Anatomia funcional dos vertebrados

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isbn 13 978-85-221-1131-2isbn 10 85-221-1131-6

7 8 8 5 2 2 1 1 1 3 1 29

Karel F. Liem William E. Bemis

Warren F. Walker, Jr.Lance Grande

A anatomia comparada é um dos campos mais integrativos da biologia, abrangendo áreas como a anatomia descritiva tradicional, embriologia, estudos funcionais, fisiologia, sistemática, paleontologia, comportamento e ecologia analisados dentro de um contexto filogenético que nos permite compreender melhor a história e a diversidade da vida dos vertebrados.

O objetivo e a abordagem básica deste livro pretendem ajudar os estudantes a compreenderem a forma e a função dos vertebrados, bem como seu modo de vida durante os 500 milhões de anos de evolução.

A anatomia comparada clássica enfatiza as mudanças morfológicas , porém, as estruturas desempenham funções que devem ser integradas às funções de outras partes do corpo, ao estilo de vida do animal e ao meio no qual este vive. De certa forma, função e forma são dois lados da mesma moeda; uma não existe sem a outra. O estudo de forma e função juntas em um curso moderno de anatomia comparada fará com que os estudantes vejam como forma, função e ecologia são organizadas de maneira coerente. Este é um dos campos de pesquisa mais desafiadores e dinâmicos.

Esta obra, cuja principal característica é a discussão das estruturas e de sua análise funcional a um contexto filogenético, está dividida em: Conheci-mentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados; Proteção, sus-tentação e movimento; e Integração. Como material complementar, estão on-line Metabolismo e reprodução e Conclusão.

Aplicações: Este livro pode ser utilizado em disciplinas de graduação de Biologia que tenham relação com o estudo da anatomia dos animais.

tradução da 3a ediçãonorte-americana

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BIOLOGIA: unidade e diversidade da vida vol. 2 – tradução da 12a edição norte-americanaCecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers e Lisa Starr

FUNDAMENTOS DE ECOLOGIAtradução da 5a edição norte-americanaEugene P. Odum e Gary W. Barrett




Karel F. Liem

William

E. Bemis

Warren F. W

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Austrália • Brasil • Japão • Coreia • México • Cingapura • Espanha • Reino Unido • Estados Unidos

Anatomia funcional dos vertebradosUma Perspectiva Evolutiva

Tradução da 3ª edição norte-americana

Karel F. LiemMuseum of Comparaty Zoology

Harvard University

William E. BemisUniversity of Massachusetts, Amherst

Warren F. Walker, Jr.Oberlin College

Lance GrandeField Museum of Natural History, Chicago

Desenvolvimento de arte por William E. Bemis e William B. Sillin

Tradução: EZ2 Translate

Revisão técnica: Miguel T. RodriguesProfessor titular do Departamento de Zoologia

do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo

Assistente de revisão técnica: Juliana G. RoscitoDoutora pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo

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Para os professores, mentores e pesquisadores que influenciaram pessoalmente

nosso desenvolvimento profissional:

Hobart Muir SmithUniversity of Illinois

Glenn NorthcuttUniversity of California at San Diego

Alfred Sherwood RomerHarvard University

Gareth NelsonAnteriormente, do American Museum of Natural History

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Prefácio

ObjetivoA anatomia comparada é um dos campos mais integra-tivos da biologia, abrangendo áreas como a anatomia descritiva tradicional, embriologia, estudos funcionais, fisiologia, sistemática, paleontologia, comportamento e ecologia analisadas dentro de um contexto filogené-tico que nos permite compreender melhor a história e a diversidade da vida dos vertebrados. Para melhor inter-pretar e integrar esses diversos campos, os Drs. Liem e Walker tiveram o privilégio de contar com a participação de dois ilustres biólogos como coautores desta edição do livro Anatomia funcional dos vertebrados: Dr. William E. Bemis, da Universidade de Massachusetts, em Amherst, e Dr. Lance Grande, do Museu Field de História Natural, em Chicago.

Nosso objetivo e abordagem básica permanecem os mesmos das duas últimas edições: ajudar os estudantes a compreenderem a forma e a função dos vertebrados, bem como seu modo de vida durante os 500 milhões de anos de evolução. A anatomia comparada clássica enfatiza as mudanças morfológicas, porém, as estrutu-ras desempenham funções que devem ser integradas às funções de outras partes do corpo, ao estilo de vida do animal e ao meio no qual este vive. De certa forma, fun-ção e forma são dois lados da mesma moeda; uma não existe sem a outra. A anatomia funcional não é apenas a descrição da função e da forma, ela também questiona como surgiram as alterações nestes dois componentes. O estudo de forma e função juntas em um curso moder-no de anatomia comparada fará com que os estudantes vejam como forma, função e ecologia são organizados de maneira coerente. Este é um dos campos de pesquisa mais desafiadores e dinâmicos.

Pressupomos que os estudantes que frequentam um curso de anatomia funcional comparada já tenham feito um curso de biologia ou zoologia, estando familiarizados com os princípios básicos de biologia celular e do desen-volvimento, fisiologia, teoria evolutiva e ecologia. Não abordamos esses temas em profundidade neste livro; em vez disso, sintetizamos os pontos essenciais e, então, tra-balhamos sobre eles. Os conceitos físicos necessários para a compreensão da anatomia funcional são apresentados à medida que desenvolvemos o tema.

Características e abordagem distintasA característica mais distinta desse livro é a discussão das estruturas e de sua análise funcional juntas a um contexto filogenético. Para fazer isso, organizamos o livro em cinco partes. Na Parte I, Conhecimentos básicos para o estu-do da anatomia dos vertebrados, discutimos os concei-tos necessários para que os alunos possam compreender a evolução dos dez sistemas anatômicos. No Capítulo 1, Introdução, fornecemos exemplos da anatomia funcional para ilustrar nossa abordagem, depois partimos para uma discussão sobre a relação entre anatomia funcional e o de-senvolvimento, construímos as bases para interpretar os métodos modernos de análise filogenética e finalizamos com uma breve explicação da terminologia anatômica. O Capítulo 2, Relações filogenéticas dos cordados e dos cra-niados, insere os craniados em um contexto filogenético e explica a origem de suas características. No Capítulo 3, Diversidade e história filogenética dos craniados, começamos com uma visão geral dos clados vivos de Craniata, dis-cutindo os principais grupos (incluindo os importantes táxons fósseis), suas características diagnósticas, relações evolutivas, diversidade, e modos de vida. O Capítulo 4, Desenvolvimento inicial e embriologia comparada, estabelece as bases fundamentais para a compreensão da estrutura adulta. Analisamos alguns processos do desenvolvimento, como a organogênese do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais e desenvolvemos aspectos desta análise para que possamos discorrer sobre o desenvolvimento dos sistemas anatômicos nos capítulos posteriores. Consideramos a or-ganização única da cabeça dos vertebrados em uma seção especial. No Capítulo 5, Forma e função, tratamos de mui-tos dos princípios matemáticos e físicos que relacionam a forma à função, enfatizando aqueles que tratam da biome-cânica; outros princípios são introduzidos posteriormen-te. Nossa intenção é que os alunos usem a Parte I como uma referência durante a leitura da Parte II até a Parte IV.

