Andrés David Ballesteros Ardila

7/21/2019 Andrs David Ballesteros Ardila

1/104

UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE PSICOLOGIA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM PSICOLOGIA EXPERIMENTAL

Escolha de Ferramentas na Quebra de cocos por macacos-prego (Sapajus spp.): Efeitosda forma das ferramentas

SO PAULO-SP

2014


2/104

ANDRS DAVID BALLESTEROS ARDILA

Escolha de Ferramentas na Quebra de cocos por macacos-prego (Sapajus spp.): Efeitos

da forma das ferramentas

(Verso Corrigida)

Dissertao apresentada ao Instituto de Psicologia da

Universidade de So Paulo, como parte dos

requisitos necessrios para obteno do grau deMestre em Psicologia.

rea de Concentrao: Psicologia Experimental

Orientadora: Profa. Dra. Briseida Dgo de Resende

So Paulo

2014


3/104

AUTORIZO A REPRODUO E DIVULGAO TOTAL OU PARCIAL DESTETRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRNICO,PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.

Catalogao na publicao

Biblioteca Dante Moreira Leite

Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo

Ardila, Andrs David Ballesteros.

Escolha de Ferramentas na Quebra de cocos por macacos-prego(Sapajus spp.): Efeitos da forma das ferramentas / Andrs DavidBallesteros Ardila; orientadora Briseida Dgo de Resende. -- SoPaulo, 2014.

104 f.

Dissertao (Mestrado Programa de Ps-Graduao emPsicologia. rea de Concentrao: Psicologia Experimental) Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo.

1. Macacos-prego 2. Utilizao de ferramentas 3. Cognio 4.Comportamento animal I. Ttulo.

QL737.P925


4/104

Dissertao financiada pela Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo

com bolsa de Mestrado concedida a Andrs David Ballesteros Ardila (Processo No.

13/11158-4). A pesquisa foi desenvolvida no Parque Ecolgico do Tiet, na cidade de

So Paulo no Estado de So Paulo.


5/104

Nome: Ballesteros Ardila, Andrs David.

Ttulo: Escolha de Ferramentas na Quebra de cocos por macacos-prego (Sapajus spp.):

Efeitos da forma das ferramentas

Dissertao apresentada ao Instituto de Psicologia da

Universidade de So Paulo, como parte dos

requisitos necessrios para obteno do grau de

Mestre em Psicologia.

Aprovado em: / /

Banca Examinadora

Prof(a). Dr(a).___________________________________________________________

Instituio: ________________________________ Assinatura: ___________________

Prof(a). Dr(a).___________________________________________________________


Prof(a). Dr(a).___________________________________________________________



6/104

A mi hermosa famlia.


7/104

Agradecimentos

Em primeiro lugar aos meus pais, que sempre me motivaram e, com grande

sacrifcio, tm me apoiado a seguir o caminho que escolhi. Sem vocs seria impossvel

qualquer conquista. A dvida ser eterna. Amo muito vocs.

s minhas irms e aos meus sobrinhos que apesar da distncia tm me

acompanhado, atenuando a imensa saudade de casa.

Marce, pela companhia, apoio, sacrifcio, amor, cuidado, cumplicidade e

principalmente pela pacincia!!! Sei que me aguentar no fcil, mas voc tem sido um

anjo. Eu te amo muito.

Bri, guiando, aconselhando, apoiando e trabalhando muito nos nossos

projetos. Agradeo a confiana e a oportunidade concedida para trabalhar sob sua

superviso. Alm de ser uma orientadora fantstica, sempre presente, agradeo muito

pela amizade, o incentivo para continuar, o apoio em todo momento e situao e pela

enorme sensibilidade na frente de eventuais dificuldades. Tentarei corresponder sempre

com o maior compromisso possvel para manter uma parceria produtiva e,

principalmente, para manter e alimentar a amizade.

Profa. Patricia Izar e seu grupo de pesquisa, por terem me aberto um espao e

permitido fazer uso do Observer para registro das filmagens.

Carine, que forneceu grande apoio no processo de anlise dos dados.

s professoras Miriam Garcia e Elisabetta Visalberghi, pelas importantes

sugestes, criticas e contribuies no exame de qualificao.

Bruna, por ter me apresentado os macacos-prego da ilha PET, e ao Carlos, porme apresentar os macacos-prego do grupo semi-livre.

Ao pessoal do PET, por ter me permitido desenvolver a pesquisa no seu espao,

mesmo atrapalhando o ritmo normal de trabalho do C.R.A.S.

Agradeo Ivone e Kelly, da oficina de rplicas do Instituto de Geocincias da

USP, por terem fornecido o apoio na manufatura das pedras artificiais e por terem tido

imensa pacincia comigo, suportando o meu portunhol e as sempre pequenas, masimportantes, exigncias no processo.


8/104

Aos amigos, tambm psiclogos ciganos nesta aventura por amor cincia:

Adriana, Arturo, Catalina, Diana, Paulo e William. Nossas conversas, discusses sem

fim, comidas e viradas de cervejinha tm constitudo uma das melhores terapias em

grupo para continuar esta ousadia de ser forasteiro em So Paulo.

Aos amigos de moradia, compartilhar com vocs a odisseia de morar em trs

metros quadrados sem direito a janela me permitiu fazer umas das melhores descobertas

que fiz no Brasil: sua amizade. Em especial Bruna e Nilo, que me acolheram

inicialmente e me guiaram na travessia de sobreviver em So Paulo; Eveline, Joo,

Lorena, Renan e Tbita, que fizeram da minha vida uma festa (literalmente) e trouxeram

grande alegria em todo momento.

Aos amigos e colegas da etologia: Ana K, Irene, Jos Gustavo, Lucas, Luiza,

Marcelo, Maria Alice, Michele, Noemi e Rachel; sempre dispostos a conversar sobre

primatas e muito mais.

FAPESP, pela bolsa concedida sem a qual a realizao deste estudo no teria

sido possvel.


9/104

Resumo

Ballesteros-Ardila, A. D. (2014). Escolha de Ferramentas na Quebra de cocos por

macacos-prego: Efeitos da forma das ferramentas. Dissertao de Mestrado,

Instituto de Psicologia, Universidade de So Paulo, So Paulo.

Existe ampla evidncia do nvel de seletividade exibido por macacos-prego (Sapajus sp) em

situaes de escolha de ferramentas para a quebra de frutos encapsulados; indicando que as

caractersticas dos martelos (material, peso e distncia de transporte), assim como as

caractersticas fsicas prprias dos indivduos, afetam a eficincia do na quebra e determinam o

processo individual de tomada de decises no uso de ferramentas. Considerando a predio de

que tambm provvel que a eficincia na quebra seja dependente do controle do macaco sobre

a pedra e do ngulo de impacto; o presente trabalho teve como objetivo avaliarexperimentalmente se a forma das ferramentas afeta a eficincia na quebra e levada em

considerao pelos macacos-prego, na hora de escolher as ferramentas a serem usadas. Para tal,

testamos a escolha de pedras por cinco macacos-prego semilivres usurios de ferramentas -

fazendo uso de pedras artificiais e realizando tentativas discretas de escolha com participao

livre dos indivduos - atravs de um delineamento fatorial de medidas repetidas com oito

condies experimentais, correspondentes s possveis combinaes de trs variveis

independentes em dois nveis: forma dos martelos (possibilidades de pegada e superfcie

potencial de contato), peso (leve e pesado) e distncia de transporte exigida (perto e longe dasbigornas). Avaliamos a seletividade exibida, os comportamentos manipulativos exploratrios e

a proficincia natural de quebra de cada sujeito, visando elucidar os fatores determinantes do

processo de escolha de ferramentas para a quebra de frutos. Os resultados apontam preferncia

dos macacos-prego pelos martelos que fornecem maior eficincia, pedras com maior

possibilidade de pegada e maior superfcie potencial de contato no golpe, aumentando os

benefcios e diminuindo os custos do uso. No encontramos um efeito evidente das variveis de

custo (peso e distncia de transporte) sobre a preferncia pelas caractersticas da forma, nem foi

encontrada uma relao entre a preferncia exibida em condies experimentais com o

engajamento e proficincia natural dos indivduos na quebra de cocos. Finalmente, verificamos

que os macacos-prego baseiam suas escolhas principalmente a partir das dicas visuais, no

obstante exibirem comportamentos manipulativos exploratrios que possivelmente permitem

ganhar informao adicional sobre as propriedades da forma das ferramentas para realizar a

escolha.

