Anatomia das plantas de ESAU.pdf

Ray F. Evert

Traduo da TerceiraEdio Americana

Evertwww.blucher.com.br

8Esclernquima

9Epiderme

10Xilema: tipos celulares e

aspectos do desenvolvimento

11Xilema: xilema secundrio e

variaes na estrutura da madeira

12Cmbio vascular

13Floema: tipos celulares e

aspectos do desenvolvimento

14Floema: floema secundrio e

variaes na sua estrutura

15Periderme

16Estruturas secretoras externas

17Estruturas secretoras internas

1Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

2O protoplasto: membrana

plasmtica, ncleo e organelas citoplasmticas

3O protoplasto: sistema de

endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto e compostos armazenados

4Parede celular

5Meristemas e diferenciao

6Meristemas apicais

7Parnquima e colnquima

continua

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1Contedo

ANATOMIA DAS PLANTAS DE ESAU

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2 Anatomia das Plantas de Esau

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3Contedo

ANATOMIA DAS PLANTAS DE ESAU

MERISTEMAS, CLULAS E TECIDOS DO CORPO DA PLANTA: SUA ESTRUTURA, FUNO E DESENVOLVIMENTO

RAY F. EVERTKatherine Esau Professor Emrito de Botnica e Patologia de Plantas, Universidade de Wisconsin, Madison

Com a assistncia de Susan E. Eichhorn, Universidade de Wisconsin, Madison

Trabalho de TraduoCoordenao da traduo

Carmen Regina MarcatiTrabalho de traduo

Carmen Regina Marcati Marcelo Rodrigo Pace Maria das Graas Sajo Patricia Soffi atti Silvia Rodrigues Machado Tatiane Maria Rodrigues Veronica Angyalossy

Traduo da Terceira Edio Americana

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Segundo Novo Acordo Ortogrfico, conforme 5. ed. do Vocabulrio Ortogrfico da Lngua Portuguesa, Academia Brasileira de Letras, maro de 2009.

proibida a reproduo total ou parcial por quaisquer meios sem autorizao escrita da editora.

Todos os direitos reservados pela Editora Edgard Blcher Ltda.

Rua Pedroso Alvarenga, 1245, 4 andar04531-012 So Paulo SP BrasilTel.: 55 11 [email protected]

ndices para catlogo sistemtico:1. Botnica morfologia

Evert Ray Franklin Anatomia das plantas de Esau: meristemas, clulas e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, funo e desenvolvimento / Ray F. Evert: coordenao e traduo de Carmen Regina Marcati. So Paulo: Blucher, 2013. Traduo da 3 edio Americana Bibliografia. ISBN 978-85-212-0712-2

Ttulo original: Esaus Plant Anatomy Meristems, cells, and tissues of the plant body their structure, function and development.

1. Plantas anatomia 2. Botnica morfologia I. Ttulo II. Esau, Katerine, 1989-1997 III. Marcati, Carmen Regina

13.0087 CDD 581.4

FICHA CATALOGRFICA

Anatomia das plantas de Esau, meristemas, clulas e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, funo e desenvolvimento

2013 Ray F. Evert

Editora Edgard Blcher Ltda.

Imagem da capa: folha diafanizada de Styrax camporum (Styracaceae), gentilmente cedida pela Dra. Silvia Rodrigues Machado.

Todos os Direitos Reservados. Traduo autorizada da edio em lngua inglesa publicada pela John Wiley & Sons Limited. A responsabilidade pela preciso da traduo exclusivamente da Editora Blucher, e no da John Wiley & Sons Limited. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida, de nenhum modo, sem a autorizao por escrito da John Wiley & Sons Limited, detentora original de seus direitos.

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5Contedo

Dedicado a Katherine Esau (in memorian), mentora e amiga

Em reconhecimento ao servio diferenciado prestado comunidade americana de botnicos, e pela excelncia na sua pesquisa pioneira em estrutura e desenvolvimento de plantas, tanto bsica quanto aplicada, que se estende por mais de seis dcadas, por sua atuao superlativa como educadora, tanto em classe quanto por meio de seus livros, pelo encorajamento e inspirao que tem dado a uma legio de jovens, aspirantes a botnicos; por proporcionar um modelo especial para as mulheres na cincia.

Citao, Medalha Nacional da Cincia, 1989

Katherine Esau

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7Contedo

Dedicatria

Dedicamos esta verso traduzida do livro Esaus Plant Anatomy com o ttulo Anatomia das Plantas de Esau a uma mulher que fez histria na rea de botnica no Brasil. Professora do Departamento de Botnica do Instituto de Biocincias da USP, So Paulo, foi quem traduziu o livro Anatomy of Seed Plants de Katherine Esau para o idioma portugus, publicado em 1974 com o ttulo Anatomia de Plantas com Sementes, a nica obra traduzida de Esau para o nosso idioma. Essa professora, de grande conhecimento em anatomia de plantas, est completando 70 anos de trabalho como docente na USP e, com mais de 90 anos, a Dra. Berta Lange de Morretes ainda d aulas e faz pesquisa nessa instituio. Nunca se casou, mas segundo palavras dela mesma, casada com a USP (ver reportagem online do Estado no site http://www.estadao.com.br/noticias/impresso,a-biologa-que-leciona-na-usp-ha-70-anos,725305,0.htm). Incansvel, amante das plantas, formou a maioria dos anatomistas de plantas do Brasil, tendo orientado dezenas de Mestres e Doutores. Deu uma grande contribuio cientfica para o conhecimento da anatomia e das adaptaes das plantas do cerrado. Em reconhecimento a essa importante anatomista, dedicamos a ela esta obra.

Carmen Regina Marcati

Pediram que eu escrevesse algumas palavras sobre o novo livro publicado por Ray Evert. Li o volume todinho, da primeira a ltima frase, e s posso dizer: uma obra muito bonita. Se nosso magistrio do segundo grau estivesse baseado em livros desse padro, a situao do ensino seria outra. A clareza e a objetividade so modelares, fazem que o aluno queira saber mais.

Berta Lange de Morretes

Berta Lange de Morretes

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9Contedo

CONTEDO

Prefcio 19Apresentao 21Agradecimentos 23Referncias gerais 25

Captulo 1 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 29 Organizao interna do corpo vegetal 31 O corpo de uma planta vascular composto por trs sistemas de tecidos 31 Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem primariamente na distribuio relativa dos tecidos vascular e fundamental 32 Resumo dos tipos de clulas e tecidos 34 Desenvolvimento do corpo vegetal 35 O plano do corpo da planta estabelecido durante a embriognese 35 Com a germinao da semente, o embrio inicia o seu crescimento e, gradualmente, se desenvolve numa planta adulta 40 REFERNCIAS 41

Captulo 2 O protoplasto: membrana plasmtica, ncleo e organelas citoplasmticas 43 Clulas procariticas e eucariticas 44 Citoplasma 47 Membrana plasmtica 48 Ncleo 51 Ciclo celular 53 Plastdios 54 Os cloroplastos contm clorofi la e pigmentos carotenoides 55 Os cromoplastos contm somente pigmentos carotenoides 58 Os leucoplastos so plastdios sem pigmentos 58 Todos os plastdios so inicialmente derivados de proplastdios 59 Mitocndria 62 Peroxissomos 63

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Vacolos 65 Ribossomos 67 REFERNCIAS 68