As Partes II a IV tratam da estrutura e função dos sis-temas anatômicos em um contexto filogenético, mas nós agrupamos os sistemas anatômicos para discutir juntos aqueles com funções em comum. Na Parte II, Prote-ção, sustentação e movimento, discutimos os sistemas relacionados à proteção do corpo e à sustentação e movi-mento em diferentes ambientes: Capítulo 6, O tegumento;

vii

Livro Anatomia.indb viiLivro Anatomia.indb vii 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

viii Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Capítulo 7, O esqueleto craniano; Capítulo 8, O esqueleto pós-craniano: O esqueleto axial; Capítulo 9, O esqueleto pós--craniano: o esqueleto apendicular; Capítulo 10, O sistema muscular; e o Capítulo 11, Anatomia funcional da sustenta-ção e locomoção. A Parte III, Integração, trata dos sistemas que integram a atividade dos músculos, que foram estu-dados no final da Parte II, e de todos os outros sistemas anatômicos. O Capítulo 12 analisa Os órgãos sensoriais; o Capítulo 13, O sistema nervoso I: organização, medula espi-nhal e nervos periféricos; o Capítulo 14, O sistema nervoso II: o cérebro; e o Capítulo 15, Integração endócrina. Não é comum introduzir esses sistemas tão cedo no aprendizado em um texto de anatomia comparada, mas fazê-lo permite uma abordagem integrada dos outros sistemas anatômicos conforme estão sendo estudados. No laboratório, observa-mos partes do sistema nervoso e das glândulas endócrinas enquanto os outros sistemas são dissecados, portanto, é sensato e conveniente descrevê-los na metade do curso.

A abordagem sistêmica que usamos facilita a compreen-são das mudanças evolutivas nos sistemas anatômicos, po-rém corremos o risco de perder o senso de integração dos sistemas em relação ao organismo como um todo. No en-tanto, deixamos claro como as mudanças nos sistemas ana-tômicos estão relacionadas com os animais como um todo, com o ambiente em que vivem e com seus modos de vida.

Material complementar disponível na página deste livro no site da Cengage LearningA Parte IV, Metabolismo e reprodução, disponível na página do livro no site da Cengage, trata dos sistemas pelos quais o organismo obtém e utiliza a energia neces-sária para sustentar a vida e também dar continuidade à vida: Capítulo 16, O sistema digestivo: cavidade oral e me-canismos de alimentação; Capítulo 17, O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino; Capítulo 18, O sistema respi-ratório; Capítulo 19, O sistema circulatório; Capítulo 20, O sistema excretor e a osmorregulação; e o Capítulo 21, O sistema reprodutor e a reprodução. Na Parte V, Conclusão, também disponível na página do livro no site da Cengage, ilustramos o aspecto integrativo da anatomia comparada moderna com uma análise funcional e filogenética de dois sistemas auditivos interessantes que evoluíram de maneira independente nos peixes e nos mamíferos e a importância disso na evolução desses grupos.

O acesso ao material complementar pode ser feito utilizando a senha 1131.

Considerações para o ensinoA anatomia comparada é ensinada de muitas maneiras e os conceitos podem ser aprofundados de acordo com os objeti-vos do professor e da disponibilidade de tempo. Esse mate-rial foi elaborado para um curso mais profundo, embora re-conheçamos que muitos cursos não podem cobrir todos os conceitos apresentados. Preparamos esse livro de forma que

os professores tenham flexibilidade para selecionarem o que é necessário para seus próprios cursos. O Sumário e os pontos principais de cada capítulo permitem que o material seja apre-sentado em uma sequência diferente e que os porfessores omitam ou abreviem tópicos, utilizem-se de tarefas-leitura de forma a cobrir certos conteúdos, ou usem certas seções para referência. Acreditamos que os tópicos estão apresenta-dos de maneira clara o suficiente para que os alunos possam estudá-los com o mínimo de assistência do professor.

Várias estratégias pedagógicas são incluídas para ajudar os alunos no estudo. Uma Apresentação introduz aos alu-nos os propósitos de cada capítulo e um Resumo no final de cada capítulo destaca os principais pontos desenvol-vidos. Alguns termos no texto são marcados em negrito quando usados pela primeira vez para indicar onde bus-car por informações básicas. Tentamos ajudar os alunos a aprender os termos anatômicos porque tal conhecimento é necessário para uma comunicação efetiva. Pelo fato da maioria dos termos serem derivados de termos em latim ou em grego, que descrevem algum aspecto da estrutura, então obter algum conhecimento sobre a derivação dos termos ajuda os alunos a aprendê-los e a compreendê-los. Quando introduzimos um termo importante que não é muito comum, oferecemos sua derivação clássica, e como a maioria das raízes clássicas é usada com frequência, os alunos logo as reconhecerão, tornando o aprendizado de novos termos muito mais fácil. Fornecer as derivações de termos quando estes são introduzidos é uma maneira na-tural para os alunos aprenderem a terminologia anatômi-ca. Para facilitar a leitura, o livro conta com um Glossá-rio que consideramos mais completo que os glossários da maioria dos livros didáticos porque, além de oferecermos as definições, também oferecemos a derivação clássica.

Novidades desta ediçãoOs avanços na filogenia dos vertebrados só foram possí-veis a partir da revisão, expansão e reinterpretação de pers-pectivas comparadas e evolutivas para refletir a crescente presença de estudos e abordagens integradas no estudo da forma animal. É especialmente importante estudar a ana-tomia funcional sob a ótica filogenética de forma a analisar os padrões de distribuição das características anatômicas. Isso, por sua vez, é essencial para quaisquer teorias sobre os processos que influenciaram a evolução dos vertebrados. Fizemos um esforço especial para interpretar os padrões em um contexto filogenético moderno por todo o texto; esses padrões são apresentados nas seções de conclusão dos capítulos. Contudo, a adição desse componente filogenéti-co não prejudicou os aspectos anatômicos funcionais.

