu com

alta freqncia relativa nos livros, quando comparada s freqncias relativas das demais

categorias. Podemos afirmar, contudo, que j est em andamento, no campo da Biologia Evolutiva,

uma recontextualizao pedaggica do pluralismo de processos, que tem marcado cada vez mais o

conhecimento acadmico sobre evoluo. Contudo, esta recontextualizao ainda est se iniciando,

como mostra a grande nfase dada seleo natural, em relao aos outros mecanismos, e o fato de

que os demais mecanismos evolutivos ainda no so explorados de modo mais aprofundado. Isso

fica claro quando se percebe que boa parte dos contedos relativos a mecanismos evolutivos que

no sejam a seleo natural aparece em apndices, notas de rodap, leituras complementares, ou

em captulos especficos, nos quais so abordados de maneira fragmentada, sem a devida

integrao aos demais contedos abordados pelo livro.

Entendemos, sob uma perspectiva de recontextualizao pedaggica dos contedos, que os

conhecimentos cientficos produzidos na cincia naturalmente percorram uma trajetria de

reconstruo at se fazerem presentes como parte do conhecimento cientfico escolar. esperado,

assim, que se passe algum tempo at que determinados desenvolvimentos do conhecimento

cientfico estejam representados na cincia escolar. Alm disso, esta recontextualizao depende de

outros fatores, como a real contribuio que os novos conhecimentos trazem para o ensino em

diferentes nveis educacionais. Estamos assumindo, pois, que os desenvolvimentos recentes que

conduziram a biologia evolutiva rumo a uma viso mais pluralista so suficientemente importantes

para a formao dos bilogos a ponto de deverem estar presentes nos livros didticos das

disciplinas biolgicas analisadas. O que estamos detectando nos livros de biologia evolutiva ,

pois, que o tempo transcorrido j foi suficiente para que boa parte dos mecanismos considerados

numa viso pluralista do processo evolutivo esteja neles representada, com exceo de alguns

mecanismos e com manuteno de uma predominncia da referncia seleo natural. Ainda resta

por ser feita, contudo, uma explorao mais aprofundada de tais mecanismos, o que naturalmente

colocar em nova perspectiva o tratamento dado seleo.

Na Tabela 4, podemos ver que, com exceo da seleo natural, os demais fatores

evolutivos esto quase sempre ausentes dos livros didticos de Zoologia de Vertebrados, sendo

para a maioria das categorias impossvel a identificao de qualquer unidade de registro pertinente

ao longo de toda a obra. Esta observao vale tanto para os captulos referentes conquista do

ambiente terrestre, como para os captulos restantes. Contudo, houve grande freqncia de

ocorrncias relacionadas evo-devo. Podemos concluir, assim, que os livros de Zoologia de

Vertebrados no apresentam uma abordagem pluralista do processo evolutivo, com exceo da

18

ateno dada relao entre evoluo e desenvolvimento, nos marcos da evo-devo. A

recontextualizao do pluralismo de processos parece ser ainda incipiente na Zoologia de

Vertebrados.

De um modo geral, foi possvel notar um maior avano da recontextualizao dos

contedos relativos evo-devo, em relao a outros fatores considerados numa viso pluralista do

processo evolutivo. Tal afirmao vlida tanto para os livros de Biologia Evolutiva como para os

de Zoologia de Vertebrados. Em todos os seis livros, possvel identificar o tratamento de assuntos

concernentes biologia evolutiva do desenvolvimento, sendo que, entre todas as categorias

consideradas na anlise dos livros didticos de Biologia evolutiva, esta teve a segunda maior

freqncia relativa, superada apenas pela categoria seleo natural. Entre os livros de Zoologia de Vertebrados, os mesmos resultados foram encontrados no livro de Hickman et al. (2007), que se

diferenciou por apresentar uma viso mais pluralista. Nos outros dois livros, Pough et al. (2008) e

Hildebrand e Goslow (1998), os contedos relativos evo-devo foram os mais freqentes, entre

todas as categorias encontradas, superando, inclusive, seleo natural. Isso mostra a ateno dada

compreenso da evoluo do desenvolvimento e de suas conseqncias para a evoluo dos

grupos na Zoologia de Vertebrados, que um dos campos em que a pesquisa sobre evo-devo tem

dado contribuies mais amplas e fundamentais. A evo-devo tem cumprido, por exemplo, papel

central nos avanos dos ltimos 20 anos sobre a compreenso dos planos de organizao dos

corpos de animais (ver, por exemplo, Minelli, 2003; Carroll et al, 2005; Davidson & Erwin, 2006;

Swalla, 2006; Carroll, 2008; Kuratani, 2009). No espanta, assim, a ateno dada a esta nos livros

de Zoologia analisados.