Palavras chave: Uso de ferramentas, quebra de cocos, escolha de ferramentas, forma da pedra,

macaco-prego.


10/104

Abstract

Ballesteros-Ardila, A. D. (2014). Tool selection for nut cracking by capuchin monkeys

(Sapajus spp.): tool's shape effects. Master Thesis, Institute of Psychology,

University of So Paulo, So Paulo.

Evidences point out that capuchin monkeys select stone tools for nut cracking based on the

physical characteristics of tools (material, weight, transporting distance) in relation to their own

physical characteristics (size, weight), and that selectivity seems to affect the efficiency of nut

cracking, determining individual decision making in tool use. Considering the prediction that

nut crack efficiency is affected by individual control, the stone and the impact angle; this study

aimed to evaluate experimentally if the tools shape affect nut crack efficiency, and if this is

considered in individual tool selection. We tested the choices of five semi-free individuals usingartificial designed tools in eight different experimental conditions, manipulating hammers

weight, shape and distance to the anvil, to determine the factors involved in tool selection

process for nut cracking. The results shows the monkeys prefer hammers that increase cracking

nut efficiency, with more holding possibility, and higher potential contact surface in the bites.

There was no evidence for effect of variables related with costs (hammer weight and

transporting distance) on the shape preference, and there was no relation between preferences in

experimental conditions and engage or efficiency in baseline. We found that the capuchin

monkeys based their tool choices in visual characteristics and exhibit manipulative exploratorybehaviors that allow them to gain information about the tools shape to make choices.

Keywords:tool use, nut-cracking, tool choice, tool shape, capuchin monkeys.


11/104

Sumrio

Introduo..................................................................................................................... 16

Uso de Ferramentas em animais No-Humanos................................................. 17

O estudo do uso de ferramentas a compreenso de causalidade: a tradicionaldicotomia entre a abordagem representacional e comportamental..................... 19

Testando a compreenso de causalidade no uso de ferramentas........................ 24

Uma abordagem ecolgica ao desenvolvimento do uso de ferramentas............ 32

Funo adaptativa da seletividade no uso de ferramentas.................................. 36

Seletividade no uso de ferramentas num comportamento natural: a quebra de

cocos nos macacos-prego.................................................................................... 38

Escolha das bigornas................................................................................... 39

Escolha dos frutos........................................................................................ 40

Escolha dos martelos................................................................................... 40

Problema de pesquisa.......................................................................................... 43

Material e Mtodos....................................................................................................... 46

Local e Sujeitos................................................................................................... 46Stios experimentais............................................................................................ 47

Pedras artificiais.................................................................................................. 48

Delineamento Experimental............................................................................... 50

Procedimento...................................................................................................... 51

Coleta, registro e anlise de dados...................................................................... 52

Resultados...................................................................................................................... 56

Resultados condies experimentais.................................................................. 56

Posio Escolha.................................................................................................. 57

Escolha por forma............................................................................................... 59

Mudanas de Escolha.......................................................................................... 63

Escolha por Forma e Proximidade...................................................................... 64

Interao forma-peso-distncia na escolha......................................................... 65

Eficincia das pedras.......................................................................................... 67


12/104

Eficincia e escolha............................................................................................ 72

Relao entre proficincia e engajamento natural com a preferncia e eficinciaexperimental........................................................................................................ 74

Escolha da pedra e manipulao pr-escolha..................................................... 79

Discusso........................................................................................................................ 80

Referncias.................................................................................................................... 92


13/104

Figuras

Figura 1. Um dos stios experimentais onde foi realizado o experimento..................... 47

Figura 2. Exemplo da disposio dos objetos no sitio de quebra................................... 48

Figura 3. Modificaes da forma das pedras em relao possibilidade de pegada quepode realizar o macaco................................................................................................... 49

Figura 4. Modificaes da forma das pedras em relao superfcie potencial de contatocom o coco no golpe....................................................................................................... 50

Figura 5. Porcentagem mdia e erro padro de escolha da pedra Proxima eNo_Proxima para cada condio analisada............................................................... 58

Figura 6. Porcentagem mdia e erro padro de escolha da pedra Proxima eNo_Proxima para todas as condies incluidas na anlise....................................... 58

Figura 7. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Pegada_Leve_Perto.................................................................................... 59

Figura 8. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Pegada_Leve_Longe.................................................................................. 60

Figura 9. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Pegada_Pesada_Perto................................................................................. 60

Figura 10. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Pegada_Pesada_Longe............................................................................... 61

Figura 11. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Superfcie_Pesada_Perto............................................................................ 62

Figura 12. Frequncia de escolha dos martelos de acordo com a forma pelos indivduosna condio Superfcie_Pesada_Longe.......................................................................... 62

Figura 13. Porcentagem de escolha para cada pedra em cada condio quando a formamanipulada foi a possibilidade de pegada............................................................................ 66

Figura 14. Porcentagem de escolha da pedra para cada pedra em cada condio quando a formamanipulada foi superfcie potencial de contato com o coco................................................... 66

Figura 15. Nmero de cocos quebrados por cada 100 golpes para cada pedra quando aforma manipulada foi a possibilidade de pegada........................................................... 68

Figura 16. Nmero de ocorrncias de fly-off por cada 100 golpes para cada pedraquando a forma manipulada foi a possibilidade de pegada............................................ 68

Figura 17. Nmero de cocos quebrados por cada 100 golpes pra cada pedra quando aforma manipulada foi a superfcie potencial de contato................................................. 70

Figura 18. Nmero de ocorrncias de fly-off por cada 100 golpes para cada pedraquando a forma manipulada foi a superfcie potencial de contato................................. 70


14/104

Figura 19. Figura de disperso para o nmero de cocos quebrados por 100 golpes e aporcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da possibilidade depegada do martelo............................................................................................................... 72

Figura 20. Figura de disperso para o numero ocorrncias de fly-off por 100 golpes e aporcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da possibilidade depegada do martelo............................................................................................................... 72

Figura 21. Figura de disperso para o nmero de cocos quebrados por 100 golpes e aporcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da superfciepotencial de contato com o coco..................................................................................... 73

Figura 22. Figura de disperso para o nmero de ocorrncias de fly-off por 100 golpes ea porcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da superfciepotencial de contato com o coco..................................................................................... 74

Figura 23. Figura de disperso para a taxa de atividade na linha de base e a porcentagem

de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da possibilidade de pegada domartelo............................................................................................................................ 75

Figura 24. Figura de disperso para a taxa de atividade na linha de base e a cadaporcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da superfciepotencial de contato........................................................................................................ 76

Figura 25. Figura de disperso para a proficincia de quebra na linha de base e aporcentagem de escolha de casa pedra nas condies de manipulao da possibilidadede pegada do martelo...................................................................................................... 77

Figura 26. Figura de disperso para a taxa de fly-off na linha de base e a porcentagem

de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da possibilidade de pegada domartelo............................................................................................................................ 77

Figura 27. Figura de disperso para a proficincia de quebra na linha de base e aporcentagem de escolha de cada pedra nas condies de manipulao da Superfciepotencial de contato........................................................................................................ 78

Figura 28. Figura de disperso para a taxa de fly-off na linha de base e a porcentagemde escolha de cada pedra nas condies de manipulao da Superfcie potencial decontato............................................................................................................................ 78


15/104

Tabelas

Tabela 1. Indivduos que desenvolveram o comportamento de quebra adequada decocos............................................................................................................................... 46

Tabela 2. Condies experimentais possveis para um delineamento experimental demedidas repetidas com trs fatores: 2x2x2 e distribuio do nmero de sessescoletadas para cada condio.......................................................................................... 50

Tabela 3. Catlogo comportamental para registro.......................................................... 53

Tabela 4. Dados obtidos na linha de base........................................................................56

Tabela 5. Distribuio das tentativas de escolha para cada indivduo por condio...... 57

Tabela 6. Distribuio das frequncias de mudana de escolha nas condies de

manipulao da possibilidade de pegada do martelo...................................................... 63

Tabela 7. Distribuio das frequncias de mudana de escolha nas condies demanipulao da superfcie potencial de contato............................................................. 63

Tabela 8. Distribuio das frequncias de escolha por proximidade para cada tipo depedra............................................................................................................................... 64

Tabela 9. Distribuio das frequncias dos episdios de escolha com a manipulaoprvia escolha para cada tipo de pedra........................................................................ 79


16/104

Introduo

Nesta pesquisa investigamos o papel das caractersticas da forma dos martelos sobre a

seleo das ferramentas por macacos-prego (Sapajus spp) e a possvel influncia das

variveis de custo da tarefa (peso e distncia de transporte dos martelos) sobre a

seletividade. Consideramos que os nveis de proficincia e engajamento na quebra

cotidiana, exibidos por cada indivduo, podem ser preditores do nvel de seletividade

por eles exibido.