O avanço na zoologia experimental desde a segunda edição foi tão grande que diversos capítulos foram com-pletamente reescritos, todos os capítulos foram revisados extensivamente e novos quadros de Enfoque foram adi-cionados, sem aumentar substancialmente o tamanho do texto. Os capítulos completamente reescritos são aqueles

Livro Anatomia.indb viiiLivro Anatomia.indb viii 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

que tratam das origens do grupo Craniata, da sua diversi-dade e história filogenética, do desenvolvimento inicial e da embriologia comparada, e da forma e da função. O es-queleto pós-craniano foi dividido em dois capítulos: um sobre o esqueleto axial e outro sobre o esqueleto apendicu-lar. Os três capítulos sobre os órgãos sensoriais e o sistema nervoso foram revisados para refletir os avanços notáveis na neurobiologia comparada dos vertebrados. Todos os conceitos sobre endocrinologia, exceto os que envolvem os hormônios reprodutivos, foram consolidados em um único capítulo. O capítulo sobre as cavidades do corpo foi consolidado no Capítulo 4. Fornecemos também mais re-ferências à literatura original do que normalmente é feito em um livro desse nível, o que é considerado bastante útil. O mais importante: todas as ilustrações foram feitas digi-talmente e boa parte delas revisadas, e diversas novas figu-ras foram adicionadas. O controle acirrado do programa de arte por parte dos autores – incomum para a maioria dos livros didáticos – foi possível por causa dos talentos notáveis de William B. Sillin, da Universidade de Massa-chussets, Amherst, que investiu quase dois anos na prepa-ração das novas ilustrações. Esperamos que os leitores as achem úteis no prosseguimento dos estudos na anatomia funcional dos vertebrados.

AgradecimentosSomos gratos a muitas pessoas por ajudar na escrita e na produção desse material. Os colegas cujo intelecto, didá-tica e outras habilidades contribuíram de maneira signifi-cativa para esse texto são: A. W. Crompton, K. Hartel, A. Summers, F. Galis, C. Wilga, G. V. Lauder, E. Brainerd, S. L. Sanderson, E. Hilton, A. Richmond, N. Kley, R. Lederman, D. Saulnier, D. Baker, W. Bassham e K. Doyle.

Dr. Liem é especialmente grato a C. Souza por seu es-forço incansável, habilidades técnicas e dedicação na pro-dução de inúmeras versões de suas partes do manuscrito. Dr. Walker também foi beneficiado pela ajuda de C. Sou-za e também é grato a sua esposa, Tensy Walker, por seu apoio e revisão cuidadosa dos manuscritos e figuras.

Dr. Bemis desenvolveu uma relação profissional extre-mamente agradável com William B. Sillin ao participar do projeto, revisão e no acerto de detalhes das ilustrações. A classe de anatomia comparada do ano de 2000 da Uni-versidade de Massachusetts, Amherst, foi especialmente prestativa no aprimoramento das ilustrações para esse livro.

Por fim, gostaríamos de agradecer às seguintes pessoas, que revisaram partes do manuscrito para a terceira edição; estamos extremamente agradecidos por sua ajuda e su-gestões, contudo somos responsáveis por quaisquer erros que permaneceram:

Jessica BolkerUniversidade de New HampshireDurham, New Hampshire

Brooks M. BurrUniversidade de Southern Illinois, em CarbondaleCarbondale, Illinois

Ann B. ButlerKrasnow Institute for Advanced Study – Instituto Krasnow para Es-tudos AvançadosUniversidade George Mason Fairfax, Virgínia

George R. ClineUniversidade Jacksonville StateJacksonville, Alabama

Frank E. FishUniversidade West ChesterWest Chester, Pensilvânia

Terry GrandeUniversidade Loyola Chicago, Illinois

Brian HallUnivesidade DalhousieHalifax, Nova Scotia

Chris HaynesShelton State Community CollegeTuscaloosa, Alabama

John W. HermansonUniversidade Cornell Ithaca, Nova York.

Christine JanisUniversidade Brown Providence, Rhode Island

John LongVassar CollegePoughkeepsie, Nova York

R. Glenn NorthcuttUniversidade da Califórnia, San DiegoSan Diego, Califórnia

G. G. E. ScudderUniversidade de British ColumbiaVancouver, British Columbia

Larry Thomas SpencerPlymouth State CollegePlymouth, Nova Hampshire

Renn TumlisonUniversidade Henderson State Arkadelphia, Arkansas

Karel F. LiemWilliam E. Bemis


Novembro de 2000

Prefácio ix

Livro Anatomia.indb ixLivro Anatomia.indb ix 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

x Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Sobre o revisor técnico

Miguel T. Rodrigues graduou-se em Ciências Biológicas pela Université de Paris VI em 1978 e retornou ao Brasil para fazer sua pós-graduação, obtendo o título de doutor em Ciências em 1984 pela Universidade de São Paulo. É Professor Titular do Instituto de Biociências desde 1996 e desde então vem desenvolvendo pesquisas nas áreas da sistemática, ecologia, zoogeografia e evolução da fauna neotropical de répteis e anfíbios, buscando ampliar o co-nhecimento da diversidade de espécies e compreender os mecanismos responsáveis pela origem e manutenção desta diversidade.

Sobre a assistente de revisão técnica

Juliana G. Roscito graduou-se em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo e obteve o título de doutora em Ciências pela mesma Universidade, em 2010. Desde a graduação, vem desenvolvendo sua linha de pesquisa na área da biologia evolutiva do desenvolvimento, buscando compreender os mecanismos moleculares que controlam o desenvolvimento dos membros e o alongamento do corpo nos répteis.

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Sumário

PARTE I Conhecimentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados 1

CAPÍTULO 1 Introdução 2Interpretação anatômica e funcional 2Anatomia funcional e desenvolvimento 8Sistemática filogenética e análise comparada 10Terminologia anatômica 20

Enfoque 1-1 Cladística e matrizes de caracteres 12

Enfoque 1-2 Reconstruindo a filogenia dos amniotas usando a sistemática filogenética 14

CAPÍTULO 2 Relações filogenéticas dos cordados e dos craniados 27Características e relações filogenéticas dos

deuterostômios 28Características e relações filogenéticas dos

cordados 32Características dos Craniados 39Um cenário sobre as origens dos craniados 42

Enfoque 2-1 Os órgãos excretores do anfioxo 38

CAPÍTULO 3 Diversidade e história filogenética dos craniados 46Uma visão geral sobre os principais dados atuais

de Craniata 48Os craniados e a origem dos gnatostomados 51Elasmobranquiomorfos 57Peixes ósseos e a diversificação dos teleósteos 62Sarcopterígios e a origem dos tetrápodes 72Anfíbios 77Reptilomorfos e a origem dos amniotas 83Saurópsida e a origem das diápsidas 85Lepidossauros 87Archosauromorpha 88Os terópodes e a origem e diversificação das

aves 91Sinápsidas 97Mamíferos 99

Térios e a diversificação dos marsupiais 103Mamíferos eutérios 104

Enfoque 3-1 Considerações práticas sobre os fósseis e reconstruções anatômicas 48

Enfoque 3-2 Preparando-se para estudar a classificação filogenética de Craniata 50