No livro de Hickman et al. (2007), temos um padro diferenciado em relao aos outros

dois livros de Zoologia de Vertebrados, com a presena de uma viso pluralista, contemplando,

alm da evo-devo, modos de especiao, deriva gnica, mecanismos macroevolutivos e restrioes.

Ainda que a freqncia de ocorrncias que tratam de evo-devo tenha sido menor neste livro do que

nos de Pough et al. (2008) e Hildebrand & Goslow (1998), o destaque dado por Hickman e

colaboradores a este campo fica claro na presena de um captulo exclusivamente direcionado ao

tratamento das questes desenvolvimentais, intitulado Principles of development e trazendo um

enfoque de carter propriamente evolutivo. A nfase dada pelo livro do Hickman et al. biologia

evolutiva do desenvolvimento pode ser exemplificada no seguinte trecho: Durante as duas ltimas dcadas a combinao da gentica com modernas tcnicas da biologia molecular e celular produziu

uma avalanche de informaes que resolveu muitas perguntas. As relaes causais entre o

desenvolvimento e a evoluo se tornaram o grande foco de investigao (Hickman et al., 2007, p.157).

A diversidade de mecanismos encontrada nos livros foi um dos parmetros importantes em

nossa anlise. Para tanto, comparamos em cada livro os nmeros de categorias sem qualquer

ocorrncia com o nmero de categorias consideradas. Desse modo, foi possvel avaliar em que

medida os livros analisados contemplavam a pluralidade de processos que tem sido invocados na

explicao do processo evolutivo. Mesmo num livro de Zoologia de Vertebrados mais pluralista,

como o de Hickman et al., no houve qualquer ocorrncia em quatro categorias: auto-organizao,

simbiognese, efeito fundador e construo de nicho. Nos outros dois livros de Zoologia de

Vertebrados, por sua vez, sete das nove categorias consideradas no foram encontradas. No caso

dos livros de Biologia Evolutiva, no foram observadas quaisquer ocorrncias de trs categorias,

sendo as mesmas nos trs livros: auto-organizao, construo de nicho e simbiognese. De modo

geral, que estes fatores no foram considerados em qualquer dos seis livros analisados.

Entre os fatores que no esto ainda presentes nos livros, temos duas situaes que nos

parecem distintas: de um lado, mais provvel que mecanismos como a construo de nicho

venham a ser recontextualizados em futuro prximo, dada sua maior aceitao pela comunidade

cientfica da rea. A necessidade de reconhecimento da construo de nicho como importante

mecanismo evolutivo foi recentemente tema de um livro que teve grande impacto, Niche

construction: the neglected process in evolution, de Odling-Smee, Laland e Feldman (2003). Em

artigos das reas de Evoluo e Ecologia, a construo de nicho tambm tem merecido

19

significativa ateno (e.g., Hui; Yue, 2005; Wright et al.. 2004). De outro lado, fatores como a auto-

organizao e a simbiognese j no tm recebido tanta ateno da comunidade cientfica, podendo

no ser recontextualizados, por esta razo, para o conhecimento escolar de biologia evolutiva, nem

mesmo na educao superior.

4. Concluses

Os achados do presente estudo mostram que livros didticos de Biologia Evolutiva

atualmente em uso incluem em suas explicaes evolutivas parte dos fatores considerados em

vises pluralistas na biologia evolutiva das duas ltimas dcadas: principalmente contribuies da

evo-devo, mecanismos de especiao e deriva gnica e, com menor proeminncia, mecanismos

macroevolutivos e restries. Portanto, uma recontextualizao pedaggica do pluralismo de

processos j vem ocorrendo no conhecimento escolar de Biologia Evolutiva, no nvel superior de

ensino. Trata-se, contudo, de uma recontextualizao ainda inicial, mantendo-se grande nfase

sobre a seleo natural, em relao aos outros mecanismos, que no so abordados de modo

aprofundado.

Nos livros didticos de Zoologia de Vertebrados, por sua vez, seleo natural e

contribuies da evo-devo so tratadas com destaque, enquanto os demais fatores evolutivos esto

quase sempre ausentes. Portanto, estes livros no apresentam uma abordagem pluralista do

processo evolutivo, com exceo da ateno dada relao entre evoluo e desenvolvimento. Em

termos gerais, podemos perceber um maior avano da recontextualizao dos contedos relativos

evo-devo, em relao a outros fatores includas no pluralismo de processos.

