Análise Espacial do Habitat do Lobo no Noroeste de Portugal · Mónia Nakamura por aguentar de bom grado o “barco” sempre que eu “saí de cena” por razões de mestrado

Análise Espacial do Habitat do Lobo

no Noroeste de Portugal

Helena Isabel Rio Maior Palma de Oliveira

ANÁLISE ESPACIAL DO HABITAT DO LOBO NO NOROESTE DE PORTUGAL

Trabalho de Projecto orientado por

Professor Doutor Pedro da Costa Brito Cabral

Novembro de 2009

ii

AAGGRRAADDEECCIIMMEENNTTOOSS

Várias são as pessoas e instituições a quem devo um agradecimento que aqui deixo

expresso.

À VERANDA e Ventominho por disponibilizarem os dados para a realização deste projecto e

pelo apoio logístico à sua concretização.

Ao Professor Doutor Pedro Cabral pela orientação da tese. Por ser um orientador modelo e

“em tempo útil” que faz os impossíveis por rápidas respostas ao solicitado, tendo sido esse

o factor limitante para ser-me possível levar a bom termo este projecto.

Ao Francisco Álvares por me ter “entregue aos lobos” e por ser o principal responsável por

tudo isto. Pelos infindáveis ensinamentos, pela motivação que deposita nos novos

projectos, por acreditar, por desacreditar e por tornar sempre a acreditar...!

Ao Grupo Lobo por me ter introduzido ao mundo do lobo e ao Gerês.

À vasta equipa envolvida no trabalho de campo nomeadamente veterinários, biólogos e

voluntários. Um agradecimento especial a:

Ricardo Brandão e Nuno Santos porque não existem veterinários mais competentes

e porreiros para trabalhar.

Mónia Nakamura por aguentar de bom grado o “barco” sempre que eu “saí de

cena” por razões de mestrado.

Ao Joaquim Reis por tornar mais agradável a recta final deste mestrado. Pelas dicas, pelas

longas discussões, por questionar, por apoiar, por ajudar, por ser assim...

À Carla Marques, (cá estamos nós outra vez!) pela ajuda nos desenhos e por ser uma amiga

daquelas.

Ao Hugo Costa por toda a ajuda ao longo do mestrado, por estar sempre disponível, pelas

suas cromices e pela amizade.

À Clara Afonso, por todas as dicas durante estes dois anos e pela organização do encontro

SIG-Itália.

Aos piolhitos Manuel e Mafalda porque, sem saberem, são o meu melhor catalisador para

tudo e até para fazer teses. Espero que no vosso tempo “pró-Bolonha” estas coisas estejam

ainda mais abreviadas!

À minha irmã pela amizade e relação presente que mantemos.

Aos meus pais, a quem dedico esta tese e tudo o que (de bem) faço (ou tento fazer). Por

existirem e por me apoiarem em tudo.

iii


RREESSUUMMOO

Um dos problemas que Portugal enfrenta, em termos de conservação, é a ameaça de

extinção do seu maior carnívoro – o lobo. Embora o lobo seja dos carnívoros mais

estudados, estudos acerca da sua mobilidade e dos padrões de utilização do seu território

são escassos. No âmbito deste projecto pretende-se: (1) monitorizar lobos com recurso a

telemetria GPS; (2) elaborar modelos de custo que representem os factores que afectam a

deslocação dos lobos na área de estudo e (3) analisar a selecção do habitat por parte de

lobos marcados com colar GPS. Foram monitorizados três lobos obtendo-se um total de

5835 localizações. Foram elaborados modelos de custo para o lobo que permitiram

modelar o habitat do lobo em função de factores fisiográficos, antropormóficos e de

cobertura vegetal. Os modelos foram validados recorrendo às localizações dos lobos. Para o

estudo de selecção do habitat recorreu-se a uma análise de Clusters através de uma rede

neuronal artificial, em particular, o self-organizing map. Os resultados obtidos revelaram

diferenças entre os lobos marcados relativamente à selecção do habitat, nomeadamente

na utilização que fazem em função das distâncias percorridas. Por outro lado,

demonstraram selectividades transversais aos três lobos, destacando-se o afastamento de

factores de perturbação humana.

iv


AABBSSTTRRAACCTT

One of the conservation problems faced by Portugal is the threat of extinction of its largest

carnivore, the wolf. Although the wolf is one the most studied carnivores, studies about its

mobility, factors affecting this mobility and territory use patterns are scarce. The aims of

this Project are: (1) to monitor wolves using GPS telemetry; (2) Design cost models that

represent the factors that affect the movements of wolves in the study area and allow

anticipating their preferred routes; (3) to analyze the habitat selection of wolves monitored

using GPS radio-tracking. Three wolves were monitored resulting in 5835 point-locations.

Two cost models were designed for the wolf, one adequate for daytime and another for the

nocturnal period. These models of the wolf habitat incorporated physiographic factors,

vegetation cover and human factors. The models were validated using real locations of

wolves. A Cluster analysis, using an artificial neural network, and in particular, the self-

organizing map, was used to study the habitat selection. The results showed some

differences of habitat selection between wolves, namely in a differential use as a function

of the traveled distance. Some selection factors were similar between wolves, in particular

the tendency to avoid human disturbance factors.

v

PPAALLAAVVRRAASS--CCHHAAVVEE

Área vital

Canis lupus

Distâncias de custo

Self-Organizing Maps

Sistemas de Informação Geográfica

Telemetria GPS

KKEEYYWWOORRDDSS

Home range

Canis lupus

Cost distance

Self-Organizing Maps

Geographic information systems

GPS telemetry

vi

AACCRRÓÓNNIIMMOOSS

COS’90 – Carta de ocupação do solo de 1990

SOM – Self-organizing maps

SIG – Sistemas de informação geográfica

MDE – Modelo digital de elevação

GPS – Global positioning system

vii

ÍÍNNDDIICCEE DDOO TTEEXXTTOO

AAGGRRAADDEECCIIMMEENNTTOOSS ....................................................................................................................... ii

RREESSUUMMOO .................................................................................................................................... iii

AABBSSTTRRAACCTT ...................................................................................................................................iv

PPAALLAAVVRRAASS--CCHHAAVVEE ........................................................................................................................ v

KKEEYYWWOORRDDSS.................................................................................................................................. v

AACCRRÓÓNNIIMMOOSS ................................................................................................................................vi

ÍÍNNDDIICCEE DDEE TTAABBEELLAASS ....................................................................................................................... x

ÍÍNNDDIICCEE DDEE FFIIGGUURRAASS ....................................................................................................................... xi

CCAAPPÍÍTTUULLOO II –– IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO ........................................................................................................... 1

11..11.. EENNQQUUAADDRRAAMMEENNTTOO GGEERRAALL .................................................................................................. 1

11..22.. OOBBJJEECCTTIIVVOOSS ..................................................................................................................... 3

11..33.. HHIIPPÓÓTTEESSEESS ....................................................................................................................... 3

11..44.. EESSTTRRUUTTUURRAA DDAA TTEESSEE .......................................................................................................... 4

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIII –– TTEECCNNOOLLOOGGIIAASS EE SSIISSTTEEMMAASS DDEE IINNFFOORRMMAAÇÇÃÃOO GGEEOOGGRRÁÁFFIICCAA AAPPLLIICCAADDOOSS AAOO EESSTTUUDDOO DDOO LLOOBBOO

EE DDOO SSEEUU HHAABBIITTAATT ........................................................................................................................ 6

22..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO ........................................................................................................................ 6

22..22 DDAA RRÁÁDDIIOO--TTEELLEEMMEETTRRIIAA ÀÀ TTEELLEEMMEETTRRIIAA GGPPSS ................................................................................. 6

22..33 SSIISSTTEEMMAASS DDEE IINNFFOORRMMAAÇÇÃÃOO GGEEOOGGRRÁÁFFIICCAA .................................................................................... 7

22..33..11.. MMOODDEELLOO DDEE DDAADDOOSS VVEECCTTOORRIIAALL ..................................................................................... 9

22..33..22.. MMOODDEELLOO DDEE DDAADDOOSS MMAATTRRIICCIIAALL OOUU RRAASSTTEERR ................................................................... 10

22..33..33.. MMOODDEELLOOSS DDIIGGIITTAAIISS DDEE EELLEEVVAAÇÇÃÃOO ............................................................................... 10

22..44 AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL,, DDEESSCCOOBBEERRTTAA DDEE CCOONNHHEECCIIMMEENNTTOO EE DDAATTAA MMIINNIINNGG .......................................... 11

22..55.. MMOODDEELLAAÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL ......................................................................................................... 14

22..66 CCOONNCCLLUUSSÃÃOO ......................................................................................................................... 14

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIIIII –– MMAARRCCAAÇÇÃÃOO EE SSEEGGUUIIMMEENNTTOO DDEE LLOOBBOOSS PPOORR GGPPSS NNOO NNOORROOEESSTTEE DDEE PPOORRTTUUGGAALL .............. 15

33..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO ...................................................................................................................... 15

33..22.. ÁÁRREEAA DDEE EESSTTUUDDOO ................................................................................................................. 15

33..33.. MMEETTOODDOOLLOOGGIIAA PPAARRAA RREECCOOLLHHAA DDOOSS DDAADDOOSS .............................................................................. 17

33..33..11.. PPRROOGGRRAAMMAAÇÇÃÃOO DDOOSS CCOOLLAARREESS GGPPSS ............................................................................. 17

33..33..22.. CCAAPPTTUURRAASS ............................................................................................................... 17

33..44.. RREESSUULLTTAADDOOSS ....................................................................................................................... 18

viii

33..55.. CCOONNCCLLUUSSÃÃOO ........................................................................................................................ 19

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIVV –– MMOODDEELLAAÇÇÃÃOO DDOO HHAABBIITTAATT DDOO LLOOBBOO ........................................................................ 20


44..22.. MMÉÉTTOODDOOSS .......................................................................................................................... 21

44..22..11.. VVAARRIIÁÁVVEEIISS ............................................................................................................... 22

44..22..22.. PPOONNDDEERRAAÇÇÃÃOO DDAASS VVAARRIIÁÁVVEEIISS ...................................................................................... 25

44..22..33.. VVAALLIIDDAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMOODDEELLOOSS ........................................................................................ 27

44..33.. RREESSUULLTTAADDOOSS EE DDIISSCCUUSSSSÃÃOO .................................................................................................... 29

44..33..11.. MMOODDEELLOOSS ................................................................................................................ 29

MMOODDEELLOO DDIIUURRNNOO ............................................................................................................... 29

MMOODDEELLOO NNOOCCTTUURRNNOO .......................................................................................................... 30

44..33..22.. VVAALLIIDDAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMOODDEELLOOSS ........................................................................................ 31

MMOODDEELLOO DDIIUURRNNOO ............................................................................................................... 31

MMOODDEELLOO NNOOCCTTUURRNNOO .......................................................................................................... 34

44..44 CCOONNCCLLUUSSÃÃOO ......................................................................................................................... 38

CCAAPPÍÍTTUULLOO VV –– SSEELLEECCÇÇÃÃOO DDOO HHAABBIITTAATT PPEELLOO LLOOBBOO ........................................................................... 39


55..22.. MMÉÉTTOODDOOSS .......................................................................................................................... 41

55..22..11.. VVAARRIIÁÁVVEEIISS ............................................................................................................... 41

55..22.. 22 CCAAMMIINNHHOO DDEE MMEENNOORR CCUUSSTTOO PPOONNDDEERRAADDOO ................................................................... 41

55..22.. 33 AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS ................................................................................................ 47

55..22..33..11.. PPRRÉÉ--PPRROOCCEESSSSAAMMEENNTTOO ............................................................................................ 47

55..22..33..22.. OO SSEELLFF--OORRGGAANNIIZZIINNGG MMAAPP CCOOMMOO FFEERRRRAAMMEENNTTAA NNAA AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS ....................... 48

55..22..33..33.. AANNÁÁLLIISSEE PPOOSSTT--HHOOCC................................................................................................ 50

55..22..33..44.. AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL .................................................................................................. 50

55..22.. 44 AANNÁÁLLIISSEE CCOOMMPPAARRAATTIIVVAA .............................................................................................. 50

55..33.. RREESSUULLTTAADDOOSS EE DDIISSCCUUSSSSÃÃOO .................................................................................................... 51

55..33..11.. CCAAMMIINNHHOO DDEE MMEENNOORR CCUUSSTTOO PPOONNDDEERRAADDOO ................................................................... 51

55..33..22.. AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS ................................................................................................ 53

55..33..22..11.. LLOOBBOO ##44336633 ........................................................................................................ 53

PPEERRÍÍOODDOO DDIIUURRNNOO ....................................................................................................... 53

PPEERRÍÍOODDOO NNOOCCTTUURRNNOO .................................................................................................. 56

55..33..22..22.. LLOOBBOO ##44336644 ........................................................................................................ 60

ix



55..33..22..33.. LLOOBBOO ##44336633--BB ..................................................................................................... 67



55..33..33.. AANNÁÁLLIISSEE CCOOMMPPAARRAATTIIVVAA ............................................................................................. 74



55..33..44.. AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL ..................................................................................................... 75

55..33..44..11.. LLOOBBOO ##44336633 ........................................................................................................ 76



55..33..44..22.. LLOOBBOO ##44336644 ........................................................................................................ 77



55..33..44..33.. LLOOBBOO ##44336633--BB ..................................................................................................... 79



55..44.. CCOONNCCLLUUSSÃÃOO ........................................................................................................................ 81

CCAAPPÍÍTTUULLOO VVII –– CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS FFIINNAAIISS ......................................................................................... 83

RREEFFEERRÊÊNNCCIIAASS BBIIBBLLIIOOGGRRÁÁFFIICCAASS ...................................................................................................... 85

AANNEEXXOOSS .................................................................................................................................... 91

AANNEEXXOO 11 –– VVAARRIIÁÁVVEEIISS DDEE IINNPPUUTT NNOOSS MMOODDEELLOOSS ............................................................................... 92

AANNEEXXOO 22 –– MMAATTRRIIZZEESS DDEE UU EE AAGGRRUUPPAAMMEENNTTOO DDEE CCLLUUSSTTEERRSS ............................................................ 109

AANNEEXXOO 33 –– TTEESSTTEE DDEE TTUUKKEEYY AAPPLLIICCAADDOO AAOOSS CCLLUUSSTTEERRSS ..................................................................... 112

AANNEEXXOO 44 –– TTEESSTTEE DDEE TTUUKKEEYY AAPPLLIICCAADDOO AAOOSS LLOOBBOOSS ......................................................................... 120

AANNEEXXOO 55 –– CCOOMMPPAARRAAÇÇÃÃOO DDEE CCAADDAA VVAARRIIÁÁVVEELL PPOORR LLOOBBOO................................................................. 122

x

ÍÍNNDDIICCEE DDEE TTAABBEELLAASS

Tabela 1: Informação recolhida necessária à obtenção das variáveis de input nos modelos.

................................................................................................................................ 22

Tabela 2: Análise pericial para atribuição de valores de custo às classes de uso do solo. .... 24

Tabela 3: Ponderação das variáveis de input no modelo resultantes da média das cotações

atribuídas pelos cinco especialistas inquiridos. ...................................................... 26

Tabela 4: Número de píxeis presentes no modelo de custo diurno para cada classe de custo.

................................................................................................................................ 32

Tabela 5: Número de localizações dos três lobos marcados obtidas para cada classe de

custo e em função da distância percorrida pelos lobos, durante o período diurno.

................................................................................................................................ 33

Tabela 6: Número de píxeis presentes no modelo de custo nocturno para cada classe de

custo. ...................................................................................................................... 35

Tabela 7: Número de localizações dos três lobos marcados obtidas para cada classe de

custo e em função da distância percorrida pelos lobos, durante o período

nocturno. ................................................................................................................ 36

Tabela 8: Dimensão da matriz de dados n X l ........................................................................ 52

Tabela 3.1: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters

obtidos para o lobo #4363, durante o período diurno. ........................................ 112


obtidos para o lobo #4363, durante o período nocturno. ................................... 113


obtidos para o lobo #4364, durante o período diurno. ........................................ 115


obtidos para o lobo #4364, durante o período nocturno. ................................... 116


obtidos para o lobo #4363-B, durante o período diurno ..................................... 118


obtidos para o lobo #4363-B, durante o período nocturno. ................................ 119

Tabela 4.1: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os três lobos,

durante o período diurno. .................................................................................... 120

Tabela 4.2: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os três lobos,

durante o período nocturno. ................................................................................ 121

xi

ÍÍNNDDIICCEE DDEE FFIIGGUURRAASS

Figura 1: Estrutura da tese. ...................................................................................................... 5

Figura 2: Área de estudo. ....................................................................................................... 16

Figura 3: Manipulação, monitorização e marcação de lobos com colar GPS. ....................... 18

Figura 4: Localizações obtidas para os três lobos marcados com colar GPS. ........................ 19

Figura 5: Diagrama representativo do processo conceptual de atribuição de ponderações ….

................................................................................................................................ 26

Figura 6: Raster de custo final resultante da adição dos rasters ponderados ....................... 27

Figura 7: Modelo de Custo para o lobo durante o período diurno ........................................ 29

Figura 8: Modelo de Custo para o lobo durante o período nocturno. .................................. 30

Figura 9: Regressão linear simples aplicada aos valores de custo diurnos obtidos para as

localizações dos lobos marcados, em função da distância mínima percorrida pelos

lobos. ...................................................................................................................... 31

Figura 10: Frequências absoluta e relativa dos diferentes níveis de custo para as localizações

dos lobos, durante o período diurno. ..................................................................... 32

Figura 11: Frequência relativa dos valores de custo para cada classe de distância percorrida

pelos lobos durante o período diurno .................................................................... 34

Figura 12: Regressão linear simples aplicada aos valores de custo nocturnos obtidos para as

localizações dos lobos marcados, em função da distância mínima percorrida pelos

lobos. ...................................................................................................................... 35

Figura 13: Frequências absoluta e relativa dos diferentes níveis de custo para as localizações

dos lobos, durante o período nocturno.................................................................. 36

Figura 14: Frequência relativa dos valores de custo para cada classe de distância percorrida

pelos lobos durante o período nocturno. ............................................................... 37

Figura 15: Diagrama representativo do processo conceptual de atribuição de ponderações…

................................................................................................................................ 43

Figura 16: Raster de custo final resultante da adição dos rasters ponderados ..................... 43

Figura 17: Fórmulas de cálculo do custo das ligações verticais e horizontais pela extensão

Cost Distance .......................................................................................................... 44

Figura 18: Fórmulas de cálculo do custo das ligações diagonais pela extensão Cost Distance

................................................................................................................................ 44

Figura 19: Início do processo do cálculo de atravessamento pela extensão Cost Distance . 45

Figura 20: Continuação do processo de cálculo do custo de atravessamento pela extensão

Cost Distance .......................................................................................................... 46

Figura 21: Continuação do processo de cálculo do custo de atravessamento pela extensão

Cost Distance .......................................................................................................... 46

Figura 22: Superfície de distância de menor custo à variável “tecido urbano”. .................... 52

Figura 23: Superfície de direcção de menor custo à variável” tecido urbano”. .................... 52

Figura 24: Número de registos por Cluster para o lobo #4363 durante o período diurno. ... 53

Figura 25: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363 durante o período diurno 56

Figura 26: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363 durante o

período diurno. ....................................................................................................... 56

xii

Figura 27: Número de registos por Cluster do lobo #4363 durante o período nocturno. ..... 57

Figura 28: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363 durante o período nocturno

................................................................................................................................ 59


período nocturno. ................................................................................................... 60

Figura 30: Número de registos por Cluster do lobo #4364 durante o período diurno. ......... 61

Figura 31: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4364 durante o período diurno 63


período diurno. ....................................................................................................... 63

Figura 33: Número de registos por Cluster para o lobo #4364 durante o período nocturno.

................................................................................................................................ 64

Figura 34: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4364 durante o período nocturno

................................................................................................................................ 66



Figura 36: Número de registos por Cluster para o lobo #4363-B durante o período diurno. 68

Figura 37: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363-B durante o período diurno

................................................................................................................................ 70

Figura 38: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363-B durante o

período diurno. ....................................................................................................... 70

Figura 39: Número de registos por Cluster para o lobo #4363-B durante o período nocturno.

................................................................................................................................ 71

Figura 40: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363-B durante o período

nocturno ................................................................................................................. 73

Figura 41: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363-B durante o


Figura 42: Georeferenciação dos registos do lobo #4363 por Cluster, durante o período

diurno, e aplicação do método de Kernel à amostra. ............................................ 76


nocturno, e aplicação do método de Kernel à amostra. ........................................ 77





Figura 46: Georeferenciação dos registos do lobo #4363-B por Cluster, durante o período


Figura 47: Georeferenciação dos registos do lobo #4363-B por Cluster, durante o período


Figura 1.1: Variável Declive. ................................................................................................... 92

Figura 1.2: Reclassificação da variável Declive. ..................................................................... 93

Figura 1.3: Variável Altitude. .................................................................................................. 94

Figura 1.4: Reclassificação da variável Altitude. .................................................................... 95

Figura 1.5: Reclassificação da Carta de Ocupação do Solo .................................................... 96

xiii

Figura 1.6: Reclassificação da variável Uso do Solo para o período diurno. .......................... 97

Figura 1.7: Reclassificação da variável Uso do Solo para o período nocturno. ..................... 98

Figura 1.8: Rios de ordem 1 e 2 com uma área tampão de 50 metros. ................................. 99

Figura 1.9: Reclassificação da variável rio de ordem 1,2. .................................................... 100

Figura 1.10: Rios de ordem 3 com uma área tampão de 50 metros. .................................. 101

Figura 1.11: Reclassificação da variável rio de ordem 3. ..................................................... 102

Figura 1.12: Trilhos e estradas de terra batida na área de estudo. ..................................... 103

Figura 1.13: Reclassificação da variável trilhos/estrada de terra batida. ............................ 104

Figura 1.14: Estradas asfaltadas com uma área tampão de 55 metros. .............................. 105

Figura 1.15: Reclassificação da variável estradas asfaltadas. .............................................. 106

Figura 1.16: Tecido urbano com uma área tampão de 50 metros. ..................................... 107

Figura 1.17: Reclassificação da variável tecido urbano. ...................................................... 108

Figura 2.1: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363 durante o período

diurno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”. ............. 109


nocturno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”. ........ 109




nocturno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”. ........ 110

Figura 2.5: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363-B durante o período


Figura 2.6: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363-B durante o período

noctruno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”. ........ 111

Figura 5.1: Valores médios de cada variável por lobo durante o período diurno. .............. 122

Figura 5.2: Valores médios de cada variável por lobo durante o período nocturno. .......... 123

1

CCAAPPÍÍTTUULLOO II –– IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO

11..11.. EENNQQUUAADDRRAAMMEENNTTOO GGEERRAALL A perda de biodiversidade é actualmente um assunto amplamente debatido por políticos,

cientistas e sociedade civil. Uma das importantes funções que a biodiversidade

desempenha prende-se com a estabilidade, funcionamento e sustentabilidade dos

ecossistemas que dependem da sua existência. No entanto, e apesar dos recentes esforços

de diminuição da perda de biodiversidade, a taxa de extinção das espécies nunca terá

atingido níveis tão elevados como no período actual (PRIMACK 1998).