Enfoque 3-3 Pensando a respeito da origem dos tetrápodes 75

Enfoque 3-4 Ectotermia e endotermia 80Enfoque 3-5 Os mamíferos basais e a origem

da endotermia nos mamíferos 100Apêndice Exemplo de sinapomorfias para os

clados mostrados no Capítulo 3 114

CAPÍTULO 4 Desenvolvimento inicial e embriologia comparada 116Conceitos gerais sobre a biologia do

desenvolvimento 117Gametas e fertilização 121Clivagem 128Mapas de destino 129Gastrulação, formação da mesoderme e

neurulação inicial 132Diferenciação da mesoderme 137Membranas secundárias do ovo e estruturas

extraembrionárias 140Modificações no desenvolvimento dos

mamíferos eutérios 141Organogênese do sistema nervoso e dos

órgãos sensoriais 143Desenvolvimento da cavidade celômica e

dos mesentérios 157Organização básica da cabeça dos vertebrados 162Genes Hox, segmentação e a evolução do

plano corpóreo dos vertebrados 168Enfoque 4-1 Espécies-modelo e embriogênese

dos vertebrados 122Enfoque 4-2 Clivagem, gastrulação e

neurulação nos actinopterígios 126

CAPÍTULO 5 Forma e função 175Grandezas físicas 176Forças 178

xi

Livro Anatomia.indb xiLivro Anatomia.indb xi 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

xii Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

Propriedades e crescimento de materiais estruturais 181

Articulações e cadeias cinemáticas 191Sistemas de alavanca 193Distribuição de materiais 195Dimensionamento: crescimentos isométrico

e alométrico 198Enfoque 5-1 Análise vetorial 180Enfoque 5-2 Transformações cartesianas 201Apêndice Fatores de conversão entre as unidades

para as grandezas físicas 204

PARTE II Proteção, sustentação e movimento 205

CAPÍTULO 6 O tegumento 206Estrutura geral e desenvolvimento da pele 207Coloração da pele e suas funções 208A pele dos peixes 209A pele dos anfíbios 214A pele dos répteis 215A pele das aves 217A pele dos mamíferos 219A evolução da pele dos vertebrados 226

Enfoque 6-1 Camuflagem adaptativa em linguados 210

Enfoque 6-2 A evolução das penas 219

CAPÍTULO 7 O esqueleto craniano 230O esqueleto 231Divisões do esqueleto craniano 231Componentes do esqueleto craniano 232Filogenia do esqueleto craniano 235Conclusão: mudando de forma e função 262

Enfoque 7-1 Forças que atuam na articulação da mandíbula 261

CAPÍTULO 8 O esqueleto pós-craniano: o esqueleto axial 267Componentes do esqueleto axial 267A evolução do esqueleto axial 274

Enfoque 8-1 Por que sete vértebras cervicais? 285Enfoque 8-2 De volta à água: um exemplo

de evolução convergente 286

CAPÍTULO 9 O esqueleto pós-craniano: o esqueleto apendicular 293A origem do esqueleto apendicular 293O esqueleto apendicular dos peixes com

mandíbula 295O esqueleto apendicular dos primeiros

tetrápodes 298

Os membros e cinturas dos primeiros tetrápodes 299

Os membros e cinturas de outros anfíbios e dos primeiros reptilomorfos 302

O esqueleto apendicular das aves e outros vertebrados voadores 306

A evolução do esqueleto apendicular dos mamíferos 307Enfoque 9-1 Novas mãos e pés? 301Enfoque 9-2 Um membro torna-se uma

nadadeira 305

CAPÍTULO 10 O sistema muscular 315

Tipos de tecido muscular 316Estrutura muscular 318Contração muscular 320Contração muscular completa 324Desenvolvimento e grupos musculares 327A evolução dos músculos axiais 330A evolução dos músculos apendiculares 341Órgãos elétricos 346

Enfoque 10-1 Curva tensão-comprimento para fibras musculares 321

Enfoque 10-2 Curva tensão-comprimento para o músculo inteiro 325

Enfoque 10-3 Ações dos músculos do tronco em tetrápodes 342

CAPÍTULO 11 Anatomia funcional da sustentação e locomoção 351

Sustentação e locomoção na água 352Sustentação e locomoção na terra 359Sustentação e locomoção no ar 381

Enfoque 11-1 Ações da nadadeira dorsal 360Enfoque 11-2 Recrutamento de diferentes

tipos de fibra muscular em um ciclo de passo 371Enfoque 11-3 Custos energéticos da locomoção 375Enfoque 11-4 Custos metabólicos do salto dos

anfíbios 381Enfoque 11-5 Atividade muscular durante um

ciclo de asa 388

PARTE III Integração 395

CAPÍTULO 12 Os órgãos sensoriais 396

Receptores 397Quimiorreceptores 398Receptores cutâneos 403Proprioceptores 405Sistema da linha lateral 406

Livro Anatomia.indb xiiLivro Anatomia.indb xii 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

O ouvido 412A evolução do ouvido dos mamíferos 419Fotorreceptores 422Olhos medianos 423A estrutura e função dos olhos com

capacidade de formação de imagem 424A origem e o desenvolvimento do olho 429Adaptações evolutivas do olho 429Termorreceptores 433

CAPÍTULO 13 O sistema nervoso I: organização, medula espinhal e nervos periféricos 437

Componentes celulares do sistema nervoso 438Organização do sistema nervoso 443A medula espinhal e os nervos espinhais 450Nervos cranianos de gnatostomados 455Evolução dos nervos cranianos 462A origem dos neurônios sensoriais especiais 464Mudanças nos nervos cranianos de amniotas 465O sistema nervoso autônomo 466

CAPÍTULO 14 O sistema nervoso II: o cérebro 473

Desenvolvimento embrionário e regiões do cérebro 474

As meninges e o líquido cerebroespinhal 474O cérebro do peixe: um modelo para o cérebro

dos vertebrados 477Principais tendências evolutivas do cérebro

dos tetrápodes 484Importantes vias dos mamíferos 490

Enfoque 14-1 Determinação das vias e funções do sistema nervoso central 478

Enfoque 14-2 Tamanho do cérebro 485

CAPÍTULO 15 Integração endócrina 504

Comparação da integração endócrina e neural 508A natureza dos hormônios e a ação hormonal 508O eixo hipotálamo-hipófisário 510Glândula pineal 515A urófise 516As glândulas adrenais 516O eixo hipotálamo-hipófise-tireoide 520Regulação endócrina do metabolismo de

cálcio e de fosfato 522Regulação endócrina do metabolismo 523Regulação endócrina do trato gastrointestinal 525

Enfoque 15-1 O mecanismo renina--angiostensina-aldosterona 518

PARTE IV Metabolismo e reprodução 531

(Material complementar disponível para download na pá-gina deste livro no site da Cengage. Utilize a senha 1131.)