Na medida em que a recontextualizao da viso pluralista do processo evolutivo se

aprofunde nos livros didticos de Biologia Evolutiva, exercendo, assim, maior influncia sobre a

formao de bilogos, possvel que esta viso se dissemine de modo mais amplo por diversos

campos das Cincias Biolgicas, incluindo a Zoologia de Vertebrados. Como uma contribuio

para esta incorporao do pluralismo de processos no conhecimento escolar de Biologia, no ensino

superior, temos investigado inovaes educacionais tratando desta viso no contexto real de salas

de aula de Zoologia, num curso superior de Cincias Biolgicas.1 O presente artigo relata os

resultados de nossos primeiros passos nessa direo, que consistiram num estudo sobre se e como

livros didticos de ensino superior das reas de Biologia Evolutiva e Zoologia de Vertebrados tm

tratado de contedos relativos ao pluralismo de processos e evo-devo.

Referncias

Arthur, W. (2002). The emerging conceptual framework of evolutionary developmental

biology. Nature, 415, 757-764.

Ball, D. L., & Feiman-Nemser, S. (1988). Using textbooks and teachers guides: A dilemma for beginning teachers and teacher educators. Curriculum Inquiry, 18(4), 401-423.

Bardin, L. (2000). Anlise de contedo. Lisboa: Edies 70.

Beltrn, I. B., Ramalho, B. L., Silva, I. P., & Campos, A. N. (2003). A seleo dos livros

didticos: Um saber necessrio ao professor. O caso do ensino de Cincias. Revista

Iberoamericana de Educacin, 25/04/03.

Bowler, P. J. (2003). Evolution: The history of an idea (3a ed.) Berkeley, CA: University of

California Press.

Caponi, G. (2011). La segunda agenda darwiniana: Contribucin preliminar a una historia del

programa adaptacionista. Cidade do Mxico: Centro de Estudios Filosficos y Sociales Vicente

Lombardo Toledano.

1 O nome do curso ser includo aps arbitragem.

20

Carroll, S.B. (2008). Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: A genetic theory of

morphological evolution. Cell, 134, 25-36.

Carroll, S. B.; Grenier, J. K., & Weatherbee, S. D. (2005). From DNA to diversity: Molecular

genetics and the evolution of animal design. Oxford: Blackwell.

Davidson, E. H., & Erwin, D. H. (2006). Gene regulatory networks and the evolution of animal

body plans. Science, 311,796800. Dawkins, R. (2009). The greatest show on Earth: The evidence for evolution. New York, NY:

Free Press.

DiGisi, L. L., & Wilett, J.B. (1995). What high school biology teachers say about their textbook

use: A descriptive study. Journal of Research in Science Teaching, 32(2), 123-142.

Freeman, S., & Herron, J. C. (2007). Evolutionary analysis (4th Ed.). San Francisco, CA: Benjamin

Cummings.

Futuyma, D. J. (2009). Evolution (2nd

Ed.). Sunderland, MA: Sinauer.

Gayn, E., & Garca, P. E. (1997). Como escoger un libro de texto? Desarrollo de un

instrumento para evaluar los libros de texto de ciencias experimentales. Enseanza de las

Ciencias, Nmero Extra, V Congresso, 249-250.

Goodwin, B. (1986). a biologia uma cincia histrica. In: S. Rose, & L. Appignanesi (Eds.).

Para uma nova cincia (pp. 65-81). Lisboa: Gradiva.

Gould, S. J. (2002). The structure of evolutionary theory. Cambridge, MA: The Harvard

University Press.

Hickman, C., Jr., Roberts, L., Keen, S., Larson, A., IAnson, H., Eisenhour, D. (2007). Integrated principles of zoology (14

th Ed.). Boston, NJ: McGraw-Hill.

Hildebrand, M., & Goslow, G. (1998). Analysis of vertebrate structure (5. Ed.). New York, NY:

John Wiley & Sons.

Hui, C., & Yue, D. (2005). Niche construction and polymorphism maintenance in

metapopulations. Ecological Research, 20, 115-119.

Jablonka, E., & Lamb, M. J. (2006). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic,

behavioral, and symbolic Variation in the history of life. Cambridge, MA: The MIT Press.

Kardong, K.V. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (5th ed.). Boston, NJ:

McGraw-Hill.

Kuratani, S. (2009). Modularity, comparative embryology and evo-devo: Developmental

dissection of evolving body plans. Developmental Biology, 332, 61-69.

Kutschera, U., & Niklas, K. J. (2004). The modern theory of biological evolution: An expanded

synthesis. Naturwissenschaften, 91, 255276. Laubichler, M., & Maienschein, J. (Eds.) (2007). From embryology to evo-devo: A history of

developmental evolution. Cambridge, MA: The MIT Press.

Love, A. C. (2006). Evolutionary morphology and EvoDevo: Hierarchy and novelty. Theory in

Biosciences, 124, 317-333.

Martins, I. (2006). Dados como dilogo Construindo dados a partir de registros de

observao de interaes discursivas em salas de aula de cincias. In: F.M.T. dos Santos &

I.M.R. Greca (Eds.). A pesquisa em ensino de cincias no Brasil e suas metodologias (pp. 297-

321). Iju, RS: Editora Uniju.