A principal causa das actuais extinções é a destruição, fragmentação e perturbação do

habitat resultante do rápido crescimento da população humana, com todas as

consequências daí resultantes, o que geralmente se traduz numa redução da área de

distribuição das espécies. A abordagem multidisciplinar inerente à Biologia da Conservação

pretende estabelecer um compromisso entre as prioridades de conservação e as

necessidades do Homem (PRIMACK 1998) procurando obter respostas concretas a questões

relacionadas com a protecção da biodiversidade. Para tal, devem ser desenvolvidos

programas de investigação capazes de fornecer informação de base para que seja possível

antecipar, prevenir ou minimizar situações que ponham em causa a diversidade biológica.

Um dos problemas que Portugal enfrenta, em termos de conservação, é a ameaça de

extinção do seu maior carnívoro – o lobo (Canis lupus L. 1758). A população lupina do

Parque Nacional da Peneda-Gerês possui uma enorme importância na conservação do lobo

a um nível regional (ÁLVARES 2000; PIMENTA et al. 2005). Até à data, e para além de uma

continuada monitorização dos grupos familiares, foram desenvolvidos escassos estudos

que abordem a sua ecologia espacial e estrutura populacional.

A ocupação espácio-temporal por parte dos mamíferos constitui um fenómeno complexo e

dinâmico, no qual influem diversos factores ecológicos e fisiológicos. O conhecimento e

compreensão destes fenómenos permitem definir estratégias correctas de conservação, o

que se revela de particular importância para espécies e áreas com elevado interesse

conservacionista. Embora o lobo seja um dos carnívoros mais estudados (MECH 1970;

HARRINGTON & PAQUET 1982; CARBYN et al. 1995), estudos acerca da sua mobilidade e dos

2

factores que a afectam, bem como os padrões de utilização do território são escassos

(JEDRZEJEWSKI et al. 2001).

O conhecimento profundo destes parâmetros assume-se da maior importância para

determinar os factores associados à organização e estrutura social das alcateias, identificar

com precisão as áreas de maior importância para a manutenção das alcateias

(nomeadamente os locais de reprodução e outros centros de actividade), assim como

determinar os padrões de dispersão e do uso do território. O seu conhecimento considera-

se prioritário face à crescente perturbação e degradação do habitat, a qual pode colocar

em perigo a dinâmica e a estabilidade das alcateias aí presentes e, em última análise, da

população lupina nas regiões envolventes.

No caso do estudo do lobo, a América do Norte apresenta-se como o melhor exemplo no

que se refere à investigação e conservação desta espécie, tanto por possuir um historial de

trabalhos prolongado e regular ao longo do tempo, como pela aplicação de técnicas de

investigação inovadoras. Na Europa, a Itália, Polónia e Escandinávia têm sido os precursores

de trabalhos de investigação. Apesar da vasta bibliografia focada no estudo do lobo, muitas

são ainda as lacunas no conhecimento da espécie, nomeadamente na Europa.

Na área da ecologia, os crescentes avanços tecnológicos, como a telemetria por GPS

proporcionam conhecimentos de outra forma impossíveis de obter. Apesar de esta técnica

envolver a captura de animais, com o inerente risco que daí advém, a evolução dos

equipamentos disponíveis no mercado é considerável, sendo o nível e profundidade de

informação obtidos, claramente compensatório.

Embora o lobo seja um dos carnívoros mais estudados (MECH 1970; HARRINGTON & PAQUET

1982; CARBYN et al. 1995), o conhecimento da sua mobilidade e dos factores que a afectam,

bem como os padrões de utilização do território são escassos (JEDRZEJEWSKI et al. 2001).

As potencialidades dos Sistemas de Informação Geográfica (SIG) são de extrema

importância, tanto no desenho, tratamento e análise espacial dos dados originais como

também na posterior visualização dos resultados obtidos. Pretende-se neste trabalho aliar

a Ciência e SIG ao estudo da ecologia do lobo.

O presente trabalho foi realizado com base em dados recolhidos no âmbito do “Projecto de

Investigação e Conservação do lobo no Noroeste de Portugal” que se encontra actualmente

3

a decorrer (2006-2010). Este projecto é financiado pela promotora eólica VentoMinho –

Energias Renováveis, S.A. e executado pela Associação para Conservação e Divulgação do

Património de Montanha, VERANDA e pelo Centro de Investigação em Biodiversidade de

Genética da Universidade do Porto (CIBIO-UP). A candidata a mestre é investigadora

principal do referido projecto.

11..22.. OOBBJJEECCTTIIVVOOSS

Constituem objectivos gerais do presente projecto:

1. Monitorizar lobos com recurso a tecnologias inovadoras, tais como os colares GPS,

caracterizadas pela possibilidade de obtenção de dados em grande quantidade e de

elevada precisão;

2. Elaborar modelos de custo que representem os factores que afectam a deslocação

dos lobos na área de estudo e que permitem antecipar as rotas preferencialmente

utilizadas pelos lobos;

3. Analisar a selecção do habitat por parte de lobos marcados com colar GPS.

11..33.. HHIIPPÓÓTTEESSEESS

O crescente aumento e complexidade de dados em ecologia tem vindo a impor a

necessidade de recorrer a métodos de modelação mais poderosos para a sua análise

(GEVREY et al. 2006). Nesse sentido, este estudo tem por base algumas hipóteses e/ou

premissas, sem as quais não seria possível justificar os seus objectivos:

1. A conservação das espécies e dos seus habitats é essencial à manutenção do

equilíbrio ecológico dos ecossistemas;

2. O conhecimento da ecologia comportamental do lobo é fundamental na definição

de estratégias para a sua conservação;

3. A utilização de tecnologias GPS na monitorização do lobo constitui a forma mais

eficaz de obter conhecimento acerca da eco-etologia das suas populações;

4. As ferramentas de SIG são fundamentais para o estudo da ecologia espacial do

lobo;

4

5. Os métodos tradicionais de estatística clássica são de aplicação inviável a grande

parte dos dados utilizados para este estudo devido à autocorrelação e

heterogeneidade espacial que apresentam;

6. As ferramentas de Data Mining Geo-espacial são fundamentais na determinação do

padrão de utilização do habitat pelo lobo;

7. Aplicabilidade do conhecimento obtido neste estudo para implementação de

medidas de conservação adequadas à conservação da espécie.

11..44.. EESSTTRRUUTTUURRAA DDAA TTEESSEE

A organização desta tese compreende a sua diferenciação em seis capítulos e segue uma

abordagem sequencial de obtenção de informação de forma ao cumprimento dos

objectivos propostos.

O capítulo I contextualiza a tese permitindo perceber a origem da problemática abordada,

os objectivos estabelecidos e as premissas que serviram de base ao seu desenvolvimento.

O capítulo II efectua uma revisão acerca do estado actual do conhecimento no que respeita

à utilização dos SIG para o estudo da ecologia espacial do lobo e de outras espécies.

No capítulo III encontra-se a estratégia de amostragem utilizada para a obtenção da

amostra de localizações dos lobos utilizada nos capítulos IV, V e VI.

No capítulo IV é efectuada a modelação do habitat do lobo tendo como base superfícies de

resistência aos seus movimentos Os modelos obtidos são validados recorrendo à amostra

de localizações reais dos lobos marcados por GPS.

Os modelos obtidos no capítulo IV permitem obter as distâncias de menor custo entre

todas as localizações reais dos lobos e cada variável ambiental em análise. Desta forma, a

selecção do habitat por parte dos lobos marcados é aferida recorrendo a redes neuronais

artificiais no capítulo V.

O capítulo VI permitirá efectuar uma análise crítica dos resultados obtidos nos vários

capítulos desta tese, das metodologias utilizadas e das linhas futuras de investigação nesta

área. A figura 1 ilustra a organização geral da tese.

5

Figura 1: Estrutura da tese.

6

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIII –– TTEECCNNOOLLOOGGIIAASS EE SSIISSTTEEMMAASS DDEE IINNFFOORRMMAAÇÇÃÃOO GGEEOOGGRRÁÁFFIICCAA

AAPPLLIICCAADDOOSS AAOO EESSTTUUDDOO DDOO LLOOBBOO EE DDOO SSEEUU HHAABBIITTAATT

22..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO

No estudo de espécies como o lobo, que ocorre em baixas densidades e evita a presença

humana, torna-se complexo o estudo de aspectos comportamentais e ecológicos. O

recente desenvolvimento de novas tecnologias como a telemetria GPS constitui uma das

ferramentas mais poderosas na obtenção de informação espácio-temporal acerca das

espécies. O seu potencial proporciona bases de dados geo-referenciados de grandes

dimensões evidenciando a importância do desenvolvimento de ferramentas capazes de

lidar, de forma efectiva, com grande quantidade de dados geo-referenciados. As

ferramentas SIG constituem uma enorme mais valia para armazenamento, gestão,

visualização e análises exploratórias dos dados. Para além dessas ferramentas existe a

necessidade de recorrer a outro tipo de ferramentas capazes de fazer face ao carácter

multivariado dos dados geo-referenciados e serem susceptíveis de explorar, relacionar e

prever- trata-se do data mining geo-espacial. A integração dos SIG e do data mining

representam uma óptima oportunidade para levar a Análise Espacial a outros níveis de

sofisticação promovendo uma exploração mais efectiva das bases de dados disponíveis. É

desta abordagem multidisciplinar que trata o presente capítulo.

22..22 DDAA RRÁÁDDIIOO--TTEELLEEMMEETTRRIIAA ÀÀ TTEELLEEMMEETTRRIIAA GGPPSS

Embora o lobo seja um dos carnívoros mais estudados (MECH 1970; HARRINGTON & PAQUET

1982; CARBYN et al. 1995), o conhecimento da sua mobilidade e dos factores que a afectam,

bem como os padrões de utilização do território são ainda limitados (JEDRZEJEWSKI et al.

2001). A generalizada utilização da técnica de rádio-telemetria permite, entre outros

aspectos, o conhecimento de padrões de actividade e de utilização do espaço por parte das

alcateias (MECH 1970). Esta técnica tem vindo a ser utilizada no estudo do lobo, na América

do Norte desde as décadas de 1950/1960 (Mech 1970; FRITTS & MECH 1981; MESSIER 1985;

POTVIN 1987; FULLER 1988; FULLER et al. 1992 in OKARMA et al. 1998). Na Europa, o primeiro

estudo realizado com esta técnica decorreu na década de 1970, em Itália (BOITANI 1982).

7

Mais recentemente, a rádio-telemetria foi aplicada nas populações lupinas ibéricas (PEREIRA

et al. 1985; MOREIRA 1992; VILA 1993; PIMENTA 1998; ROQUE et al. 2001; GRILO et al. 2002;

BLANCO & CORTÉS 2007).

A rádio-telemetria possui algumas limitações, nomeadamente no que se refere aos

elevados recursos associados (humanos e financeiros) e ao facto de a sua aplicabilidade

apenas ser viável em zonas com boas acessibilidades (elevada densidade de estradas e

caminhos) (JEDRZEJEWSKI et al. 2001). Nesse sentido surgiram recentemente novas técnicas

de seguimento de animais com recurso a colares GPS que devido às suas características de

programação permitem aos investigadores obter conhecimento com elevada precisão

acerca de movimentos circadianos, nomeadamente padrões de dispersão (MERRILL & MECH

2003), rotas, distâncias, velocidades, comportamentos, etc. Desta forma, a utilização de

colares GPS permite colmatar algumas lacunas do conhecimento em muito maior detalhe,

comparativamente com as técnicas anteriormente disponíveis (MERRILL & MECH 2003).

A marcação e o seguimento de lobos com colares GPS estão na origem de todo o trabalho

desenvolvido no âmbito deste projecto.

22..33 SSIISSTTEEMMAASS DDEE IINNFFOORRMMAAÇÇÃÃOO GGEEOOGGRRÁÁFFIICCAA

Os SIG tiveram a sua origem na tentativa de resolver problemas da cartografia clássica, tais

como o rigor e legibilidade da representação da realidade através de várias camadas ou

temas de informação, ou por dar a percepção continua da realidade, uma vez que a

informação não está limitada à área de uma carta. Assim, estes sistemas passaram a ser

largamente usados em inúmeras áreas científicas por utilizadores com diferentes

formações académicas. E por este motivo existem diversas definições destes sistemas que

espelham a formação e perspectiva do seu autor. BURROUGH & MCDONELL (1998) definem

SIG como “um poderoso conjunto de ferramentas para adquirir, armazenar, recuperar,

transformar e representar informação espacial do mundo real com um conjunto particular

de objectivos”. Inúmeras definições se poderiam referir, todas elas com uma característica

comum, que é a referência geográfica ser uma característica indispensável aos dados

incorporados nos SIG. Os SIG trabalham com informação referente a um espaço geográfico

e representam objectos e fenómenos aí ocorrentes. A forma de o fazer é essencial para

8

representar da melhor forma os objectos e fenómenos de interesse, em função dos

objectivos a alcançar. Ou seja, é necessário deter dados para criar um modelo da realidade.

Assim, a primeira etapa de qualquer projecto SIG consiste em identificar a porção do

espaço geográfico em que se está interessado e transformá-lo em dados geográficos

segundo um modelo de representação.

Para além das funções básicas relativas à cartografia digital e aos sistemas de gestão de

bases de dados, o mais importante de um SIG são as capacidades de análise espacial (CHOU

1997). São estas capacidades que distinguem os SIG de outros tipos de sistemas de

informação, e é delas que advém o seu verdadeiro potencial (GATRELL 1991 in GOODCHILD

1988).

As potencialidades dos SIG são de extrema importância, tanto no desenho e tratamento e

análise espacial dos dados originais como também na posterior visualização dos resultados

obtidos. As vantagens na sua utilização na área da Ecologia são sobejamente reconhecidas

levando à sua utilização em inúmeros trabalhos de investigação (e.g. GUISAN & ZIMMERMANN

2000; PEARSON & DAWSON 2003; DEL BARRIO et al. 2006; KAUTZ et al. 2006).

A utilização de ferramentas SIG sustentará todo o desenvolvimento do presente projecto,

desde a recepção dos dados dos colares GPS implementados nos lobos -capítulo III- às

análises espaciais efectuadas nos capítulos IV, V e VI.

Os modelos conceptuais de representação de informação espacial são a forma como os

objectos e fenómenos de interesse que ocorrem num espaço geográfico são representados

num SIG. Esta questão influencia decisivamente o desenrolar do trabalho no SIG, incluindo

a organização, apresentação e análise da informação geográfica (JONES 1997 in NEVES 2008).

Existem diversos modelos conceptuais de representação, sendo os mais importantes a

representação de objectos e campo. Alguns fenómenos espaciais possuem fronteiras

claramente definidas, o que faz com que tais variáveis devam ser modeladas como objectos

espaciais, e abordados como fenómenos individuais. Assim, uma camada ou tema de

informação que represente o tecido urbano de uma determinada área, pode consistir

maioritariamente em espaço vazio, excepto onde os objectos edifícios estão localizados

(NEVES 2008).

9

Outras variáveis possuem fronteiras fuzzy e tendem a ocupar todo o espaço no interior de

uma área de estudo. Um bom exemplo será a informação sobre o uso do solo. Os tipos de

uso do solo tendem a fundir-se uns nos outros ao invés de apresentarem fronteiras rígidas.

Deste modo, fenómenos como o tipo de solo podem ser modelados como variáveis de

campo, que preenchem completamente o espaço da área de estudo (NEVES 2008). Em

termos práticos, a representação dos fenómenos espaciais segundo estes modelos

conceptuais, e outros existentes, é estruturada de forma diferente dentro do SIG, num

formato de dados geográficos correspondente. Segundo Matos (2001), actualmente

existem vários formatos de dados que se dividem em vectorial relacional (topológico e não

topológico), matricial bi- e tridimensional, vectorial orientado por objectos, difuso,

temporal e vectorial tridimensional. Deste conjunto de formatos, os mais utilizados são o

vectorial relacional (topológico ou não topológico) e o matricial bidimensional,

normalmente designados por formato vectorial e formato raster, respectivamente. O

primeiro estrutura os dados conforme o modelo conceptual de representação de objectos,

e o segundo, conforme a modelo conceptual de representação de campo.

Todas as variáveis ambientais a serem utilizadas no presente projecto, que servirão de

input aos modelos a realizar (capítulos III, IV e V), são disponibilizadas em formato vectorial

(e.g. linhas de água). No entanto, a estratégia definida para a elaboração dos referidos

modelos carece da sua transformação para o formato raster.

22..33..11.. MMOODDEELLOO DDEE DDAADDOOSS VVEECCTTOORRIIAALL O formato de dados vectorial representa o espaço como uma série de objectos discretos

com base em três elementos básicos de representação (ponto, linha e área ou polígono),

referenciados por coordenadas Cartesianas. Estes elementos são caracterizados pelo facto

da sua localização geográfica poder ser definida de forma precisa e independente, como ter

a sua relação topológica. Topologia é o conjunto de relações espaciais entre as entidades

representadas num tema de informação, que armazena a forma como se encontram

interligadas (conectividade, etc.) (BURROUGH & MCDONNEL 1998). Assim, neste formato, um

fenómeno espacial é modelado em termos da sua representação gráfica e também em

termos dos seus atributos, que podem ser geográficos, mas também não geográficos,

apenas descritivos, e que estão interligados com a representação gráfica de cada entidade

representada.

10

22..33..22.. MMOODDEELLOO DDEE DDAADDOOSS MMAATTRRIICCIIAALL OOUU RRAASSTTEERR Os fenómenos espaciais que são melhor representados pelo modelo conceptual de campo,

com as suas características de ocupação do espaço, são melhor representadas por uma

estrutura de células raster. O formato matricial ou raster consiste da divisão do espaço

numa matriz ou malha triangular, hexagonal ou quadrangular (regular ou irregular), o que

resulta num conjunto de células ou pixeis, que é o único elemento básico de representação

deste formato. Cada célula representa uma porção da totalidade do espaço, equivalente à

área do seu tamanho, que depende da resolução com que se define o tema de informação,

isto é, quanto maior a resolução, menor a dimensão da célula. Assim, a representação do

espaço constrói-se sobre a matriz, célula a célula, atribuindo a cada uma delas informação

acerca do fenómeno que se está a representar, até preencher todas as células que a

formam.

22..33..33.. MMOODDEELLOOSS DDIIGGIITTAAIISS DDEE EELLEEVVAAÇÇÃÃOO A posse de informação topográfica da área de estudo é essencial à elaboração do presente

estudo. O Modelo Digital de Elevação (MDE) é uma superfície que representa dados de

altitude; a partir dele, é possível derivar mais informação sobre a topografia da área em

causa, nomeadamente o declive (NEVES 2008).

Modelar apropriadamente uma superfície real requereria o armazenamento de um número

infinito de observações. Isto é impossível, e assim, o MDE cria uma superfície contínua

usando um número finito de observações. Os modelos de dados usados mais

frequentemente para o MDE são conjuntos de células regulares (formato raster) ou

conjuntos vectoriais de pontos regulares provenientes das observações (formato vectorial).

Dentro dos formatos vectoriais, o modelo Rede Irregular Triangulado ou, na língua inglesa,

Triangulated Irregular Network (TIN), é usado frequentemente em diversos programas

comerciais de SIG (NEVES 2008). O TIN é uma forma simples de construir uma superfície a

partir de um conjunto de pontos conhecidos. É uma técnica particularmente útil para

pontos irregulares espaçados. No formato TIN, os dados de pontos conhecidos são

conectados por linhas para dar forma a uma série de triângulos. No contexto de um MDE os

vértices representam características do terreno reais tais como picos e as fronteiras

11

representam cumes ou vales. Se o valor em cada vértice do triângulo é conhecido e a

distância entre nós pode ser calculada, pode ser usada uma equação linear simples para

calcular um valor interpolado para toda a posição dentro do limite do TIN (NEVES 2008).

As vantagens principais do TIN são a eficiência de armazenamento de um número mínimo

de pontos para reproduzir uma superfície. Além disto, considerando que se trata de uma

série de triângulos para serem conhecidas a altura e a distância entre os pontos nos três

vértices, é possível, usando cálculos geométricos simples, calcular os declives, orientações

de encosta e a área. Consequentemente, não sendo necessário armazenar valores para

estas características morfológicas como temas de informação (NEVES 2008).

22..44 AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL,, DDEESSCCOOBBEERRTTAA DDEE CCOONNHHEECCIIMMEENNTTOO EE DDAATTAA MMIINNIINNGG

Áreas como a ecologia usam técnicas de análise espacial e contribuem para o seu

desenvolvimento. O alargamento do uso das técnicas de análise espacial deveu-se em

muito ao aparecimento dos SIG que proporcionaram um novo contexto para a análise

espacial devido às suas capacidades de rápida visualização e manipulação de dados

(LONGLEY & BATTY 1996). Entende-se por análise espacial as operações de manipulação da

informação conjugando os valores de atributos e a sua geo-referenciação, produzindo

novos temas (MATOS 2001). A elaboração do presente projecto recorrerá a sucessivas

operações de análise espacial.