Captulo 3 O protoplasto: sistema de endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto e compostos armazenados 77 Sistema de endomembranas 77 O retculo endoplamstico um sistema de membranas tridimensional contnuo que percorre todo o citosol 77 O aparato de Golgi um sistema de membranas altamente polarizado, envolvido no processo de secreo 79 Citoesqueleto 81 Os microtbulos so estruturas cilndricas, compostas de subunidades de tubulina 81 Os filamentos de actina consistem de duas cadeias lineares de molculas de actina na forma de uma hlice 82 Compostos armazenados 83 O amido se desenvolve na forma de gros nos plastdios 84 O local de organizao do corpo proteico depende da composio da protena 85 Corpos de leo brotam das membranas do RE liso por um processo mediado por oleosina 86 Os taninos ocorrem geralmente em vacolos, mas tambm so encontrados nas paredes celulares 88 Os cristais de oxalato de clcio geralmente se desenvolvem em vacolos, mas tambm so encontrados nas paredes celulares e na cutcula 88 A slica mais comumente depositada nas paredes celulares 91 REFERNCIAS 92

Captulo 4 Parede celular 99 Componentes macromoleculares da parede celular 100 A celulose o principal componente das paredes celulares das plantas 100 As microfibrilas de celulose esto embebidas em uma matriz de molculas no celulsicas 101 Principais hemiceluloses 101 Pectinas 102 Protenas 103 A calose um polissacardeo de parede celular amplamente distribudo 104 As ligninas so polmeros fenlicos depositados principalmente nas paredes celulares de tecidos de sustentao e conduo 104 Cutina e suberina so polmeros lipdicos insolveis mais comumente encontrados nos tecidos de proteo na superfcie da planta 106 Camadas da parede celular 107 Com frequncia, difcil distinguir a lamela mdia da parede primria 107 A parede primria depositada enquanto a clula est aumentando em tamanho 107 A parede secundria depositada internamente parede primria, em grande parte ou somente aps a parede primria ter cessado seu aumento na rea superficial 109 Pontoaes e campos de pontoaes primrias 110 Origem da parede durante a diviso celular 112 A citocinese ocorre pela formao de um fragmoplasto e de uma placa celular 112 A calose o principal polissacardeo de parede presente no incio do

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11Contedo

desenvolvimento da placa celular 114 A banda pr-prfase prenuncia o plano da futura placa celular 115 Crescimento da parede celular 116 A orientao das microfibrilas de celulose dentro da parede primria influencia a direo da expanso celular 118 Quando se considera o mecanismo de crescimento da parede, necessrio distinguir entre crescimento em superfcie (expanso da parede) e crescimento em espessura 119 Expanso da parede celular primria 120 O trmino da expanso da parede 121 Espaos intercelulares 121 Plasmodesmos 122 Os plasmodesmos podem ser classificados como primrios ou secundrios, de acordo com sua origem 122 Os plasmodesmos contm dois tipos de membranas: membrana plasmtica e desmotbulo 124 Os plasmodesmos possibilitam a comunicao das clulas 126 O simplasto reorganiza-se durante o crescimento e desenvolvimento da planta 128 REFERNCIAS 129

Captulo 5 Meristemas e diferenciao 143 Meristemas 143 Classificao dos meristemas 144 Uma classificao comum dos meristemas se baseia na sua posio no corpo da planta 144 Os meristemas tambm so classificados segundo a natureza das clulas que do origem s suas clulas iniciais 146 Caractersticas das clulas meristemticas 146 Padres de crescimento nos meristemas 148 Atividade meristemtica e crescimento da planta 149 Diferenciao 150 Termos e conceitos 150 Senescncia (morte celular programada) 152 Mudanas celulares na diferenciao 154 Um fenmeno citolgico comumente observado em clulas de angiospermas em diferenciao a endopoliploidia 154 Uma das primeiras mudanas visveis em tecidos em diferenciao o aumento desigual no tamanho celular 155 O ajuste celular nos tecidos em diferenciao envolve um crescimento coordenado e intrusivo 156 Fatores que causam diferenciao 157 Tcnicas de cultura de tecidos tm sido teis na determinao das necessidades para o crescimento e a diferenciao 157 A anlise do mosaico gentico pode revelar padres de diviso e de destino celular, em plantas em desenvolvimento 159 A tecnologia gentica aumentou drasticamente nossa compreenso sobre o desenvolvimento da planta 160 A polaridade representa um componente-chave na formao do padro biolgico e est relacionada ao fenmeno de gradientes 161 As clulas das plantas se diferenciam de acordo com sua posio 162

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Hormnios vegetais 163 Auxinas 164 Citocininas 165 Etileno 166 cido abscsico 166 Giberelinas 166 REFERNCIAS 167

Captulo 6 Meristemas apicais 177 Evoluo do conceito de organizao apical 178 Os meristemas apicais originalmente eram vistos como tendo somente uma clula inicial 178 A teoria da clula apical foi suplantada pela teoria histognica 178 O conceito tnica-corpo na organizao apical se aplica amplamente s angiospermas 179 O pice caulinar da maioria das gimnospermas e angiospermas mostra um zoneamento citolgico 180 Perguntas sobre a identidade das iniciais apicais 180 pice caulinar vegetativo 182 A presena de uma clula apical caracterstica de pices caulinares de plantas vasculares sem sementes 183 O zoneamento encontrado no pice de Ginkgo serviu como base para a interpretao do pice caulinar de outras gimnospermas 184 A presena de zoneamento sobrepondo a configurao tnica-corpo caracterstica dos pices caulinares das angiospermas 187 O pice caulinar vegetativo de Arabidopsis thaliana 189 Origem das folhas 190 Durante todo o perodo vegetativo, o meristema apical caulinar produz folhas numa ordem regular 191 A iniciao do primrdio foliar encontra-se associada ao aumento na frequncia das divises periclinais no local de iniciao 193 O primrdio foliar aparece em locais que so correlacionados com a filotaxia do caule 194 Origem dos ramos 195 Na maioria das plantas com sementes os meristemas axilares se originam de meristemas isolados 196 Os caules podem se desenvolver a partir de gemas adventcias 198 pice radicular 198 A organizao apical em razes pode ser tanto aberta como fechada 199 O centro quiescente no completamente desprovido de divises em condies normais 203 O pice radicular de Arabidopsis thaliana 206 O crescimento do pice da raiz 208 REFERNCIAS 211

Captulo 7 Parnquima e colnquima 225 Parnquima 225 As clulas parenquimticas podem formar massas contnuas como em um tecido parenquimtico ou estar associadas a outros tipos celulares em tecidos morfologicamente heterogneos 226

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13Contedo

O contedo das clulas parenquimticas um reflexo das atividades das clulas 227 A parede celular das clulas parenquimticas pode ser delgada ou espessa 229 Algumas clulas parenquimticas clulas de transferncia contm invaginaes na parede 229 As clulas parenquimticas variam enormemente em sua forma e arranjo 231 Alguns tecidos parenquimticos aernquima contm espaos intercelulares particularmente grandes 233 Colnquima 234 A estrutura das paredes celulares do colnquima a caracterstica mais distintiva desse tecido 235 Caracteristicamente, o colnquima se encontra em regies perifricas 237 O colnquima parece ser especialmente bem-adaptado para a sustentao de folhas e caules em crescimento 238 REFERNCIAS 239

Captulo 8 Esclernquima 245 Fibras 246 As fibras so amplamente distribudas no corpo vegetal 246 As fibras podem ser divididas em dois grandes grupos: xilemticas ou extraxilemticas 248 Tanto as fibras xilemticas quanto extraxilemticas podem ser septadas ou gelatinosas 251 As fibras comerciais so separadas em fibras macias e fibras duras 252 Escleredes 252 Com base na forma e no tamanho, as escleredes podem ser classificadas em diferentes tipos 253 Assim como as fibras, as escleredes esto amplamente distribudas no corpo vegetal 254 Escleredes em caules 255 Escleredes em folhas 255 Escleredes em frutos 256 Escleredes em sementes 257 Origem e desenvolvimento de fibras e escleredes 257 Fatores que controlam o desenvolvimento de fibras e escleredes 262 REFERNCIAS 263