Maynard Smith, J., Burian, R., Kauffman, S., Alberch, P., Campbell, J., Goodwin, B., Lande, R.,

Raup, D., & Wolpert, L. (1985). Developmental constraints and evolution: A perspective from

the Mountain Lake Conference on Development and Evolution. The Quarterly Review of

Biology, 60(3), 265-287.

Meyer, D., & El-Hani, C. N. (2005). Evoluo: O sentido da biologia. So Paulo: UNESP.

Minelli, A. (2003).The development of animal form: Ontogeny, morphology, and evolution.

Cambridge: Cambridge University Press.

Moody, D.E. (2000). The paradox of the textbook. In K.M. Fisher, J.H. Wandersee, and D.E.

Moody (Eds.), Mapping biology knowledge (pp. 167-184). Dordrecht, Netherlands: Kluwer

Academic Publishers.

21

Mller, G. (2007). EvoDevo: Extending the evolutionary synthesis. Nature Reviews Genetics, 8,

943-949.

Mller, G., & Newman, S. A. (Eds.). (2003). Origination of organismal form. Cambridge, MA:

The MIT Press.

Odling-Smee, F. J., Laland, K. N, & Feldman, M.W. (2003). Niche construction: The neglected

process in evolution. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Pigliucci, M., & Kaplan, J. (2000). The fall and rise of Dr. Pangloss: Adaptationism and the

Spandrels paper 20 years later. Trends in Ecology and Evolution, 15(2), 66-70.

Pigliucci, M., & Mller, G. (Eds.) (2010). Evolution: The extended synthesis. Cambridge, MA:

The MIT Press.

Pough, F. H; Janis, C. M., & Heiser, J.B. (2008). Vertebrate Life (8th Ed.). San Francisco, CA:

Benjamin Cummings.

Ridley, M. (2006). Evoluo (3 Ed.). Porto Alegre: Artmed.

Robert, J. S. (2004). Embryology, epigenesis, and evolution: Taking development seriously.

Cambridge: Cambridge University Press.

Sepulveda, C., & El-Hani, C. N. (2008). Adaptacionismo versus exaptacionismo: O que este

debate tem a dizer ao ensino de evoluo? Cincia e Ambiente, 36, 93-124.

Sepulveda, C., Meyer, D., & El-Hani, C. N. (2011). Adaptacionismo. In: P. Abrantes (Org.).

Filosofia da Biologia (pp. 162-192). Porto Alegre: ARTMED.

Stearns, S., & Hoekstra, R. (2005). Evolution: An introduction (2nd

Ed.). New York, NY: Oxford

University Press.

Swalla, B. J. (2006). Building divergent body plans with similar genetic pathways. Heredity, 97,

235-243.

Wagner, G. (2000). What is the promise of developmental evolution? Part I: Why is

developmental biology necessary to explain evolutionary innovations. Journal of Experimental

Zoology, 288, 95-98.

Wright, J. P., Gurney, W. S C., & Jones, C. G. (2004). Patch dynamics in a landscape modified

by ecosystem engineers. Oikos, 105: 336-348.

22

Artigo para submisso ao peridico cientfico: IENCI Investigao em Ensino de Cincias

(normas no Anexo 14)

Captulo 2 Validao de uma sequncia didtica que utilizou o Pluralismo de

processos e Evo-devo em explicaes narrativas da conquista do ambiente

terrestre

Validation of a teaching sequence that used the pluralism of processes and Evo-devo

in narratives explanations of the conquest of the terrestrial environment

Wellington Bittencourt dos Santos [[email protected]]

Charbel Nio-El-Hani [[email protected]]

Marcelo Filgueiras napoli [[email protected]]

Thiago de S Serravalle [[email protected]]

Universidade Federal da Bahia

Rua Baro de Jeremoabo, s/n, Ondina,

Salvador- BA, Brasil. CEP: 40170-115

Resumo

Este artigo relata os resultados de um estudo qualitativo realizado com uma turma de

Zoologia de Vertebrados do curso de Cincias Biolgicas da Universidade Federal da Bahia, com

base na construo, aplicao e validao de uma sequncia didtica. A sequncia didtica utiliza

explicaes narrativas para realizar uma abordagem integrada de contedos de zoologia, de uma

viso pluralista dos processos evolutivos, da biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) e da

ecologia. Ela foi construda com base em um estudo de caso que teve como objeto a radiao dos

tetrpodes durante a conquista do meio terrestre. O estudo buscou realizar uma validao interna da

sequncia didtica, segundo a metodologia proposta por Mheut em seu desenho de pesquisa para o

desenvolvimento e a validao de sequncias didticas no ensino de cincias. A sequncia foi

testada na turma, mediante comparao entre os percursos de aprendizagem esperados, conforme os

objetivos pretendidos na interveno pedaggica, e os percursos de aprendizagem efetivamente

realizados pelos estudantes. Foram aplicados questionrios em trs diferentes etapas do processo,

referindo-se a diferentes momentos sociais de mobilizao dos contedos pelos estudantes; e

subsequentemente, ao fim do semestre foram gravadas entrevistas individuais com os estudantes.