Devido ao uso alargado de sistemas de informação e aos suportes informáticos de grande

capacidade, são criados e armazenados grandes quantidades de dados com grande

facilidade, nomeadamente dados geográficos. Este facto representa uma mais-valia muito

importante em relação a décadas passadas, mas não é útil se não houver uma

continuidade. A obtenção de grandes volumes de dados apenas tem utilidade se a partir

deles for possível extrair informação, o que se torna tanto mais difícil quanto mais cresce a

quantidade de dados.

Por este motivo as ferramentas de análise espacial estão longe de ser adequadas para

tratar os grandes volumes de dados e a crescente complexidade das tarefas de análise

espacial. Os tradicionais métodos analíticos espaciais foram desenvolvidos numa época em

12

que a aquisição de dados era dispendiosa e a capacidade computacional era reduzida. O

aumento do volume e diversidade de dados digitais facilmente tornaram insuficientes as

técnicas de análise espacial que estão orientadas para tecer escassa informação a partir de

pequenas e homogéneas bases de dados. Estas técnicas são e exigem a posse de hipóteses

a priori. Por consequência, as tradicionais técnicas analíticas espaciais facilmente não

conseguem descobrir novos e inesperados padrões, tendências e relações que podem estar

camuflados devido ao grande volume e diversidade de dados (MILLER & HAN 2001).

Assim, a Descoberta de Conhecimento e os métodos de data mining surgiram como

resposta a esta problemática e representam uma importante direcção no desenvolvimento

de uma nova geração de ferramentas de análise espacial (MILLER & HAN 2001). Data Mining

é definido por FAYYAD et al. (1996) in NAVEGA (2002), como o processo não-trivial de

identificar, em dados, padrões válidos, novos, potencialmente úteis e ultimamente

compreensíveis, e tem a singularidade de, a partir de dados, procurar informação que o

utilizador desconhece que existem. A descoberta de relações não intuitivas entre os dados

consiste na grande utilidade deste método. Data Mining, é assim, o processo de extracção

de informação implícita, escondida e de carácter presumível a partir de grandes bases de

dados. A Descoberta de Conhecimento é o último nível do processo de obter informação

através das técnicas de data mining e transformá-la em conhecimento através da

interpretação da informação e integrá-lo no conhecimento já existente (MILLER & HAN

2001).

É importante referir que, em relação a uma base de dados de carácter espacial, o processo

de Descoberta de Conhecimento é diferente, particularmente, no que se pode designar por

data mining geo-espacial, diferente do data mining tradicional. Esta distinção impõe-se

devido à inadequada aplicação dos métodos tradicionais de data mining aos dados

geográficos. Isto porque o data mining nasceu no mundo empresarial, que não se depara

com as diferentes características deste tipo particular de dados. Assim deve-se ter em

consideração fenómenos de dependência espacial e de auto correlação espacial (expressão

computacional do conceito de dependência espacial). Desta forma, o data mining geo-

espacial envolve a aplicação de ferramentas computacionais para revelar padrões de

interesse em objectos e fenómenos distribuídos no espaço geográfico ao longo do

tempo. Estes padrões podem envolver as propriedades espaciais dos objectos e

fenómenos (e.g. forma, dimensão) e relações espácio-temporais entre objectos e

13

fenómenos, além dos atributos não espaciais com interesse no data mining tradicional

(MILLER & HAN 2001).

A análise de Clusters constitui uma ferramenta de exploração de dados que será aqui

utilizada para a selecção de variáveis ambientais determinantes à presença e aos

movimentos do lobo (capítulo V).

Uma forma de abordar a tarefa de Clustering consiste em utilizar Redes Neuronais

Artificiais Não-Supervisonadas. Isto significa que o treino é inteiramente orientado pelos

dados e que os neurónios do mapa competem entre si (TSO & MATHER 2001). Desta forma, o

sistema adapta-se às suas idiossincrasias de acordo com os caracteres que possuem

implicitamente.

Um tipo de Redes Não-Supervisionada que tem sido muito bem sucedida na resolução e

modelação de vários sistemas são os SOM (Self-Organizing Maps), sendo também a

adoptada no capítulo IV do presente projecto.

O SOM é uma rede neuronal com capacidade para organizar conjuntos de dados.

Esquematicamente pode ser visto como uma rede composta por uma camada de neurónios

de input e uma camada de neurónios de output. A camada de output organiza-se num

mapa topológico que permitirá definir os Clusters cujas características dos dados

submetidos à análise apresentam maiores semelhanças para as variáveis ambientais em

análise.

A utilização de Redes Neuronais Artificiais, e em particular os SOM, na área da Ecologia tem

vindo a aumentar à medida que a complexidade dos dados ecológicos evolui. Vários são os

modelos biológicos que aplicam esta metodologia no seu desenho experimental ( e.g.

CÉRÉGHINO et al. 2005; GEVREY et al. 2006; CÉRÉGHINO & PARK 2009). No entanto, a utilização

de um SOM para a selecção de variáveis é ainda um método pouco utilizado. Destaca-se um

estudo na área da medicina em que o SOM permitiu determinar as variáveis significativas

para investigar os efeitos de um produto de saúde oral (LLOYD et al. 2009).

14

22..55.. MMOODDEELLAAÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL Modelação é o processo de predição de fenómenos, baseado em modelos matemáticos,

que descrevem a evolução desses fenómenos. Um modelo pode ser definido como uma

representação abstracta de um processo ou sistema do mundo real. Para que um SIG possa

funcionar como apoio à modelação de fenómenos, será preciso possuir modelos de

simulação numérica que descrevam adequadamente os fenómenos a ser estudados (com o

possível uso de técnicas de estatística espacial) e integrar estas técnicas com as

ferramentas de manipulação, recuperação e apresentação de dados espaciais (CÂMARA &

MEDEIROS 1998). A modelação ambiental, que simula processos ou fenómenos com o

objectivo de prever um resultado ou um conjunto de resultados sobre uma ou mais

variáveis, tem vindo a ser desenvolvida no sentido de tornar explícita a sua componente

espacial. Este caminho tem conduzido à consideração e integração dos SIG’s como a

ferramenta de eleição para acomodar os requisitos associados a dados espaciais. Como

muitos destes modelos envolvem a componente espacial rapidamente foi percebido o

interesse de os ligar aos SIG (SEIXAS 2007). É essa abordagem de complementaridade entre

a modelação e os SIG que será desenvolvida no presente projecto.

22..66 CCOONNCCLLUUSSÃÃOO A utilização de novas tecnologias que permitem maior facilidade e precisão na obtenção de

dados espácio-temporais de espécies com hábitos pouco conspícuos como o lobo potencia

o conhecimento das espécies. O recurso às potencialidades dos SIG permite analisar a

componente espacial dos dados de monitorização das espécies, sendo fundamentais no

desenho, tratamento e análise espacial desses dados. Apesar do elevado potencial das

ferramentas de análise espacial implementadas num SIG, o tratamento de grande volume

de dados e a complexidade na sua análise torna difícil o recurso exclusivo a essas

ferramentas. Desta forma, o recurso a processos de Data Mining Geo-Espacial constitui

uma abordagem eficiente na procura de padrões nos dados.

Neste trabalho aliam-se as vantagens das mais avançadas tecnologias aplicadas à

monitorização do lobo (colares GPS) às potencialidades dos SIG e do Data Mining geo-

espacial no estudo do lobo. Todas estas ferramentas permitem optimizar a informação e

conhecimento obtidos acerca da eco-etologia do lobo.

15

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIIIII –– MMAARRCCAAÇÇÃÃOO EE SSEEGGUUIIMMEENNTTOO DDEE LLOOBBOOSS PPOORR GGPPSS NNOO

NNOORROOEESSTTEE DDEE PPOORRTTUUGGAALL

33..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO A pertinência do desenvolvimento de projectos que envolvam a captura de animais para o

seu seguimento por telemetria é sobejamente reconhecida. A investigação em animais

selvagens através do recurso à telemetria constitui a única forma de obtenção de vários

parâmetros biológicos e ecológicos, permitindo assim aumentar o conhecimento acerca das

espécies e ajudar os profissionais a desenvolver planos de gestão e conservação efectivos

(MECH & BARBER 2002; POWELL & PROLUX 2003; COOKE 2008). Este conhecimento é sobretudo

importante para espécies e populações ameaçadas. Apesar dos riscos de mortalidade

inerente às técnicas de captura, a alternativa de marcar e seguir animais é frequentemente

a opção tomada, uma vez que os reduzidos riscos envolvidos não colocam em causa a

conservação das populações e muita informação determinante para a conservação da

espécie pode apenas ser obtida por este método. Embora alguma informação possa ser

obtida através de técnicas indirectas, muita informação pode apenas ser recolhida através

da captura de animais e do seu seguimento por telemetria (POWELL & PROULX 2003;

GARSHELIS 2006). Neste capítulo é descrito todo o programa de capturas e seguimento de

lobos no Noroeste de Portugal, iniciado em 2007, bem como os resultados obtidos, para

além das características inerentes à área de estudo.

33..22.. ÁÁRREEAA DDEE EESSTTUUDDOO A área de estudo localiza-se entre o rio Minho (a Norte) e o rio Lima (a Sul) e é dominada

por maciços montanhosos, onde se destacam as Serras de Soajo, Peneda, Anta e Boulhosa.

Na Serra do Soajo é atingida a altitude máxima de 1416 m (Alto da Pedrada) (Figura 2). No

que diz respeito à sua geomorfologia, a zona Este (Serra da Peneda) é dominada por

afloramentos graníticos, com um relevo abrupto, enquanto a zona Oeste (Serras do Soajo,

Anta e Boulhosa) é dominada por xistos metamórficos que resultam num relevo mais suave

(PIMENTA & SANTARÉM 1996).

16

Esta região montanhosa apresenta elevadas altitudes e acentuados declives; a presença de

superfícies de aplanação é frequente. A densa rede de fracturas é aproveitada pelos cursos

de água que nelas se encaixam, dando lugar a uma rede hidrográfica de grande densidade.

A situação geográfica entre o Oceano Atlântico e a Meseta, associados à configuração do

relevo, determinam as características climáticas da região que possui um clima

mediterrânico marítimo (REY 2000). A temperatura média anual do ar varia entre os 7,5º e

os 12,5º, oscilando o valor médio do mês mais frio (Janeiro) entre 0ºC e 10ºC, e o do mês

mais quente (Julho) entre 15ºC e 20ºC.

Figura 2: Área de estudo.

17

33..33.. MMEETTOODDOOLLOOGGIIAA PPAARRAA RREECCOOLLHHAA DDOOSS DDAADDOOSS

33..33..11.. PPRROOGGRRAAMMAAÇÇÃÃOO DDOOSS CCOOLLAARREESS GGPPSS

Os colares GPS-GSM foram programados através do software GPS Plus ©3.3.1. envolvendo

a selecção de: (a) ciclos de captação de coordenadas GPS; (b) períodos de emissão de sinal

VHF; (c) ciclos de recepção das mensagens SMS e (e) programação do sistema “drop off”.

Desta forma, os colares foram programados para a captação de satélites em ciclos de

2h05m recorrendo à opção “rollover rule” do software. Esta regra permite amostrar todas

as horas que constituem um ciclo diário. Por cada 7 localizações via satélite foi estabelecido

o envio de 1 SMS via GSM. As localizações dos lobos enviadas via SMS são recepcionadas

numa estação de recepção localizada na Alemanha, propriedade da empresa VECTRONIC,

que, por sua vez, automaticamente as reencaminha para uma conta de e-mail criada para o

efeito. A conta de e-mail foi programada de forma a possibilitar a importação dos ficheiros

recebidos para o software GPS Plus © que, após uma série de procedimentos específicos,

permite a exportação de diversos tipos de extensões de ficheiros (nomeadamente formato

dbf). As localizações dos animais marcados emitidas pelo colar GPS foram processadas com

base numa matriz que contém as variáveis: coordenadas geográficas, altitude, diluição da

precisão (DOP), número de satélites captados, validação dos satélites e temperatura.

33..33..22.. CCAAPPTTUURRAASS A captura e marcação de lobos envolveram várias campanhas de armadilhagem que

decorreram entre Outubro de 2007 e Fevereiro de 2008 e entre Julho de 2008 e Novembro

de 2008. As armadilhas utilizadas para captura de lobos foram do tipo laços modificados

com travão associados a uma âncora de retenção através de uma corrente, e destinadas à

captura e imobilização do animal através dos seus membros anteriores.

O esforço de armadilhagem efectuado no decorrer das campanhas de armadilhagem foi

estimado através do número de noites/armadilha, ou seja, do número de noites que as

armadilhas permaneceram activas no terreno. No total, foi efectuado um esforço de 1230

noites*armadilha para a captura de lobos adultos.

18

33..44.. RREESSUULLTTAADDOOSS Na sequência das campanhas de armadilhagem realizadas foram capturados três lobos. A

primeira captura ocorreu a 16 de Dezembro de 2007: ma fêmea com idade estimada entre

8 e 10 anos que foi equipada com o colar #4363. No dia 20 de Agosto de 2008 foi capturado

o segundo lobo, um macho sub-adulto com idade estimada entre 1 e 2 anos, o qual foi

marcado com o colar #4364. O terceiro lobo capturado foi uma fêmea adulta com idade

estimada entre 6 e 8 anos; a captura ocorreu no dia 24 de Setembro de 2008 e foi-lhe

aplicado o colar #4363-B (Figura 3).

Figura 3: Manipulação, monitorização e marcação de lobos com colar GPS.

O lobo #4363 foi monitorizado entre 16/12/2007 e 29/02/2008 tendo-se obtido um total de

859 localizações. O lobo #4364 emitiu as suas localizações entre 20/08/2008 e 01/12/2008

19

o que permitiu obter 1019 localizações. O lobo #4363-B encontra-se actualmente a ser

seguido; no entanto os dados que deram entrada no presente projecto referem-se ao

período compreendido entre 24/09/2008 e 19/09/2009, o que equivale a 3957 localizações

(Figura 4). Desta forma, o projecto agora realizado tem por base uma amostra de 6790

localizações de lobos.

Figura 4: Localizações obtidas para os três lobos marcados com colar GPS.

33..55.. CCOONNCCLLUUSSÃÃOO A selecção da técnica de monitorização no estudo do lobo deve ser ponderada em função

dos objectivos dos trabalhos e de uma estimativa custo-benefício na sua utilização. Neste

caso, os benefícios na utilização de telemetria GPS claramente superam os seus custos.

Apesar do elevado esforço dispendido na captura de lobos, uma vez marcados com colares

GPS, a informação obtida é incomparavelmente superior, em dimensão e qualidade, a

qualquer outro método.

20

CCAAPPÍÍTTUULLOO IIVV –– MMOODDEELLAAÇÇÃÃOO DDOO HHAABBIITTAATT DDOO LLOOBBOO

44..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO A utilização de modelos de custo como base do estabelecimento de percursos de menor

custo e/ou corredores de dispersão tem vindo a ser progressivamente mais utilizada desde

que os seus algoritmos podem ser implementados em vários softwares SIG (e.g. LARKIN et

al. 2004; ATKINSON et al. 2005; DRIEZEN et al. 2007; FOLTÊTE et al. 2008; LARUE & NIELSEN 2008;

RODRÍGUEZ-FREIRE & CRECENTE-MASEDA 2008; PINTO & KEITT 2009). Todos os trabalhos

desenvolvidos nesta área são unânimes na consideração de que a selecção de vias de

deslocações e/ou corredores de dispersão, com base em modelos de custo, é a melhor

forma de modelar a realidade dos habitats em abordagens direccionadas às deslocações

das espécies.

Neste capítulo pretende-se elaborar dois modelos de custo para o lobo: um modelo

adequado ao período diurno e outro modelo adequado ao período nocturno. A

diferenciação dos modelos entre o período diurno e o período nocturno resulta do facto de

a influência dos factores antropogénicos ser distinta durante o dia e durante a noite, com

consequências comportamentais para o lobo. O recurso a localizações obtidas por

seguimento com colar GPS de três lobos servirá de base à verificação da validade dos

modelos obtidos.

De seguida apresentam-se as hipóteses colocadas no âmbito deste capítulo:

HIPÓTESE 1: A área de estudo é composta por diferentes níveis de custo para o lobo;

HIPÓTESE 2: A área de estudo possui padrões de custo para o lobo diferenciais entre

o período diurno e o período nocturno devido aos factores

antropogénicos;

HIPÓTESE 3: O número de localizações dos lobos marcados diminui à medida que o

custo aumenta para o modelo relativo ao período diurno e para o

modelo relativo ao período nocturno;

HIPÓTESE 4: O número de localizações dos lobos marcados diminui em zonas de

custo elevado à medida que a distância percorrida pelos lobos aumenta.

HIPÓTESE 5: Os modelos de custo diurno e nocturno são válidos.

21

44..22.. MMÉÉTTOODDOOSS Uma superfície de custo representa um factor ou conjunto de factores que afectam a

deslocação dos animais ao longo de determinado percurso. A selecção das variáveis

utilizadas em modelos de custo assenta no conhecimento específico da espécie/população

alvo de estudo, nomeadamente dos seus requisitos ecológicos e dos factores de ameaça a

que se encontram sujeitos. No caso do lobo, a tarefa de selecção das variáveis de input no

modelo está facilitada pela vasta literatura publicada sobre a ecologia desta espécie. Desta

forma, um modelo de custo para o lobo deverá basear-se nas relações conhecidas entre os

seus movimentos e (a) factores fisiográficos (facilidade de movimento), (b) cobertura

vegetal (obtenção de recursos), e (d) factores antropogénicos (perseguição por parte do

Homem) (RODRÍGUEZ-FREIRE & CRECENTE-MASEDA 2008). Um outro factor que tem grande

influência nos movimentos do lobo é a disponibilidade de presas. A área de estudo possui

uma densidade de presas para o lobo bastante elevada uma vez que representa um caso

invulgar de pastoreio de gado bovino e equino em regime de liberdade (RIO-MAIOR et al.

2006). Desta forma, assume-se que a ocorrência de presas é homogénea em toda a área de

estudo não se considerando necessária a sua inclusão no modelo.

A fragilidade deste tipo de modelos surge na atribuição de valores de custo/resistência a

cada classe da paisagem. Este procedimento baseia-se no conhecimento específico do

comportamento de mobilidade da população alvo de estudo (e.g. DRIEZEN et al. 2007;

RODRÍGUEZ-FREIRE & CRECENTE-MASEDA 2008). Valores de resistência baixos são muitas vezes

atribuídos a classes de habitat favoráveis e a corredores de dispersão, enquanto que níveis

mais elevados de custo são atribuídos às outras classes em função do seu grau de

hostilidade (e.g. presença de factores de ameaça à espécie-alvo) ou à sua capacidade de

para limitar os movimentos (e.g. barreiras físicas) (FOLTÊTE et al. 2008).

Em alguns trabalhos são efectuadas análises periciais e processos analíticos hierárquicos

que permitem controlar a subjectividade das ponderações atribuídas a cada variável (LARUE

& NIELSEN 2008). A validade das ponderações que são atribuídas, e que são determinantes

nas conclusões retiradas, poderão ser sempre questionáveis caso os modelos não sejam

validados com dados reais. Até à data técnicas de análise de superfícies de custo

permanecem invalidadas na literatura. Exceptuando o caso de um estudo que recorreu a

dados de rádio-telemetria de ouriço cacheiro (DRIEZEN et al. 2007) que baseou o seu estudo

22

num modelo de custo validado, nenhum outro estudo efectuou a validação dos seus

modelos.

44..22..11.. VVAARRIIÁÁVVEEIISS A primeira fase do processo de elaboração dos modelos de custo consiste na selecção das

variáveis do habitat que afectam a presença e os movimentos do lobo recorrendo a uma

extensa revisão bibliográfica e ao conhecimento adquirido no estudo da espécie em causa.

Foram seleccionadas oito variáveis: (a) declive, (b) altitude, (c) uso do solo, (d) linhas de

água de ordem 1 e 2, (e) linhas de água de ordem 3, (f) estradas de terra batida e trilhos, (g)

estradas asfaltadas e (h) tecido urbano. As diferentes fontes utilizadas na obtenção das

variáveis seleccionadas encontram-se na tabela 1.

INFORMAÇÃO FONTE

Carta Hipsométrica Direcção Geral do Ambiente

Carta de Ocupação do Solo COS’90 Instituto Geográfico Português

Carta de Hidrografia Direcção Geral do Ambiente

Rede viária Instituto Geográfico do Exército

Cartas militares Instituto Geográfico do Exército

Tabela 1: Informação recolhida necessária à obtenção das variáveis de input nos modelos.

Após a selecção e recolha de cada um deste conjunto de dados de variáveis, é necessário

proceder à sua limpeza e conversão. Por um lado, devido a erros muitas vezes existentes,

torna-se necessário remover dados inconsistentes ou tratar valores omissos. Por outro

lado, a recolha de dados de diversas fontes implica que estes, muitas vezes, não estejam

em formatos informáticos e/ou sistemas de medida compatíveis ou desejados, o que torna

necessário a sua conversão para uma escala/sistema comum de forma a permitir a sua

comparação.

A entrada das variáveis num modelo de custo requer a sua reclassificação para uma escala

comum. Esse procedimento foi efectuado para todas as variáveis seleccionadas através da

função Reclassify do Spatial Analyst.

23

A dimensão estabelecida para o pixel foi de 80 metros e como máscara de análise foi

utilizada a delimitação da área de estudo.

(a) DECLIVE

O declive é a inclinação de uma superfície e calcula-se a partir de dados topográficos, sendo

calculado como a taxa de variação máxima entre valores de cada célula/pixel e os seus

vizinhos. Para se calcular o declive, divide-se a diferença de elevação entre dois pontos pela

distância entre esses dois pontos.

A variável declive foi calculada com base num Modelo Digital de Elevação (MDE) e

recorrendo a uma ferramenta de derivação de dados da função Surface Analysis da

extensão Spatial Analyst (Anexo 1; Figura 1.1).

De seguida procedeu-se a uma reclassificação do raster em dez classes com intervalos

iguais, sendo que a declives mais acentuados corresponderam valores de custo mais

elevados (Anexo 1; Figura 1.2).

(b) ALTITUDE

A amplitude de altitude foi calculada com base num MDE (Anexo 1; Figura 1.3). Tal como

para a variável declive, a altitude foi reclassificada em dez classes com intervalos iguais

sendo, neste caso, os valores de custo inversamente proporcionais à altitude (Anexo 1;

Figura 1.4).