Captulo 9 Epiderme 267 Clulas epidrmicas comuns 270 As paredes das clulas epidrmicas variam em espessura 270 A presena de cutcula a caracterstica mais distintiva da parede periclinal externa das clulas epidrmicas 271 Estmatos 274 Os estmatos ocorrem em todas as partes areas do corpo primrio das plantas 274 As clulas-guarda geralmente apresentam formato de rim 277 As clulas-guarda tm paredes desigualmente espessadas, com microfibrilas de celulose dispostas radialmente 280 Luz azul e cido abscsico so sinais importantes no controle dos movimentos estomticos 282 O desenvolvimento de complexos estomticos envolve uma ou mais divises celulares assimtricas 282

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Diferentes sequncias no desenvolvimento resultam em configuraes diferentes de complexos estomticos 286 Tricomas 287 Os tricomas apresentam uma variedade de funes 288 Os tricomas podem ser classificados em diferentes categorias morfolgicas 289 Um tricoma originado como uma protuberncia a partir de uma clula epidrmica 289 A fibra do algodo 289 Pelos radiculares 292 O tricoma de Arabidopsis 293 Distribuio espacial das clulas na epiderme 295 A distribuio de estmatos e tricomas nas folhas no ocorre ao acaso 295 H trs principais tipos de distribuio espacial de clulas na epiderme da raiz de angiospermas 297 Outras clulas epidrmicas especializadas 299 As clulas silicosas e suberosas frequentemente ocorrem juntas 299 As clulas buliformes so altamente vacuoladas 300 Algumas clulas epidrmicas contm cistlitos 301 REFERNCIAS 303

Captulo 10 Xilema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento 317 Os tipos celulares do xilema 320 Elementos traqueais traquedes e elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema 320 As paredes secundrias da maioria dos elementos traqueais contm pontoaes 322 Os vasos so condutes de gua mais eficientes do que as traquedes 326 As fibras so especializadas como elementos de sustentao no xilema 329 As clulas vivas do parnquima ocorrem tanto no xilema primrio quanto no secundrio 330 Em algumas espcies as clulas de parnquima desenvolvem protruses tilos que penetram nos vasos 330 Especializao filogentica dos elementos traqueais e das fibras 331 As grandes tendncias na evoluo do elemento de vaso esto correlacionadas a uma diminuio no seu comprimento 334 Existem desvios nas tendncias evolutivas do elemento de vaso 334 Como elementos de vaso e traquedes, as fibras sofreram um encurtamento filogentico 335 O xilema primrio 337 Existem algumas diferenas estruturais e de desenvolvimento entre as pores iniciais e tardias formadas no xilema primrio 337 Os elementos traqueais primrios possuem uma variedade de espessamentos de parede secundria 340 A diferenciao dos elementos traqueais 341 Os hormnios da planta esto envolvidos na diferenciao dos elementos traqueais 346 As clulas isoladas do mesofilo em cultura podem se transdiferenciar diretamente em elementos traqueais 348 REFERNCIAS 349

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15Contedo

Captulo 11 Xilema: xilema secundrio e variaes na estrutura da madeira 359 Estrutura bsica do xilema secundrio 361 O xilema secundrio consiste de dois sistemas distintos de clulas, o axial e o radial 361 Algumas madeiras so estratificadas e outras, no 362 Os anis de crescimento resultam da atividade peridica do cmbio vascular 362 Conforme a madeira se torna mais velha, gradualmente se torna no funcional em conduo e armazenamento 366 O lenho de reao um tipo de madeira que se desenvolve em ramos e caules inclinados ou curvados 368 Madeiras 371 A madeira das conferas relativamente simples em estrutura 372 O sistema axial das conferas constitudo principalmente ou inteiramente por traquedes 372 Os raios de conferas podem ser constitudos por clulas de parnquima e traquedes 372 As madeiras de muitas conferas contm canais resinferos 374 A madeira das angiospermas mais complexa e variada do que a das conferas 377 Com base na porosidade, dois tipos principais de madeiras de angiospermas so reconhecidos: com porosidade difusa e anis porosos ou semiporosos 378 A distribuio do parnquima axial mostra muitos padres de gradao 380 Os raios de angiospermas geralmente contm somente clulas de parnquima 380 Espaos intercelulares semelhantes aos canais resinferos de gimnospermas ocorrem na madeira de angiospermas 383 Alguns aspectos do desenvolvimento do xilema secundrio 383 Identificao de madeira 387 REFERNCIAS 388

Captulo 12 Cmbio vascular 397 Organizao do cmbio 397 O cmbio vascular contm dois tipos de clulas iniciais: iniciais fusiformes e iniciais radiais 397 O cmbio pode ser estratificado ou no estratificado 399 Formao do xilema secundrio e do floema secundrio 400 Iniciais versus suas derivadas diretas 403 Mudanas no desenvolvimento 405 A formao de novas iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes ou de seus segmentos um fenmeno comum 407 Os domnios podem ser reconhecidos dentro do cmbio 411 Mudanas sazonais na ultraestrutura da clula cambial 411 Citocinese das clulas fusiformes 416 Atividade sazonal 417 O tamanho do incremento de xilema produzido durante um ano geralmente excede ao do floema 419 Uma sazonalidade distinta na atividade cambial tambm ocorre em muitas regies tropicais 421 Relaes causais em atividade cambial 424 REFERNCIAS 425

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Captulo 13 Floema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento 435 Tipos celulares do floema 437 O elemento de tubo crivado das angiospermas 438 Em alguns txons as paredes dos elementos de tubo crivado so notavelmente espessas 440 As placas crivadas geralmente ocorrem nas paredes terminais 441 A calose aparentemente atua no desenvolvimento do poro crivado 443 Mudanas na aparncia dos plastdios e na aparncia da protena-P so indicadores iniciais do desenvolvimento do elemento de tubo crivado 444 A degenerao nuclear pode ser cromatoltica ou picntica 452 Clulas companheiras 455 O mecanismo de transporte floemtico em angiospermas 459 A folha fonte e o floema da nervura de pequeno porte 462 Vrios tipos de nervuras de pequeno porte ocorrem em folhas de dicotiledneas 464 As espcies tipo 1 com clulas companheiras especializadas, denominadas clulas intermedirias, so carregadoras simplsticas 464 As espcies com nervuras de pequeno porte tipo 2 so carregadoras apoplsticas 465 A coleta de fotoassimilados pelas nervuras de pequeno porte pode no envolver um passo ativo em algumas folhas 466 Algumas nervuras de pequeno porte contm mais do que um tipo de clula companheira 466 As nervuras de pequeno porte de lminas foliares de Poaceae contm dois tipos de tubos crivados de metafloema 466 A clula crivada de gimnospermas 467 As paredes das clulas crivadas so caracterizadas como primrias 468 A calose no desempenha um papel no desenvolvimento do poro da rea crivada em gimnospermas 468 Entre as gimnospermas h pouca variao na diferenciao das clulas crivadas 469 Clulas de Strasburger 470 O mecanismo de transporte do floema nas gimnospermas 471 Clulas parenquimticas 472 Clulas esclerenquimticas 472 Longevidade dos elementos crivados 473 Tendncias na especializao dos elementos de tubo crivado 474 Elementos crivados de plantas vasculares sem sementes 475 Floema primrio 476 REFERNCIAS 480