Uma anlise das variaes das respostas dos questionrios respondidos pelos estudantes serviu de

informao para avaliar os avanos e a fixao dos contedos abordados. As declaraes dos

estudantes, coletadas atravs das entrevistas gravadas, foram categorizadas com base nos estgios

de apropriao do discurso cientfico escolar propostos por Mortimer e Scott, avaliando

comparativamente os nveis de mobilizao (domnio) da linguagem social da cincia alcanado

pelos estudantes da turma analisada. O estudo qualitativo que realizamos nos permitiu concluir que

a interveno pedaggica proposta trouxe resultados satisfatrios, tendo influenciado a

aprendizagem dos estudantes na direo pretendida.

23

Palavras-chave: Pluralismo de processos. Evo-devo. Estudo comparativo, Sequncia didtica

Abstract

This article reports the results of a qualitative study of one class of Vertebrate Zoology of the course

of Biological Sciences, Federal University of Bahia, it was made based on the construction,

application and validation of an teaching sequence. The teaching sequence uses narrative

explanations for taking an integrated subject of zoology, of a pluralistic view of evolutionary

processes in evolutionary developmental biology (evo-devo) and ecology. It was built by a

development of a study of case that had as its object the radiation of tetrapods during the conquest

of the terrestrial environment. The study tried to conduct an internal validation of the teaching

sequence, according to the methodology proposed by Mheut in their research design for the

development and validation of teaching sequences in science education. The sequence was tested

one class by comparing the expected learning pathways, depending on the intended objectives in the

educational intervention, and learning pathways effectively performed by the students.

Questionnaires were applied on three different stages of the process, referring to different moments

of social mobilization of required knowledge by students, and subsequently at the end of the

semester have been recorded individuals interviews with the students. An analysis of variations of

the responses from questionnaires answered by students was used like information to assess

progress and setting the subjects covered. The statements of students, collected through taped

interviews were categorized based on the stages of appropriation of scientific school discourse

proposed by Mortimer and Scott, by that way make the comparative evaluations of the levels of

mobilization (domain) of the social language of science reached by students from the analyzed

class. The statements of students, collected through taped interviews were categorized based on the

stages of appropriation of scientific discourse school proposed by Mortimer and Scott,

benchmarking levels of mobilization (domain) of the social language of science made by students of

the class analyzed. The qualitative study we conducted allowed us to conclude that the educational

intervention proposed brought satisfactory results, influencing student learning in the intended

direction.

Keywords: Pluralism of process. Evo-devo. Teaching sequence. Comparative study

24

1. Introduo

Para alguns historiadores da cincia, a revoluo darwiniana seria to relevante, no sentido de

uma teoria cientfica simbolizar uma mudana na viso de mundo e nos valores culturais, quanto

prpria revoluo copernicana (Bowler 2003). Ainda hoje, algumas das idias bsicas do

pensamento darwinista so aceitas como elementos fundamentais na estrutura do pensamento

evolutivo, tais como: (i) a idia de que todos os seres vivos so aparentados entre si, ou seja, de que

todas as espcies so interconectadas filogeneticamente atravs de relaes de ancestralidade

comum; (ii) que as espcies se transformam ao longo do tempo, pois os indivduo de uma

populao ao se reproduzirem do origem a descendentes com modificaes; e (iii) o

reconhecimento da importncia da seleo natural como mecanismo explicativo da mudana

evolutiva ao longo das geraes.

Contudo, desde que foi divulgada pela primeira vez, com a publicao dos textos de

Darwin e Wallace em 1858 nos Proceedings of the Linnean Society, at os dias atuais, as teorias

darwinistas percorreram uma trajetria de muitas mudanas e complementaes. De fato, a teoria da

seleo natural nem sempre usufruiu do prestgio e da confiana conquistada desde os anos 1930.

Tendo ultrapassado a sua maior fase de descrena, durante o chamado eclipse do darwinismo, como foi denominado por Julian Huxley (1942), o darwinismo se reergueu, revertendo o momento

histrico de descrdito vivenciado durante o perodo que antecedeu sntese moderna.

Por volta das dcadas de 1930 e 1940, como resultado de uma elaborao coletiva que contou

a participao de grandes nomes da cincia da poca, como Theodosius Dobzhansky, J.B.S.