A partir das evidncias que demonstram que: 1) Macacos-prego so usurios

comuns de ferramentas de percusso para quebra de frutos encapsulados (e.g. Fragaszy

et al., 2004; Ottoni & Izar, 2008; Ottoni & Mannu, 2001), 2) reconhecem as affordances

dos objetos em tarefas experimentais envolvendo a forma das ferramentas (e.g.

Cummins-Sebree & Fragaszy, 2005; Fujita, Sato & Kuroshima, 2011), 3) exibem uma

alta seletividade na escolha dos itens envolvidos na quebra de frutos, em funo de

diversas propriedades dos itens e das caractersticas fsicas prprias dos indivduos (cf.

Visaberghi & Addessi, 2013) e 4) considerando a previso de Liu et al. (2009) de que a

forma das pedras pode afetar a eficincia da quebra de frutos, fornecendo maior

capacidade de pegada, permitindo levantar a pedra to alto quanto necessrio sem correr

o risco de soltar a pedra e ferir-se; ento, consideramos que a deteco e relao das

potencialidades fornecidas pela forma dos martelos poderia permitir, aos macacos-

prego, a otimizao do comportamento de uso de ferramentas, de tal modo que, por

meio da seleo adequada daquelas ferramentas com as propriedades da forma que

forneam melhor relao custo/beneficio para cada indivduo, sejam aumentados os

benefcios e diminudos os custos do uso da ferramenta.

Assim, a formulao do problema de pesquisa parte da reviso da literatura

referente s descobertas do uso de ferramentas em animais no-humanos e a relevnciaque teve o estudo do uso de ferramentas como estratgia para determinar at que ponto

os usurios de ferramentas exibem o que tem sido denominado tradicionalmente na

literatura como compreenso de causalidade das propriedades das ferramentas,

esboando a tradicional dicotomia entre a abordagens representacional e

comportamental, revisando as evidncias que tentaram elucidar a disputa. Em seguida

ser apresentada a abordagem ecolgica do desenvolvimento como alternativa mais

adequada. Partimos da Teoria da percepo/ao, que considera que o ambiente essencial para o desenvolvimento das habilidades envolvidas na seletividade da escolha


17/104

de objetos para uso na quebra de cocos, buscamos um vnculo com a Teoria do

forrageamento timo, para explicar o valor funcional da seletividade. Finalmente, sobre

essa base terica so apresentadas as evidncias do nvel de seletividade exibido por

macacos-prego em funo de diversas propriedades dos itens envolvidos na quebra e

das caractersticas fsicas dos indivduos, como antecedentes empricos que permitem o

posicionamento da nossa proposta de pesquisa.

Uso de Ferramentas em Animais No-Humanos

O uso e a fabricao de ferramentas foram por algum tempo considerados como

uma habilidade de domnio exclusivo dos seres humanos que exige alto nvel de

complexidade cognitiva, constituindo um aspecto fundamental da nossa identidade

como espcie. No entanto, Jane Goodall (1964; 1986) relatou o uso de ferramentas por

chimpanzs em Gombe, e atualmente sabido da existncia de vrias tcnicas de uso de

ferramentas amplamente distribudas em todo o reino animal. Segundo a reviso de

Bentley-Condit e Smith (2010), o uso e fabricao de ferramentas so exibidos atravs

de trs filos e sete classes do reino animal; e em uma reviso mais recente de Shumaker,

Walkup e Beck (2011) reportam quatro filos (Echinodermata, Arthropoda, Mollusca e

Chordata) e nove classes (ourios do mar, insetos, aranhas, caranguejos, caracis,

polvos, peixes, aves e mamferos) contendo espcies usurias de ferramentas. Dessa

maneira, as pesquisas recentes tm mostrado que o uso de ferramentas no to raro

entre espcies animais no-humanas como alguma vez se pensou1. Apesar das

semelhanas e sobreposio nas categorias de uso de ferramentas entre espcies, os

mecanismos subjacentes ao comportamento podem envolver diferenas filogenticas,

ontogenticas, ecolgicas, fisiolgicas, sociais e cognitivas (e.g Biro, Haslam & Rutz,

2013; Hunt, Gray & Taylor, 2013; Kacelnik, Chappell, Weir & Kenward, 2006;

McGrew, 2013; Meulman, Seed & Mann, 2013; Sanz & Morgan, 2013; Nahallage eHuffman, 2008; Seed, Emery & Clayton, 2009; Teschke et al., 2013; van Schaik,

Deaner & Merrill, 1999).

A tecnologia empregada pelo chimpanz recebeu inicialmente maior ateno do

que aquela utilizada por outros animais, e, por esse motivo, o chimpanz foi

considerado tradicionalmente como a espcie no-humana que exibe o mais completo e

1 Para uma reviso das definies do uso de ferramentas, consultar Beck (1980); Hansell e Ruxton(2008); Shumaker et al (2011) e St. Amant e Horton ( 2008).


18/104

flexvel comportamento de uso de ferramentas (McGrew, 2013). Inicialmente, foram

relatadas diversas modalidades do uso de ferramentas nos chimpanzs em vida livre

(Boesch & Tomasello, 1998). Uma das categorias melhor descritas do uso de

ferramentas de percusso nos primatas no humanos tem sido a quebra de frutos nos

chimpanzs selvagens (McGrew, 2004). Os chimpanzs usam como martelo (i.e

percutor) uma pedra ou tronco de madeira numa posio sentada para quebrar frutos que

so colocados em uma bigorna, tambm de pedra ou madeira. O movimento de batida

do martelo sobre o fruto pode ser realizado de forma uni-manual, ou menos

frequentemente, uma forma bi-manual em funo das propriedades dos frutos e os

materiais disponveis para o uso como martelos e bigornas (Boesch & Boesch, 1983).

Alm de usar ferramentas de pedra para abrir furtos encapsulados, tambm usam

habitualmente varetas fortes para cavar e extrair tubrculos, insetos e mel, e usam folhas

para captar gua, apresentando variabilidade entre populaes no conjunto de

ferramentas usadas (McGrew, 2010; Whiten & Boesch, 2001; Whiten et al., 1999,

2001). Adicionalmente, o uso de ferramentas exibido em uma ampla variedade de

contextos alm do forrageamento, por exemplo, durante a brincadeira social, com fins

de higiene, defesa e comunicao (Boesch & Boesch, 1990). Essa flexibilidade exibida

pelos chimpanzs os converteu em modelo referencial das pesquisas sobre a evoluo

humana e as caractersticas do uso de ferramentas dos homindeos (Tooby & DeVore,

1987).

Contudo, essa posio privilegiada do chimpanz foi contestada em virtude da

ocorrncia em outras espcies e taxaque tambm possuem indivduos que so usurios

habituais de ferramentas (McGrew, 2013): vrios primatas (orangotangos, macacos-

prego e macacos de cauda longa), mamferos aquticos (golfinhos e lontras-marinhas) e

aves (tentilhes pica pau, corvos da Nova Calednia e as garas greenbacked) (Biro,

Haslam & Rutz, 2013; Meulman, Seed & Mann, 2013).