CAPÍTULO 16 O sistema digestivo: cavidade oral e mecanismos de alimentação 532O desenvolvimento do trato digestivo 533A boca e a cavidade oral 534Os mecanismos de alimentação dos

vertebrados 540O palato 551Língua, bochechas e lábios 551Glândulas orais 553A evolução do mecanismo de alimentação dos

vertebrados 554Enfoque 16-1 Cinese craniana ou mobilidade

intracraniana 547

CAPÍTULO 17 O sistema digestivo: faringe, estômago e intestino 557

A faringe e seus derivados 558A estrutura do tubo digestivo 558O esôfago 560O estômago 560O intestino e a cloaca 565O fígado e o pâncreas 568

Enfoque 17-1 A estrutura intestinal e a metamorfose dos anuros 566

Enfoque 17-2 A anatomia funcional dos grandes mamíferos herbívoros 569

CAPÍTULO 18 O sistema respiratório 575

O sistema respiratório dos peixes 576A respiração nos tetrápodes primitivos 589O sistema respiratório dos répteis 592A respiração nas aves 593A respiração nos mamíferos 596A evolução dos padrões respiratórios nos

vertebrados respiradores aéreos 598Enfoque 18-1 A primeira bomba de aspiração

na evolução dos vertebrados 586Enfoque 18-2 Válvulas aerodinâmicas no

pulmão das aves 596

CAPÍTULO 19 O sistema circulatório 604

Os componentes do sistema circulatório 604O desenvolvimento embrionário dos vasos

sanguíneos e do coração 608O sistema circulatório dos peixes primitivos 610

Sumário xiii

Livro Anatomia.indb xiiiLivro Anatomia.indb xiii 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

xiv Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

A evolução do coração e das artérias 613A evolução do sistema venoso 625A evolução do sistema linfático 628

Enfoque 19-1 A evolução dos arcos aórticos 614

CAPÍTULO 20 O sistema excretor e a osmorregulação 633

Os túbulos renais 634O desenvolvimento e a evolução do rim 636A bexiga urinária e a cloaca 640Excreção e osmorregulação 641Canalização de desenvolvimento, evolução

convergente e reversa, e inovação evolutiva 652

CAPÍTULO 21 O sistema reprodutor e a reprodução 656

Determinação sexual 656Padrões reprodutivos 658Desenvolvimento do sistema reprodutor 660As gônadas maduras 662

Evolução dos ductos reprodutivos 669Hormônios reprodutivos 684As principais características da evolução

urogenital 687Enfoque 21-1 A migração dos testículos 666Enfoque 21-2 Placentação em squamata 678

Parte V Conclusão 695

(Material complementar disponível para download na pá-gina deste livro no site da Cengage. Utilize a senha 1131.)

CAPÍTULO 22 Epílogo 696Anatomia comparada e homologia 696Forma e função: renascimento na anatomia dos

vertebrados 698Inovação e diversidade evolutiva 702O papel contemporâneo da anatomia

comparada 703

Glossário G-1

Livro Anatomia.indb xivLivro Anatomia.indb xiv 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

p a r t e IConhecimentos básicos para

o estudo da anatomia dos vertebrados

Capítulo 1 Introdução

Capítulo 2 Relações filogenéticas dos cordados e dos craniados

Capítulo 3 Diversidade e história filogenética dos craniados

Capítulo 4 Desenvolvimento inicial e embriologia comparada

Capítulo 5 Forma e função

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Livro Anatomia.indb 1Livro Anatomia.indb 1 05/02/2013 22:08:4505/02/2013 22:08:45

1Introdução

A P R E S E N T A Ç Ã OOs conceitos que ajudarão a iniciar seu estudo sobre a anatomia, função e evolução dos vertebrados serão apresentados neste capítulo.

P O N T O S P R I N C I P A I SInterpretação anatômica e funcional

Nossa abordagem no ensino de anatomia comparada e funcional

Exemplos de anatomia funcionalAnatomia funcional e desenvolvimento

Crescimento e mudanças nas proporções das partes do corpo

HeterocroniaSistemática filogenética e análise comparada Filogenia e classificação Homologia e homoplasia História da Terra e evolução dos vertebradosTerminologia anatômicaEnfoque 1-1 Cladística e matrizes de caracteresEnfoque 1-2 Reconstruindo a filogenia dos amniotas

usando a sistemática filogenética

Interpretação anatômica e funcional

Desde a publicação do livro On the Origin of Species [Ori-gem das espécies], de Charles Darwin, em 1859, e da acei-tação geral da teoria da evolução, os biólogos estudam os padrões evolutivos mais amplos principalmente por meio do estudo da anatomia de diferentes espécies. A anatomia comparada é bastante adequada nesse sentido, porque possibilita o desenvolvimento de hipóteses sobre a evo-lução dos organismos e dos órgãos, e permite, ao mesmo tempo, que vejamos a nós mesmos em um contexto bio-lógico mais amplo. Herdamos um grande conhecimento sobre anatomia comparada das gerações passadas, mas muita pesquisa básica nessa área ainda precisa ser feita.

Os pesquisadores podem fazer investigações detalhadas sobre as funções de estruturas anatômicas usando uma va-riedade de tecnologias. A anatomia funcional examina o desempenho de estruturas, como células, tecidos, órgãos e sistemas, além de outras unidades funcionais comple-xas. A forma de um órgão está relacionada a sua função, assim como a forma de um instrumento musical está li-gada ao tipo de som que ele pode emitir. A relação entre a forma e a função tem sido um princípio organizador para muitos aspectos das ciências e das humanidades pelo menos desde o século XVIII. Filosoficamente, for-ma e função são dois lados da mesma moeda: uma não existe sem a outra. Portanto, ao estudar a forma de uma estrutura anatômica, é natural questionar sobre sua fun-ção. Os biólogos, às vezes, se referem à combinação de uma estrutura anatômica e sua imediata, ou mais natu-ral, função como um “complexo forma-função”. Contu-do, o mais importante é analisar os animais vivos para entender como funciona esse complexo nos organismos como um todo; assim, estudos sobre a anatomia funcio-


Introdução 3

nal e a fisiologia frequentemente se sobrepõem a estu-dos comportamentais.

Os pesquisadores, além de descreverem a forma e a função de estruturas, perguntam-se: “como e por que de-terminado complexo forma-função evoluiu?” Para respon-der a essa pergunta, devemos aprender não só a estudar a anatomia e a função de diversos sistemas anatômicos, como também estudar a história evolutiva. Os cientistas criam hipóteses sobre padrões evolutivos por meio de análises filogenéticas e representam sua hipótese filoge-nética usando diagramas conhecidos como cladogramas. A inclusão de vertebrados fósseis nas análises filogenéticas pode adicionar importantes detalhes sobre as mudanças evolutivas na anatomia. Assim, ao mapear as caracterís-ticas de anatomias funcional nos cladogramas, podemos estabelecer cenários evolutivos sobre a origem de deter-minados complexos forma-função. Podemos observar, por exemplo, que a evolução do voo das aves ocorreu em diversas etapas em vez de em uma única, com as penas sendo usadas inicialmente como um isolante térmico e de-pois sendo usadas para impulsionar o voo.