Haldane, Sewall Wright, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins,

entre outros, foi realizada a moderna sntese evolutiva. Durante a referida sntese, o darwinismo e a

gentica (mendeliana e de populaes) foram conjuntamente incorporados na confeco de uma

teoria amplificada, na qual as complementaes advindas destes campos iriam projetar as

dimenses de um pensamento adaptacionista, o qual se fixou e se estendeu de forma dominante por

quase todo o restante do sculo XX. Este modo adaptacionista de pensar admite a produo direta

de adaptaes atravs da seleo natural como sendo a causa primria da maioria das caractersticas

biolgicas relevantes (Sepulveda & El-Hani, 2008). Podemos entender, deste modo, que uma

concepo adaptacionista admite que a presena de uma caracterstica orgnica possa ser sempre

compreendida em termos do carter adaptativo que conferiu ao organismo que a possui; ou seja, o

adaptacionismo admite que seja sempre possvel, atravs do entendimento da seleo natural,

fornecer todas as explicaes que justifiquem o porqu de uma caracterstica especfica existir em

uma determinada linhagem de organismos.

Contudo, foi somente a partir da dcada de 1970 que novas questes, capazes de transpor o

pensamento puramente adaptacionista e levar a uma melhor compreenso dos limites do papel da

seleo natural, emergiram, se instauraram e passaram a se amplificar nos correntes debates

travados na comunidade cientfica ligada ao estudo da evoluo. Ainda que muitas das idias

bsicas do pensamento darwinista tenham sido mantidas com um papel central no pensamento

evolutivo, muitos avanos importantes tiveram lugar, merecendo destaque no contexto

contemporneo. A histria da evoluo dos seres vivos tem passado a ser compreendida, nas ltimas

dcadas, no apenas como o resultado cumulativo dos efeitos da seleo natural. Hoje, sabemos que

nem todas as caractersticas presentes nos seres vivos so adaptaes, ou seja, nem tudo que

reconhecemos expresso em um organismo pode ser entendido como um produto da seleo natural.

Entre os recentes avanos alcanados pela biologia evolutiva, podemos destacar a idia de que

outros mecanismos evolutivos, alm da seleo natural, tm papel causal e explicativo na evoluo

dos seres vivos.

Torna-se necessrio, assim, investigar e compreender como e em que condies uma srie de

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outros mecanismos evolutivos pode tambm estar atuando. Esta nova perspectiva de interpretao

dos fenmenos evolutivos pode ser caracterizada como um pluralismo de processos (Pigliucci;

Kaplan,2000, Meyer; El-Hani, 2000). Por pluralismo de processos, entende-se o reconhecimento da

contribuio de mltiplos fatores que atuam de modo complementar nos processos evolutivos,

incluindo seleo natural, deriva gnica, distintos modos de especiao, restries ao processo

evolutivo (sejam histricas ou desenvolvimentais), construo de nicho, simbiognese, auto-

organizao etc.

Os estudos desenvolvidos pela biologia evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) tm sido

responsveis por uma parte relevante destes avanos relativos aos limites explicativos da teoria

sinttica da evoluo, principalmente no que se refere elucidao dos processos de morfognese e

produo de inovaes morfolgicas em organismos multicelulares. Estes estudos tm permitido a

compreenso dos limites plsticos e da conservao dos padres corporais dos animais, com base

no entendimento de que os organismos, ao longo do desenvolvimento, esto submetidos a

restries, as quais determinam possibilidades de expresso das suas caractersticas e, assim, o

repertrio de variantes sobre as quais atuar a seleo natural. Restries desenvolvimentais

promovem um enviesamento na produo das variantes fenotpicas, ao mesmo passo em que

limitam a variabilidade fenotpica em funo da estrutura, carter, composio ou dinmica do

sistema desenvolvimental, Maynard Smith J, et al. (1985).

A evo-devo, nas ltimas dcadas, passou a ter um papel central na compreenso da dinmica

evolutiva, visto o reconhecimento de suas contribuies para a elucidao das dinmicas

regulatrias dos processos desenvolvimentais que produzem as formas dos organismos

multicelulares. O desenvolvimento est relacionado a uma gama de processos fundamentais, tais

como a regulao gnica, a diferenciao celular e morfognese (origem das formas). Compreender

os processos desenvolvimentais a base para que possamos entender a produo das inovaes

morfolgicas. Estas mesmas inovaes, por sua vez, que iro enriquecer o repertrio de variantes

possveis, sobre as quais a seleo subsequentemente ir atuar. O estudo dos processos

desenvolvimentais que determinam tal repertrio de variantes possveis tem permitido uma

compreenso mais aprimorada das possibilidades e dos limites da seleo natural.