Deste modo, tm sido reportados eventos de usos de ferramentas por

orangotangos (Meulman & van Schaik, 2013; van Schaik et al., 2003), por exemplo,

usando gua como ferramenta para atingir uma recompensa alimentar do fundo de um

tubo (Mendes, Hanus & Call, 2007). De forma similar, gralhas em laboratrio

adicionam pedras elevando o nvel da gua at alcanar a recompensa com seus bicos

(Bird & Emery, 2009). Tentilhes pica-pau usam galhos ou espinhos de cactos pararecuperar insetos e aranhas de buracos de rvores (Tebbich & Teschke, 2013). Um dos


19/104

casos mais surpreendentes e que tem gerado amplo interesse de pesquisadores tem sido

o uso e fabricao de ferramentas por corvos na Nova Calednia (Corvus moneduliodes)

(Hunt, 1996, Hunt & Gray, 2002; Rutz & St. Clair, 2012) usando ferramentas feitas com

varetas ou folhas para pescar larvas de besouro em troncos de rvore em decomposio

no seu contexto ecolgico (Bluff, Troscianko, Weir, Kacelnik & Rutz, 2010). Alguns

animais aquticos tambm exibem comportamentos de uso habitual de ferramentas

(Mann & Patterson, 2013), por exemplo, golfinhos carregam esponjas sobre seus rostos

enquanto forrageiam no fundo do oceano, talvez com a finalidade de proteger seus

rostos sensveis ao forrageamento em partes abrasivas do fundo do mar (Mann et al.,

2008; Sargeant & Mann, 2009). Macacos de cauda longa foram observados usando

pedras como machados para processar alimentos resistentes como ostras, gastrpodes,

bivalvias e caranguejos (Gumert & Malaivijitnond, 2012; Malaivijitnond et al., 2007).

Finalmente, outro exemplo notvel de descoberta do uso de ferramentas de percusso

em vida livre o caso dos macacos-prego (Sapajus) (Fragaszy et al., 2004; Ottoni &

Izar, 2008; Ottoni & Mannu, 2001), como tambm o uso de varetas para pegar mel e

extrair razes (Mannu & Ottoni, 2009).

O estudo do uso de ferramentas a compreenso de causalidade: a tradicional

dicotomia entre a abordagem representacional e comportamental

Diante dessas evidncias de uso de ferramentas em alguns animais no-

humanos, os cientistas foram cativados pelas habilidades de algumas espcies, que

parecem indicar capacidades de planejamento e raciocnio tipicamente atribudas aos

humanos, o que levou a pesquisa na rea para a identificao dos mecanismos

cognitivos subjacentes relacionados com a flexibilidade e eficincia do uso de

ferramentas (Resende & Izar, 2011).

Por exemplo, Seed e Byrne (2010) apontam que possvel encontrar ampla

evidncia de que o uso e fabricao de ferramentas principalmente de chimpanzs,

macacos-prego e os corvos da Nova Calednia mostram as caractersticas principais do

comportamento dirigido para uma meta: seletividade, escolhendo ou adaptando o

instrumento de acordo com o objetivo especfico, e flexibilidade, como a utilizao de

diversos meios para alcanar o mesmo fim; caractersticas que atraram a ateno dos

cientistas visando responder algumas perguntas fundamentais: 1) Ser que o animal

sabe como funciona a ferramenta? e 2) O animal considera previamente a necessidade


20/104

de usar uma ferramenta para atingir um objetivo? Estas questes esto, respectivamente,

relacionadas ao nvel de compreenso de causalidade envolvido no uso da ferramenta e

ao planejamento do uso da ferramenta. Dessa forma, o comportamento de uso de

ferramentas tem sido considerado uma janela poderosa para o estudo da cognio

animal, alm de nos ajudar a determinar que capacidades compartilhamos com eles e

o que poderia ter mudado para permitir os nveis indiscutivelmente nicos de tecnologia

apresentados por seres humanos modernos.

Em relao primeira pergunta, tradicionalmente tem sido considerado que um

aspecto importante no uso de ferramentas humano o conhecimento do tipo de

ferramenta necessria para resolver um problema especfico. De forma que o uso

cotidiano de ferramentas, como usar uma colher ou um martelo, geralmentedeterminado pela utilidade da ferramenta em relao a um determinado fim (i.e funo),

por exemplo, tomar uma sopa e bater um prego respectivamente, para o qual

necessrio o reconhecimento das propriedades fsicas pertinentes funcionalidade dos

objetos envolvidos e os princpios mecnicos causais bsicos conectando essas

propriedades. Fujita, Kuroshima e Asai (2003) afirmam que o uso de ferramentas

envolve dois aspectos: a tcnica de manusear a ferramenta e a cognio causal em

vrios nveis para entender por que o uso de ferramentas permite alcanar um objetivoinatingvel de outra forma, evidenciando o posicionamento tradicional do aspecto da

compreenso de causalidade como um dos componentes cognitivos fundamentais para o

sucesso do uso de ferramentas (Ruiz & Santos, 2013). Portanto, nas discusses da

evoluo da cognio, o uso de ferramentas tem sido tratado como um caso especial de

manipulao de objetos, por envolver dois aspectos: complexidade cognitiva e

significncia adaptativa (Tomasello & Call, 1997), partindo da hiptese de que o uso de

ferramentas evoluiu em conjunto com um aumento da capacidade cognitiva de

compreenso de causalidade fsica (ver Teschke et al., 2013 para evidncias contrarias a

esta hiptese) e conduzindo para a afirmao de que apenas os grandes primatas so

conhecidos por mostrar compreenso da relao fsica entre ferramentas e outros

objetos no ambiente no uso da ferramenta (e.g. Shaik et al, 1999).

O uso de ferramentas tem constitudo um marco ideal para examinar os

mecanismos de compreenso causal das interaes dinmicas entre aes e objetos em


21/104

relao a metas, num fenmeno que do tipo hands-on2. Assim que com o estudo do

uso de ferramentas em animais no-humanos alguns pesquisadores pretenderam

determinar at que ponto e em que sentidos, os usurios de ferramentas tambm

precisam ser sensveis, ou envolver-se em raciocnio causal, sobre essas propriedades e

princpios. Mas, existe uma grande discusso a partir de vrias perspectivas que diferem

amplamente na viso do tipo de compreenso de causalidade envolvida, e como

adquirida (cf. McCormack, Hoerl & Butterfill, 2011).

Por uma parte, a perspectiva representacional supe que o uso de ferramentas

envolve raciocnio simblico sobre as caractersticas dos objetos e suas relaes,

considerando que esse raciocnio no precisa do engajamento do organismo num longo

processo evidente de aprendizagem por tentativa-e-erro, para conseguir fazer infernciasa respeito da funcionalidade das ferramentas.

Para se aproximar pergunta sobre a compreenso de causalidade envolvida,

esta perspectiva tradicional, vinculada com uma abordagem computacional da cognio,

assume que o uso de uma ferramenta requer a extrao de informaes sensoriais sobre

as propriedades do objeto (e.g peso e rigidez), que so traduzidas em sadas motoras

apropriadas (e.g levantar e bater), considerando que o uso flexvel de ferramentas

destaca-se porque parece depender mais de processos cognitivos superiores envolvendo

insight, entendimento da causalidade fsica, planejamento e representao mental para

atingir um objetivo, sugerindo que a conquista cognitiva subjacente ao uso de

ferramentas envolve um avano cognitivo a nvel representacional (e.g. Call, 2013;

Dickinson, 2001; Khler, 1927; Tomasello, 1998; Tomasello & Call, 1997).

Resumidamente, esta perspectiva representacional tradicional entende a

cognio envolvida no uso humano de ferramentas como uma capacidade de representar

mentalmente e aplicar regras abstratas sobre as interaes fsicas dos objetos no

ambiente para produzir uma soluo adequada para problemas especficos atravs do

uso de ferramentas, atribuindo um papel secundrio experincia prvia dos indivduos.

Partindo da afirmao de que o uso humano de ferramentas marcado por estas

2 Assim, na maioria dos casos uma ferramenta tem sido definida como uma extenso do corpo que

expande o alcance funcional de um membro, fornecendo apoio para essa ideia, Maravita e Iriki (2004) eMaravita, Spence, Kennett e Driver (2002) demonstraram que em seres humanos e macacos, essa

capacidade motora estendida seguida por alteraes em redes neurais especficas que possuem um mapaatualizado da forma do corpo e a postura (i.e esquema corporal).


22/104

habilidades cognitivas, os pesquisadores tm tentado determinar qual o nvel de

compreenso de causalidade exibido por outras espcies visando determinar o processo

evolutivo da inteligncia ou dos processos cognitivos complexos, sugerindo que

alguns primatas e aves tm uma compreenso de alguns princpios causais, sem

extensas experincias de aprendizagem em tarefas especificas, revelando o

compartilhamento de um kit de ferramentas cognitivas lgico-causais envolvendo

raciocnio causal, flexibilidade, imaginao, prospeco e representao mental, embora

no completamente na medida dos humanos (cf. Call, 2007; Emery & Clayton, 2004;

Seed & Tomasello, 2010; Visalberghi & Tomasello, 1998).