Captulo 14 Floema: floema secundrio e variaes na sua estrutura 489 Floema de confera 491 Floema de angiosperma 495 Os padres formados pelas fibras podem ser de significncia taxonmica 495 Os elementos de tubo crivado secundrios mostram variao considervel em forma e distribuio 495 Diferenciao no floema secundrio 500 As clulas esclerenquimticas no floema secundrio comumente so classificadas como fibras, escleredes, e fibroescleredes 502 O floema condutor constitui apenas uma pequena parte da casca interna 504 Floema no condutor 506 O floema no condutor difere estruturalmente do floema condutor 506

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17Contedo

A dilatao o meio pelo qual o floema se ajusta ao aumento em circunferncia do eixo como resultado do crescimento secundrio 507 REFERNCIAS 508

Captulo 15 Periderme 511 Ocorrncia 511 Caractersticas de seus componentes 513 O felognio relativamente simples em estrutura 513 Vrios tipos de clulas do felema podem surgir do felognio 513 Existe considervel variao na largura e composio da feloderme 516 Desenvolvimento da periderme 517 Os locais de origem do felognio so variveis 517 O felognio tem origem por divises de vrios tipos de clulas 519 O tempo de surgimento da primeira e subsequentes peridermes varia 519 Morfologia da periderme e do ritidoma 522 Poliderme 524 Tecido protetor em monocotiledneas 524 Periderme de cicatrizao 525 Lenticelas 526 Trs tipos estruturais de lenticelas so reconhecidos nas angiospermas lenhosas 527 A primeira lenticela frequentemente surge abaixo do estmato 528 REFERNCIAS 528

Captulo 16 Estruturas secretoras externas 533 Glndulas de sal 535 Vesculas de sal secretam em um grande vacolo central 535 Outras glndulas secretam sal diretamente para o exterior 536 As glndulas bicelulares das Poaceal 536 As glndulas multicelulares das eudicotiledneas 537 Hidatdios 537 Nectrios 540 Os nectrios de Lonicera japonica exudam nctar dos tricomas unicelulares 542 Os nectrios de Abutilon striatum exudam nctar a partir de tricomas multicelulares 542 Os nectrios de Vicia faba exudam nctar via estmatos 543 Os acares mais comuns no nctar so sacarose, glicose e frutose 545 Estruturas intermedirias entre nectrios e hidatdios 547 Colteres 548 Osmforos 549 Tricomas glandulares que secretam substncias lipoflicas 550 Desenvolvimento dos tricomas glandulares 551 As estruturas glandulares das plantas carnvoras 552 Tricomas urticantes 554 REFERNCIAS 555

Captulo 17 Estruturas secretoras internas 563 Clulas secretoras internas 563 As clulas de leo secretam seus leos em uma cavidade de leo 565 As clulas de mucilagem depositam sua secreo entre o protoplasto e a parede celulsica 566

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O tanino a incluso mais notvel em numerosas clulas secretoras 567 Cavidades e canais secretores 568 Os canais secretores mais conhecidos so os canais de resina das conferas 569 O desenvolvimento das cavidades secretoras parece ser esquizgeno 570 Os canais e cavidades secretores podem surgir sob estmulo de injria 572 As kino veias so um tipo especial de canais traumticos 574 Laticferos 574 Com base na sua estrutura, os laticferos so agrupados em duas classes principais: articulados e no articulados 575 O ltex varia no aspecto e na composio 577 Os laticferos articulados e no articulados aparentemente diferem citologicamente uns dos outros 578 Os laticferos esto amplamente distribudos no corpo da planta, refletindo seu modo de desenvolvimento 581 Laticferos no articulados 581 Laticferos articulados 583 A principal fonte da borracha comercial a casca da rvore da seringueira, Hevea brasiliensis 586 A funo dos laticferos no clara 587 REFERNCIAS 588

Adendo: Outras referncias pertinentes no citadas no texto 597

Glossrio 621

ndice onomstico 649

ndice remissivo 681

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19Contedo

PREFCIO

J se passaram mais de 40 anos desde a segunda edio do livro Anatomia das plantas de Kathe-rine Esau A enorme expanso do conhecimento biolgico que tem tomado lugar durante esse pe-rodo no tem precedentes Em 1965, a microsco-pia eletrnica estava apenas comeando para que tivesse um impacto na pesquisa de plantas em n-vel celular Desde ento, novas abordagens e tcni-cas, particularmente aquelas usadas na pesquisa gentica-molecular, tm resultado em uma maior nfase e tomado a direo para o reino molecular da vida Conceitos e princpios antigos esto sendo desafi ados virtualmente em todos os nveis, entre-tanto, geralmente, sem um claro entendimento das bases sobre as quais aqueles conceitos e princpios foram estabelecidos

Um bilogo, independentemente de sua linha de especializao, no pode se dar ao luxo de per-der de vista o organismo como um todo, se o seu objetivo entender o mundo orgnico O conhe-cimento dos aspectos mais grosseiros da estrutu-ra bsico para a pesquisa e o ensino em todos os nveis de especializao A tendncia cada vez maior em direo a uma reduo da nfase em informaes de fato no ensino contemporneo e a aparente diminuio dos cursos em anatomia e morfologia das plantas, em muitas escolas e uni-versidades, faz que uma fonte prontamente acess-vel de informao bsica em estrutura de plantas seja mais importante do que nunca A consequn-

cia disso o uso menos preciso da terminologia e uma adoo inapropriada de termos animais para estruturas de plantas A pesquisa em estrutura de plantas tem benefi ciado grandemente as novas abordagens e tcnicas agora disponveis Muitos anatomistas de plantas esto participando efeti-vamente na procura da interdisciplinaridade para conceitos integrados de crescimento e morfologia Ao mesmo tempo, anatomistas de plantas que tra-balham com anlise comparada continuam a criar novos conceitos sobre as relaes e evoluo das plantas e dos tecidos de plantas com o auxlio de dados moleculares e anlises cladsticas A in-tegrao da anatomia ecolgica e sistemtica de plantas anatomia ecofi ltica est provocando um entendimento mais claro das foras motrizes por trs das diversifi caes evolucionrias dos atributos da madeira e da folha

Um conhecimento completo da estrutura e de-senvolvimento das clulas e tecidos essencial para uma interpretao realstica da funo da planta, se a funo em causa fotossntese, movimento da gua, transporte de alimento, ou absoro da gua e minerais pelas razes Um entendimento com-pleto dos efeitos dos organismos patognicos no corpo da planta s pode ser alcanado quando se conhece a estrutura normal da planta em questo As prticas horticulturais, como enxerto, poda, propagao vegetativa, e os fenmenos associados formao de callus, cicatrizao, regenerao,

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e desenvolvimento de razes e gemas adventcias, so mais significativos se as caractersticas estru-turais subjacentes a esses fenmenos so compre-endidas apropriadamente

Uma crena comum entre os estudantes e igualmente entre muitos pesquisadores que ns sabemos, virtualmente, tudo o que h para se sa-ber sobre a anatomia das plantas, entretanto, nada poderia estar mais longe da verdade Embora o es-tudo da anatomia das plantas remonte ao final dos anos 1600, a maioria do nosso conhecimento em estrutura de plantas baseada em plantas de regi-es temperadas, e geralmente aquelas de interes-se agronmico As caractersticas estruturais das plantas que crescem em ambientes subtropicais e tropicais so frequentemente caracterizadas como excees ou anomalias, em vez de como adapta-es aos diferentes ambientes Com a grande di-versidade de espcies de plantas nos trpicos, h uma riqueza de informaes a serem descobertas na estrutura e desenvolvimento de tais plantas Alm disso, como observado pela Dra Esau no pre-fcio da primeira edio de Anatomia das plantas com sementes (JOHN WILEY & SONS, 1960) [ ] a anatomia das plantas interessante para o seu prprio bem uma experincia gratificante acom-panhar o desenvolvimento ontogentico e evolucio-nrio das caractersticas estruturais e entender o alto grau de complexidade e a regularidade notvel na organizao da planta