Um importante avano para entender a relevncia dos estudos sobre o desenvolvimento se

deve compreenso de que, a um mesmo passo em que o desenvolvimento o processo que

produz inovaes morfolgicas, ele tambm restringe as possibilidades de modificaes que

podem ser originadas. Ou seja, o desenvolvimento impe limites para as possibilidades de

variaes das caractersticas que uma populao pode expressar. Tal restrio se d devido ao fato

de que o desenvolvimento no infinitamente plstico. A complexidade do desenvolvimento em

seu ordenamento de etapas sequenciadas orienta os sentidos possveis para o surgimento de certas

inovaes morfolgicas, enquanto outras mudanas so menos cabveis de serem originadas.

A evoluo e o desenvolvimento se influenciam mutuamente, embora representem

processos distintos e atuem em escalas temporais diferentes: o desenvolvimento ao longo da vida

do organismo, de um modo transformacional, e a evoluo ao longo de vrias geraes numa linha,

de um modo variacional. O desenvolvimento, assim como as demais caractersticas dos indivduos

em uma populao, tambm alvo da seleo natural e se modifica no decorrer do processo

evolutivo, canalizado certos caminhos mais provveis de serem percorridos pela evoluo. Por

meio da herana, tanto gentica, quanto epigentica, os organismos recebem tambm um legado

desenvolvimental, ou seja, reproduzem os padres de desenvolvimento dos seus ancestrais. Por

conseguinte, esta herana dos padres de desenvolvimento que determina os limites e as

possibilidades das inovaes morfolgicas das futuras descendncias. Por conseguinte, a biologia

evolutiva do desenvolvimento tem nos permitido entender as restries como um fator evolutivo

fundamental para a elucidao dos processos de origem e transformao das estruturas

morfolgicas, ao longo da histria filogentica dos grupos.

26

Um interessante exemplo de restrio pode ser dado em relao ao ramo dos tetrpodes:

neste grupo, podemos notar que no so encontradas, desde os organismos mais plesiomrficos aos

mais derivados, uma variao que tenha permitido originar indivduos com seis ou oito, ou

qualquer outro nmero diferente de quatro patas. Esta constatao de invarincia possivelmente

poderia ser explicada com base na compreenso de um rigoroso sequenciamento progressivo das

etapas durante o desenvolvimento dos tetrpodes, o qual foi herdado de seus ancestrais mais

remotos. Tal condio de estabilidade de padro nos indica que o percurso descrito pelo padro

desenvolvimental desses animais impossibilita uma variao em relao ao nmero de patas. Este

exemplo dado pode nos ajuda a compreender como a seleo natural atua apenas sobre um

repertrio limitado de possibilidades, as quais so estabelecidas por restries decorrentes dos

processos desenvolvimentais. Entre os tetrpodes, possvel a observao de uma infinidade de

formas de patas adaptadas s mais diversas condies, contudo sempre em nmero de quatro.

A evo-devo tambm tem explicado como alteraes nos padres de expresso gnica,

decorrentes de mudanas nas seqncias regulatrias de genes desenvolvimentais, podem conduzir

a mudanas radicais na morfologia, influenciando o surgimento de novidades evolutivas (Wagner,

2007). Essas mudanas no desenvolvimento podem rapidamente dar origem a indivduos muito

diferentes das mdias morfolgicas das populaes s quais pertencem, sendo que este salto na

morfologia, inclusive, pode se dar de uma gerao para outra. A evo-devo, neste sentido, tem

desempenhado um papel importante na reestruturao do pensamento evolutivo, porque nos

confere a possibilidade de realizar uma interpretao diferenciada em relao s taxas nas

mudanas dos padres evolutivos. Estamos nos referindo aqui a uma interpretao diferenciada

porque segundo o modelo do gradualismo filtico, que admitido pela teoria sinttica da evoluo,

as taxas nas mudanas dos padres evolutivos ocorre sempre de modo lento e gradual, acumulando

pequenas alteraes ao longo de grandes escalas temporais. Tal convico justificada pela teoria

sinttica com base no entendimento de que a seleo natural no fornece explicaes para os

rpidos saltos evolutivos e como esta admite a seleo natural como mecanismo exclusivo, a

evoluo deveria, por conseguinte, ocorrer de modo gradualista.

Essa controvrsia em relao s velocidades das taxas de mudana evolutiva deu origem a

importantes polmicas em outro momento histrico da biologia evolutiva, no incio na dcada de

1970, quando foi proposto o modelo de equilbrio pontuado, por Niles Eldredge e Stephen Jay

Gould (1972). Este modelo foi desenvolvido de modo a se ajustar a padres evolutivos

frequentemente encontrados nos registros paleoecolgicos, que incluem longos perodos de

estabilidade, durantes os quais as espcies permaneceriam praticamente inalteradas (momentos de

estase); estes, por sua vez, seriam intercalados por perodos comparativamente mais curtos nos

quais ocorrem rpidas mudanas morfolgicas nos organismos, correspondendo aos perodos em

que novas espcies tm origem (momentos de pontuao). Na Figura 1, podemos observar uma

contraposio entre os padres filogenticos propostos pelo gradualismo filtico, caracterstico da

teoria sinttica, e pela teoria do equilbrio pontuado.