É essencial lembrar, em qualquer estudo de anatomia evolutiva, que novos modelos anatômicos evoluem por meio de mudanças em estruturas preexistentes. A mudan-ça pode ser radical: ao longo do tempo evolutivo, deter-minada estrutura pode adquirir uma nova forma enquan-to mantém sua função original; perder sua função original e adquirir uma nova; ou ainda, adquirir tanto uma nova forma quanto uma nova função. As penas de voo são um excelente exemplo dessa última possibilidade, com sua função original de isolamento oferecendo apenas uma alu-são a seu potencial de se transformarem em penas de voo. Diferentemente de um motor, que pode ser desligado para se realizar ajustes mecânicos, as mudanças evolutivas no maquinário do corpo dos vertebrados sempre acontecem enquanto o motor está funcionando (Frazzetta, 1975).

Para um maior entendimento da anatomia comparada dos vertebrados, é importante compreender as mudanças na forma e na função que ocorrem durante o desenvolvi-mento dos animais, ou ontogenia. Esse processo pode oferecer pistas sobre a maneira por meio da qual certas formas e funções mudaram ao longo da evolução. Pare-ce existir alguma conexão entre a ontogenia e a filogenia, embora sua natureza provou-se evasiva por mais de 150 anos e ainda permanece controversa. Ainda assim, não há dúvida de que os tipos e o grau das modificações evoluti-vas na forma e na função de uma estrutura adulta depen-dem, pelo menos em parte, do padrão e do mecanismo de seu desenvolvimento no embrião.

Nossa abordagem no ensino de anatomia comparada e funcionalPelo fato de a anatomia comparada ser uma das áreas mais antigas das ciências naturais, muitas abordagens diferentes

para ensinar o assunto aos alunos foram e vêm sendo tes-tadas. Três abordagens básicas se destacam, embora, por necessidade, cada uma delas incorpore elementos das ou-tras duas.

Primeiro, pode-se lecionar anatomia comparada apli-cando uma abordagem regional, comparando a estrutu-ra e a função de diferentes partes do corpo, como a cabeça, em diferentes grupos de vertebrados. Um trabalho que segue essa abordagem é o livro Studies on the Structure and Development of Vertebrates [Estudo da estrutura e desenvol-vimento dos vertebrados], de E. S. Goodrich (1930), um dos mais importantes ensaios já escritos sobre a anatomia dos vertebrados.

Uma segunda organização básica do ensino de anato-mia comparada e funcional é a abordagem taxonômica, na qual a biologia de determinado grupo de vertebrados é descrita em detalhes, seguindo para outros grupos até que a diversidade dos vertebrados tenha sido tratada com a profundidade adequada. Diversos livros didáticos e cursos são organizados com base nessa abordagem.

Em nosso livro, adotamos o terceiro modelo organiza-cional básico, a abordagem sistêmica, que nos permite enfatizar as relações entre estrutura e função. Percebere-mos que existem fortes relações em muitos níveis de or-ganização, desde a exata combinação de certas proteínas regulatórias com sítios específicos nas moléculas de DNA aos leves ossos e musculatura específica correlacionados ao voo das aves, por exemplo. Nossa abordagem sistêmica também nos permite traçar a evolução dos sistemas ana-tômicos usando as árvores filogenéticas por meio de um processo chamado análise de caracteres. Compararemos aspectos de cada sistema anatômico em toda diversidade de vertebrados para ilustrar as mudanças funcionais e ana-tômicas ao longo da evolução desse grupo. A principal vantagem da abordagem sistêmica é o destaque às diferen-tes maneiras pelas quais diferentes vertebrados “resolve-ram” problemas semelhantes ou desenvolveram especiali-zações para a vida em habitats específicos.

Ofereceremos informações básicas na Parte I deste li-vro, nos capítulos que devem ser lidos e consultados como material de referência. Faremos uma descrição dos princi-pais pontos a respeito da origem dos cordados e dos verte-brados no Capítulo 2, revisaremos a diversidade dos ver-tebrados no Capítulo 3, resumiremos o desenvolvimento dos vertebrados no Capítulo 4 e faremos um esboço dos princípios gerais de estrutura e mecânica aplicada aos cor-pos dos vertebrados no Capítulo 5.

Os dez sistemas anatômicos dos vertebrados são listados na Tabela 1-1; a anatomia e função desses sistemas serão tratados detalhadamente da Parte II à Parte IV. Apresen-taremos o sistema tegumentar (pele) como um sistema multifuncional e forneceremos vários exemplos da diver-sidade evolutiva. O sistema esquelético é essencial para a análise de muitos aspectos da anatomia, função e evolução dos vertebrados e, portanto, dividiremos sua abordagem


4 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva

em três capítulos: um está focado no esqueleto craniano, outro descreve o esqueleto axial, e o último, o esqueleto apendicular. Após apresentar os aspectos gerais do sistema muscular, incluindo a organização básica e as modifica-ções estruturais dos músculos da cabeça, disponibilizare-mos um capítulo destacando os aspectos biomecânicos do esqueleto e dos músculos em relação à locomoção. O estu-do do sistema nervoso e dos órgãos sensoriais associados requer três capítulos, já que a anatomia comparada dessas estruturas é um campo fascinante que vem crescendo rapi-damente. Assim como o sistema nervoso, o sistema endó-crino tem funções importantes na integração das funções dos outros sistemas, mas, neste livro, forneceremos ape-nas uma breve visão dos principais aspectos das glându-las endócrinas, já que uma discussão mais detalhada dessa área requer um conhecimento mais avançado de biologia molecular que o que pode ser incluído neste livro. Nossa discussão sobre o sistema digestivo ilustrará o quanto a forma e a função estão interligadas quando observamos a grande variedade de dietas exploradas pelos vertebrados. Os estudos sobre o sistema respiratório e o sistema cir-culatório renderam muitas teorias e exemplos evolutivos dos vertebrados, como as relacionadas à transição da vida aquática para a vida terrestre ou as mudanças anatômi-cas e fisiológicas essenciais que ocorrem no momento do nascimento de um mamífero placentário. Nossa descrição do sistema excretor e do sistema reprodutivo incluirão exemplos de como os mecanismos de desenvolvimento podem ter governado a direção e a extensão da mudan-ça evolutiva nesses dois sistemas intrinsecamente ligados. Ajustes funcionais em um ou em ambos os sistemas geral-mente são necessários para lidar com as mudanças no am-biente, como as transições metamórficas nos anfíbios ou como a migração dos peixes ósseos da água salgada para a água doce e vice-versa. Concluímos, em um Epílogo, com a análise de um exemplo de um sistema-modelo (audição) como um estudo de caso da integração entre forma e fun-ção, e com a importância dos estudos comparados.