O principal objetivo deste livro fornecer uma base firme nos meristemas, clulas e tecidos do corpo da planta, e, ao mesmo tempo, trazer algo sobre os muitos avanos pelas pesquisas molecu-lares na compreenso de sua funo e desenvol-vimento Por exemplo, no captulo de meristemas apicais, que tem sido o objeto de considervel pes-quisa gentica-molecular, uma reviso histrica do conceito de organizao apical apresentada para fornecer ao leitor uma compreenso do quanto

aquele conceito tem evoludo com a disponibilida-de de metodologias mais sofisticadas Por todo o livro, maior nfase dada nas relaes estrutura--funo do que nas duas edies anteriores Como nas edies anteriores, as angiospermas so evi-denciadas, mas algumas caractersticas de partes vegetativas das gimnospermas e das plantas vas-culares sem sementes tambm so consideradas

Esses so tempos estimulantes para os botni-cos Isso se reflete, em parte, pela grandiosidade da produo de literatura As referncias citadas neste livro representam apenas uma frao do to-tal de artigos lidos para a preparao da terceira edio, particularmente para a literatura gentica--molecular que citada de forma mais seletiva Foi importante no perder o foco na anatomia Muitas das referncias citadas na segunda edio foram lidas novamente, em parte para assegurar a conti-nuidade entre a segunda e a terceira edies Um grande nmero de referncias selecionadas est listado para dar apoio s descries e interpreta-es, e direcionar a pessoa interessada para uma leitura mais ampla Indubitavelmente, alguns arti-gos pertinentes foram inadvertidamente negligen-ciados Uma srie de artigos de reviso, livros, e captulos de livros com listas de referncias teis esto includos Referncias adicionais pertinentes esto listadas no adendo

Este livro foi planejado principalmente para estudantes de nvel superior em vrios ramos da cincia das plantas, para pesquisadores (do nvel molecular at a planta toda), e para professores de anatomia de plantas Ao mesmo tempo, um esforo foi feito para atrair os estudantes menos avanados apresentando o assunto em um estilo convidativo, com muitas ilustraes, e para explicar e analisar termos e conceitos medida que aparecem no tex-to minha esperana que este livro venha a ilu-minar muitos e a inspirar muitos outros no estudo da estrutura e desenvolvimento das plantas

R F E Madison, Wisconsin

Julho, 2006

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APRESENTAO

Esaus Plant Anatomy de autoria de Ray F Evert uma atualizao do livro Plant Anatomy de Ka-therine Esau, o mais importante livro sobre ana-tomia de plantas mundialmente reconhecido O autor ampliou as informaes contidas no livro de Esau para uma obra que explora os temas aborda-dos em diferentes nveis, inclusive com informa-es sobre pesquisas de base molecular uma obra completa em anatomia de plantas na atuali-dade, sendo de grande valia para o aprimoramento desse conhecimento aos estudantes de graduao, ps-graduao, professores e pesquisadores que utilizam esse ramo da botnica como base de seus estudos ou pesquisas H uma enorme quantida-de de referncias, muitas delas citadas pelo autor nos captulos do livro, e outras tantas no citadas,

mas includas em um adendo ao fi nal do livro, que enriquece enormemente esta obra Ainda no aden-do, alm da citao das referncias separadas por captulos, aquelas de maior importncia tiveram os seus resumos includos dando-nos a possibilidade de saber o foco principal dos artigos

Neste livro o leitor poder procurar as infor-maes de que precisa, tanto no contedo, que est na parte inicial do livro, quanto no ndice remissivo O glossrio, tambm ao fi nal do livro, contempla as defi nies dos termos em anatomia de plantas

Aqueles que utilizam a anatomia de plantas como base de suas pesquisas encontraro aqui um suporte de conhecimentos atualizado e bastante completo, uma obra de valor inestimvel

Carmen Regina Marcati

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AGRADECIMENTOS

As ilustraes formam uma parte importante de um livro em anatomia de plantas Estou em d-vida com vrias pessoas que gentilmente cederam ilustraes para incluir no livro e com outras, jun-tamente com editores e revistas cientfi cas, pela permisso em reproduzir de uma forma ou de ou-tra suas ilustraes publicadas As ilustraes nas quais as fontes no so indicadas na legenda das fi guras so originais Vrias fi guras so de meus artigos de pesquisa ou de artigos com coautoria de colegas, incluindo meus estudantes Um gran-de nmero de ilustraes de trabalhos magnfi -cos ilustraes feitas mo e micrografi as da Dra Esau Algumas fi guras so ilustraes eletr-nicas habilmente processadas por Kandis Elliot

Agradecimentos sinceros so estendidos Lau-ra Evert e Mary Evert por sua assistncia com o processo de obter as permisses

Agradeo as seguintes pessoas, que to gene-rosamente cederam seu tempo para revisar partes

do manuscrito: Drs Veronica Angyalossy, Pieter Baas, Sebastian Y Bednarek, , C E J Botha, Anne--Marie Catesson, Judith L Croxdale, Nigel Chaffey, Abraham Fahn, Donna Fernandez, Peter K Helper, Nels R Lersten, Edward K Merrill, Regis B Mil-ler, Thomas L Rost, Alexander Schulz, L Andrew Staehelin, Jennifer Thorsch e Joseph E Varner Dois dos revisores, Judith L Croxdale, que revisou o Captulo 9 (Epiderme), e Joseph E Varner, que revisou o rascunho inicial do Captulo 4 (Parede celular), esto agora falecidos Os revisores forne-ceram sugestes valiosas para o aprimoramento do livro A responsabilidade fi nal com os contedos do livro, incluindo todos os erros e omisses, entre-tanto, minha

Um agradecimento muito especial conferido Susan E Eichhorn Sem sua assistncia no seria possvel revisar a segunda edio do livro Esaus plant anatomy

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CAPTULO UM

ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL UMA VISO GERAL

O corpo multicelular e complexo de uma planta vas-cular o resultado de uma especializao evolutiva de longo prazo especializao essa que acompa-nhou a transio de organismos multicelulares que ocupavam um hbitat aqutico para um hbitat terrestre (Niklas, 1997). As demandas de ambien-tes novos e mais hostis levaram ao estabelecimento de diferenas morfolgicas e fi siolgicas entre as partes da planta que se tornaram mais ou menos especializadas com respeito a certas funes. O reconhecimento dessas especializaes se tornou defi nido pelos botnicos por meio do conceito de rgos vegetais (Troll, 1937; Arber, 1950). Em um primeiro momento, os botnicos vislumbraram a existncia de vrios rgos, mas posteriormente, medida que o entendimento das inter-relaes entre as partes da planta se tornou mais evidente, o nmero de rgos vegetativos foi reduzido a trs: raiz, caule e folha (Eames, 1936). Dentro deste conceito, caule e folha so geralmente tratados em conjunto, como uma unidade morfolgica e funcio-nal, o ramo.