Figura 1 Padres filogenticos propostos pelo gradualismo filtico (esq) e pelo equilbrio pontuado (dir) (Ridley, 2005)

27

Nota-se que, no gradualismo filtico, a diversificao morfolgica das espcies, que explica

os padres macroevolutivos, se origina por divergncia gradual de caractersticas ao longo do

tempo, em linhagens separadas por processos de especiao, enquanto, no padro do equilbrio

pontuado, a divergncia morfolgica ocorre no momento mesmo da especiao, sendo as

caractersticas das espcies mantidas aps sua diversificao, provavelmente com o surgimento de

adaptaes, via seleo natural, por ajuste mais fino das morfologias aos regimes seletivos.

Gould e Eldredge buscaram explicar os momentos de pontuao com base em na teoria do

efeito fundador, proposta por Ernst Mayr De acordo com esta teoria, novas espcies surgem

frequentemente quanto pequenos conjuntos de indivduos so isolados do restante de uma

populao. Estes pequenos grupos carregariam consigo combinaes de genes diferentes da

populao original, de modo que estas devido a tal caracterstica poderiam se diferenciar

rapidamente, enquanto a p populaes maiores permaneceriam estabilizadas por conta do fluxo

gnico entre os indivduos que as manteria geneticamente coesas. Contudo, alm de estudos

genticos comprovarem que a maior parte das diferenas encontradas entre indivduos de espcies

distintas muito semelhante diferena encontrada entre indivduos de uma mesma espcie, ainda

que ocorram em nmero maior; tambm a idia de que apenas este mecanismo seria suficiente para

explicar a imensa diversidade de formas vivas, em contraposio idia de origem das diferenas

entre espcies por lento acmulo de caractersticas por seleo natural, no se sustentou perante as

muitas crticas da comunidade cientfica credibilidade das explicaes fornecias para o modelo.

No obstante os processos propostos por Gould e Eldredge no terem sido aceitos, o padro do

equilbrio pontuado lagamente aceito, sendo, exatamente por isso, necessrio explic-lo de modo

mais consistente.

Hoje, passadas algumas dcadas e em decorrncia dos progressos alcanados na biologia

evolutiva, inclusive na evo-devo, talvez seja possvel fornecer explicaes mais plausveis em

relao questo de como, ao longo da histria da vida, se do as rpidas mudanas nos padres

evolutivos que correspondem s pontuaes. Estas explicaes tm sido marcadas por uma

tendncia mais pluralista, envolvendo a contribuio coletiva de mltiplos mecanismos, tendo em

vista que as mudanas observadas durante as pontuaes evolutivas so demasiadamente rpidas

para que possam ser explicadas apenas do ponto de vista da seleo natural. O entendimento das

rpidas mudanas morfolgicas decorrentes de alteraes dos processos de regulao gnica

durante o desenvolvimento pode contribuir, decerto, para explicar em parte como ocorrem as

explosivas diversificaes caractersticas dos momentos de pontuao evolutiva.

No contexto atual da pesquisa, torna-se necessrio o desenvolvimento de um conhecimento

integrado que possa, concomitantemente, buscar estabelecer relaes entre as condies

ecolgicas, os possveis mecanismos que possam estar atuando paralelamente na evoluo e as

mudanas nas taxas evolutivas. Um caminho interessante a seguir seria buscar estudar e

compreender os regimes seletivos que operam durante as condies ecolgicas relativas aos

fenmenos de explosiva diversificao morfolgica, com o surgimento de novas espcies, durante

os momentos de pontuao na histria evolutiva. Para tal, ainda mantendo como base as questes

referentes ao atual panorama de mudana conceitual e da necessidade de integrao destes novos

contedos da biologia evolutiva e do pluralismo de processos aos estudos da ecologia, o presente

trabalho procurou abordar tambm algumas questes relativas os modos atravs dos quais tais

contedos podem ser trabalhados na formao de novos bilogos. Deste modo, em uma

perspectiva educacional, o presente trabalho buscou desenvolver e validar uma sequncia didtica

construda com base em um estudo de caso, o qual teve como objeto a pontuao evolutiva relativa

radiao dos tetrpodes aps a conquista do meio terrestre. Esta sequncia buscou reconstituir um

dos cenrios explicativos possveis para o regime paleoecolgico envolvido nesta mudana, o qual

foi modelado sob uma perspectiva plura

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Análise de Livros Didáticos e Validação de Sequência Didática Sobre Pluralismo de Zoologia 2011 UFBA DISSERTAÇÃO Wellington