Exemplos de anatomia funcionalComo um primeiro exemplo de pesquisa em anatomia funcional, fazemos aqui certo resumo de um excelente es-

tudo sobre o voo do estorninho realizado por Dial et al. (1991). Os principais músculos de voo e elementos esque-léticos associados foram dissecados em estorninhos mor-tos, e sua anatomia foi descrita e ilustrada (Figura 1-1). Um conhecimento detalhado da anatomia foi necessário para formular hipóteses testáveis da função de determina-dos músculos durante o voo. A partir da elaboração das hipóteses, pôde-se iniciar a análise funcional: os estorni-nhos foram treinados para voar por um corredor de 50 metros de comprimento até uma plataforma de aterrissa-gem ou para voar por um túnel de vento. Eletrodos foram implantados cirurgicamente em seus principais músculos de voo para gravar sua atividade elétrica usando uma téc-nica chamada eletromiografia; simultaneamente, os mo-vimentos da asa durante o voo foram fotografados em alta velocidade (Figura 1-2A). A câmera captou 400 imagens por segundo, uma taxa suficiente para estudar com preci-são os movimentos das asas por todos os ciclos de bati-mento das asas. A atividade média dos músculos de voo foi então estudada em relação aos movimentos das asas (Figura 1-2B). Os resultados mostraram quais músculos estiveram ativos durante o movimento descendente da asa (barras pretas) e/ou durante o movimento ascendente (barra cinza). Observou-se uma sobreposição na atividade muscular (barra branca) na transição entre os movimentos descendente e ascendente. Esses resultados resultaram na rejeição de algumas hipóteses do funcionamento muscu-loesquelético, já que os músculos não agem exatamente como previsto com base na análise da anatomia estática dos estorninhos. Esse estudo sobre o voo é discutido com mais detalhes no Capítulo 11. Com a eletromiografia, a fotografia em alta velocidade e outras ferramentas analí-ticas poderosas, os pesquisadores fizeram algumas desco-bertas que estão revolucionando nossos conceitos da ana-tomia, função e evolução dos vertebrados.

Nosso segundo exemplo de morfologia funcional ilus-tra a íntima relação entre estrutura e função no nível celu-lar. Os seres humanos e os outros vertebrados têm, apro-ximadamente, 200 tipos de células conhecidos. Quatro desses tipos são mostrados na Figura 1-3; e até uma breve análise sugere uma variedade maior de possíveis especia-lizações celulares para diferentes funções. Por exemplo, o citoplasma da célula muscular esquelética mostrada na

TABELA 1-1 Os dez sistemas anatômicos dos vertebrados

1. Sistema tegumentar 6. Sistema digestivo 2. Sistema esquelético 7. Sistema respiratório 3. Sistema muscular 8. Sistema circulatório 4. Sistema nervoso (incluindo os órgãos sensoriais) 9. Sistema excretor 5. Sistema endócrino 10. Sistema reprodutivo


Introdução 5

FIGURA 1-1Músculos da cintura escapular do estorninho europeu, Sturnus vulgaris, em vista lateral.A. Músculos superficiais.B. Músculos mais profundos após a retirada da maior parte do peitoral maior (pectoralis major).Fonte: Adaptado de Dial et al. (1991).

Pectoralis pars sternobrachialis

Pectoralis pars thoracobrachialis

A. Músculos superficiais da cintura escapular

B. Músculos mais profundos da cintura escapular

Inserção do pectoralis (corte)

Coracoide

Fúrcula

Membrana coracoclavicular

Origem do pectoralis (corte) Supracoracoideus

Coracobrachialis caudalis

Scapulohumeralis caudalis



FIGURA 1-2Morfologia funcional do voo do estorninho.A. Traços representativos dos sinais eletromiográficos registrados a partir dos músculos do ombro do estorninho europeu durante o voo. A força dos sinais, em milivolts (mv), é mostrada no eixo vertical, e sua duração, em milissegundos (ms), no eixo horizontal. Esboços das aves voando correlacionam os sinais às fases do voo. O primeiro esboço é o início do movimento descendente e o terceiro esboço é o início do movimento ascendente.B. Resumo do começo e do deslocamento da atividade dos músculos selecionados do ombro do estorninho europeu durante um ciclo de asa de 72 ms. Os músculos indicados em preto são usados no movimento descendente; aqueles indicados em cinza, no movimento ascendente; e os que não estão sombreados são usados na transição entre os movimentos descendente e ascendente. As linhas que se estendem além do alcance da atividade média do músculo indicam o erro padrão.Fonte: Adaptado de Dial et al. (1991).

Pectoralis (SB)

Pectoralis (TB)

Cor

acob

rach

ia

lis caudalis

Supracoracoideus

A. Traços eletromiográficos de um estorninho voando

B. Atividade muscular média durante um ciclo de batimento das asas

1 mv

1 mv

1 mv

1 mv

Parte esternobraquial (SB)do pectoralis

Parte toracobraquial (TB) do pectoralis

Coracobrachialiscaudalis

Scapulohumeraliscaudalis

25 ms

Scap

ulo

hu

meralis caudalis

Movimento ascendente

Movimento descendente

Movimento descendente Movimento ascendente


Introdução 7

Figura 1-3A contém muitos sarcômeros, que são grupos altamente organizados das proteínas contráteis miosi-na e actina. As propriedades contráteis de toda a célula muscular esquelética, que são a base para os movimen-tos musculares, são uma consequência direta dos tipos de miosina e actina presentes e da organização dos sarcôme-

ros. Observe a localização periférica do núcleo. Cada cé-lula muscular esquelética é formada pela fusão de muitas células individuais durante o desenvolvimento e, portan-to, é longa (tão longa que apenas uma parte dela pode ser mostrada na ampliação da Figura 1-3A) e multinucleada. As células musculares esqueléticas da maioria dos tipos de

FIGURA 1-3Uma seleção dos tipos celulares encontrados nos humanos.A. Célula muscular esquelética.B. Célula epitelial intestinal.C. Fibroblasto.D. Glóbulo vermelho.Fonte: Adaptado de Lentz (1971).