Em estudos evolutivos, pesquisadores postu-lam que a organizao da planta vascular ancestral era extremamente simples, talvez muito parecida quela da Devoniana Rhynia, que eram plantas fi las e sem razes (Gifford e Foster, 1989; Kenrick e Crane, 1997). Se as plantas com sementes evo-luram a partir de plantas ancestrais semelhantes s rhynias, que consistiam de eixos ramifi cados

Patricia Soffi atti e Marcelo Rodrigo Pace

dicotomicamente, sem apndices, a raiz, o caule e a folha poderiam ser considerados como intima-mente inter-relacionados a partir da mesma ori-gem fi logentica (Stewart e Rothwell, 1993; Taylor e Taylor, 1993; Raven, J. A. e Edwards, 2001). A origem comum desses trs rgos ainda mais bvia na sua ontogenia (desenvolvimento de uma entidade individual), pois estes so iniciados ao mesmo tempo no embrio, medida que este se desenvolve, a partir de um zigoto, em um organis-mo multicelular. No pice do ramo, a folha e o caule so formados como uma unidade. Na maturidade, tambm a folha e o caule, imperceptivelmente, con-tinuam um no outro, externa e internamente. Pa-ralelamente, a raiz e o caule tambm formam um continuum uma estrutura contnua e possuem muitas caractersticas em comum com respeito forma, anatomia, funo e modo de crescimento.

medida que o embrio cresce e se torna uma plntula, o caule e a raiz cada vez mais divergem um do outro em sua organizao (Fig. 1.1). A raiz cresce mais ou menos como um rgo cilndrico ramifi cado; o caule composto por ns e entrens, com folhas e ramos conectados aos ns. Finalmen-te a planta entra no estgio reprodutivo, quando os ramos formam as infl orescncias e fl ores (Fig. 1.2). A fl or pode ser considerada um rgo, mas o con-ceito clssico trata a fl or como um conjunto de r-gos homlogos aos ramos. Esse conceito tambm implica que as partes fl orais algumas das quais

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spalas

ptalas

A

B

C

FIGURA 1.2

Inflorescncia e flor da linhaa (Linum usitatissi-mum). A, inflorescncia, do tipo pancula, com flores completas mostrando as spalas e ptalas. B, flor, a par-tir da qual as spalas e ptalas foram removidas, para mostrar os estames e o gineceu. As flores da linhaa geralmente possuem cinco estames frteis. O gineceu consiste de cinco carpelos unidos, com cinco estiletes e estigmas distintos. C, fruto maduro (cpsula) e spalas persistentes. (Desenho feito por Alva D. Grant.)

A

B

C

D

epictilo

cotildones

FIGURA 1.1

Alguns estgios do desenvolvimento da plntula da linhaa (Linum usitatissimum). A, semente germi-nando. A raiz principal pivotante (abaixo da linha pon-tilhada) a primeira estrutura a romper a testa da se-mente. B, o hipoctilo em alongamento (acima da linha pontilhada) formou um gancho, que subsequentemente vai se endireitar, puxando os cotildones e o pice cau-linar acima do solo. C, aps a emergncia acima do solo, os cotildones, que na linhaa persistem por cerca de 30 dias, aumentam e engrossam. O epictilo em desen-volvimento o eixo caulinar ou ramo localizado acima dos cotildones est agora evidente entre os cotildo-nes. D, o epictilo em desenvolvimento originou vrias folhas e a raiz principal originou vrias ramificaes. (Obtido de Esau, 1977; desenho feito por Alva D. Grant.)

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so frteis (estames e carpelos) e outras estreis (spalas e ptalas) so homlogas s folhas. Am-bas, as folhas e as partes florais, so consideradas como originadas a partir de um tipo de sistema de caules que caracterizaram as primeiras plantas vasculares, filas e sem razes (Gifford e Foster, 1989).

Apesar da sobreposio e da continuidade entre as caractersticas das partes da planta, a diviso do corpo vegetal em categorias morfolgicas como raiz, caule, folha e flor (quando presente) geral-mente utilizada porque mantm em foco as espe-cializaes estruturais e funcionais das partes, o caule para o suporte e a conduo, a folha para a fotossntese, e a raiz como ancoragem e absoro. Essa subdiviso no deve ser enfatizada a ponto de obscurecer a unidade essencial do corpo vege-tal. Essa unidade claramente perceptvel se uma planta estudada sob o ponto de vista do seu de-senvolvimento, uma abordagem que revela a gra-dual emergncia dos rgos e tecidos a partir do corpo indiferenciado do embrio jovem.

ORGANIZAO INTERNA DO CORPO VEGETAL

O corpo da planta formado por muitos tipos diferentes de clulas cada uma delas delimitada pela parede celular, e unida s outras clulas por uma substncia intercelular unificadora. Dentro dessa massa unida, certos grupos de clulas so distintos, estrutural e/ou funcionalmente de ou-tros. Esses grupos so tratados como tecidos. As variaes estruturais dos tecidos so baseadas nas diferenas das clulas que os compem e nos tipos de conexo entre elas. Alguns tecidos so relativa-mente simples estruturalmente, pelo fato de se-rem constitudos por apenas um nico tipo de c-lula; outros, que contm mais de um tipo de clula, so complexos.

O arranjo dos tecidos na planta como um todo, e nos seus principais rgos, revela uma organizao estrutural e funcional definida. Os tecidos relacio-nados com a conduo de alimento e gua os te-cidos vasculares formam um sistema ordenado que se estende continuamente pelos rgos indivi-duais e pela planta toda. Esses tecidos conectam os locais de entrada de gua e sntese de alimentos com as regies de crescimento, desenvolvimento e armazenamento. Os tecidos no vasculares so igualmente contnuos e os seus arranjos so indi-

cativos de inter-relaes especficas (por exemplo, entre tecidos de armazenamento e vasculares) e de funes especializadas (por exemplo, suporte ou armazenamento). Para enfatizar a organizao dos tecidos em entidades maiores, demonstrando sua continuidade topogrfica e revelando a unida-de bsica do corpo vegetal, foi adotada a expres-so sistema de tecido (Sachs, 1875; Haberlandt, 1914; Foster, 1949).

Embora a classificao das clulas e dos teci-dos seja, de algum modo, arbitrria, para que se cumpra o objetivo de descrever de maneira ade-quada a estrutura de uma planta, necessrio o estabelecimento de categorias. Alm disso, se as classificaes se baseiam em estudos comparativos abrangentes, em que a variabilidade e integrao de caracteres so reveladas e interpretadas ade-quadamente, estas no so apenas teis para as descries, como tambm refletem a relao natu-ral entre as entidades classificadas.

O corpo de uma planta vascular composto por trs sistemas de tecidos

De acordo com a classificao de Sachs (1875), baseada na continuidade topogrfica dos tecidos, o corpo de uma planta vascular composto por trs sistemas de tecidos: o sistema de revestimento, o vascular e o fundamental (ou de preenchimento). O sistema de revestimento compreende a epi-derme, que a cobertura protetora externa pri-mria do corpo da planta, e a periderme, o tecido protetor que substitui a epiderme, principalmen-te em plantas que desenvolvem um incremento secundrio em espessura. O sistema vascular contm dois tipos de tecidos condutores, o floema (conduo de alimento) e o xilema (conduo de gua). A epiderme, a periderme, o floema e o xile-ma so tecidos complexos.