(c) USO DO SOLO

Sendo o uso do solo uma variável categórica, foi necessário proceder a duas

reclassificações: uma primeira em que foram agrupadas as classes presentes na fonte de

informação utilizada, COS90, em seis novas classes consideradas adequadas para o

presente estudo: floresta, matos, afloramentos rochosos, pastagens, áreas agrícolas e

floresta degradada (e.g. cortada, ardida) (Anexo 1; Figura 1.5); e uma segunda em que este

raster de output foi reclassificado em função das características de custo para o lobo

relativa a cada biótopo (Anexo 1; Figura 1.6 e Figura 1.7). Estas reclassificações tiveram por

base uma análise pericial realizada a seis especialistas no estudo do lobo ibérico aos quais

foi solicitado que atribuíssem uma pontuação de 1 a 5 para cada classe, durante os

períodos diurno e nocturno, sendo que uma maior pontuação corresponde a um custo mais

24

elevado para o lobo. Os valores de custo atribuídos na reclassificação efectuada para a

variável uso do solo resultaram da média das pontuações atribuídas pelos especialistas

(Tabela 2).

ESPECIALISTAS

A B C D E F MÉDIA

CLASSES D N D N D N D N D N D N D N

I 2 2 1 1 3 3 1 3 2 1 1 1 2 2

II 3 2 2 2 4 4 3 3 2 1 3 2 3 2

III 5 4 3 3 1 1 5 5 4 4 3 2 4 3

IV 4 1 2 1 5 5 5 3 3 2 4 3 4 3

V 5 2 4 3 4 4 5 5 4 3 4 3 4 3

VI 4 2 3 2 2 2 5 3 5 4 5 4 4 3

Tabela 2: Análise pericial para atribuição de valores de custo às classes de uso do solo (Classe I: Floresta; Classe II: Matos; Classe III: Afloramentos Rochosos; Classe IV: Pastagens; Classe V: Agrícola; Classe VI: Floresta degradada).

(d) LINHAS DE ÁGUA DE ORDEM 1 E 2

A partir de um shapefile de hidrografia foram seleccionados apenas os rios de ordem 1 e 2

que incluem dois rios com grande importância na área de estudo – rio Vez e rio Ramiscal.

De seguida foi efectuada uma operação de elaboração de uma zona tampão de 50 metros

em torno das linhas de água (Anexo 1; Figura 1.8). A reclassificação foi feita em

presença/ausência, tendo sido atribuído um valor de custo mais elevado à presença de rio

(Anexo 1; Figura 1.9).

(e) LINHAS DE ÁGUA DE ORDEM 3

A partir de um shapefile de hidrografia foram seleccionados os rios de ordem 3 que incluem

as pequenas linhas de água presentes na área de estudo. De seguida foi efectuada uma

operação de elaboração de uma zona tampão de 50 metros em torno das linhas de água

(Anexo 1; Figura 1.10). A reclassificação foi feita em presença/ausência, tendo sido

atribuído um valor de custo mais elevado à presença de rio (Anexo 1; Figura 1.11).

25

(f) TRILHOS

A inexistência de informação geográfica disponível para esta variável exigiu que a mesma

fosse obtida através da criação de um mapa vectorial composto por linhas (Anexo 1; Figura

1.12). Para tal recorreu-se a cartas militares 1:25 000 georreferenciadas. A reclassificação

foi efectuada em presença/ausência, sendo o valor de custo mais elevado atribuído às

zonas com inexistência de trilhos (Anexo 1; Figura 1.13).

(g) ESTRADAS ASFALTADAS

A partir de um shapefile de estradas foram seleccionadas todas as estradas asfaltadas

presentes na área de estudo. De seguida foi criada uma área tampão de 55 metros em

torno de cada estrada; 5 metros correspondem à largura média das estradas com

ocorrência na área de estudo e os 50 metros adicionais permitem estabelecer uma área em

que as estradas asfaltadas deverão exercer um efeito de repulsa ao lobo (Anexo 1; Figura

1.14) A reclassificação foi feita em presença/ausência, tendo sido atribuído um valor de

custo mais elevado à presença de estrada (Anexo 1; Figura 1.15).

(h) TECIDO URBANO

A inexistência de informação geográfica disponível para esta variável exigiu que a mesma

fosse obtida através da criação de um mapa vectorial composto por polígonos (Anexo 1;

Figura 1.16). Para tal recorreu-se a cartas militares 1:25 000 georreferenciadas. Para além

das zonas humanizadas considera-se que a sua envolvente deverá exercer um efeito de

repulsa ao lobo, pelo que foi estabelecida uma área tampão de 50 metros (Anexo 1; Figura

1.16). A reclassificação foi efectuada em presença/ausência, sendo o valor de custo mais

elevado atribuído às zonas atribuídas a tecido urbano (Anexo 1; Figura 1.17).

44..22..22.. PPOONNDDEERRAAÇÇÃÃOO DDAASS VVAARRIIÁÁVVEEIISS As variáveis utilizadas na análise não possuem pesos semelhantes no que se refere ao custo

de deslocação do lobo, pelo que foram atribuídas ponderações para cada delas, totalizando

as oito variáveis 100%. As ponderações das variáveis foram atribuídas com base numa

análise pericial realizada a cinco especialistas no estudo do lobo em Portugal e

26

conhecedores da área de estudo e resultam da média das pontuações atribuídas pelos

peritos durante o período diurno e o período nocturno (Tabela 3).

ESPECIALISTAS

A B C D E Média

VARIÁVEIS D N D N D N D N D N D N

Declive 15 25 20 25 20 20 10 20 6 8 14,2 19,6

Altitude 1,5 1 5 5 5 5 20 10 3 3 6,9 4,8

Uso do Solo 18 10 25 20 15 5 20 10 17 6 19 10,2

Linhas de água ordem 1,2 10 10 0 0 15 15 0 0 14 14 7,8 7,8

Linhas de água ordem 3 7 7 5 10 5 5 0 0 11 11 5,6 6,6

Trilhos 15 30 10 15 10 10 15 40 8 22 11,6 23,4

Estradas asfaltadas 3,5 2 5 0 15 20 5 5 19 17 9,5 8,8

Tecido Urbano 30 15 30 25 15 20 30 15 22 19 25,4 18,8

Tabela 3: Ponderação das variáveis de input no modelo resultantes da média das cotações atribuídas pelos cinco especialistas inquiridos.

Os rasters de custo final resultam da adição de todos os rasters ponderados; para tal

recorreu-se à função raster calculator da extensão Spatial Analyst do software ArcGIS 9.3©

(Figuras 5 e 6).

Figura 5: Diagrama representativo do processo conceptual de atribuição de ponderações (66% de peso para o declive; 34% de peso para o uso do solo) (Adaptado de ESRI, 2007).

27

Figura 6: Raster de custo final resultante da adição dos rasters ponderados (Adaptado de ESRI, 2007).

44..22..33.. VVAALLIIDDAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMOODDEELLOOSS A validação dos modelos obtidos foi efectuada recorrendo a uma amostra biológica, ou

seja, recorrendo às localizações dos três lobos monitorizados com colares GPS (ver Capítulo

III).

As localizações dos três lobos em estudo foram projectadas em ambiente ArcGIS 9.3.©

tendo sido espacialmente sobrepostas às grids dos modelos de custo. A função Analysis

Tools » Intersect Point Tool da extensão Hawths Tools permitiu atribuir a cada uma das

localizações dos lobos um valor de custo da grid. Esta análise foi elaborada para cada lobo

individualmente de forma a verificar a existência de potenciais padrões atípicos, intrínsecos

aos indivíduos. Posteriormente foi efectuada a mesma análise a um nível global, ou seja,

agrupando os dados relativos aos três lobos, de forma a dotar a validação de maior

robustez tanto a nível da dimensão da amostra de validação como da dimensão espacial

incluída na validação.

Uma vez que os modelos de custo obtidos pretendem produzir valores de custo a serem

aplicados em situações de deslocação dos lobos, os dados ainda classificados em função da

distância euclidiana mínima percorrida pelos lobos entre cada duas localizações

temporalmente consecutivas. Para tal foi necessário reproduzir o percurso efectuado por

cada lobo ao longo do tempo. Recorreu-se à extensão Animal Movement do ArcView GIS

3.2.©. Por um lado, foram retiradas da amostra original as localizações cuja sequência

temporal distava menos do que 25 metros. Este valor de corte estabelecido pretende

assegurar que não são analisados dados de lobos em situação de repouso, tendo em conta

que existir sempre um erro associado às localizações obtidas pelo GPS do colar.

28

A diferenciação entre os dados relativos ao período diurno e nocturno foi efectuada com

base nos valores médios anuais de nascer e ocaso do sol disponibilizados pelo Obervatório

Astronómico de Lisboa para 2008 e 2009 (OAL 2009). Às localizações dos lobos obtidas

entre o período das 6h30m e das 18h30m foram atribuídos os valores do modelo de custo

diurno; os valores de custo obtidos no modelo nocturno foram atribuídos às localizações

dos lobos que ocorreram entre as 18h30m e as 6h30m.

A primeira abordagem efectuada com o intuito de verificar o comportamento da variável

dependente “custo” em função da distância percorrida por cada lobo, foi efectuada uma

regressão linear simples. Para tal, recorreu-se ao software Statistica 6.0©.

Posteriormente, e para facilidade de visualização e análise dos dados, foram categorizadas

em classes tanto os valores de custo, como a distância percorrida pelos lobos. Desta forma

procedeu-se ao agrupamento dos valores de custo em três classes. Para o período diurno:

Custo I [1,259-1,902[; Custo II [1,902-2,546[; Custo III [2,546-3,189[ e para o período

nocturno: Custo I [1.150-1.892[; Custo II [1.892-2.634[; Custo III [2.634-3.376[. Por outro

lado, as distâncias mínimas percorridas foram divididas em sete classes (em quilómetros):

Classe I [0.025, 1[; Classe II [1,2[; Classe III [2,3[; Classe IV [3,4[; Classe V [4,5[; Classe VI

[5,6[, Classe VII [6,7[.

Importa referir que as localizações não validadas, ou seja, as localizações obtidas por um

número igual ou inferior a três satélites foram retiradas desta análise de forma a diminuir o

erro das localizações utilizadas nesta análise.

O número de localizações dos lobos para cada classe de valores de custo permitiu verificar

a representatividade de cada classe de custo nos locais preferencialmente utilizados pelos

lobos marcados para se deslocarem.

Uma vez que a área de estudo possui disponibilidade diferencial de píxeis para cada classe

de custo foi necessário padronizar os resultados obtidos convertendo as frequências de

custo em frequências relativas. Para esse efeito, foram distribuídos e agrupados todos os

píxes da Grid dos modelos obtidos nas classes de custo definidas para cada um deles. Este

procedimento permitiu ponderar o número de localizações para cada classe de custo em

função da sua disponibilidade na área de estudo.

29

44..33.. RREESSUULLTTAADDOOSS EE DDIISSCCUUSSSSÃÃOO Foram obtidos dois modelos de custo distintos: um modelo relativo ao período diurno e um

outro modelo compatível com o período nocturno. A amplitude de valores para os modelos

poderá variar entre o mínimo de 1 unidade de custo e 4,258 unidades de custo.

44..33..11.. MMOODDEELLOOSS

MMOODDEELLOO DDIIUURRNNOO

A expressão de cálculo que deu entrada no Raster Calculator e que permitiu obter a

superfície de custo diurno foi a seguinte:

0,142 * [Declive_Reclass] + 0,069 * [Altitude_Reclass] + 0,19 * [Uso Solo_ReclassD] + 0,056

* [Rios_Ordem12_Reclass] + 0,078 * [Rios_Ordem3_Reclass] + 0,116 * [Trilhos_Reclass] +

0,254 * [Tecido_Urbano_Reclass] + 0,095 * [Estradas_Reclass]

Na figura 7 pode visualizar-se o modelo de custo resultante e que será o ponto de partida

para as análises que serão realizadas nos capítulos seguintes.

Figura 7: Modelo de Custo para o lobo durante o período diurno

30

MMOODDEELLOO NNOOCCTTUURRNNOO

Para obtenção da superfície de custo relativa ao período nocturno, deu entrada Raster

Calculator a seguinte expressão:

0,196 * [Declive_Reclass] + 0,048 * [Altitude_Reclass] + 0,102 * [Uso Solo_ReclassN] +

0,066 * [Rios_Ordem12_Reclass] + 0,078 * [Rios_Ordem3_Reclass] + 0,234 *

[Trilhos_Reclass] + 0,188 * [Tecido_Urbano_Reclass] + 0,088 * [Estradas_Reclass]

O modelo resultante e que servirá de base às análises que se irão realizar nos capítulos

seguintes encontra-se na figura 8.

Figura 8: Modelo de Custo para o lobo durante o período nocturno.

Verifica-se que a amplitude de valores de custo para ambos os modelos não atinge os

limites mínimo e máximo possíveis. O modelo adequado ao período nocturno possui uma

amplitude de valores mais vasta (entre 1.15 e 3.376 unidades de custo) comparativamente

com o modelo obtido para o período diurno (entre 1.259 e 3.189 unidades de custo). Uma

breve análise visual a ambos os modelos simultânea à caracterização da área de estudo

permite constatar níveis de custo elevados nas zonas mais declivosas e também nas zonas

31

mais humanizadas da área de estudo; o elevado custo em zonas humanizadas traduz-se

mais fortemente durante o período diurno.

44..33..22.. VVAALLIIDDAAÇÇÃÃOO DDOOSS MMOODDEELLOOSS

MMOODDEELLOO DDIIUURRNNOO

Da amostra original composta por 2517 localizações dos três lobos marcados foram

retiradas 1203 localizações ocorridas durante o período diurno e que correspondiam às

localizações dos lobos em situação de repouso.

A aplicação de uma regressão linear simples permitiu verificar que existe uma correlação

inversamente proporcional entre os valores de custo onde se deslocam os lobos marcados

e a distância que os mesmos percorrem (Figura 9). Apesar da elevada dispersão de custos

atribuídos às localizações dos lobos, essa correlação é estatisticamente significativa

(F=13.55; p=0.000242).

Figura 9: Regressão linear simples aplicada aos valores de custo diurnos obtidos para as localizações dos lobos marcados, em função da distância mínima percorrida pelos lobos.

Previamente a uma análise exploratória dos dados obtidos, importa verificar a

disponibilidade do número de píxeis obtidos no modelo para cada classe de custo (Tabela

4). O apuramento destes valores permite padronizar os valores de custo das localizações

dos lobos em função da disponibilidade dos diferentes níveis de custo na área de estudo.

32

Verifica-se uma elevada disponibilidade de áreas com custo médio (custo II) na área de

estudo, seguida de áreas de custo baixo (custo I) e com menos zonas caracterizadas por

custo elevado (custo III) (Tabela 4).

CUSTO I [1.259-1.902[

CUSTO II [1.902-2.546[

CUSTO III [2.546-3.189[

23250 46823 1332

Tabela 4: Número de píxeis presentes no modelo de custo diurno para cada classe de custo.

Efectuando uma análise exploratória dos dados agrupando-os nas classes pré-estabelecidas

verifica-se que grande parte das localizações dos lobo encontram-se, durante o período

diurno, em zonas de custo médio (Custo II) (Figura 10-a). No entanto, e uma vez que, na

área de estudo, a disponibilidade de zonas de custo médio é consideravelmente superior à

disponibilidade de zonas de baixo custo, deverá ter-se em atenção as frequências relativas

de cada classe de custo (Figura 10-b). Desta forma, durante o período diurno, os lobos

seleccionam preferencialmente zonas de baixo custo para efectuarem as suas deslocações.

Não obstante, zonas de custo médio são também muito utilizadas e existindo também

alguma utilização de zonas com custo elevado (Figura 10-b).

Figura 10: Frequências absoluta e relativa dos diferentes níveis de custo para as localizações dos lobos, durante o período diurno.

(a) (b)

33

O número de localizações por cada classe de custo e em função das classes de distância

percorrida por cada lobo encontra-se na tabela 5. Tal como se pode verificar, a grande

maioria das deslocações dos lobos são de curta distância (menores do que 1km). Nesta

classe de distância as localizações ocorrem maioritariamente nas classes de baixo e médio

custo. É também na classe de distância I (entre 0.025 e 1 km) que aparece grande parte das

localizações obtidas em zonas de custo elevado, tal como seria de esperar uma vez que

para pequenas distâncias os custos energéticos poderão ser mais acentuados. No entanto,

é evidente a baixa representatividade de localizações em zonas de custo elevado (N=8), o

que permite deduzir uma boa performance do modelo de custo obtido.

Tendo em atenção a padronização dos valores obtidos, confirma-se que para pequenas

deslocações os lobos marcados seleccionam quase indiferenciadamente zonas com custo

baixo e custo médio. A partir de deslocações superiores a 1 km evidencia-se um padrão em

que as zonas utilizadas são preferencialmente de baixo custo. Exceptua-se a classe de

distância IV (entre 3 e 4 km) com ocorrência de localizações em zonas de baixo custo e de

custo elevado (Tabela 5; Figura 11).

CLASSES DE DISTÂNICA

LINEAR PERCORRIDA (KM) CUSTO I

[1.259-1.902[ CUSTO II

[1.902-2.546[ CUSTO III

[2.546-3.189[

CLASSE I [0.025-1[ 347 691 6

CLASSE II [1-2] 69 77 1

CLASSE III [2-3[ 28 32 0

CLASSE IV [3-4[ 16 12 1

CLASSE V [4-5[ 11 10 0

CLASSE VI [5-6[ 3 1 0

CLASSE VII [6-7[ 4 3 0

CLASSE VIII [7-8[ 1 1 0

Tabela 5: Número de localizações dos três lobos marcados obtidas para cada classe de custo e em função da distância percorrida pelos lobos, durante o período diurno.

34

Figura 11: Frequência relativa dos valores de custo para cada classe de distância percorrida pelos lobos durante o período diurno (Classe I [0.025, 1km[; Classe II [1,2km[; Classe III [2,3km[; Classe IV [3,4km[; Classe V [4,5km[; Classe VI [5,6km[, Classe VII [6,7km[).

MMOODDEELLOO NNOOCCTTUURRNNOO

De uma amostra original de 5887 localizações dos lobos marcados obtidas durante o

período nocturno foram retiradas as localizações referentes a possíveis situações de

repouso por parte dos lobos (N= 2231) partindo-se de uma amostra composta por 3656

localizações.

Tal como no caso das localizações dos lobos obtidas durante o dia, também durante o

período nocturno, a aplicação de uma regressão linear simples aos valores de custo das

localizações, em função da distância mínima percorrida pelos animais, revelou a existência

de uma correlação inversamente proporcional entre essas variáveis (Figura 12). Essa

correlação possui significado estatístico (F=204.67; p=0.000000).

35

Figura 12: Regressão linear simples aplicada aos valores de custo nocturnos obtidos para as localizações dos lobos marcados, em função da distância mínima percorrida pelos lobos.

O modelo obtido é maioritariamente composto por zonas qualificadas com baixo custo

(custo I); com número de píxeis inferior mas aproximado encontra-se a representação da

classe de custo médio (custo II). Apenas 769 píxeis do total de 71405 são categorizados

como elevado custo (custo III), sendo esta a classe menos representada na área de estudo

(Tabela 6). Os valores de custo obtidos na globalidade do modelo permitiram assim

padronizar os valores de custo obtidos para as localizações dos lobos.

CUSTO I [1.150-1.892[

CUSTO II [1.892-2.634[

CUSTO III [2.634-3.376[

38205 32431 769

Tabela 6: Número de píxeis presentes no modelo de custo nocturno para cada classe de custo.

Efectuando uma análise exploratória aos valores de custo encontrados nas localizações dos

lobos marcados, verifica-se a existência de selecção preferencial por zonas de baixo custo

(custo I), com bastante utilização também de zonas de custo médio (custo II). Destaca-se

36

ainda que não ocorrem deslocações em zonas de custo elevado (custo III) (Figura 13-a). A

padronização dos valores de custo tendo em conta as suas frequências relativas confirma o

padrão das frequências absolutas (Figura 13-b)

Figura 13: Frequências absoluta e relativa dos diferentes níveis de custo para as localizações dos lobos, durante o período nocturno.

O número de localizações por cada classe de custo e em função das classes de distância

percorrida por cada lobo encontra-se na tabela 7.

CLASSES DE DISTÂNCIA

LINEAR PERCORRIDA (KM) CUSTO I

[1.150-1.892[ CUSTO II

[1.892-2.634[ CUSTO III

[2.634-3.376[

CLASSE I [0.025-1[ 1133 1080 0

CLASSE II [1-2] 471 258 0

CLASSE III [2-3[ 264 111 0

CLASSE IV [3-4[ 157 51 0

CLASSE V [4-5[ 63 35 0

CLASSE VI [5-6[ 15 6 0

CLASSE VII [6-7[ 6 4 0

CLASSE VIII [7-8[ 2 0 0

Tabela 7: Número de localizações dos três lobos marcados obtidas para cada classe de custo e em função da distância percorrida pelos lobos, durante o período nocturno.

(a) (b)

37

Figura 14: Frequência relativa dos valores de custo para cada classe de distância percorrida pelos lobos durante o período nocturno (Classe I [0.025, 1km[; Classe II [1,2km[; Classe III [2,3km[; Classe IV [3,4km[; Classe V [4,5km[; Classe VI [5,6km[, Classe VII [6,7km[).

Tal como se verificou no modelo de custo diurno, também no que respeita ao modelo do

período nocturno verifica-se que grande parte das deslocações realizadas pelos lobos são

de curta distância (<1km): 2213 localizações num total de 3656 localizações (Tabela 7).

Verifica-se um padrão em que o maior número de localizações se encontra em zonas de

baixo custo para o lobo, evidenciando-se esse padrão à medida que as classes de distância

percorridas pelos lobos aumentam. Para curtas distâncias percorridas, apesar de existir um

número absoluto superior de localizações dos lobos em áreas de baixo custo, a sua

representatividade é superior para zonas de médio custo (Figura 14), o que se deve ao facto

de existir uma disponibilidade de células com custo II inferior à disponibilidade do custo III

(Tabela 7; Figura 14). Destaca-se ainda a inexistência de localizações dos lobos marcados

em zonas de custo elevado, durante o período nocturno. Todos estes factos denotam uma

boa adequabilidade do modelo obtido.