Em contraposio perspectiva cognitiva representacional, uma perspectiva

comportamental que afirma que os comportamentos complexos, como o uso deferramentas, so produto de combinaes e recombinaes de comportamentos mais

simples aprendidos por via direta (Delage, 2006, 2011; Delage & Galvo, 2010),

enfatizando o papel da experincia prvia dos indivduos. Esta perspectiva enquadrada

dentro da Anlise Experimental do Comportamento tem em Robert Epstein um dos

autores principais. Esses pesquisadores desenvolvem estudos visando demonstrar o

papel que certas histrias ambientais prvias tm na emergncia dos comportamentos de

resoluo de problemas por meio da interconexo de repertrios comportamentais, emcontraposio ideia de raciocnio simblico (Epstein, 1982).

No estudo principal de Epstein, os autores replicaram com pombos o clssico

problema da caixa e a banana ao que foram confrontados os chimpanzs de Khler

(1927)3, assumindo que para resolver o problema os indivduos devem ter adquirido

dois comportamentos: empurrar objetos para alcanar um alvo e subir em objetos para

alcanar outros objetos (Epstein, Kirshnit, Lanza & Rubins, 1984). Assim, treinaram

quatro pombos para empurrar direcionado e simultaneamente os treinaram para subirna caixa e bicar a banana suspendida no ar, extinguindo comportamentos de fora

bruta, como voar em direo da banana. Posteriormente realizaram teste com a banana

suspendida fora do alcance do pombo e com a caixa afastada da posio da banana. Os

pesquisadores observaram um desempenho similar de trs pombos: um perodo inicial

3 Khler colocou uma banana, fora do alcance dos chimpanzs em uma esquina de uma sala, e umapequena caixa de madeira no cho, afastada cerca de 2,5m da posio da banana. Aps uma srie detentativas infrutferas dos chimpanzs por atingir a banana pulando, um deles caminhou por alguns

minutos, em seguida, de repente, empurrou a caixa perto da posio da banana e pulou atingindo abanana. Soluo sbita que tradicionalmente conhecida como insight.


23/104

de confuso, seguido da sbita resposta de empurrar a caixa em direo da banana e

subindo na caixa para bicar a banana. O quarto sujeito resolveu o problema

transcorridos 24 minutos da sesso teste. Posteriormente realizaram quatro variaes do

treinamento com sete pombos distribudos em quatro condies, em cada uma das

condies uma das etapas de treinamento era omitida (por exemplo, numa condio dois

pombos no foram treinados para empurrar a caixa). Unicamente na condio em que

foram treinados os repertrios de empurrar, subir na caixa e bicar a banana, mas sem

extinguir os comportamentos de fora bruta, o sujeito atingiu sucesso. Nas outras

condies sem treinamento explcito de algum dos repertrios, os sujeitos no exibiram

a soluo sbita, o tradicional insigh (ver crticas em Call, 2013; Emery, 2013).

Os resultados do Epstein et al (1984) recebem apoio de estudos similares comratos (Delage, 2006) e macacos-prego (Delage & Galvo, 2010; Delage, 2011) baseando

as explicaes dos resultados sobre processos comportamentais no representacionais e

responsveis pela transferncia da aprendizagem prvia para novas situaes:

generalizao de estmulos, induo, generalizao funcional, irradiao, ressurgncia,

encadeamento automtico, transferncia da eficincia e learning set(ver Delage, 2011

em detalhe), sugerindo que a histria de aprendizagem dos indivduos o aspecto

fundamental para compreender o fenmeno de resoluo de problemas e uso deferramentas, e principalmente questionando a ideia de que o sucesso no uso de

ferramentas envolve algum nvel de raciocnio e compreenso abstrato sobre as

propriedades fsicas da ferramenta e sua funo.

A tradicional dicotomia entre processos representacionais e comportamentais

explicitada recentemente por Call (2013) afirmando que existem duas rotas para se

tornar um usurio de ferramentas: aprendizagem e raciocnio. Enquanto a primeira rota

implica a aprendizagem combinada de experincias contguas atravs da seleo porconsequncias (i.e reforo), a rota do raciocnio implica a aquisio de informao na

ausncia de reforo e a partir da capacidade de conceber objetos e eventos em diferentes

nveis de representao, facilitando a combinao de experincias separadas (ver

tambm Dickinson, 2001). De um extremo da dicotomia, os comportamentalistas

argumentaram que o que tem sido denominado como cognio causal pode ser reduzido

a processos de transferncia de aprendizagem baseadas em contingncias seletivas (cf.

Epstein, 1996); do outro lado, cognitivistas representacionais afirmam que certamentehumanos so capazes de raciocinar sobre as relaes causais, por meio de processos de


24/104

raciocnio inferencial lgico e representao mental, capacidade que compartilhada

em alguns nveis por espcies animais no-humanas (cf. Call, 2004; Seed & Tomasello,

2010).

De maneira geral, alguns autores tm proposto que para resolver problemasfazendo uso de ferramentas necessrio que o indivduo tenha certo nvel de

compreenso causal do efeito do prprio corpo sobre os objetos, assim como das aes

de objetos sobre outros objetos (cf. McCormack et al, 2011). Por exemplo, a partir das

descobertas em pesquisa sobre os efeitos de danos cerebrais no uso de ferramentas

humano, Goldenberg (2011) faz uma distino fundamental entre o uso de ferramentas

que pode ser sustentado por conhecimento manipulativo, baseado em um tipo de

memria que especifica rotinas comportamentais sobre como uma ferramenta particular usada; ou no raciocnio mecnico, envolvendo a soluo de problemas em que o

usurio descobre como deve ser usada uma ferramenta sob determinadas condies

mecnicas. E aqui onde resultam de vital importncia os estudos de uso de

ferramentas nos quais os sujeitos so confrontados com uma gama de ferramentas

desconhecidas, onde eles devem escolher a ferramenta mais adequada para atingir o

objetivo, porque mediante estes estudos possvel determinar se os sujeitos conseguem

selecionar a ferramenta correta antes de us-la. Fornecendo desta forma uma avaliaovlida para definir at que ponto o uso de ferramentas exibidas por cada espcie vai

alm de simplesmente executar rotinas comportamentais que poderiam ter sido

aperfeioadas atravs de um processo de tentativa-e-erro. Segundo Goldenberg (2011)

poder-se-ia hipotetizar que s nos casos de uso de ferramentas suportado por raciocnio

mecnico estaria envolvido um mecanismo genuno de inferncia causal.

Testando a compreenso de causalidade no uso de ferramentas

Provavelmente por causa da percepo historicamente enraizada do uso de

ferramentas como uma caracterstica marcante da inteligncia humana, as descobertas

do uso e fabricao de ferramentas em outras espcies animais no-humanas

direcionaram as pesquisas em torno de uma abordagem antropocntrica em que a

pergunta a ser respondida se as habilidades cognitivas humanas so compartilhadas

pelos animais constituindo um continuum evolutivo, inspirada fundamentalmente no

desejo de compreender a origem da cognio humana e no dos prprios animais. De

modo tal que os estudos foram dirigidos para discernir se o comportamento dos


25/104

indivduos baseado em processos de raciocnio inferencial ou processos

comportamentais.

Com esse objetivo, o paradigma principal desses estudos submeter aos

indivduos a situaes problema o mais novas possvel, ou seja, tentando controlar a

varivel da experincia de aprendizagem direta com as ferramentas de teste. Assumindo

a seleo sem experincia prvia como um desafio cognitivo atravs do qual pode ser

determinado o nvel de compreenso de causalidade de cada indivduo (Boesch, 2013).

De forma que se os indivduos possuem compreenso abstrata de causalidade sobre

como as ferramentas funcionam, seria esperado que os indivduos selecionassem e

usassem as ferramentas eficientes mais do que ineficientes para a obteno de um

objetivo (recompensa) nas primeiras tentativas; em contrapartida, se o comportamento

dos indivduos determinado por uma histria de reforo por tentativa-e-erro (seleo

por consequncias) seria esperado que os indivduos no atingissem sucesso nas

primeiras tentativas e, talvez, melhorarem o desempenho com o passo das tentativas

(Bluff et al, 2007).