O sistema fundamental (ou sistema de pre-enchimento) inclui tecidos simples que, de certa maneira, compem a matriz fundamental da plan-ta, mas que, ao mesmo tempo, demonstram vrios graus de especializao. O parnquima o tecido fundamental mais comum. As clulas de parn-quima so caracteristicamente vivas, capazes de crescimento e diviso. Modificaes nas clulas do parnquima so encontradas nas vrias estruturas secretoras, que podem ocorrer no tecido funda-mental, como clulas individuais ou como comple-xos menores, ou maiores de clulas. O colnqui-

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ma um tecido composto por clulas vivas e com paredes espessas, intimamente relacionado ao pa-rnquima; de fato, esse tecido comumente con-siderado uma forma de parnquima especializado como tecido de suporte em rgos jovens. O tecido fundamental tambm contm elementos mecni-cos altamente especializados com paredes espes-sas, duras e geralmente lignificadas combinadas em massas coesas como tecido esclerenquimti-co ou dispersas como clulas individuais ou ainda, em pequenos grupos de clulas de esclernquima.

Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem primariamente na distribuio relativa dos tecidos vascular e fundamental

Dentro do corpo da planta, os vrios tecidos esto distribudos em padres caractersticos, de-pendendo da regio, do txon, ou de ambos. Basi-camente, os padres so semelhantes pelo fato de que o tecido vascular est imerso no tecido funda-mental e o tecido de revestimento forma a cober-tura externa. As principais diferenas na estrutura da raiz, do caule e da folha residem na distribuio relativa dos tecidos vascular e fundamental (Fig. 1.3). Nos caules das eudicotiledneas, por exem-plo, o tecido vascular forma um cilindro oco, com tecido fundamental circundado por este (a medu-la), e tambm localizado entre os tecidos vascu-lar e o de revestimento (o crtex) (Figs. 1.3B, C e 1.4A). Os tecidos vasculares primrios podem se apresentar como um cilindro mais ou menos con-tnuo dentro do tecido fundamental, ou como um cilindro formado por cordes discretos, ou feixes vasculares, separados uns dos outros por tecido fundamental. Nos caules das monocotiledneas, os feixes vasculares ocorrem em mais de um anel, ou se distribuem espalhados pelo tecido fundamental (Fig. 1.4B). No ltimo caso, o tecido fundamental no pode ser distinguido como crtex e medula. Na folha, o tecido vascular forma um sistema anas-tomosado de veias, permeando o mesofilo em toda a sua extenso; este o tecido fundamental da folha, especializado na fotossntese (Fig. 1.3G).

O padro formado pelos feixes vasculares no caule reflete a ntima relao estrutural e de de-senvolvimento entre o caule e suas folhas. O termo ramo no serve somente como um termo coletivo para esses dois rgos vegetativos, mas tambm como uma expresso de sua ntima associao fsi-ca e ontogentica. Em cada n, um ou mais feixes

vasculares divergem dos feixes caulinares e en-tram na folha ou folhas, conectadas quele n, em continuidade com a vascularizao da folha (Fig. 1.5). As extenses formadas a partir do sistema vascular do caule e que se dirigem s folhas so denominadas traos foliares, e as amplas lacu-nas ou regies de tecido fundamental no cilindro vascular localizado acima do nvel onde os traos foliares divergem para as folhas so denominadas lacunas foliares (Raven et al., 2005) ou regies interfasciculares (Beck et al., 1982). Um trao foliar se estende desde as suas conexes com um feixe vascular no caule (denominado feixe cauli-nar ou feixe axial), ou com outro trao foliar, at a sua entrada na folha (Beck et al., 1982).

Comparada ao caule, a estrutura interna da raiz geralmente simples e semelhante quela do eixo da ancestral (Raven e Edwards, 2001). A sua estru-tura relativamente simples se deve, em grande par-te, ausncia de folhas e correspondente ausn-cia de ns e entrens. Os trs sistemas de tecidos, no estgio primrio de crescimento da raiz, podem ser prontamente reconhecidos uns dos outros. Na maioria das razes, os tecidos vasculares formam um cilindro slido (Fig. 1.3E), mas, em algumas, estes formam um cilindro oco ao redor de uma medula. O cilindro vascular compreende os teci-dos vasculares e uma ou mais camadas de clulas no vasculares, o periciclo, que nas plantas com sementes se origina da mesma poro do pice ra-dicular que os tecidos vasculares. Na maioria das plantas com sementes as ramificaes ou razes la-terais derivam do periciclo. Uma endoderme mor-fologicamente diferenciada (a camada de clulas mais interna do crtex nas plantas com sementes, com arranjo compacto) geralmente circunda o pe-riciclo. Na regio absortiva da raiz, a endoderme caracterizada pela presena das estrias de Cas-pary nas paredes anticlinais das clulas (paredes radiais e transversais, perpendiculares superfcie da raiz) (Fig. 1.6). Em muitas razes, a camada de clulas mais externa do crtex est diferenciada em uma exoderme, que tambm exibe estrias de Caspary. Estas no so apenas um espessamento da parede, mas uma poro integral da parede ce-lular e da substncia intercelular, como uma faixa impregnada por suberina e, algumas vezes, por lig-nina. A presena dessa regio hidrofbica oclui a passagem de gua e solutos pela endoderme e exo-derme atravs das paredes anticlinais (Lehmann et al., 2000).

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Bases foliares

Caule emcrescimento

primrio

Caule emcrescimentosecundrio

root insecondary growth

Raiz emcrescimento secundrio

Folha queenvolve o ramoaxilar

Floema primrioXilema primrio

Ramo axilar

Raiosvasculares

Felema (sber)PericicloCmbio vascular

Xilema secundrio

pice radicularCoifa

EpidermeCilindro vascular

Nervura lateral

Nervura central

Feixesvasculares

mesofilo

epiderme

CrtexProcmbioMedula

Lacuna dotrao foliar

pice caulinar Folhas jovens

Crtex

Xilema primrioEpidermeCrtexEndoderme

Floema secundrioFloema primrio

Cilindro vascularFloema primrioPericiclo

Epiderme

CrtexMedula

Feixes vascularesFloema primrioXilema primrio

Cmbio vascularXilema secundrio

Fibras do floema primrioFloema secundrio

Xilema primrio

EpidermeCrtexMedula

A

B

C

E

H

G

F

Raiz em

crescimento primrio

Lmina foliar

D

FIGURA 1.3

Organizao de uma planta vascular. A, esquema do hbito da linhaa (Linum usitatissimum) em estgio vegeta-tivo. Seces transversais do caule em B, C, e da raiz em D, E. F, seces longitudinais da poro terminal do caule, com pice caulinar e folhas em desenvolvimento. G, seco transversal da lmina foliar. H, seco longitudinal da poro terminal da raiz, com pice radicular (coberto pela coifa) e regies radiculares subjacentes. (A, 2/5; B, E, F, H, 50; C, 32; D, 7; G, 19. A, desenho feito por R. H. Miller.)

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RESUMO DOS TIPOS DE CLULAS E TECIDOS

Como mencionado no incio deste captulo, a se-parao de clulas e tecidos em categorias , de certa forma, contrria ao fato de que os caracteres estruturais variam e apresentam uma continuida-de uns com os outros. Clulas e tecidos adquirem, contudo, propriedades diferenciadas com relao s posies que ocupam no corpo vegetal. Algumas clulas sofrem mudanas mais profundas do que outras, isto , as clulas se tornam especializadas em vrios nveis. Clulas que so relativamente pouco especializadas retm o seu protoplasto vivo e mantm a capacidade de mudar na forma e funo durante a sua vida (como vrias clulas de parn-quima). Clulas altamente especializadas podem desenvolver paredes espessas e rgidas, e perder seus protoplastos vivos, cessando a sua capacidade de sofrer modificaes estruturais e funcionais (elementos traqueais e vrios tipos de clulas de esclernquima). Entre estes dois extremos h c-lulas em diferentes nveis de atividade metablica e graus de especializao estrutural e funcional.