Em suma, para ambos os períodos circadianos analisados existe uma preferência na

utilização de zonas de menor custo por parte do lobo. Apesar desta selecção diferencial de

áreas de menor custo por parte do lobo se verificar tanto de dia como de noite, ela é mais

evidente durante o período nocturno, em que as zonas de custo elevado não são utilizadas.

Do ponto de vista biológico a ocorrência de deslocações em zonas de elevado custo

durante o dia é absolutamente viável e deverá estar relacionada com uma tentativa de

38

protecção de factores relacionados com o Homem. Desta forma, os custos associados à

sobrevivência sobrepõem-se aos custos energéticos e os indivíduos encontram-se mais

salvaguardados do Homem quando se deslocam em zonas mais declivosas ou mais

florestadas, por exemplo, ao invés de realizarem as suas deslocações preferencialmente em

estradões e zonas de baixo declive.

44..44 CCOONNCCLLUUSSÃÃOO De seguida, e concluindo, procede-se à avaliação das hipóteses estabelecidas:

HIPÓTESE 1: Aceita-se a hipótese 1 de que a área de estudo é composta por

diferentes níveis de custo para o lobo.

HIPÓTESE 2: Aceita-se a hipótese 2 de que a área de estudo possui padrões de custo

para o lobo diferenciais entre o período diurno e o período nocturno devido aos factores

antropogénicos;

HIPÓTESE 3: Aceita-se a hipótese 3 tendo em conta os valores de custo

padronizados: o número de localizações dos lobos marcados diminui à medida que o custo

aumenta para o modelo relativo ao período diurno e para o modelo relativo ao período

nocturno.

HIPÓTESE 4: Aceita-se a hipótese 4 de que o número de localizações dos lobos

marcados diminui em zonas de custo elevado à medida que a distância percorrida pelos

lobos aumenta.

HIPÓTESE 5: Aceita-se a hipótese 5: os modelos de custo diurno e nocturno são

válidos.

39

CCAAPPÍÍTTUULLOO VV –– SSEELLEECCÇÇÃÃOO DDOO HHAABBIITTAATT PPEELLOO LLOOBBOO

55..11.. IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO A avaliação das relações entre os indivíduos de uma população e o ambiente envolvente

serve de base a grande parte dos estudos ecológicos, assumindo grande importância tanto

a nível teórico como ao nível da gestão e conservação das espécies (BASILLE et al 2008). Em

particular, a quantificação da selecção do habitat proporciona informação fundamental

acerca dos requisitos necessários à sobrevivência das espécies (MANLY et al. 1993) sendo

crucial para a conservação e gestão da vida selvagem e dos seus habitats.

Vários são os estudos de investigação que analisam variáveis correlacionadas com a

presença das espécies quantificando essas variáveis em função da sua distância (e.g.

distância a núcleos urbanos). A grande lacuna destes estudos relaciona-se com o facto de a

quantificação dessas distâncias ser linear, euclidiana, de Mahalanobis (e.g. Cayuela 2004),

etc. Esta avaliação é, contudo, pouco realista uma vez que factores que provocam

resistência/custo aos animais, como sejam a orografia, a presença humana, não são

considerados. A distância constitui um conceito básico inerente a qualquer espaço

geográfico. Esta noção é um factor chave em ecologia populacional e especialmente em

análises de deslocações de animais. No que respeita à ecologia da paisagem a distância

espacial é de primordial importância nos conceitos de conectividade e fragmentação

(FORMAN 1995). A distância euclidiana é a mais simples medida de distância. A fragilidade

desta medida encontra-se no pressuposto de um contexto espacial neutro, o que não é

realista e raramente justificável quando se trata de estudos de movimentos de animais

(MATTHIOPOULOS 2003): o habitat das espécies estudadas, a configuração do habitat, dos

recursos, corredores ou os constrangimentos às suas deslocações resultam num espaço

muito heterogéneo alterando consequentemente a distância euclidiana. Tendo isto em

conta, vários autores têm demonstrado o interesse de utilizar distâncias de custo que têm

em conta a heterogeneidade espacial. Estas distâncias são computadas de dados raster e

permitem atribuir um valor de resistência ao movimento para cada classe da paisagem

denominado “atrito”. As distâncias de custo são frequentemente designadas por

“distâncias efectivas” (FERRERAS 2001).

Neste capítulo pretende-se efectuar uma análise da selecção do habitat por parte dos lobos

marcados com colar GPS tendo em conta as variáveis limitantes à presença desta espécie.

40

No caso das variáveis quantificáveis recorrendo às distâncias serão consideradas as

distâncias de menor custo. O pressuposto assumido é o de que as resistências impostas

pelos factores antropomórficos, orográficos, etc., traduzem-se num custo acrescido à

presença e às deslocações do lobo pelo que, em alguns casos, a distância efectiva poderá

ser superior à distância linear. Seguem-se alguns exemplos hipotéticos que sustentam o

pressuposto conceptual deste capítulo.

(i) Uma zona muito utilizada pelo lobo encontra-se próxima de uma povoação (baixa

distância linear); porém, poderá acontecer que entre essa povoação e o centro de

actividade do lobo se encontre um vale encaixado. Isto significa que a resistência

oferecida pelo habitat salvaguarda o centro de actividade do lobo dos potenciais

efeitos negativos provocados pela existência dessa povoação. Da mesma forma, a

concretização de uma deslocação do lobo a essa povoação será preferencialmente

efectuada por outra zona que não o vale, isto é, pela zona de menor custo existente

nas proximidades, e é essa distância efectivamente percorrida que traduz a

distância efectiva;

(j) Um centro de actividade de um lobo encontra-se a uma distância linear baixa de

uma floresta cujas características são adequadas para o lobo; porém, poderá

encontrar-se uma estrada asfaltada entre o centro de actividade e a referida

floresta. A existência de uma estrada proporcionará resistência/custo ao lobo na

medida em que esta será evitada pelo risco que lhe é inerente. Desta forma, o

acesso por parte do lobo a essa floresta partindo do centro de actividade carece de

uma distância percorrida superior que corresponderá à distância de menor custo.

A avaliação da selecção do habitat tendo em conta as variáveis significativas à presença e

aos movimentos por parte dos lobos marcados será efectuada recorrendo a uma análise de

Clusters. Pretende-se estabelecer comparações entre a selecção do habitat durante o

período de maior inactividade dos lobos (período diurno), ou seja, para locais de refúgio e

durante o período nocturno, ou seja, para deslocações dentro e fora do território da

alcateia.

Apresentam-se de seguida as hipóteses a serem testadas no âmbito deste capítulo:

HIPÓTESE 1: Existem variáveis que determinam a selecção de locais por parte dos

lobos marcados;

41

HIPÓTESE 2: A selecção do habitat varia entre os lobos marcados;

HIPÓTESE 3: A selecção do habitat varia em função do período circadiano;

HIPÓTESE 4: A selecção do habitat é função das distâncias percorridas pelos lobos,

variando entre locais de refúgio e locais onde ocorrem deslocações;

HIPÓTESE 5: A selecção do habitat varia em função do sexo e/ou do estatuto social

dos lobos;

HIPÓTESE 6: Existe uma relação entre a selecção do habitat e as áreas vitais e os

centros de actividade diurnos e nocturnos dos lobos marcados;

HIPÓTESE 7: A metodologia utilizada permite responder adequadamente às

hipóteses 1, 2, 3, 4, 5 e 6.

55..22.. MMÉÉTTOODDOOSS

55..22..11.. VVAARRIIÁÁVVEEIISS A selecção das variáveis e o seu pré-processamento foram em tudo semelhantes aos

realizados no capítulo IV, sub-capítulo 4.2.1.

Além das variáveis ambientais utilizadas no capítulo IV foi também calculada a distância

linear percorrida por cada lobo entre cada duas localizações temporalmente consecutivas,

de forma a obter uma medida do nível de deslocação dos animais em cada período.

Importa relembrar entre cada duas localizações de um lobo encontra-se um período de

2h05m. Sempre que não foi calculada alguma localização do lobo em causa, o valor da

distância percorrida deu entrada na análise como missing value.

A variável “uso do solo” devido às suas características de variável categórica, não deu

entrada no treino do SOM, pelo que a sua influência nos Clusters obtidos foi verificada na

análise post-hoc (sub-capítulo 5.2.3.3).

55..22.. 22 CCAAMMIINNHHOO DDEE MMEENNOORR CCUUSSTTOO PPOONNDDEERRAADDOO Esta abordagem ao espaço pode ser calculada através da extensão Spatial Analyst (Shortest

path) desenvolvidas pela ESRI para o ArcGIS 9.3©. Esta extensão é semelhante a operações

que calculam a distância euclidiana a uma entidade mas, em vez disso, esta extensão

calcula o menor valor de distância de custo de cada célula até à entidade de origem. Deste

42

modo, não é calculada a distância em unidades geográficas (metros, quilómetros, etc.), mas

sim em unidades de custo. O tema de custo (obtido no capítulo IV) atribui uma impedância

ou resistência sob uma determinada unidade a cada uma das células. O valor atribuído a

cada célula é assumido como a representação do custo de atravessamento ou passagem

por essa porção do espaço geográfico (ESRI, 1998).

Para iniciar o processo de cálculo dos caminhos de menor custo, a extensão necessita de

um raster de input que identifica o custo do caminho para cada célula. Devido à

complexidade do processo em análise, foi necessário que este raster representasse vários

critérios. Assim, numa primeira fase procedeu-se a uma pesquisa bibliográfica que incidisse

nas variáveis ambientais que afectam a presença e os movimentos do lobo. Foram

seleccionadas as variáveis declive, altitude, vegetação, presença de linhas de água de

ordem 1 e 2, presença de linhas de água de ordem 3, presença de estradões (estradas de

terra batida) e trilhos e presença de estradas asfaltadas. Cada um deste conjunto de dados

encontra-se em diferentes sistemas de medida pelo que não são comparáveis. Desta forma,

teve que proceder-se a uma reclassificação das variáveis para uma escala comum. Quanto à

variável categórica vegetação foi necessário proceder as duas reclassificações: uma

primeira em que foram agrupadas as classes presentes na fonte de informação utilizada,

COS90, em seis novas classes; por sua vez, este raster de output foi reclassificado em

função das características de custo para o lobo relativa a cada biótopo. Estas

reclassificações tiveram por base uma análise pericial realizada por seis especialistas no

estudo do lobo ibérico e com conhecimento da área de estudo.

As variáveis utilizadas na análise não possuem pesos semelhantes no que se refere ao custo

de deslocação do lobo, pelo que foram atribuídas ponderações para cada delas, totalizando

as 8 variáveis 100% (Ver figura 15).

43

Figura 15: Diagrama representativo do processo conceptual de atribuição de ponderações (66% de peso para o declive; 34% de peso para o uso do solo) (Adaptado de ESRI, 2007).

O raster de custo final foi o resultado da adição de todos os rasters ponderados; para tal

recorreu-se à função raster calculator do ArcGIS 9.3© (Figura 16).

Figura 16: Raster de custo final resultante da adição dos rasters ponderados (Adaptado de ESRI, 2007).

De seguida, foram calculadas superfícies de direcção e distância criadas com a função Cost

Weighted e que serviram de input para a análise do caminho de menor custo. Os valores

das células destas superfícies não são valores de distância mas sim valores de custos

acumulados.

A forma desta extensão funcionar baseia-se um algoritmo que utiliza a representação das

células por nós e ligações. Os nós são os centros das células que estão ligados aos nós

44

adjacentes por ligações. Cada ligação tem associado o valor da impedância ou resistência

que deriva do atributo das células do tema de custo e da direcção da ligação. Se a direcção

for vertical ou horizontal, o custo de atravessamento de uma célula para outra é metade da

soma dos custos de ambas as células (Figura 17).

Figura 17: Fórmulas de cálculo do custo das ligações verticais e horizontais pela extensão Cost Distance (Adaptado de ESRI, 2007).

Se a direcção for diagonal, o custo de atravessamento de uma célula para outra é o produto

entre a metade da soma dos custos de ambas as células e a raiz quadrada da soma dos

quadrados dos catetos formados pelas ligações (Figura 18).

Figura 18: Fórmulas de cálculo do custo das ligações diagonais pela extensão Cost Distance (Adaptado de ESRI, 2007)

45

Com estas fórmulas de cálculo dos custos, o algoritmo não só calcula o custo de

atravessamento de célula em célula como atribui a cada uma o menor valor acumulado até

à origem. O processo começa por identificar as células de origem pertencentes ao tema de

origem. De seguida, as células contíguas são activadas e é calculado o custo das ligações

entre os respectivos nós e os nós das células de origem, sendo atribuído o menor valor a

cada uma das células contíguas um novo tema (tema de saída) (Figura 19).

Figura 19: Início do processo do cálculo de atravessamento pela extensão Cost Distance (Adaptado e ESRI, 2007)

O passo seguinte é alargar a lista de células activas às células contíguas à seleccionada, que

tem o valor mais baixo uma vez que, através desta, já têm forma de chegar às células de

origem (Figura 20)

46

Figura 20: Continuação do processo de cálculo do custo de atravessamento pela extensão Cost Distance (Adaptado de ESRI, 2007).

Apenas as células que têm a possibilidade de chegar às células de origem podem ser

activadas e o respectivo valor de custo é obtido através das fórmulas que calculam o valor

de custo acumulado (ESRI, 2007). O processo repete-se sempre na mesma forma até que

todas as células tenham sido activadas e preenchido o tema de saída (Figura 21). Este tema

tem, assim, o menor valor acumulado de custo de cada célula até à origem.

Tirando partido desta operação de análise espacial, foi então possível avaliar o custo de

deslocação de um lobo a partir das localizações obtidas via colar GPS.

Figura 21: Continuação do processo de cálculo do custo de atravessamento pela extensão Cost Distance (Adaptado de ESRI, 2007).

47

A análise do caminho de menor custo é feita através da extensão Shortest Path (Spatial

Analyst) tendo como inputs os raster de custo de direcção e de distância e atribuindo um

ponto de origem e um ponto de destino. Neste procedimento são avaliados os oito vizinhos

de cada célula. O caminho percorre as células que têm o menor custo acumulado. Este

processo é repetido até a origem e o destino se encontrarem ligados. O caminho resultante

representa a soma mais baixa de valores de células entre os dois pontos.

Para iniciar o processo de cálculo dos caminhos de menor custo entre as localizações dos

lobos e todas as variáveis ambientais, a extensão necessita de dois rasters de input que

identificam o custo do caminho para cada célula: (1) cost distance raster e (2) cost direction

raster. Estes rasters obtêm-se a partir do raster de custo obtido no capítulo IV.

A existência de algumas limitações computacionais no cálculo das distâncias de menor de

custo entre as localizações dos lobos e as variáveis em análise exigiu que se efectuasse uma

sub-amostragem dos pontos relativos às localizações dos lobos. Como tal, foi estabelecida

uma grelha de 500x500 metros cujo centróide constituiu o ponto de destino de todas as

localizações que se encontrassem dentro da respectiva quadrícula.

Após efectuados os cálculos das distâncias de menor custo entre todas as localizações dos

lobos e todas as variáveis em análise, foi elaborada uma matriz [nvariáveis x llocalizações] que

deu entrada na análise de Clusters.

55..22.. 33 AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS

55..22..33..11.. PPRRÉÉ--PPRROOCCEESSSSAAMMEENNTTOO

A preparação dos dados envolveu a eliminação de dados incorrectos e não validados devido

ao número insuficiente de satélites na aquisição das localizações pelo colar GPS.

Relativamente ao pré-processamento, foi efectuada a normalização dos dados pelo método

Zscore1, um processo simples de transformação das variáveis. Ao normalizarmos todas as

variáveis de input, cooperamos para que tenham uma contribuição idêntica no processo de

optimização (BAÇÃO 2009). Esta normalização é a mais adequada em função dos dados em

1 Normalização Zscore: x = (x – média) / desvio padrão

48

análise, nomeadamente pela sua resistência aos outliers, em relação a uma normalização

min-max (BAÇÃO 2009).

55..22..33..22.. OO SSEELLFF--OORRGGAANNIIZZIINNGG MMAAPP CCOOMMOO FFEERRRRAAMMEENNTTAA NNAA AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS No âmbito deste trabalho, um Cluster representa um conjunto de localizações dos lobos

marcados cujas características relativas às variáveis em análise são semelhantes entre si.

Para obtenção dos Clusters recorreu-se à utilização do algoritmo SOM implementado

através do software SOM-PAK©, versão 3.1.

O SOM consiste em neurónios organizados numa grelha regular de baixa dimensão, cada

um dos quais representado por um vector de ponderação com a mesma dimensão dos

vectores de entrada. Cada neurónio é um vector no espaço de entrada, tal como os padrões

de dados. Durante o treino, os neurónios são puxados para as posições dos dados de

entrada, arrastando consigo os seus vizinhos no espaço de saída. O mapa pode ser

entendido como uma superfície de borracha que é esticada e torcida de modo a passar

pelos padrões de dados ou, pelo menos, a ficar perto deles. Os padrões de entrada são

comparados com todos os neurónios e o mais próximo é considerado o neurónio vencedor;

o vencedor actualiza-se de modo a aproximar-se mais do padrão de dados que representa e

os seus vizinhos actualizam-se também. Existe sempre uma diferença entre os dados e os

neurónios que os representam. Essa diferença é o erro de quantização (GORRICHA & LOBO

2009).

O SOM é um algoritmo de implementação e execução que labora em quatro fases distintas,

designadamente: inicialização, treino, evolução do erro de quantização e visualização do

mapa topológico (KOHONEN et al. 1995).

O treino de uma rede SOM necessita da especificação de um elevado número de

parâmetros. Esta diversidade advém da natureza heurística do SOM e da falta de um

critério objectivo a atingir durante o treino. Os melhores parâmetros são, assim, obtidos

através da experimentação sendo as diferenças, na maioria das vezes, de pormenor. A

determinação dos parâmetros de aprendizagem é normalmente empírica, baseada na

experiência do utilizador e em métodos de tentativa e erro (HENRIQUES & BAÇÃO 2004).

49

Optou-se por um SOM bidimensional, para uma melhor visualização, e hexagonal e com

uma função de vizinhança gaussiana por serem os parâmetros mais usados para a

construção de um SOM. A grelha hexagonal é preferível (WU & TAKATSUKA 2005), permitindo

uma visualização mais intuitiva. O tamanho do mapa é condicionado em parte pelo

tamanho da amostra. O tamanho do SOM depende do tipo de problema e objectivo. A

literatura demonstra que a sua determinação é um processo empírico (KOHONEN 2001).

Após vários testes aos resultados obtidos em função de diferentes tamanhos do mapa do

SOM, optou-se por uma dimensão de 4*4 neurónios, um valor bastante inferior ao número

de amostras consideradas na análise mas permitindo uma apresentação multivariada do

espaço de input e uma interpretação mais adequada para a delimitação visual dos Clusters.

A vizinhança e a taxa de aprendizagem são funções monótonas decrescentes no tempo

durante todo o processo. Independentemente da função de vizinhança escolhida é

importante iniciar o processo de treino com um raio inicial amplo (KOHONEN 2001).

Não existindo receitas pré-definidas, a estratégia mais adequada é, sem dúvida,

experimentar diferentes processos de aprendizagem com diferentes valores iniciais e

aplicando diferentes sequencias de vectores de treino com distintos parâmetros de

aprendizagem (KOHONEN 2001). Este mapa deverá possuir o mais baixo erro de quantização

já que foi o que melhor se ajustou ao mesmo conjunto de dados. O erro médio de

quantização é, assim, um óptimo índice de performance dos mapas.

O resultado directo da aplicação do algoritmo do SOM é a distribuição das amostras num

mapa topológico. De acordo com as propriedades do algoritmo, as amostras que se

encontram no mesmo neurónio são muito semelhantes e semelhantes às que se encontram

na sua vizinhança mais próxima.

A constituição de Clusters é efectuada reagrupando os neurónios vizinhos que contém

amostras semelhantes entre si. A delimitação dos Clusters foi efectuada através da matriz

de U (U-Matrix), numa abordagem seguida por ULTSCH & SIEMON (1990). A matriz de U

apresenta as distâncias entre os diversos neurónios representada por uma escala de

cinzentos em que os cinzentos mais escuros representam distâncias maiores e os cinzentos

claro indicam proximidade entre os neurónios.

O algoritmo do SOM foi aplicado a seis amostras distintas, para as localizações relativas aos

três lobos marcados e, em cada um dos lobos, durante o período diurno e nocturno

50

55..22..33..33.. AANNÁÁLLIISSEE PPOOSSTT--HHOOCC

Uma vez agrupados os neurónios mais próximos entre si e constituídos os Clusters

procedeu-se a uma análise do comportamento de cada variável nesses Clusters. Para tal,

foram realizadas análises estatísticas básicas recorrendo ao Microsoft Excell 2007©.

A existência de diferenças significativas entre as variáveis dos diferentes Clusters foi

verificada através da aplicação do teste ANOVA. Posteriormente, e com o objectivo de

verificar quais as variáveis que contribuíram para a existência de diferenças significativas

entre os diversos Clusters foi efectuado o teste de Tukey. Nestas análises recorreu-se ao

programa SPSS 13.0©

A variável “uso do solo” foi analisada em função da percentagem de cada classe de uso do

solo presente nas amostras de cada Cluster.

55..22..33..44.. AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL

A visualização espacial dos Clusters obtidos para cada amostra foi efectuada recorrendo ao

ArcGIS 9.3©. A comparação entre as áreas vitais e centros de actividade diurnos e

nocturnos para cada lobo e os Clusters obtidos foi também realizada no ArcGIS 9.3©. O

cálculo das áreas vitais e dos centros de actividade foi efectuado através da extensão

Hawths Tools recorrendo ao método probabilístico de Kernel. O Método de Kernel é um

método não paramétrico que calcula, assumindo que as localizações são independentes

(HARRIS et al. 1990), a função de probabilidade de ocorrência do animal em cada ponto do

espaço, a partir da densidade de localizações (WORTON 1989; SEAMAN & POWELL 1996). No

contexto da análise da área vital, a densidade de um conjunto de localizações é uma

estimativa da quantidade de tempo aí despendida. Este método permite estimar áreas

vitais sem pressupostos de forma, com um ou mais centros de actividade, sendo mais

aproximado da realidade biológica. A aplicação do algoritmo de kernel requereu que fosse

retirada apenas 1 localização por período diurno e nocturno, assegurando a independência

dos dados (HARRIS et al. 1990).