A. Parte da célula muscular esquelética

B. Célula epitelial intestinal

C. Fibroblasto D. Glóbulo vermelho

Núcleo

Núcleo

Fibrilas de colágeno

Núcleo

Mitocôndria Sarcômero

Microvilosidade



músculo têm muitas mitocôndrias, que são usadas para produzir o trifosfato de adenosina (ATP – adenosine tri-phosphate) necessário para a contração muscular pela oxi-dação da glicose. Uma célula epitelial intestinal (Figura 1-3B) possui muitas microvilosidades em sua superfície apical que aumentam consideravelmente a superfície de absorção de nutrientes do intestino. Seu núcleo está locali-zado próximo à base da célula. As organelas no citoplasma de um fibroblasto (Figura 1-3C) sintetizam e secretam colágeno, que é a proteína extracelular mais abundante no corpo e é essencial para todos os sistemas biomecâ-nicos por ser o principal material estrutural de tendões, ligamentos e outros tecidos conjuntivos. Por fim, os gló-bulos vermelhos maduros dos mamíferos (Figura 1-3D) não possuem um núcleo.1 O citoplasma desses elementos circulantes do sangue é rico em hemoglobina, a molécu-la respiratória. A alta concentração de hemoglobina não só aumenta a eficácia da célula no transporte de oxigênio aos tecidos do corpo, como também limita o tempo de vida potencial de cada glóbulo vermelho, sendo necessária a diferenciação constante de novos glóbulos a partir das células-tronco da medula óssea.

A partir desses exemplos, fica claro que uma compreen-são abrangente sobre a estrutura e a função dos vertebrados, em última análise, é fundamentada em todos os níveis de organização biológica. Como um sistema unificador, pode-mos prever que as correlações existem entre uma estrutura e sua função (ou funções) por todos os níveis de organização.

Anatomia funcional e desenvolvimento

Como observamos anteriormente, o caminho do desen-volvimento de um indivíduo, desde um óvulo fertilizado até a morte, é chamado ontogenia. Frequentemente, es-pecialistas em anatomia comparada e funcional estudam as mudanças ontogenéticas na estrutura e/ou na função, além de se preocuparem com a relação conceitual entre o desenvolvimento e a evolução, em especial no que diz res-peito a como as diferenças no tempo de desenvolvimento de uma estrutura pode levar à formação de outra radical-mente diferente em uma espécie descendente.

Crescimento e mudanças nas proporçõesdas partes do corpoO crescimento diferencial ocorre durante o desenvol-vimento e o crescimento de cada animal, (Capítulo 5). O tamanho do corpo aumenta rapidamente durante o desenvolvimento embrionário. Se todas as partes de um embrião aumentassem de tamanho em taxas iguais (pa-

1 Com algumas exceções interessantes, como os camelos e os dálmatas.

drão de crescimento conhecido como isometria), então as relações superfície-volume resultariam em superfícies de trocas pequenas demais para fornecer gases, nutrientes e outros produtos para o volume crescente. Como os verte-brados resolvem esse problema fundamental?

Como afirmado por Gilbert (1991), “a estratégia de crescimento mais bem-sucedida para contornar o proble-ma superfície-volume é a invaginação”.2 O trato digestivo e os pulmões são exemplos de invaginações do corpo, que aumentam a superfície do animal em relação a sua massa. À medida que o tamanho aumenta, essas superfícies de troca de gases e nutrientes tornam-se mais distante das células que necessitam desse fornecimento. Isso é resol-vido pelo desenvolvimento de um sistema circulatório, que diminui as distâncias de difusão ao trazer os materiais necessários ao metabolismo mais próximos das células. Pelo fato de um organismo ter que funcionar durante seu desenvolvimento, os vertebrados passam por contínuas mudanças diferenciais e pelo remodelamento das super-fícies de troca, do sistema circulatório, do esquelético e de sistemas.

As superfícies do corpo também mudam durante o de-senvolvimento embrionário. O desenvolvimento intrau-terino dos mamíferos marsupiais é bem curto (cerca de duas semanas para o gambá americano, Didelphis). Um marsupial recém-nascido é essencialmente um embrião, mas seus membros anteriores, sua face e suas mandíbulas crescem muito mais rápido que o restante do corpo. As-sim, ele pode se colocar na bolsa da mãe, ou marsúpio, onde se agarra ao mamilo. A vida na bolsa é muito mais longa que a vida intrauterina, e o desenvolvimento “em-brionário” é completado nesse local.

HeterocroniaAlgumas mudanças evolutivas na forma resultam de al-terações no tempo ou nas taxas de desenvolvimento em-brionário de determinada estrutura de uma espécie em relação a mesma estrutura em um de seus ancestrais. Esse fenômeno é conhecido como heterocronia (do grego, heteros = outro + chronos = tempo). Mudanças hetero-crônicas podem ser resultado de dois grupos de proces-sos: o primeiro é a pedomorfose (do grego, paid-, de pais = criança + morphe = formato), que diz respeito aos processos pelos quais ocorre a retenção de características ancestrais embrionárias ou em estágio larval nos adultos descendentes; e o segundo é a peramorfose (do grego, pera- = além + morphe = formato), que diz respeito aos processos pelos quais o desenvolvimento de uma estru-tura específica na espécie descendente vai além do que era encontrado no adulto ancestral. Tanto a pedomorfo-se quanto a peramorfose podem ser associadas a grandes transformações evolutivas de partes do organismo ou do

2 Invaginação é a formação de uma dobra interna.


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isbn 13 978-85-221-1131-2isbn 10 85-221-1131-6

7 8 8 5 2 2 1 1 1 3 1 29



A anatomia comparada é um dos campos mais integrativos da biologia, abrangendo áreas como a anatomia descritiva tradicional, embriologia, estudos funcionais, fisiologia, sistemática, paleontologia, comportamento e ecologia analisados dentro de um contexto filogenético que nos permite compreender melhor a história e a diversidade da vida dos vertebrados.

O objetivo e a abordagem básica deste livro pretendem ajudar os estudantes a compreenderem a forma e a função dos vertebrados, bem como seu modo de vida durante os 500 milhões de anos de evolução.

A anatomia comparada clássica enfatiza as mudanças morfológicas , porém, as estruturas desempenham funções que devem ser integradas às funções de outras partes do corpo, ao estilo de vida do animal e ao meio no qual este vive. De certa forma, função e forma são dois lados da mesma moeda; uma não existe sem a outra. O estudo de forma e função juntas em um curso moderno de anatomia comparada fará com que os estudantes vejam como forma, função e ecologia são organizadas de maneira coerente. Este é um dos campos de pesquisa mais desafiadores e dinâmicos.

Esta obra, cuja principal característica é a discussão das estruturas e de sua análise funcional a um contexto filogenético, está dividida em: Conheci-mentos básicos para o estudo da anatomia dos vertebrados; Proteção, sus-tentação e movimento; e Integração. Como material complementar, estão on-line Metabolismo e reprodução e Conclusão.

Aplicações: Este livro pode ser utilizado em disciplinas de graduação de Biologia que tenham relação com o estudo da anatomia dos animais.


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