Povinelli (2000, apud Penn & Povinelli, 2007) reporta uma srie de

experimentos com chimpanzs no paradigma de recuperao de alimentos com

rodinhos, encontrando que indivduos treinados em recuperar o alimento com estaferramenta, numa situao de teste no eram capazes de diferenciar entre ferramentas

funcionais (com os dentes rgidos) e no funcionais (com os dentes de borracha frgil).

Por outra parte, em outra situao em que os indivduos tinham que escolher entre puxar

um rodinho numa superfcie contendo uma armadilha onde cairia a comida e outro em

que o alimento seria recuperado com sucesso, os chimpanzs no conseguiram exibir

seleo adequada da ferramenta na situao de no-armadilha. Finalmente, numa

situao de teste em que a posio dos dentes do rodinho era a dimenso funcional,

dentes invertidos para cima constituem a ferramenta no funcional impedindo a

recuperao do alimento, os chimpanzs no exibiram compreenso de causalidade das

propriedades do rodinho para atingir sucesso na recuperao do alimento. A concluso

geral desses experimentos que os chimpanzs consistentemente no compreendiam os

mecanismos causais em jogo.

Estudos em cativeiro com macacos-prego j vinham procurando analisar

experimentalmente o uso e modificao de ferramentas, a fim de entender como essesanimais manipulam os objetos e compreendem a causalidade fsica. Podemos citar o uso


26/104

de varetas como sondas para extrair mel, o uso de esponjas de papel para beber gua

(Westergaard & Fragaszy, 1987).

Assim, Visalberghi e Trinca (1989) e Visalberghi e Limongelli (1994) testaram

experimentalmente a habilidade dos macacos-prego para recuperar um alimento de umtubo com armadilha no meio tubo, fazendo uso de varetas, a comida foi aleatoriamente

colocada num dos extremos do tubo, assim dependendo do lado em que o indivduo

introduzisse a vareta a comida seria recuperada ou perdida na armadilha. Encontrando

que apesar do sucesso na tarefa de recuperao do alimento numa condio em que a

armadilha era irrelevante (colocada acima do tubo sem impedir a recuperao do

alimento) os sujeitos no exibiam compreenso de causalidade o que levou os

pesquisadores a afirmar que os macacos-prego no sabem como e por que suas aescausam certos efeitos e, quando bem sucedidos, eles adotam uma estratgia

comportamental aprendida por tentativa-e-erro.

Com o mesmo paradigma do tubo-armadilha, Limongelli, Boysen e Visalberghi

(1995) testaram cinco chimpanzs. Encontrando que s dois chimpanzs selecionavam

o lado correto evitando a armadilha, mas os outros indivduos no. No entanto, a partir

do controle da posio da armadilha (mantendo sempre o alimento no centro do tubo) os

autores afirmaram que, ao contrrio dos macacos-prego, os chimpanzs compreenderam

a natureza causal entre a ao, o uso da ferramenta e o resultado. Porm, numa rplica

posterior do experimento de Visalberghi e Limongelli (1994) com sete chimpanzs,

Povinelli (2000 apud Penn & Povinelli, 2007) reportou que s um dos sete indivduos

atingiu sucesso acima do acaso e quando testado na condio de armadilha irrelevante o

chimpanz no exibiu compreenso de causalidade. Porm, Seed, Call, Emery e Clayton

(2009) realizaram outra pesquisa com o problema tubo-armadilha com chimpanzs,

testando a hiptese de que a incluso da ferramenta (vareta para empurrar o alimento)afeta a capacidade dos chimpanzs em resolver o problema e exibir compreenso de

causalidade. Confirmando sua hiptese, os chimpanzs que foram testados sem

ferramenta atingiram maior sucesso do que aqueles com ferramentas, e resolveram o

problema mesmo quando as dicas visuais foram confundidas ou alteradas, o que implica

para os autores que os chimpanzs tinham codificado informaes sobre as propriedades

funcionais.


27/104

Em um estudo comparativo, testando o desempenho de indivduos de trs

espcies de primatas: seis macacos-prego, cinco chimpanzs, quatro bonobos e um

orangotango, em uma tarefa de recuperao de alimento de um tubo a travs de varetas;

Visalberghi, Fragaszy e Savage-Rumbaugh (1995) forneceram varetas em diferentes

condies: individuais, empacotadas e deformadas. Como resultado, encontraram que

todos os sujeitos usaram as varetas individuais com sucesso para recuperar o alimento,

mas s os grandes smios desembrulharam o pacote de varetas agrupadas e modificaram

as deformadas para atingir sucesso, enquanto macacos-prego tentaram repetidamente

inserir o pacote de varetas inteiro ou a vareta deformada. Resultados que levaram os

autores a concluir que apesar de todos os indivduos terem sucesso na resoluo da

tarefa, s o desempenho dos grandes smios consistente com uma compreenso das

relaes causais da tarefa. Quando comparados esses resultados com o desempenho de

crianas de trs anos de idade, as crianas resolveram com sucesso a tarefa do tubo-

armadilha em apenas algumas tentativas (Limongelli, 1995, apud Visalberghi &

Tomasello, 1998).

Em outro estudo, ao comparar macacos-prego com chimpanzs, numa tarefa de

seleo de varetas para recuperao de alimento de um tubo (sem armadilha), sobre a

base de caractersticas funcionais (comprimento da vareta) e no funcionais, Sabbatiniet al (2012) demonstraram que as duas espcies so hbeis para atender s propriedades

funcionais das ferramentas, no entanto, os chimpanzs so mais rpidos na aquisio da

regra relacional subjacente, neste caso o comprimento da vareta para recuperar a

comida. Finalmente, descobriram um resultado surpreendente: ao comparar o

desempenho dos macacos e chimpanzs na mesma tarefa, mas sem acesso visual ao

comprimento dos tubos, as duas espcies foram igualmente eficientes na recuperao da

comida do que quando tinham acesso visual ao cumprimento do tubo, o que permitiria

supor que o sucesso na escolha produto da experincia direta do sujeito escolhendo

sob a regra sempre selecionar a mais longa.

Por outra parte, em contextos de uso de ferramenta natural, a flexibilidade

comportamental na quebra de frutos, que permite aos chimpanzs selvagens realizar

uma seleo deliberada dos materiais especficos para utiliz-los como ferramentas, foi

inferida inicialmente (Boesch & Boesch, 1982) atravs da comparao das

caractersticas de martelos e bigornas usados para quebrar frutos de diferenteresistncia, numa populao de chimpanzs. As ferramentas empregadas na quebra do


28/104

fruto de alta resistncia (Panda oleosa) eram de pedra de granito, mais fortes e

resistentes do que as empregadas para quebrar o fruto mais leves (Coula edulis), que

eram de madeira. Portanto, os chimpanzs parecem levar em conta a resistncia dos

frutos, no uso de ferramentas de percusso. Subsequentes observaes diretas

confirmaram este padro de utilizao da ferramenta (Boesch & Boesch, 1990), essa

seletividade na escolha das ferramentas num contexto de quebra tambm tem sido

amplamente documentada nos chimpanzs (Byrne, 2004), o que permitiu afirmar que

eles so capazes de reconhecer as funes dos objetos, e qual pedra ou combinao de

ferramentas funciona melhor (Bril, et al, 2009).

Esses resultados inspiraram uma srie de estudos realizados com o intuito de

determinar se essa seletividade em contextos de quebra natural baseada unicamente nafamiliaridade com os materiais das ferramentas ou em um tipo de conhecimento sobre

as propriedades das ferramentas e, adicionalmente, questionando o papel da

manipulao das ferramentas antes da seleo. No primeiro estudo, Manrique, Gross e

Call (2010) investigaram se chimpanzs, bonobos, orangotangos e gorilas selecionavam

as ferramentas sobre a base da rigidez em uma tarefa de escolha entre trs ferramentas

tipo varetas para alcanar uma recompensa alimentar, manipulando as caractersticas

das ferramentas (cor, dimetro, material e rigidez). Encontraram que todos os indivduosescolheram a ferramenta rgida desde o primeiro teste e que os sujeitos selecionaram

igualmente bem mesmo quando no podiam manipular a ferramenta antes de escolher.