55..22.. 44 AANNÁÁLLIISSEE CCOOMMPPAARRAATTIIVVAA Foi efectuada uma análise comparativa entre os três lobos marcados para cada variável,

durante o período diurno e nocturno. A existência de diferenças significativas entre as

51

variáveis dos diferentes Clusters foi verificada através da aplicação do teste ANOVA.

Posteriormente, e com o objectivo de verificar quais as variáveis que contribuíram para a

existência de diferenças significativas entre os diversos Clusters foi efectuado o teste de

Tukey. Nestas análises recorreu-se ao programa SPSS 13.0©

55..33.. RREESSUULLTTAADDOOSS EE DDIISSCCUUSSSSÃÃOO De seguida são descritos os principais resultados obtidos na análise da selecção do habitat

e da influência de várias variáveis nos movimentos dos três lobos capturados (lobo #4363,

lobo #4364 e lobo #4363-B), durante o dia e durante a noite.

55..33..11.. CCAAMMIINNHHOO DDEE MMEENNOORR CCUUSSTTOO PPOONNDDEERRAADDOO Para todas as localizações dos lobos marcados foram calculadas as variáveis quantificadas

através da distância de menor custo. Como exemplo, nas figuras 22 e 23 encontra-se o

exemplo dos rasters de distância e direcção de menor custo à variável tecido urbano que

permitiram calcular o caminho de menor custo entre o tecido urbano e cada localização dos

lobos marcados. No caso das variáveis declive e altitude foi apenas retirado o valor exacto

para cada amostra. Desta forma, foi possível obter a matriz de dados composta por oito

variáveis e número de amostras variável em função do lobo e do período circadiano em

análise (Tabela 8) que deu entrada no algoritmo de SOM (capítulo 5.3.2.)

52

Figura 22: Superfície de distância de menor custo à variável “tecido urbano”.

Figura 23: Superfície de direcção de menor custo à variável” tecido urbano”.

LOBO #4363 LOBO #4364 LOBO #4363-B

PERÍODO

DIURNO PERÍODO

NOCTURNO PERÍODO

DIURNO PERÍODO

NOCTURNO PERÍODO

DIURNO PERÍODO

NOCTURNO

8 X 410 8 X 407 8 X 452 8 X 505 8 X 1942 8 X 1971

Tabela 8: Dimensão da matriz de dados n X l (n=variáveis; l=amostras)

53

55..33..22.. AANNÁÁLLIISSEE DDEE CCLLUUSSTTEERRSS A análise dos resultados foi efectuada com base na matriz (U-matrix) que permitiu agrupar

os neurónios mais próximos entre si em Clusters, sendo que os cinzentos mais claros

indicam maior proximidade entre os neurónios ao contrário dos cinzentos mais escuros.

Uma vez obtidas as matrizes U resultantes do SOM-PAK© foi possível delinear os Clusters

em função da proximidade entre neurónios e da análise dos planos da globalidade das

variáveis. De seguida apresentam-se os resultados obtidos para os três lobos.

55..33..22..11.. LLOOBBOO ##44336633

PPEERRÍÍOODDOO DDIIUURRNNOO

Na figura 2.1 do anexo 2 encontra-se a matriz de U resultante do treino do SOM para o

período diurno e o respectivo agrupamento dos neurónios em quatro Clusters, bem como o

plano relativo à variável “Distância às estradas asfaltadas”. O erro de quantização obtido foi

de 1.05. Os planos de todas as variáveis auxiliaram no processo de delimitação dos Clusters.

Uma análise das amostras atribuídas a cada Cluster permite verificar que o Cluster 2 é o

mais representado, possuindo a grande maioria dos registos que deram entrada no treino

do SOM (Figura 24).

Figura 24: Número de registos por Cluster para o lobo #4363 durante o período diurno.

54

O Cluster 1, representado por apenas 5% das localizações do lobo #4363, destaca-se dos

restantes Clusters pela sua amostra possuir o declive mais elevado e a menor altitude

comparativamente com os restantes Clusters. As localizações do lobo para a amostra que

compõe este Cluster ocorreram a distâncias médias inferiores a 1km a factores de

perturbação humana (estradas asfaltadas e tecido urbano), sendo essas distâncias

significativamente inferiores às verificadas para os restantes Clusters. Também se verifica

uma elevada proximidade a pequenas linhas de água (em média a 34m de distância) e um

afastamento de rios de ordem 1 e 2. Este é o Cluster cujas localizações se encontraram mais

próximo de trilhos. Este Cluster representa pequenas deslocações por parte do lobo #4363

(média inferior a 500m). Todas as ocorrências do lobo marcado verificaram-se em zonas de

pastagens (Figura 25; Figura 26; Anexo 3; Tabela 3.1).

Uma análise das características das variáveis que permitiram diferenciar o Cluster 2 dos

restantes permite verificar que a amostra contida neste Cluster possui o declive mais baixo

e a mais elevada altitude. O lobo #4363 encontra-se, durante o período diurno,

maioritariamente afastado de factores de perturbação humana, como as povoações e as

estradas asfaltadas. Verifica-se ainda uma utilização preferencial de pequenas linhas de

água (Rios de ordem 3), ao contrário dos rios de ordem 1 e 2 que se encontram afastados

da maioria das localizações deste lobo. Os trilhos não parecem ser um factor de selecção

preferencial por parte deste lobo durante o dia. As deslocações efectuadas pelo lobo #4363

durante o período diurno são curtas (em média inferiores a 0.5km). O biótopo pastagens

apresenta-se com uso preferencial (65%) por parte do lobo #4363; 27% das localizações

contidas no Cluster 2 encontram-se em afloramentos rochosos e uma percentagem

reduzida (7%) das localizações encontram-se em zonas florestadas (Figura 25; Figura 26;

Anexo 3; Tabela 3.1).

O Cluster 3 possui uma quantidade residual de localizações (2%) e destaca-se dos restantes

por equivaler às grandes deslocações realizadas durante o dia pelo lobo #4636. Essas

deslocações ocorrem em zonas afastadas de factores de perturbação humana, tais como

povoações e estradas asfaltadas, não acontecem em trilhos, uma vez que estes se

encontram afastados das coordenadas do lobo. Estas ocorrências acontecem próximo de

pequenas linhas de água e em encostas relativamente declivosas (16º).

O Cluster 4 inclui 12% das localizações do lobo #4363 durante o período diurno. As

localizações obtidas para este Cluster encontram-se em zonas declivosas, com altitudes

55

médias de 986 metros. Este Cluster destaca-se dos restantes por as suas localizações serem

caracterizadas pelas maiores distâncias a factores de perturbação humana - estrada

asfaltada e povoações, sendo essa distância significativamente superior quando comparada

com os restantes Clusters. A amostra de localizações relativa ao Cluster 4 encontra-se muito

próxima de rios de ordem 1 e 2, sendo essa distância significativamente inferior quando

comparada com os Clusters 1 e 2. O Cluster 4 possui também as localizações mais afastadas

das pequenas linhas de água (rios de ordem 3) não sendo as diferenças entre Clusters

relativamente a esta variável estatisticamente significativas. Este Cluster é ainda

caracterizado por deslocações por parte do lobo em média superiores a 1.5km. Verifica-se

uma preferência por zonas de pastagens (72% das localizações) e uma representatividade

considerável de zonas florestadas, representando 28% (Figura 25; Figura 26; Anexo 3;

Tabela 3.1).

Em suma, durante o período diurno, o lobo #4363 selecciona preferencialmente locais

pouco declivosos de elevada altitude e afastados de factores de perturbação humana.

Nestas circunstâncias, as deslocações efectuadas são muito reduzidas. Sempre que existem

deslocações superiores a 1km, estas ocorrem em áreas mais afastadas de factores de

factores de perturbação humana, próximas de pequenas linhas de água ou então de rios e

em zonas declivosas. Quanto ao uso do solo. Verifica-se uma selecção preferencial por

zonas de pastagens, evitando zonas agrícolas e de floresta degradada.

56

Figura 25: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363 durante o período diurno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2: Rios3=Rios de ordem 3).

Figura 26: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363 durante o período diurno.

PPEERRÍÍOODDOO NNOOCCTTUURRNNOO


período nocturno e o respectivo agrupamento dos neurónios em Clusters, bem como o

57

plano relativo à variável “Distância às estradas asfaltadas”. O erro de quantização para esta

matriz foi de 0.96.

O Cluster 1 inclui a grande maioria das localizações do lobo #4363 durante o período

nocturno, seguindo-se os Clusters 4 e 6, com um total de 13% das localizações. Os Clusters

2, 3 e 5 incorporam uma amostra pequena (Figura 27).

Figura 27: Número de registos por Cluster do lobo #4363 durante o período nocturno.

O Cluster 1 caracteriza-se por baixos declives e zonas de altitude elevada, afastadas de

estradas asfaltadas e de povoações As ocorrências verificadas neste Cluster encontram-se

próximo de pequenas linhas de água (distâncias inferiores a 100m). Este Cluster é ainda

caracterizado por curtas distâncias percorridas (em média 331m), deslocações essas que

não ocorrem ao longo de trilhos, uma vez que esses encontram-se afastados. À semelhança

do ocorrido com o Cluster mais representativo para o período diurno, também existe uma

preferência por pastagens durante a noite, com 33% das ocorrências a acontecerem em

zonas de afloramentos rochosos (Figura 28; Figura 29; Anexo 3; Tabela 3.2).

O Cluster 2 que representa apenas 1% das localizações obtidas para o lobo #4363. As suas

localizações encontram-se em zonas pouco declivosas com altitudes médias de 585 metros.

Este Cluster destaca-se pela maior proximidade a estradas asfaltadas e ao tecido urbano,

comparativamente com os restantes Clusters. As localizações do lobo #4363 que se

encontram neste Cluster ocorrem afastadas de pequenas linhas de água (rios de ordem 3) e

58

no interior de uma área tampão de 50m de rios de ordem 1 e 2, sendo este resultado

significativamente diferente para os restantes Clusters.

As deslocações de, em média, 1289m ocorrem nas proximidades de trilhos e acontecem

exclusivamente em áreas de pasto (Figura 28; Figura 29; Anexo 3; Tabela 3.2).

O Cluster 3, com representatividade muito baixa (2%), engloba as localizações cujas

características das variáveis dependentes são semelhantes às do Cluster 2, exceptuando a

variável “distância percorrida” que, neste caso apresenta distâncias percorridas

significativamente superiores às dos restantes Clusters. Quanto à variável “uso do solo”, são

utilizadas igualmente zonas de pasto e de afloramentos rochosos (representando um total

de 80%) e 20% das localizações ocorreram em áreas florestadas (Figura 28; Figura 29;

Anexo 3; Tabela 3.2).

O Cluster 4 revela que 21% das localizações do lobo #4363 ocorrem em encostas declivosas,

a elevadas altitudes e significativamente mais afastadas de estradas asfaltadas do que as

ocorrências dos restantes Clusters. As localizações contidas neste Cluster ocorrem a uma

distância média de 208m de rios de ordem 1 e 2 e nas proximidades de pequenas linhas de

água. Este Cluster respeita a deslocações de, em média, 1.6km, que não ocorrem em

trilhos, e ocorrem nas proximidades de rios. Verifica-se também uma preferência por

pastagens e floresta (Figura 28; Figura 29; Anexo 3; Tabela 3.2).

O Cluster 5 agrupa as localizações registadas em encostas declivosas e a altitudes médias de

755m. Este Cluster inclui as localizações mais próximas de povoações comparativamente

com os restantes Clusters e que ocorrem dentro de uma área tampão de 50m de pequenas

linhas de água, sendo essa distância aos rios de ordem 3 significativamente inferior aos

restantes Clusters. Este Cluster apresenta ainda as menores distâncias percorridas pelo

lobo, comparativamente com os restantes Clusters Todas as localizações incluídas neste

Cluster encontram-se em zonas de pastagens (Figura 28; Figura 29; Anexo 3; Tabela 3.2).

O Cluster 6, que representa 7% das localizações do lobo #4363, inclui as localizações que se

encontram nas zonas mais baixas da serra (em média 619m de altitude) com declives

médios de 18º. A distância às estradas asfaltadas e ao tecido urbano é elevada. A amostra

de localizações contida neste Cluster encontra-se a uma distância média de 287m de rios de

ordem 1 e 2 e muito próximo de pequenas linhas de água (a uma distância média de 82m).

As distâncias percorridas são, em média, de 575m e não ocorrem em trilhos. Este Cluster

59

destaca-se ainda pela selecção preferencial de áreas florestadas (67%) seguida de zonas de

pastagens (33%) (Figura 28; Figura 29; Anexo 3; Tabela 3.2).

Figura 28: Média das variáveis (em metros) para cada Cluster do lobo #4363 durante o

período nocturno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2; Rios3=Rios de

ordem 3).

60

Figura 29: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363 durante o período nocturno.

Resumindo, durante o período nocturno, o lobo #4363 selecciona preferencialmente zonas

caracterizadas por baixos declives e de elevada altitude e pela presença de pequenas linhas

de água. São preferíveis zonas afastadas de factores de perturbação humana. Este lobo

efectua maioritariamente deslocações curtas para cada período de duas horas.

Sempre que as distâncias percorridas são elevadas, ou seja, sempre que a distância

percorrida pelo lobo marcado a cada duas horas é elevada, esses movimentos acontecem

nas proximidades de pequenas linhas de água, afastados de factores de perturbação

humana. Estes movimentos podem ocorrer em zonas de pastos, de afloramentos rochosos

e em zonas florestadas.

A ocorrência de deslocações nas proximidades de povoações e de estradas asfaltadas

verifica-se sempre em pequenas linhas de água ou em rios.

55..33..22..22.. LLOOBBOO ##44336644


A matriz de U resultante do treino do SOM para o período diurno do lobo #4364 e o

respectivo agrupamento dos neurónios em quatro Clusters encontra-se na figura 2.3 do

anexo 2. Na mesma figura encontra-se ainda o plano da variável “Distância às estradas

asfaltadas”. O erro de quantização obtido no treino do SOM foi de 1.11.

61

O Cluster 1 engloba grande parte das localizações do lobo #4364 durante o período diurno,

o que significa que 85% das localizações deste lobo apresentam características semelhantes

para as variáveis em análise. Seguem-se os Clusters 4 e 2 com representatividades de 8% e

5% respectivamente. Por último, o Cluster 3 composto por uma amostra residual de 2%

(Figura 30).

Figura 30: Número de registos por Cluster do lobo #4364 durante o período diurno.

As localizações do lobo #4364 contidas no Cluster 1 caracterizam-se por ocorrerem em

zonas pouco declivosas, a atitudes médias de 992m, afastadas de povoações, de estradas e

de rios de ordem 1 e 2. Verifica-se também uma selecção preferencial por locais muito

próximos de pequenas linhas de água. Este Cluster é caracterizado pelas menores distâncias

percorridas (em média 183m), comparativamente com os restantes Clusters, deslocações

essas que não acontecem ao longo de trilhos, uma vez que estes se encontram a uma

distância média de 601m das localizações do lobo marcado. Durante o período diurno, o

lobo #4364 encontra-se preferencialmente em zonas de pastagens e florestais (Figura 31;

Figura 32; Anexo 3; Tabela 3.3).

O Cluster 2 caracteriza-se pelos declives e altitudes mais elevados quando comparado com

os restantes Clusters. As localizações contidas neste Cluster ocorreram em locais afastados

de povoações, de estradas asfaltadas, de rios e de trilhos. Este Cluster destaca-se pelas mais

elevadas distâncias percorridas pelo lobo #4364 durante o período diurno (distâncias

médias de 1723m). Estas deslocações ocorreram sobretudo em pastagens (76%) mas

também em zonas florestadas (24%) (Figura 31; Figura 32; Anexo 3; Tabela 3.3).

62

As características da amostra contida no Cluster 3 distinguem-se do Cluster 2 pelos mais

baixos declives e altitudes, por se encontrarem nas proximidades de pequenas linhas de

água e de trilhos, sendo estas diferenças entre os dois Clusters estatisticamente

significativas. À semelhança do Cluster 2, o Cluster 3 representa as deslocações efectuadas

pelo lobo #4364 durante o dia, superiores a uma média de 1km. Estas deslocações ocorrem

preferencialmente em pastos e floresta, acontecendo também uma percentagem reduzida

de deslocações em zonas de mato e agrícolas (Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.3).

O Cluster 4 apresenta declives médios de 18º e altitudes elevadas. As localizações presentes

neste Cluster destacam-se por serem as mais afastadas de factores de perturbação humana

como povoações e estradas asfaltadas. Por outro lado, não existe uma grande proximidade

a rios de ordem 1 e 2 ao contrário de pequenas linhas de água, cuja proximidade é de 75m

em média. As distâncias percorridas a cada duas horas são curtas e não ocorrem em trilhos.

Tal como nos restantes Clusters verifica-se uma preferência por zonas de pastagens e

florestadas por parte do lobo #4364, durante o período diurno (Figura 31; Figura 32; Anexo

3; Tabela 3.3).

Em suma, o lobo #4364 selecciona preferencialmente zonas de pastagens e florestadas,

próximo de pequenas linhas de água e sempre afastadas de factores de perturbação

humana durante o período diurno. Sempre que existem deslocações mais acentuadas,

estas ocorrem em locais muito afastados de estradas asfaltadas e de povoações, a declives

e altitudes variáveis, sempre longe de rios de ordem 1 e 2 e por vezes nas proximidades de

pequenas linhas de água. Essas deslocações não acontecem através de trilhos.

63

Figura 31: Média das variáveis (em metros) para cada Cluster do lobo #4364 durante o período diurno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2; Rios3=Rios de ordem 3).

Figura 32: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4364 durante o período diurno.

64


A matriz de U resultante do treino do SOM para o período nocturno do lobo #4364, bem

como o exemplo de plano de uma variável – “distância às estradas asfaltadas”, encontram-

se na figura 2.4 do anexo 2. O erro de quantização obtido do treino do SOM foi de 1.04.

Como se pode verificar a matriz foi subdividida em 5 Clusters.

Analisando a representatividade em termos de tamanho amostral para cada Cluster

constituído, verifica-se que grande parte dos dados são agrupados nos Clusters 1 e 5,

representando 79% da amostra global. O Cluster 2 representa 14% das localizações do lobo

#4364, enquanto que os Clusters 3 e 4 englobam uma percentagem residual de dados

(Figura 33).

Figura 33: Número de registos por Cluster para o lobo #4364 durante o período nocturno.

Durante o período nocturno, o lobo #4364 selecciona preferencialmente zonas de baixo

declive (11º em média) e com altitudes significativamente superiores às que ocorrem nos

restantes Clusters. Também o afastamento de povoações e de estradas asfaltadas é

elevado e significativamente superior aos restantes Clusters. Verifica-se uma selecção

preferencial por zonas próximas de pequenas linhas de água, ao contrário do que acontece

para os rios de ordem 1 e 2, que se encontram a uma distância média superior a 0.5km. A

amostra do Cluster 1 respeita a curtas deslocações por períodos de 2 horas, não ocorrendo

esses movimentos através de trilhos, já que estes se encontram a uma distância média

superior a 0.5km. O lobo # 4364 tem uma utilização preferencial de zonas de pastagens e

florestadas (Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.4).

65

O comportamento das variáveis para a amostra contida no Cluster 2 é semelhante ao

Cluster 1, destacando-se um declive significativamente inferior ao declive do Cluster 1. A

distância a factores de perturbação humana é, neste Cluster, atenuada, apesar de se

manter elevada. Por outro lado, a distância aos rios acentua-se apesar de se manter alguma

proximidade a pequenas linhas de água. As distâncias percorridas são semelhantes às do

Cluster 1, não se efectuando essas movimentações por trilhos. Apesar de o padrão entre os

Clusters 1 e 2 ser semelhante, as diferenças de valores para todas as variáveis justifica e

confirma a sua diferenciação em Clusters distintos. Neste Cluster existe uma preferência

por pastagens (86%) com uma selecção de zonas florestadas em 14% das localizações

(Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.4).

O Cluster 3 destaca-se do Cluster 2 pelo declive mais acentuado e altitudes mais baixas.

Quanto às restantes variáveis, apresentam um padrão semelhante ao da amostra do Cluster

2 atenuando-se todas as variáveis quantificadas pela distância, à excepção da distância a

pequenas linhas de água que sofre um incremento neste Cluster. Apesar do padrão

semelhante ao Cluster 2, as diferenças existentes entre ambos são estatisticamente

significativas, justificando a sua separação em Clusters distintos. Neste Cluster existe uma

selecção exclusiva por zonas de pasto (Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.4).

O Cluster 4 agrupa uma amostra com características de declive médio de 12º, altitudes de

811m e distâncias a estradas asfaltadas, povoações, rios e trilhos acentuados. Este Cluster

destaca-se dos restantes por incluir as mais longas deslocações nocturnas do lobo #4364

(superiores a 3km a cada duas horas). Estas deslocações ocorrem preferencialmente em

zonas de pastagens e florestais (56% e 33% respectivamente), mas também em

afloramentos rochosos (11%) (Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.4).

O Cluster 5 representa 33% das localizações nocturnas do lobo #4364 e é caracterizado por

declives médios de 11º e pelas mais baixas altitudes comparativamente com os restantes

Clusters. À semelhança dos restantes Clusters, também este se encontra afastado de

factores de perturbação humana, com distâncias médias superiores a 1km. Os registos de

localizações contidos neste Cluster encontram-se significativamente mais próximos de

pequenas linhas de água, comparativamente com os restantes Clusters, com uma distância

a rios de ordem 1 e 2 superior a 0.5km. As curtas deslocações que ocorrem neste Cluster

acontecem nas proximidades de trilhos e preferencialmente em zonas florestadas (59% das

66

localizações) e em pastagens (32%). Também existe algum uso de matos e zonas agrícolas,

representando no total 9% (Figura 34; Figura 35; Anexo 3; Tabela 3.4).