As classificaes de clulas e tecidos servem para tratar dos fenmenos da diferenciao e da re-sultante diversificao das partes vegetais de tal maneira que permita que se faam generalizaes sobre as caractersticas comuns e divergentes den-tre txons relacionados e no relacionados. Elas tornam possvel tratar os fenmenos das especia-lizaes ontogenticas e filogenticas de maneira comparativa e sistemtica.

A Tabela 1.1 resume informaes sobre as cate-gorias comumente reconhecidas de clulas e teci-dos das plantas com sementes, sem levar em con-siderao o problema de sobreposio estrutural e funcional das caractersticas. Os vrios tipos de clulas e tecidos resumidos na tabela sero consi-derados em detalhes, nos Captulos 7 ao 15. Clulas secretoras clulas que produzem uma variedade de secrees no formam tecidos claramente de-limitados e, portanto, no esto includas na tabe-la. Elas sero o tpico dos Captulos 16 e 17.

Clulas secretoras ocorrem dentro de outros tecidos como clulas isoladas, ou grupos ou sries de clulas ou, ainda, em formaes mais ou menos organizadas na superfcie da planta. As principais

A B

1 m

m

1 m

m

FIGURA 1.4

Tipos de anatomia caulinar em angiospermas. A, seco transversal do caule de Helianthus, uma eudicotilednea, com feixes vasculares em unidades distintas formando um nico anel ao redor da medula. B, seco transversal do caule de Zea, uma monocotilednea, com os feixes vasculares espalhados por todo o tecido fundamental. Os feixes so mais numerosos prximos periferia. (Obtido de Esau, 1977.)

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estruturas secretoras localiza-das nas superfcies da planta so clulas epidrmicas glan-dulares, pelos, e vrias glndu-las, como nectrios florais e ex-traflorais, certos hidatdios, e glndulas digestivas. As gln-dulas so geralmente diferen-ciadas em clulas secretoras nas superfcies, onde clulas no secretoras do o suporte s secretoras. Estruturas secreto-ras internas so constitudas por clulas secretoras, cavida-des intercelulares ou canais ligados s clulas secretoras (ductos de resina, ductos de leo), e cavidades secretoras que resultam de desintegrao de clulas secretoras (cavida-des de leo). Laticferos podem ser considerados como estru-turas secretoras internas. Es-tes podem ser compostos por uma nica clula (laticferos no articulados), geralmente muito ramificada, ou sries de clulas unidas pela dissoluo parcial das paredes adjacentes (laticferos articulados). Os laticferos contm um fluido denominado ltex, que pode ser rico na substncia precursora da borracha. As clulas laticferas so comumente multinucleadas.

DESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETALO plano do corpo da planta estabelecido durante a embriognese

O corpo altamente organizado de uma planta com sementes representa a fase esporoftica do ciclo de vida, que inicia a sua existncia a partir do produto da unio gamtica, o zigoto unicelu-lar, que se desenvolve em um embrio por meio de um processo conhecido como embriognese (Fig. 1.7). A embriognese estabelece o plano cor-poral da planta, que consiste de dois padres que se sobrepem: um apical-basal, ao longo do eixo principal, e um radial, composto por tecidos ar-ranjados concentricamente. Assim, esses padres so estabelecidos a partir da distribuio das clu-

las, e o embrio como um todo assume uma forma especfica, embora relativamente simples, que con-trasta com a do esporfito adulto.

Os estgios iniciais da embriognese so essen-cialmente os mesmos para eudicotiledneas e mo-nocotiledneas. A formao do embrio se inicia com as divises do zigoto ainda dentro do saco em-brionrio ou vulo. Geralmente, a primeira diviso do zigoto transversal e assimtrica, e conside-rando o eixo mais longo da clula, o plano de divi-so corresponde sua menor dimenso (Kaplan e Cooke, 1997). A partir dessa diviso, a polaridade do embrio definida. O polo superior, que con-siste de uma clula apical pequena (Fig. 1.7A), origina a maior parte do embrio maduro. O polo inferior, que consiste de uma clula basal maior (Fig. 1.7A), forma o suspensor (Fig. 1.7B), estru-tura que ancora o embrio na regio da micrpila, abertura do vulo atravs da qual o tubo polnico

PeridermeColnquima

Lacuna dotrao foliar

Trao foliar

Simpdio

Trao mediano Trao lateral

A B

57

56 4 8

6

4

68

4657

1 1 1 1

2 2 2

3 3 33

4 8 6 4 6 8 4 6 5 7 56575

FIGURA 1.5

Diagramas que ilustram o sistema vascular primrio do caule do olmo (Ulmus), uma eudicotilednea. A, seco transversal do caule demonstrando os feixes vasculares em unidades distintas circundando a medula. B, vista longitudinal demonstrando o cilindro vascular como se fosse cortado atravs do trao foliar mediano 5 e exposto em um nico plano. A seco transversal (A) corresponde vista de cima em B. Os nmeros em ambas as vistas indicam os traos foliares. Trs traos foliares um mediano e dois laterais conectam o sistema vascular caulinar com o da folha. Um feixe vascular caulinar e os traos foliares associa-dos so denominados simpdios. (Obtido de Esau, 1977; aps Smithson, 1954, com permisso do Conselho da Sociedade Filosfica e Literria de Leeds.)

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penetra. A partir de uma srie de divises progres-sivas ordenadas em algumas espcies (por exem-plo, Arabidopsis; West e Harada, 1993), enquanto nem tanto em outras (por exemplo, algodo e mi-lho; Pollock e Jensen, 1964; Poethig et al., 1986) o embrio se diferencia em uma estrutura qua-se esfrica, denominada embrio propriamente dito, e no suspensor. Em algumas angiospermas,

a polaridade j est definida na clula-ovo e no zi-goto, onde o ncleo e a maior parte das organelas citoplasmticas esto localizados na poro supe-rior da clula (calaza), enquanto a poro inferior (micropilar) ocupada por um grande vacolo.

Inicialmente, o embrio consiste de uma massa de clulas relativamente indiferenciada. Em segui-da so iniciadas divises celulares, concomitantes ao crescimento diferenciado e vacuolizao das clulas resultantes, resultando no incio da orga-nizao dos sistemas de tecidos (Fig. 1.7C, D). Os tecidos esto ainda em fase meristemtica, mas a sua posio e caractersticas citolgicas indicam uma relao com os tecidos maduros que esto em formao na plntula em desenvolvimento. A futura epiderme representada por uma camada superficial meristemtica, a protoderme. Abaixo desta, est o meristema fundamental do futuro crtex, que pode ser distinguido pela vacuolizao mais pronunciada de suas clulas do que nos teci-dos contguos. Localizado na regio central, um te-cido meristemtico menos vacuolizado se estende ao longo do eixo apical-basal, precursor do futuro sistema vascular primrio, denominado procm-bio. Divises longitudinais e o alongamento das c-lu las impem uma forma estreita e alongada s c lu las procambiais. A protoderme, o meristema fundamental e o procmbio denominados meris-temas primrios, ou tecidos meristemticos primrios se estendem para outras regies do embrio medida que a embriognese progride.

Nos estgios iniciais da embriognese, as divi-ses celulares ocorrem por todo o esporfito jovem. medida que o embrio se desenvolve, contudo, a adio de novas clulas torna-se gradualmente restrita aos eixos opostos do eixo, aos meriste-mas apicais da futura raiz e caule (Aida e Tasaka, 2002). Meristemas so regies de tecidos embrio-nrios nas quais a adio de novas clulas conti-nua, enquanto outras partes da planta atingem a maturidade (Captulos 5, 6).

O embrio maduro possui um nmero limitado de partes

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Anatomia das plantas de ESAU.pdf