Finalmente, quando mudaram as propriedades da recompensa (mudando de uma

recompensa slida para uma lquida), os indivduos passaram a selecionar ferramentas

flexveis e no as rgidas, o que permite complementar as descobertas em ambiente

natural sobre conhecimento da funcionalidade das propriedades das ferramentas.

No segundo estudo, e inspirados nas mesmas observaes de seletividade emcontextos naturais de quebra com macacos-prego (Visalberghi et al, 2009a. V. adiante),

Manrique, Sabbatini, Call e Visalberghi (2011), com o mesmo paradigma de escolha de

varetas em funo da rigidez, encontraram que os macacos-prego tambm exibem uma

boa apreciao das relaes das ferramentas e as exigncias da tarefa, resultado que

sugere que a escolha das ferramentas produto de uma avaliao ativa dos sujeitos das

propriedades da ferramenta em relao s exigncias da tarefa.


29/104

Uma srie de estudos posteriores sobre o entendimento causal envolvido no uso

de ferramentas nos macacos-prego, fazendo uso de outro paradigma experimental numa

tarefa de recuperao de alimento com varetas tipo cana de pesca em que os

indivduos depararam-se numa situao de escolha entre duas varetas como ferramentas

para recuperar o alimento, uma delas era adequada e outra no, em termos da disposio

espacial em relao ao alimento. Inicialmente Fujita, Kuroshima & Asai (2003)

encontraram que todos os sujeitos aprenderam recuperar o alimento usando a ferramenta

da forma e posio adequada, exibindo uma apreciao espacial entre a ferramenta e a

comida. Posteriormente alteraram algumas propriedades relevantes e irrelevantes das

varetas (forma, posio, cor, tamanho e textura) e os macacos mostraram que no

treinamento tinham aprendido algo mais do que uma resposta especfica, eles

conseguiram ter sucesso ainda com ferramentas de formas, cores e posies que no

tinham experimentado. Porm, os macacos no conseguiram resolver a tarefa quando

alm de envolvar a ferramenta e o alimento, a tarefa exigia a escolha da ferramenta em

funo de um terceiro objeto, um obstculo ou armadilha que impedia a recuperao do

alimento.

A partir dessa falha no desempenho e compreenso causal em tarefas de trs

itens (ferramenta, alimento e ambiente), Fujita, Sato & Kuroshima (2011) avaliaramnovamente o desempenho dos macacos na tarefa de recuperao do alimento com trs

itens alterando levemente o procedimento, demonstrando que a falha na pesquisa

anterior no foi devida a uma limitao cognitiva dos macacos-prego, mas sim a um

requisito da tarefa com trs itens. Concluram nesta segunda pesquisa que os macacos

tm uma compreenso rudimentar da causalidade no uso da ferramenta entre os trs

itens (alimentos, ferramentas e ambiente). Isso consistente com o comportamento de

quebra de cocos relatado por Fragaszy et al (2004) e Moura e Lee (2004), que tambm

envolve uma relao espacial de trs itens: um fruto, um martelo e uma bigorna.

Finalmente, Cummins-Sebree e Fragaszy (2005) testaram o desempenho de

macacos-prego na tarefa de escolha entre varetas tipo cana. Encontrando que os

macacos-prego tiveram sucesso na recuperao da comida com as varetas. Recuperando

a comida numa condio em que a vareta devia ser reposicionada, inclusive em

condies em que a ela tinha sido disposta de um jeito previamente adequado no

experimento anterior. A escolha dos macacos-prego no foi sensvel s mudanas daspropriedades irrelevantes (cor, tamanho, forma ou textura) das varetas. Sugerindo que


30/104

eles conseguem distinguir entre propriedades relevantes e irrelevantes das ferramentas e

essa distino esta baseada na funcionalidade da ferramenta.

Evidncia testando a capacidade de compreenso de causalidade em animais

no-humanos no limitada aos primatas, outra srie de experimentos realizados comaves tm sido realizada. Ao avaliar gralhas em um paradigma de tubo com duas

armadilhas (Seed, Tebbich, Emery & Clayton, 2006; Tebbich, Seed, Emery & Clayton,

2007) encontraram que os indivduos aprendem a recuperar o alimento do tubo,

mostrando que a capacidade de resolver o problema no restrita a espcies animais

usurias de ferramentas, porm no obtiveram evidncia favorvel na resoluo da

tarefa atravs da compreenso das propriedades causais quando testadas em situaes

novas.

Tambm, trabalhos de laboratrio visando determinar se corvos da Nova

Calednia podem escolher ferramentas de dimenses apropriadas para problemas novos

foram conduzidos. Assim, Chappell e Kacelnik (2002) demonstraram que corvos

(Corvus moneduloides) selecionam ferramentas de comprimentos apropriados para

recuperar comida localizada em um tubo transparente horizontal. Um dos corvos exibiu

um bom desempenho, mesmo quando as ferramentas estavam localizadas longe do tubo.

Posteriormente, em uma tarefa similar, Chappell e Kacelnik (2004) testaram a seleo e

fabricao de varetas por corvos, mas em esta ocasio a propriedade funcional era a

largura das ferramentas. Encontrando que os indivduos so capazes de selecionar e

fabricar ferramentas de largura adequada de acordo com as necessidades da tarefa.

Resultados que na perspectiva do Kacelnick (2009) levantam a intrigante possibilidade

de que os animais representam as propriedades fsicas e as foras envolvidas no uso de

ferramentas de um modo abstrato, conceitual: em termos de propriedades dos objetos e

as relaes entre eles.

Em resumo, encontramos uma ampla srie de evidncias controversas, embora

algumas observaes paream impressionantes demonstrando seletividade e

flexibilidade no uso de ferramentas em tarefas novas, no permitem provar que os

indivduos compreendem a causalidade fsica envolvida no uso de ferramentas,

impedindo excluir explicaes baseadas em aprendizagem e processos de transferncia

da aprendizagem. O que levou alguns pesquisadores argumentar que tanto espcies

usurias quanto no-usurias de ferramentas so incapazes de compreender a teia de


31/104

possibilidades que liga causas e efeitos, no exibindo processos representacionais de

inferncia causal a diferena dos seres humanos (Bluff et al, 2007; Penn, Holyoak &

Povinelli, 2008; Visalberghi & Tomasello, 1998). Assim, em ltima instncia como

afirmam Penn e Povinelli (2007), apesar de existirem algumas evidncias que podem

ser atribudas a uma capacidade de raciocnio sobre as relaes causais, na maioria se

no em todos os casos, uma explicao comportamental parece ser suficiente.

No entanto, outros pesquisadores so menos cticos na ausncia de evidncias

claras de conhecimento causal na resoluo de tarefas com o uso de ferramentas,

alegando que alguns fatores metodolgicos podem ter contribudo para mascarar o

conhecimento que os indivduos podem ter sobre a tarefa (e.g Call, 2004; Mulcahy &

Call, 2006; Seed et al, 2009; Seed & Tomasello, 2010) argumentando ainda que quandoremovidos alguns componentes metodolgicos (e.g requisitos de uso da ferramenta,

restries da tarefa e estratgias problemticas de controles) os indivduos exibem

claramente uma compreenso de pelo menos alguns princpios causais abstratos,

formando representaes mentais das propriedades funcionais sem extensas

experincias de aprendizagem em tarefas especificas.

A respeito dessa resistncia, dois argumentos de Call (2013) valem a pena ser

revisados: de um lado, afirma que a aprendizagem pode lidar razoavelmente bem com

desvios nas dimenses de estmulo, como a cor ou a frequncia do som. Por exemplo,

pombos treinados a bicar em um disco azul mostram alguma generalizao de estmulo

aos discos azul-verde. No entanto, em alguns casos, os novos estmulos no

compartilham caractersticas perceptuais com os familiares, em vez disso compartilham

caractersticas funcionais. Por exemplo, apesar de que uma abertura em uma plataforma

e uma barreira sobre uma plataforma impeam o deslocamento de um objeto desde o

ponto A para o ponto B na superfcie da plataforma, eles tm caractersticas perceptuaisdiferentes. menos claro que a generalizao de estmulo, originalmente desenvolvido

para lidar com variaes dentro de dimenses de estmulos, tambm seja responsvel

por classificar o buraco e a barreira como equivalente do ponto de vista funcional (p.