Resumindo, o lobo #4364 utiliza preferencialmente zonas não muito declivosas, afastadas

de factores de perturbação humana, como estradas asfaltadas e povoações. Selecciona

locais próximos de pequenas linhas de água e usa preferencialmente áreas de pasto e

floresta. Sempre que efectua deslocações mais longas, estas ocorrem fora dos trilhos e

também em zonas de afloramentos rochosos.

Figura 34: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4364 durante o período nocturno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2: Rios3=Rios de ordem 3).

67

Figura 35: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4364 durante o período nocturno.

55..33..22..33.. LLOOBBOO ##44336633--BB



período diurno do lobo #4363-B com o respectivo agrupamento em 4 Clusters. O erro de

quantização para a matriz de U obtida foi de 1.15. Encontra-se ainda o exemplo do plano da

variável “distância às estradas asfaltadas”.

Como se pode verificar pela análise da figura 36, o Cluster 1 inclui grande parte das

localizações do lobo marcado (92%), distribuindo-se os restantes 8% pelos Clusters 4, 2 e 1,

por ordem decrescente de representatividade.

68

Figura 36: Número de registos por Cluster para o lobo #4363-B durante o período diurno.

Durante o período diurno o lobo #4363-B encontra-se maioritariamente em zonas

declivosas (18º em média) e em altitudes elevadas. Quanto à proximidade a factores de

perturbação humana, como as povoações e estradas asfaltadas, o lobo selecciona

preferencialmente locais afastados desses factores. Este lobo encontra-se maioritariamente

próximo de pequenas linhas de água e afastado de rios de ordem 1 e 2. As distâncias

médias percorridas são muito reduzidas e não acontecem por trilhos uma vez que estes se

encontram a uma distância média de 281m. Este Cluster, que inclui a esmagadora maioria

dos pontos do lobo #4363-B e apresenta as menores distâncias percorridas

comparativamente com os restantes Clusters. Dentro do Cluster 2, 54% das localizações do

lobo foram obtidas em zonas de pastos e 37% em floresta, com percentagens residuais de

localizações em matos, afloramentos rochosos e terreno de uso agrícola (Figura 37; Figura

38; Anexo 3; Tabela 3.5).

O Cluster 2 revela as maiores deslocações realizadas pelo lobo #4363-B durante o dia que

ocorrem em declives médios de 14º, a altitudes elevadas, afastado do tecido urbano e de

estradas e muito próximo de pequenas linhas de água. Essas deslocações, apesar de curtas,

são significativamente superiores às que ocorrem nos restantes Clusters e não parecem

ocorrer por trilhos. Neste Cluster verifica-se uma selecção preferencial por zonas de pasto e

floresta (Figura 37; Figura 38; Anexo 3; Tabela 3.5).

O Cluster 3, caracterizado por pequenas movimentações do lobo marcado, destaca-se dos

restantes pelo mais acentuado declive médio e pela maior proximidade a rios de ordem 1 e

2 (significativamente inferior aos restantes Clusters). Tal como os Clusters 1 e 2, também

este Cluster inclui localizações afastadas dos factores de perturbação humana e próximas

69

de pequenas linhas de água. Quanto à variável “uso do solo” este Cluster apresenta

diferenças consideráveis em relação aos restantes, verificando-se uma selecção de zonas de

afloramentos rochosos (54%), seguida de zonas florestais (29%), floresta degradada (14%) e

com apenas 4% das localizações obtidas em pastos (Figura 37; Figura 38; Anexo 3; Tabela

3.5).

O Cluster 4 representa as localizações obtidas em zonas pouco declivosas, a baixas

altitudes, afastadas de estradas, povoações e rios de ordem 1 e 2 Por outro lado, as

localizações deste Cluster acontecem significativamente mais próximo de pequenas linhas

de água comparativamente com os restantes Clusters. Também a distância média a trilhos é

a mais baixa, revelando que as pequenas deslocações que ocorrem nas características que

definem este Cluster, ocorrem em trilhos ou nas suas proximidades. Neste Cluster existe

uma selecção preferencial por zonas florestadas (73%) seguida de pastagens (15%) e com

utilização residual de matos e de áreas agrícolas por parte do lobo marcado (Figura 37;


Concluindo, o lobo #4363-B efectua muito poucas e reduzidas deslocações durante o

período diurno, evitando a proximidade a povoações e a estradas asfaltadas. Selecciona

preferencialmente locais próximos de pequenas linhas de água como refúgio diurno.

Quando ocorrem deslocações mais longas, estas acontecem nos locais mais afastados de

estradas asfaltadas e também afastados de povoações, em altitudes elevadas e zonas

declivosas.

70

Figura 37: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363-B durante o período diurno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2: Rios3=Rios de ordem 3).

Figura 38: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363-B durante o período diurno.

71


A matriz de U resultante do treino do SOM para o período nocturno do lobo #4363-B e o

respectivo agrupamento dos neurónios em quatro Clusters encontra-se na figura 2.6 do

anexo 2. Na mesma figura encontra-se ainda o plano da variável “Distância às estradas

asfaltadas”. O erro de quantização obtido do treino do SOM foi de 1.52.

A figura 39 representa a percentagem de localizações do lobo #4363-B em cada Cluster;

destaca-se o Cluster 1 por possuir as características inerentes à esmagadora maioria das

localizações obtidas para este lobo possui (representatividade de 87%). O conjunto dos

restantes Clusters representa apenas um total de 13% da amostra obtida.

Figura 39: Número de registos por Cluster para o lobo #4363-B durante o período nocturno.

O Cluster 1 agrupa as localizações do lobo #4363-B durante a noite pela seguinte

caracterização dos locais seleccionados: declive médio de 14º, elevadas altitudes, afastados

de estradas asfaltadas (distância média de 855m) e de povoações (distâncias médias

superiores a 1km). A proximidade a pequenas linhas de água parece ser um factor limitante

para este lobo, ao contrário de rios de ordem 1 e 2 que se encontram afastados dos locais

por ele seleccionados. Neste Cluster encontram-se deslocações longas (superiores a 1km)

que parecem ocorrer através de trilhos ou nas suas proximidades. Quanto ao biótopo

preferencial para este lobo, selecciona preferencialmente zonas de pastagens e florestadas,

com alguma utilização residual de áreas agrícolas, afloramentos rochosos e matos, por

ordem decrescente de importância (Figura 40; Figura 41; Anexo 3; Tabela 3.6).

72

O Cluster 2 revela o uso de zonas com declives médios de 18º, altitudes de 802m e

significativamente mais afastadas de povoações quando comparado com os restantes

Clusters. Apesar de os locais deste Cluster se encontrarem afastados de estradas asfaltadas,

estes encontram-se significativamente mais próximos dessas estradas, quando comparado

com os restantes Clusters. Novamente existe uma preferência pela proximidade a pequenas

linhas de água que não é evidente na distância aos rios de ordem 1 e 2. Este Cluster

representa períodos de curtas distâncias percorridas em cada período de duas horas pelo

lobo #4363-B, durante a noite (em média 247m). Neste Cluster, verifica-se uma preferência

clara por zonas de pastagens (88%) com alguma utilização (12%) de zonas florestadas

(Figura 40; Figura 41; Anexo 3; Tabela 3.6).

O Cluster 3 apresenta os mais elevados declives médios (21º), com altitudes elevadas,

acentuado afastamento de estradas e de povoações. Verifica-se uma selecção de locais

próximos de rios de ordem 3 e mais afastados de rios de ordem 1 e 2. Neste Cluster não

ocorrem grandes deslocações por parte do lobo marcado e essas pequenas delocações não

se fazem por trilhos. Este Cluster é ainda caracterizado por uma selecção de afloramentos

rochosos (48%), seguida de zonas de pasto (19%) Também em algumas circunstâncias são

utilizadas zonas florestais, de matos, de floresta degradada e de áreas agrícolas (Figura 40;


O Cluster 4 revela as características dos locais seleccionados pelo lobo marcado quando são

realizadas as maiores deslocações em cada período de duas horas (em média 2575m). Estas

deslocações ocorrem nas zonas significativamente menos declivosas e a altitudes

significativamente superiores, quando comparadas com os restantes Clusters. A elevada

distância a estradas e povoações é também uma característica deste Cluster. À semelhança

dos restantes Clusters, mantém-se uma proximidade a pequenas linhas de água e um maior

afastamento a rios de ordem 1 e 2. As deslocações ocorridas neste Cluster acontecem a

uma distância média de 454m e maioritariamente ao longo de locais de pasto (87% das

localizações) (Figura 40; Figura 41; Anexo 3; Tabela 3.6).

Em suma, durante o período nocturno, o lobo #4363-B efectua deslocações longas em cada

período de duas horas que acontecem preferencialmente nas proximidades de trilhos, a

altitudes elevadas, e por zonas não muito declivosas. A preferência por locais próximos de

pequenas linhas de água é comum a todas as localizações deste lobo. Zonas de pastagens e

florestais são preferenciais para este lobo. A pequena amostra de localizações relativas a

73

pequenas deslocações efectuadas, que poderão ser consideradas como locais de repouso

nocturno, revela que os locais para esse efeito são mais declivosos, mantendo-se uma

preferência por locais próximos de pequenos rios de ordem 3. Nesta amostra, verifica-se

uma preferência por zonas de pastos e de afloramentos rochosos (88% de utilização no

Cluster 2 e 48% de utilização no Cluster 3).

Figura 40: Média das variáveis para cada Cluster do lobo #4363-B durante o período nocturno (Dist=Distância; Rios12= Rios de ordem 1 e 2: Rios3=Rios de ordem 3).

74

Figura 41: Quantificação das classes de uso do solo por Cluster do lobo #4363-B durante o período nocturno.

55..33..33.. AANNÁÁLLIISSEE CCOOMMPPAARRAATTIIVVAA A aplicação de uma ANOVA e do teste de Tukey às amostras obtidas permitiu verificar as

diferenças entre a selecção do habitat pelos três lobos marcados. De seguida apresenta-se

uma breve análise desses resultados.


Durante o período diurno verifica-se que o lobo #4363-B utiliza zonas com altitudes

significativamente inferiores e declives superiores do que os lobos #4363 e 4364. De facto,

as áreas vitais dos lobos #4363 e 4364 encontram-se nas zonas de maiores altitudes da

serra. Nesses casos, e dada a salvaguarda de se encontrarem em zonas mais inóspitas, a

selecção de zonas declivosas poderá não ser um factor limitante, ao contrário do que

acontece para o lobo #4363-B (RIO-MAIOR et al. 2008; RIO-MAIOR et al. 2009). O lobo #4364

selecciona locais significativamente mais afastados de factores de perturbação humana

como sejam as estradas asfaltadas e as povoações. Este comportamento poderá estar

relacionado com o facto de este ser um lobo jovem e que auxiliou na manutenção das crias

da sua alcateia enquanto esteve marcado, não se afastando demasiado do local de

reprodução, tal como as crias. Também se verifica uma selecção preferencial por zonas

muito próximas de pequenas linhas de água (proximidade significativamente superior

quando comparada com os restantes lobos) e por zonas afastadas de rios com caudal

superior e de trilhos. O lobo #4363, uma fêmea adulta e possivelmente periférica, ou seja,

que não acompanha com o núcleo da alcateia a que pertence, apresentou as maiores

distâncias percorridas durante a noite, seguindo-se o lobo #4364 e, por último, o lobo

75

#4363-B que apresenta distâncias percorridas muito reduzidas. Estas diferenças poderão

estar relacionadas com o estatuto social destes animais e com as características das suas

áreas vitais. Os lobos #4363 e #4364 possuem áreas vitais em zonas mais inóspitas da serra

pelo que o risco que correm ao deslocarem-se durante o dia é inferior ao risco a que fica

exposto o lobo #4363-B cuja área vital se encontra numa zona mais humanizada. Por outro

lado, as maiores distâncias percorridas pelo lobo #4363 poderão ser uma estratégia social

que permite evitar os restantes membros da sua alcateia (já que este lobo é periférico)

evitando a competição intraespecífica (Anexo 4; Tabela 4.1; Anexo 5; Figura 5.1).


Durante o período nocturno, e à semelhança do ocorrido durante o dia, também o lobo

#4363-B se encontra a altitudes significativamente superiores e declives inferiores do que

os restantes lobos. O lobo #4364 selecciona zonas significativamente mais afastadas de

factores de perturbação humana. O lobo #4364-B aproxima-se mais das povoações e de

estradas asfaltadas do que o lobo #4363.O lobo #4364 encontra-se preferencialmente mais

afastado de rios de ordem 1 e 2 do que os restantes lobos. Quanto às pequenas linhas de

água, não existem diferenças estatisticamente significativas entre os três lobos, sendo

sempre a proximidade a essas linhas de água determinante. Em oposição ao ocorrido

durante o período diurno, o lobo #4363-B efectua as deslocações mais longas durante a

noite (significativamente superiores aos restantes lobos), não existindo diferenças

significativas nas distâncias percorridas entre os lobos #4363 e #4364. Esta diferença para o

lobo #4363-B poderá ser explicada pela quase inexistência de deslocações suas durante o

dia e pelo facto de ser a fêmea reprodutora da sua alcateia, com as implicações sociais que

daí advém (RIO-MAIOR et al. 2008; RIO-MAIOR et al. 2009) (Anexo 4; Tabela 4.2; Anexo 5;

Figura 5.2).

55..33..44.. AANNÁÁLLIISSEE EESSPPAACCIIAALL A projecção dos registos relativos a cada Cluster permitem verificar a ocorrência dos

Clusters a um nível espacial. Por outro lado, a análise dos centros de actividade diurnos e

nocturnos dos lobos em análise bem como das suas áreas vitais permite verificar as

relações entre os Clusters e essas zonas de maior actividade dos lobos. O método de

76

Kernel aplicado a cada amostra resultou em três polígonos distintos com 50%, 90% e 95%

do total de localizações de cada amostra. Aos polígonos que contêm metade das

localizações considera-se que estes representam os centros de actividades dos lobos.

55..33..44..11.. LLOOBBOO ##44336633


Verifica-se uma correlação espacial acentuada para cada Cluster. O centro de actividade

principal do lobo #4363 apresenta características de habitat muito semelhantes entre si,

já que a quase totalidade das localizações nele incluídas pertence ao Cluster 2.

Características intrínsecas ao Cluster 2 encontra-se na zona Oeste mais utilizada do seu

território e também a Norte, numa incursão extra-territorial efectuada por este lobo.

Destaca-se ainda uma amostra considerável de localizações espacialmente concentradas a

Sudeste da sua área vital e que apresentam características distintas de todos os outros

locais utilizados pelo lobo (Figura 48).

Figura 42: Georeferenciação dos registos do lobo #4363 por Cluster, durante o período diurno, e aplicação do método de Kernel à amostra.

77


Também durante o período nocturno se verifica uma forte correlação espacial entre os seis

Clusters obtidos para o lobo #4363 durante o período diurno. Verifica-se que as

características do centro de actividade nocturno deste lobo são semelhantes entre si

(Cluster 1) no que respeita a variáveis ambientais e também às distâncias percorridas pelo

lobo nesse centro de actividade. Destacam-se ainda os Clusters 5 e 6 pelas características

ocorrerem em locais muito confinados e em zonas bastante utilizadas pelo lobo (Figura 49).

Figura 43: Georeferenciação dos registos do lobo #4363 por Cluster, durante o período nocturno, e aplicação do método de Kernel à amostra.

55..33..44..22.. LLOOBBOO ##44336644


Os dois centros de actividade diurna do lobo #4364 apresentam características

maioritariamente semelhantes entre si e equivalentes ao padrão do Cluster 1. No entanto,

existem zonas no seu interior que representam as características dos Clusters 4 e 2. Grande

parte da restante área vital do lobo apresenta as características do Cluster 1, havendo

alguma representação dos restantes Clusters (Figura 50).

78

Figura 44: Georeferenciação dos registos do lobo #4364 por Cluster, durante o período diurno, e aplicação do método de Kernel à amostra.


O lobo #4364 possui dois centros de actividade nocturnos. Um desses centros de actividade

(localizado a Sudoeste da área vital) possui características exclusivas do Cluster 5; o maior

centro de actividade, localizado no centro da área vital do lobo, possui, na sua metade

Norte, características compatíveis com o Cluster 1 e, na sua metade Sul, maioritariamente

as características do Cluster 2. As características de habitat compatíveis com o Cluster 5

encontram-se muito presentes em toda a área vital do lobo extrínseca ao seu mais vasto

centro de actividade (Figura 51).

79

Figura 45: Georeferenciação dos registos do lobo #4364 por Cluster, durante o período nocturno, e aplicação do método de Kernel à amostra.

55..33..44..33.. LLOOBBOO ##44336633--BB


Os dois centros de actividade diurnos do lobo #4363-B são maioritariamente compatíveis

com as características do Cluster 1. A zona Norte/Noroeste da área vital do lobo é

dominada pelas características do Cluster 4 e corresponde a uma zona com um nível de

humanização mais acentuado do que a restante área, com altitudes inferiores à restante

área e com grande disponibilidade de trilhos. Verifica-se também que o maior afastamento

dos seus centros de actividade ocorreu para Este da área vital, onde o lobo encontrou

características de habitat semelhantes às que caracterizam os seus centros de actividade. A

deslocação até essa zona fez-se em condições compatíveis com o Cluster 3 (e.g. declives

elevados) (Figura 52).

80

Figura 46: Georeferenciação dos registos do lobo #4363-B por Cluster, durante o período diurno, e aplicação do método de Kernel à amostra.


O lobo #4363-B possui o seu centro de actividade nocturno em locais com características do

habitat compatíveis com o Cluster 1, caracterizado por grandes distâncias percorridas.

Existe também no interior desse centro de actividade uma pequena área que serve de

repouso nocturno ao lobo marcado – Cluster 2. O afastamento da área vital

maioritariamente utilizada introduz características novas inerentes aos restantes Clusters

(Figura 53).

81

Figura 47: Georeferenciação dos registos do lobo #4363-B por Cluster, durante o período nocturno, e aplicação do método de Kernel à amostra.

55..44.. CCOONNCCLLUUSSÃÃOO A aplicação de uma análise de Clusters aos dados dos lobos marcados permitiu verificar a

selecção do habitat por parte dos lobos marcados. Para além do padrão principal de

selecção do habitat, este método revela também os comportamentos menos comuns e,

portanto, mais difíceis de detectar. De seguida, e concluindo, procede-se à avaliação das

hipóteses estabelecidas:

HIPÓTESE 1: Aceita-se a hipótese 1 de que existem variáveis que determinam a

selecção de locais por parte dos lobos marcados.

HIPÓTESE 2: Aceita-se parcialmente a hipótese 2 de que a selecção do habitat varia

entre os lobos marcados.

HIPÓTESE 3: Aceita-se parcialmente a hipótese 3 de que selecção do habitat varia em

função do período circadiano.

82

HIPÓTESE 4: Aceita-se a hipótese 4: A selecção do habitat é função das distâncias

percorridas pelos lobos, variando entre locais de refúgio e locais onde ocorrem

deslocações.

HIPÓTESE 5: Aceita-se parcialmente a hipótese 5 de que a selecção do habitat varia

em função do sexo e/ou do estatuto social dos lobos;

HIPÓTESE 6: Aceita-se a hipótese 6: existe uma relação entre a selecção do habitat e

as áreas vitais e os centros de actividade diurnos e nocturnos dos lobos marcados.

HIPÓTESE 7: Aceita-se parcialmente a hipótese 7 de que a metodologia utilizada

permite responder adequadamente às hipóteses anteriores, tendo em conta limitações

para a análise comparativa entre lobos e da variável categórica “uso do solo”.

83

CCAAPPÍÍTTUULLOO VVII –– CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS FFIINNAAIISS

A presença de grandes carnívoros, como é o caso do lobo, constitui uma medida da

biodiversidade a um nível regional e da manutenção do equilíbrio ecológico dos

ecossistemas. As alcateias estudadas neste projecto integram um núcleo populacional

lupino estável que constitui uma importante fonte de animais dispersantes (“população-

fonte”). Por esse motivo, a sua conservação é vital para a conservação da espécie. O desafio

da conservação do lobo é complexo e dinâmico envolvendo factores ecológicos,

económicos, institucionais políticos e culturais. Neste projecto foram abordados factores

ecológicos e as suas implicações no comportamento do lobo. O conhecimento das

características do habitat preferenciais para a presença e os movimentos do lobo durante o

período diurno e nocturno poderá permitir estabelecer áreas prioritárias de conservação

para a espécie.

Terminado este projecto importa ainda efectuar uma análise crítica aos seus objectivos e

aos resultados obtidos.

O processo que conduz à obtenção de dados de localizações de lobos com recurso a colares

GPS é complexo e moroso. O tratamento desses dados deve ser estruturado de forma que

o conhecimento que deles advém seja rigoroso e optimizado.

Neste projecto foram delineadas duas estratégias principais no tratamento dos dados

obtidos pela monitorização de três lobos com colares GPS. Por um lado, pretendia-se que a

modelação do habitat para a presença e movimentos dos lobos fosse efectuada de forma

realista, tendo por base superfícies de custo que representassem as resistências ao lobo em

função de factores fisiográficos, da cobertura vegetal e de factores antropogénicos.

Pretendia-se que os modelos obtidos fossem validados com os dados reais de presença dos

lobos marcados. Este objectivo foi atingido. Contudo, a sua adequabilidade poderá ser

ainda optimizada o aumento da amostra de indivíduos e, sobretudo, obtendo localizações

dos indivíduos em intervalos inferiores a 2h05m. A posse de localizações de lobos em

períodos reduzidos permitiriam estabelecer com maior detalhe as rotas dos lobos e

diferenciar a priori os modelos entre deslocações e períodos de repouso.

Por outro lado, pretendia-se perceber a selecção do habitat por parte dos lobos marcados

tendo em conta os modelos de adequabilidade em função das superfícies de custo obtidos.

84

A opção de escolha de aplicação de um SOM para a concretização deste objectivo revelou

ser adequada. Este método permitiu a utilização de dados espácio-temporalmente

correlacionados e permitiu perceber o padrão de utilização do habitat por cada lobo. Além

disso, revelou as características que determinam os acontecimentos menos comuns. Esta

capacidade é fundamental na avaliação dos comportamentos dos animais. O método

aplicado revelou-se menos eficiente no estudo da variável “uso do solo”, já que foi

necessário fazer o estudo dessa variável a posteriori devido às suas características de

variável categórica. Também para a análise comparativa da selecção do habitat inter

individual este método não é óptimo uma vez que os clusters obtidos não podem ser

comparados devido à representação de cenários distintos. Com efeito, essa análise foi

realizada a posteriori.

A relação entre o comportamento de selecção do habitat e o sexo, idade e estatuto social

dos lobos carece de uma amostra mais robusta ao nível dos indivíduos.

O software utilizado no treino do SOM revelou algumas limitações. O processo de

introdução dos vários parâmetros em função do erro obtido é moroso e pouco prático. Por

outro lado, este software não permite o cálculo do índice Davies-Bouldin (DAVIES & BOULDIN

1979) que permite aferir o número óptimo de Clusters. Algumas limitações também

ocorreram na quantificação das distâncias entre neurónios e na visualização das matrizes

de U. Desta forma, poder-se-á optimizar o método utilizado operando-o num software

alternativo.

As potencialidades do trabalho realizado neste projecto não se esgotam aqui. Os modelos e

conhecimento obtidos poderão servir de base a análise de dispersões direccionais entre

populações lupinas. Uma outra aplicabilidade prática poderá ser a manutenção e/ou

conservação de zonas com determinadas características, com base nos resultados aqui

obtidos.

Em suma, a integração de novas tecnologias como telemetria GPS na monitorização do

lobo, com técnicas de análise e modelação espacial em ambiente SIG e análise de dados

recorrendo ao data mining “abrem uma nova janela” no conhecimento da espécie que é

fundamental à sua conservação.

85

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91

AANNEEXXOOSS

92

AANNEEXXOO 11 –– VVAARRIIÁÁVVEEIISS DDEE IINNPPUUTT NNOOSS MMOODDEELLOOSS

Figura 1.1: Variável Declive (graus).

93

Figura 1.2: Reclassificação da variável Declive.

94

Figura 1.3: Variável Altitude (metros).

95

Figura 1.4: Reclassificação da variável Altitude.

96

Figura 1.5: Reclassificação da Carta de Ocupação do Solo (COS’90).

97

Figura 1.6: Reclassificação da variável Uso do Solo para o período diurno.

98

Figura 1.7: Reclassificação da variável Uso do Solo para o período nocturno.

99

Figura 1.8: Rios de ordem 1 e 2 com uma área tampão de 50 metros.

100

Figura 1.9: Reclassificação da variável rio de ordem 1,2.

101

Figura 1.10: Rios de ordem 3 com uma área tampão de 50 metros.

102

Figura 1.11: Reclassificação da variável rio de ordem 3.

103

Figura 1.12: Trilhos e estradas de terra batida na área de estudo.

104

Figura 1.13: Reclassificação da variável trilhos/estrada de terra batida.

105

Figura 1.14: Estradas asfaltadas com uma área tampão de 55 metros.

106

Figura 1.15: Reclassificação da variável estradas asfaltadas.

107

Figura 1.16: Tecido urbano com uma área tampão de 50 metros.

108

Figura 1.17: Reclassificação da variável tecido urbano.

109

AANNEEXXOO 22 –– MMAATTRRIIZZEESS DDEE UU EE AAGGRRUUPPAAMMEENNTTOO DDEE CCLLUUSSTTEERRSS

Figura 2.1: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363 durante o período diurno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

Figura 2.2: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363 durante o período nocturno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

110

Figura 2.3: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4364 durante o período diurno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

Figura 2.4: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4364 durante o período nocturno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

111

Figura 2.5: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363-B durante o período diurno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

Figura 2.6: Matrizes U resultantes do treino do SOM para o lobo #4363-B durante o período noctruno e exemplo de plano da variável “Distância à estrada asfaltada”.

112

AANNEEXXOO 33 –– TTEESSTTEE DDEE TTUUKKEEYY AAPPLLIICCAADDOO AAOOSS CCLLUUSSTTEERRSS Multiple Comparisons

Multiple Comparisons

Tukey HSD

Tukey HSD

Dependent

Dependent Variable Cluster Std. Error Sig. Variable Cluster Std. Error Sig.

Declive

1 2 1.80062 2.49E-05

Dist_Rios12

1 2 86.86555 3.72E-13

1 3 3.028869 1.90E-01 1 3 146.1187 3.72E-13

1 4 2.087893 8.88E-01 1 4 100.7242 3.72E-13

2 3 2.51003 7.86E-01 2 3 121.0889 8.60E-02

2 4 1.218811 1.78E-07 2 4 58.79791 1.16E-08

3 4 2.723475 3.42E-01 3 4 131.3859 9.41E-01

Altitude

1 2 41.88852 1.89E-09

Dist_Rios3

1 2 17.16403 8.57E-02

1 3 70.46174 5.64E-01 1 3 28.87204 4.43E-01

1 4 48.57146 1.49E-05 1 4 19.9024 6.15E-02

2 3 58.39178 1.25E-02 2 3 23.92632 1.00E+00

2 4 28.35367 5.30E-01 2 4 11.61806 8.60E-01

3 4 63.35723 1.21E-01 3 4 25.96094 9.94E-01

Dist_Urbano

1 2 117.3499 4.14E-03

Dist_Trilho

1 2 65.37349 6.51E-03

1 3 197.3973 3.37E-02 1 3 109.9664 3.75E-01

1 4 136.0721 3.72E-13 1 4 75.80325 1.66E-09

2 3 163.5835 8.29E-01 2 3 91.12937 9.78E-01

2 4 79.43232 3.72E-13 2 4 44.25028 5.63E-09

3 4 177.4942 3.72E-13 3 4 98.87873 8.73E-03

Dist_EstAsf

1 2 219.6862 1.02E-10

Dist_perc

1 2 225.3711 9.90E-01

1 3 369.5397 1.21E-09 1 3 393.392 3.77E-13

1 4 254.7352 3.72E-13 1 4 264.9025 5.46E-05

2 3 306.2382 2.01E-02 2 3 332.1357 3.77E-13

2 4 148.7021 3.72E-13 2 4 160.4064 8.54E-11

3 4 332.2798 1.28E-06 3 4 360.1324 3.77E-13

Tabela 3.1: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4363, durante o período diurno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

113

Multiple Comparisons Tukey HSD

Dependent

Dependent

Variable Cluster Std. Error Sig. Variable Cluster Std. Error Sig.

Altitude

1 2 75.6406 0.1842

Dist_Rios12

1 2 185.49783 0.021

1 3 41.87115 0.3285 1 3 102.68306 0.8906

1 4 28.14119 0.8463 1 4 69.012284 1E-06

1 5 32.44848 5E-13 1 5 79.575305 5E-13

2 6 24.88758 5E-13 1 6 61.033262 2E-05

2 3 85.84702 0.8951 2 3 210.52765 0.214

2 4 80.05276 0.4751 2 4 196.31804 0.8969

2 5 81.66653 0.8032 2 5 200.27558 5E-13

2 6 78.96778 0.0311 2 6 193.65727 0.676

3 4 49.39776 0.9019 3 4 121.141 0.2369

3 5 51.97226 0.0028 3 5 127.4546 5E-13

3 6 47.61936 2E-10 3 6 116.77973 0.5902

4 5 41.7115 1E-07 4 5 102.29154 5E-13

4 6 36.14328 5E-13 4 6 88.636271 0.9487

5 6 39.58932 0.0087 5 6 97.087189 5E-13

Declive

1 2 3.820002 1

Dist_Rios3

1 2 33.845613 5E-13

1 3 2.114578 0.1445 1 3 18.735374 0.982

1 4 1.421187 3E-09 1 4 12.591862 0.9541

1 5 1.638714 5E-12 1 5 14.519172 6E-07

1 6 1.256873 2E-05 1 6 11.136023 1

2 3 4.335448 0.7479 2 3 38.41251 5E-13

2 4 4.042826 0.1324 2 4 35.81985 5E-13

2 5 4.124324 0.0191 2 5 36.541936 5E-13

2 6 3.988032 0.5078 2 6 35.33437 5E-13

3 4 2.494686 0.5676 3 4 22.103176 1

3 5 2.624704 0.0672 3 5 23.255145 0.0422

3 6 2.404874 0.9983 3 6 21.307427 0.9864

4 5 2.106515 0.6764 4 5 18.663937 0.0027

4 6 1.825309 0.534 4 6 16.172421 0.978

5 6 1.99934 0.0243 5 6 17.714361 7E-05

Tabela 3.2: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4363, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

114


Dependent

Dependent

Variable Cluster

Std. Error Sig. Variable Cluster

Std. Error Sig.

Dist_Urb

1 2 301.375 0.8622

Dist_Trilho

1 2 155.24 0.6497

1 3 166.828 0.95879 1 3 85.931 0.9993

1 4 112.123 5.4E-13 1 4 57.754 1E-12

1 5 129.285 0.00163 1 5 66.593 0.3333

1 6 99.1598 0.98412 1 6 51.076 1

2 3 342.041 0.99123 2 3 176.18 0.8498

2 4 318.955 1.6E-12 2 4 164.29 0.0005

2 5 325.385 0.99668 2 5 167.6 0.9904

2 6 314.632 0.77894 2 6 162.06 0.7223

3 4 196.816 5.4E-13 3 4 101.38 4E-05

3 5 207.073 0.50132 3 5 106.66 0.9239

3 6 189.73 0.88189 3 6 97.728 0.9999

4 5 166.191 5.4E-13 4 5 85.604 4E-10

4 6 144.006 5.4E-13 4 6 74.176 2E-08

5 6 157.736 0.00454 5 6 81.248 0.6298

Dist_EstAsf

1 2 472.718 0.06272

Dist_Perc

1 2 376.81 0.3648

1 3 261.675 0.99986 1 3 208.58 5E-13

1 4 175.869 5.4E-13 1 4 140.19 1E-11

1 5 202.788 5.3E-07 1 5 161.64 0.9152

1 6 155.536 5.4E-13 1 6 123.98 0.7008

2 3 536.504 0.10661 2 3 427.65 5E-13

2 4 500.292 5.4E-13 2 4 398.79 0.9764

2 5 510.377 0.99939 2 5 406.83 0.2308

2 6 493.512 2.3E-07 2 6 393.38 0.7106

3 4 308.713 5.4E-13 3 4 246.08 5E-13

3 5 324.802 0.00319 3 5 258.9 5E-13

3 6 297.599 1.7E-05 3 6 237.22 5E-13

4 5 260.677 5.4E-13 4 5 207.79 2E-07

4 6 225.879 7.6E-13 4 6 180.05 4E-05

5 6 247.415 5.4E-13 5 6 197.22 0.5106

Tabela 3.2 (continuação): Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4363, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

115



Tukey HSD

Dependent

Dependent


Altitude

1 2 50.852685 8E-05

Dist_Rios12

1 2 74.247411 0.685

1 3 69.392378 0.002 1 3 101.31627 0.446

1 4 40.063708 3E-05 1 4 58.494976 3E-12

2 3 84.461713 2E-07 2 3 123.31824 0.945

2 4 62.638483 0.924 2 4 91.455252 7E-04

3 4 78.440335 3E-07 3 4 114.52673 0.061

Declive

1 2 1.5390193 0.004

Dist_Rios3

1 2 15.829175 2E-11

1 3 2.1001095 0.338 1 3 21.600119 0.99

1 4 1.2124988 0.003 1 4 12.470835 0.443

2 3 2.5561719 0.003 2 3 26.290828 4E-05

2 4 1.8957078 0.942 2 4 19.4978 1E-05

3 4 2.3739393 0.007 3 4 24.416523 0.733

Dist_Urb

1 2 209.09113 0.027

Dist_Trilho

1 2 93.382195 0.941

1 3 285.32083 0.004 1 3 127.42715 0.011

1 4 164.73006 6E-10 1 4 73.570098 0.047

2 3 347.28146 5E-05 2 3 155.09938 0.021

2 4 257.55082 0.205 2 4 115.02478 0.146

3 4 322.52334 2E-09 3 4 144.04216 0.492

Dist_EsAsf

1 2 304.54335 2E-07

Dist_perc

1 2 93.792654 4E-13

1 3 415.57269 0.007 1 3 127.98725 5E-13

1 4 239.931 4E-13 1 4 73.893473 0.977

2 3 505.81897 2E-08 2 3 155.78112 0.941

2 4 375.12539 0.013 2 4 115.53037 4E-13

3 4 469.75852 4E-13 3 4 144.67529 2E-10

Tabela 3.3: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4364, durante o período diurno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

116

Multiple Comparisons Multiple Comparisons

Tukey HSD Tukey HSD

Dependent

Dependent


Altitude

1 2 13.07874 0.01386

Dist_Urb

1 2 55.303212 6.852E-05

1 3 20.78142 2.7E-13 1 3 87.873871 2.665E-13

1 4 32.92268 2.7E-13 1 4 139.21296 2.665E-13

1 5 9.808384 2.7E-13 1 5 41.474574 2.665E-13

2 3 22.83918 4.1E-12 2 3 96.575069 2.665E-13

2 4 34.25877 2.7E-13 2 4 144.8626 2.665E-13

2 5 13.6369 2.7E-13 2 5 57.663394 2.665E-13

3 4 37.8745 4.4E-05 3 4 160.15163 0.9912993

3 5 21.13715 2.7E-13 3 5 89.378067 0.5687455

4 5 33.14837 0.0394 4 5 140.16729 0.5835906

Declive

1 2 0.731665 0.00128

Dist_Estasf

1 2 111.79863 2.665E-13

1 3 1.162577 0.00063 1 3 177.6421 2.665E-13

1 4 1.841796 0.90286 1 4 281.42702 1.991E-11

1 5 0.548711 0.85124 1 5 83.843244 2.665E-13

2 3 1.277694 8.2E-08 2 3 195.23207 2.665E-13

2 4 1.916542 0.14109 2 4 292.84811 0.2592231

2 5 0.76289 0.00012 2 5 116.56988 2.665E-13

3 4 2.118816 0.60216 3 4 323.75577 0.0025111

3 5 1.182478 0.00479 3 5 180.68292 0.3199157

4 5 1.854422 0.9781 4 5 283.35626 0.025084

Tabela 3.4: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4364, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

117

Multiple Comparisons Multiple Comparisons

Tukey HSD Tukey HSD

Dependent

Dependent


Dist_Rios12

1 2 36.41142 2.7E-13

Dist_Trilho

1 2 38.584688 2.665E-13

1 3 57.85581 2.2E-07 1 3 61.309023 0.4108036

1 4 91.65727 0.02682 1 4 97.127966 0.1324133

1 5 27.3067 0.287 1 5 28.936538 2.665E-13

2 3 63.58465 2.7E-13 2 3 67.379792 2.379E-07

2 4 95.37697 0.12833 2 4 101.06969 4.605E-11

2 5 37.96535 2.7E-13 2 5 40.231372 2.665E-13

3 4 105.4432 2.1E-07 3 4 111.73674 0.0240931

3 5 58.84617 1.9E-09 3 5 62.358491 2.758E-13

4 5 92.28559 0.12906 4 5 97.793798 0.3312207

Dist_Rios3

1 2 9.343324 1E-06

Dist_perc

1 2 88.228613 0.9933889

1 3 14.84605 2.7E-13 1 3 140.19059 0.9999938

1 4 23.51964 0.0189 1 4 222.09498 2.665E-13

1 5 7.007014 0.01559 1 5 66.166936 0.5841567

2 3 16.31609 7.5E-13 2 3 154.07214 0.9980592

2 4 24.47413 0.89979 2 4 231.10821 2.665E-13

2 5 9.74207 4.9E-12 2 5 91.993956 0.5891683

3 4 27.05717 0.00115 3 4 255.49974 2.665E-13

3 5 15.10018 2.7E-13 3 5 142.59032 0.9735364

4 5 23.68087 0.00075 4 5 223.61749 2.665E-13

Tabela 3.4 (continuação): Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4364, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

118



Tukey HSD

Dependent

Dependent Variable Cluster Std. Error Sig. Variable Cluster Std. Error Sig.

Altitude

1 2 17.99 2.4E-07

Dist_Rios12

1 2 45.92 0.998

1 3 25.68 0.0005 1 3 65.55 2E-04

1 4 15.9 4.6E-13 1 4 40.57 1E-04

2 3 31.03 0.99991 2 3 79.19 0.003

2 4 23.58 4.6E-13 2 4 60.18 0.031

3 4 29.86 4.6E-13 3 4 76.22 4E-08

Declive

1 2 0.806 2.2E-05

Dist_Rios3

1 2 11.05 0.984

1 3 1.151 0.91439 1 3 15.77 0.06

1 4 0.712 4.6E-13 1 4 9.761 0.875

2 3 1.39 0.00682 2 3 19.06 0.244

2 4 1.056 0.02866 2 4 14.48 0.862

3 4 1.338 2E-07 3 4 18.34 0.052

Dist_Urb

1 2 57.45 0.93536

Dist_Trilho

1 2 28.45 0.169

1 3 82.01 4.7E-13 1 3 40.62 5E-13

1 4 50.75 4.6E-13 1 4 25.14 5E-13

2 3 99.08 2.9E-09 2 3 49.07 5E-13

2 4 75.29 4.6E-13 2 4 37.29 8E-11

3 4 95.35 4.6E-13 3 4 47.23 5E-13

Dist_EstAsf

1 2 93.65 2.8E-09

Dist_perc

1 2 54.22 5E-13

1 3 133.7 0.60548 1 3 77.4 0.975

1 4 82.73 0.00023 1 4 47.9 0.013

2 3 161.5 0.04507 2 3 93.51 5E-13

2 4 122.7 8.4E-13 2 4 71.06 5E-13

3 4 155.4 0.00636 3 4 90 0.593

Tabela 3.5: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4363-B, durante o período diurno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

119



Tukey HSD

Dependent

Dependent

Variable Cluster Std.

Error Sig. Variable Cluster Std. Error Sig.

Altitude

1 2 12.96973 1E-12

Dist_Rios12

1 2 27.307513 1E-12

1 3 19.75914 1.9E-09 1 3 41.602485 3.8E-11

1 4 28.75264 1E-12 1 4 60.538125 0.00012

2 3 23.00391 1E-12 2 3 48.434284 0.80973

2 4 31.07203 1E-12 2 4 65.421539 1.2E-12

3 4 34.46274 0.00011 3 4 72.560625 1.5E-12

Declive

1 2 0.508691 1E-12

Dist_Rios3

1 2 5.9514948 1E-12

1 3 0.774981 1E-12 1 3 9.0669908 0.99948

1 4 1.127718 0.00142 1 4 13.19389 0.01327

2 3 0.902245 0.00538 2 3 10.555937 1E-12

2 4 1.218688 2.7E-11 2 4 14.258199 7.3E-10

3 4 1.351676 1E-12 3 4 15.814116 0.06634

Dist_Urb

1 2 36.61213 1E-12

Dist_Trilho

1 2 11.901645 1E-12

1 3 55.77789 1E-12 1 3 18.131933 1E-12

1 4 81.16556 1E-12 1 4 26.3848 1E-12

2 3 64.93752 1E-12 2 3 21.10949 1E-12

2 4 87.71292 0.00216 2 4 28.513176 1.8E-05

3 4 97.28454 0.00647 3 4 31.624659 1E-12

Dist_EstAsf

1 2 51.40302 0.00105

Dist_perc

1 2 92.506706 2.6E-12

1 3 78.31153 2.5E-12 1 3 140.93223 0.00035

1 4 113.9555 1E-12 1 4 205.07845 1.2E-07

2 3 91.17155 1E-12 2 3 164.07558 0.89866

2 4 123.148 1E-12 2 4 221.62146 1E-12

3 4 136.5864 1E-12 3 4 245.80577 2.2E-11

Tabela 3.6: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os quatro Clusters obtidos para o lobo #4363-B, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

120

AANNEEXXOO 44 –– TTEESSTTEE DDEE TTUUKKEEYY AAPPLLIICCAADDOO AAOOSS LLOOBBOOSS

Multiple Comparisons Tukey HSD Dependent Variable

Variable Lobo Sig.

Altitude

1 2 0.7609

1 3 5E-09

3 2 5E-09

Declive

1 2 0.168

1 3 5E-09

2 2 5E-09

Dist_Urbano

1 2 5E-09

1 3 8E-09

3 2 5E-09

Dist_EstAsf

1 2 5E-09

1 3 5E-09

3 2 5E-09

Dist_Rios12

1 2 0.013

1 3 0.683

3 2 2E-05

Dist_Rios3

1 2 0.1183

1 3 0.9804

3 2 0.0452

Dist_Trilho

1 2 5E-09

3 5E-09

3 2 5E-09

Dist_perc

1 2 5E-09

2 3 5E-09

3 2 0.0031

Tabela 4.1: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os três lobos, durante o período diurno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

121

Tukey HSD

Dependent Variable (I) Lobo (J) Lobo Sig.

Altitude

1 2 0.0553332

1 3 5.099E-09

3 2 5.099E-09

Declive

1 2 5.132E-09

1 3 0.0676605

3 2 5.099E-09

Dist_Urb

1 2 5.099E-09

1 3 1.048E-06

3 2 5.099E-09

Dist_EstAsf

1 2 5.099E-09

1 3 5.099E-09

3 2 5.099E-09

Dist_Rios12

1 2 4.184E-05

1 3 0.8974009

3 2 3.279E-07

Dist_Rios3

1 2 0.0832997

1 3 0.6365493

3 2 0.1504073

Dist_Trilho

1 2 5.099E-09

1 3 5.099E-09

3 2 5.099E-09

Dist_Perc

1 2 0.0740253

1 3 5.101E-09

3 2 5.1E-09

Tabela 4.2: Aplicação do teste de Tukey às variáveis dependentes, entre os três lobos, durante o período nocturno (Nível de significância < 0.05 assinalado a vermelho).

122

AANNEEXXOO 55 –– CCOOMMPPAARRAAÇÇÃÃOO DDEE CCAADDAA VVAARRIIÁÁVVEELL PPOORR LLOOBBOO

Figura 5.1: Valores médios de cada variável por lobo (1=lobo #4363: 2=lobo#4364; 3=lobo#4363-B) durante o período diurno.

123

Figura 5.2: Valores médios de cada variável por lobo (1=lobo #4363: 2=lobo#4364; 3=lobo#4363-B) durante o período nocturno.

124

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