7). Aqui, Call (2013) no est reconhecendo que uma perspectiva da aprendizagem

comportamental como a do Epstein entende que a generalizao funcional, em

oposio generalizao baseada em caractersticas fsicas comuns (Epstein, 1996.

p81). Portanto, justamente a caracterstica funcional de impedir o deslocamento doobjeto sobre a plataforma a caracterstica definidora que permite a formulao do


32/104

processo de generalizao funcional. Porm, torna-se relevante questionar o modo em

que a generalizao permite que dois ou mais estmulos com caractersticas estruturais

totalmente diferentes (um buraco e uma barreira) terminem constituindo uma classe

funcional, problema para o qual uma perspectiva representacional prope o conceito de

representao mental que permitiria ao indivduo produzir um sistema de classificao,

aumentando a capacidade de conectar e unir peas diferentes e separadas de informao

(e.g. Dickinson, 2001).

Por outro lado, Call (2013) argumenta que se tudo o que h na resoluo de

problemas tentativa e erro, aprendizagem a travs de reforo (seleo por

consequncias), encadeamento automtico e/ou ressurgncia, ainda tem que ser

explicado por que algumas espcies atingem o sucesso na resoluo de problemas eoutras no. Comparando os experimentos de Khler (1927) com chimpanzs com os

experimentos de Epstein et al (1984) com pombos, Call afirma que apesar do sucesso na

resoluo sbita tanto de pombos quanto de chimpanzs para a obteno da banana ao

empurrar a caixa (o denominado insight), um aspecto fundamental que no exibido

pelos pombos a espontaneidade, ou seja, os pombos no produzem a soluo

adequada quando um dos componentes no treinado diretamente (Grupo 2 e 3 do

Epstein et al, 1984) (Ver Emery, 2013 para outra crtica interpretao do insight doEpstein). Aqui o questionamento de Call torna-se fundamental na introduo de um

aspecto decisivo do surgimento do uso de ferramentas em ambiente natural: a

explorao espontnea que acontece em outros contextos no relacionados ao problema

a ser resolvido (e.g brincadeira ou explorao manipulativa de objetos) e que

proporciona um tipo de experincia crucial para a posterior resoluo de problemas (e.g.

Resende, Ottoni & Fragaszy, 2008).

Uma abordagem ecolgica ao desenvolvimento do uso de ferramentas

A evidncia controversa demonstra que tem havido um foco desproporcionado

na busca de mecanismos cognitivos complexos, tradicionalmente atribudos aos

humanos4, em espcies no-humanas, como a compreenso causal que pode estar

4 Apesar da suposio tradicional de que a capacidade de compreenso de causalidade certamentepossuda por humanos, algumas pesquisas parecem indicar que as limitaes na compreenso decausalidade no so apenas encontradas em animais no-humanos. Afirmando que mesmo primatas

humanos possuem uma compreenso extraordinariamente limitada das propriedades e foras causais quedeterminam o funcionamento de uma ferramenta (cf. Emery, 2013; Ruiz & Santos, 2013).


33/104

envolvida no uso de ferramentas. Autores vm questionando a utilidade da dicotomia

tradicional entre explicaes comportamentais e inferenciais da compreenso causal em

animais no-humanos (Boesch, 2013; Chappell, 2006; Tebbich et al, 2013). Sugerindo

uma mudana de enfoque dos estudos comparativos da cognio para uma abordagem

muito mais centrada no animal e dirigida para uma anlise detalhada dos problemas que

enfrentam as espcies em seu contexto natural, evitando suposies antropocntricas e

olhando para os fatores ontogenticos, ecolgicos e morfolgicos que afetam e

determinam o uso de ferramentas (Gibson & Pick, 2000; Lockman, 2000; Resende,

2010).

Sob esta perspectiva ganha fora a ideia de que o desenvolvimento, inclusive o

manipulativo e a aquisio do uso de ferramentas, ocorre por meio de ciclos que

envolvem a percepo do mundo e a ao que se faz nele. Por meio da ao o mundo

percebido, alterado e depois percebido de outra forma distinta (Gibson & Pick, 2000).

A respeito, e questionando a afirmao de Goldenberg (2011) sobre que s nos

casos de uso de ferramentas suportado por raciocnio mecnico, estaria envolvido um

mecanismo genuno de inferncia causal, Greif e Needham (2011) apontam que no

existe s uma nica via de progresso entre o desenvolvimento da aprendizagem de

rotinas de ao e o raciocnio mecnico, pois essa viso unidirecional no captura aforma na que a aprendizagem de aes especficas das ferramentas, e o entendimento

sustentado em raciocnio mecnico interagem na aquisio do uso da ferramenta. Eles

retratam a aquisio do uso de ferramentas como envolvendo uma interao entre

padres de ao, o conhecimento sobre como a ferramenta normalmente usada e o

conhecimento conceitual sobre as propriedades dos objetos que poderiam ser usados

para raciocinar sobre as ferramentas. Assim, eles argumentam que atravs de

experincia prtica de ao repetida com as ferramentas, que os sujeitos podem

realmente gerar dados adequados para a aquisio de tal conhecimento conceitual,

tornando-se sensveis s propriedades fsicas particulares que permitem o sucesso no

uso de ferramentas5.

Perspectivas como a do Greif e Needham (2011) e outras derivadas da proposta

de Gibson (1979), como a de Lockman (2000), posicionam a questo do

5Uma proposta terica similar oferecida por Osiurak, Jarry e Le Gall (2010), baseada na ideia de que

percepo de potencialidades (affordances) e raciocnio atuam em conjunto de forma dialtica para darconta do surgimento espontneo de uso de ferramentas em humanos.


34/104

desenvolvimento do uso de ferramentas na cena, e o interessante sobre esta noo que

eles sugerem que o uso de ferramentas est baseado nas habilidades motoras pr-

existentes do animal, seguindo assim uma abordagem ecolgica do problema em

contraposio s vises representacionais (cf. Cummins-Sebree & Fragaszy, 2005).

Destacando o importante papel da explorao visual-manual no incio do

desenvolvimento do conhecimento da ferramenta, vendo-o como um processo interativo

em que o conhecimento um produto da aprendizagem e da experincia que os sujeitos

adquirem ao interagir com objetos e observar outros sujeitos fazendo uso das

ferramentas. Assim, o conhecimento sobre ferramentas um produto das interaes dos

sujeitos com os objetos, mas no est presente antes destas experincias interativas.

Seguindo especificamente uma perspectiva terica derivada da abordagemecolgica, Lockman (2000) props a teoria da percepo-ao, sugerindo que durante o

desenvolvimento o conhecimento perceptual adquirido atravs da ao suporta o

comportamento flexvel posterior, e que o repertorio de ao tpico da espcie limita e

dirige o que o sujeito aprende em relao s affordances (potencialidades) do mundo

(cf. Gibson & Pick, 2000), uma affordance um tipo particular de disposio, aquela

cujo complemento uma propriedade disposicional do organismo6(Turvey, 1992 Apud

Osiurak et al, 2010). De forma que Gibson (1979), em favor de um conceito ecolgicoda realidade, sugere que os indivduos no percebem as propriedades dos objetos, mas

sim suas propriedades em relao a si mesmos, ou seja, o que eles

proporcionam/potencializam (afford). Portanto, as affordances so propriedades auto-

referenciais.

A partir desta perspectiva o desenvolvimento do uso de ferramentas formulado

como um problema duplo: 1) A deteco de potencialidades; 2) A relao de

potencialidades. A deteco de potencialidades surge a partir das tentativasinstrumentais dos indivduos para relacionar objetos com outros objetos e superfcies

sendo, portanto, baseada na informao que diretamente perceptvel. O uso de

ferramentas envolve detectar potencialidades no s dos objetos individuais, tambm

6 O termo affordance como substantivo foi cunhado por Gibson (1979), explicitamente: "The verb toafford is found in the dictionary, but the noun affordance is not. I have made it up. I mean by it somethingthat refers to the complementarity of the animal and the environment" (p127), adicionalmente:

"Affordances are properties taken with reference to the observer. They are neither physical norphenomenal" (p143).


35/104

das relaes que possam existir entre os objetos ou partes deles. Ento, para fazer uma

anlise do problema, esta perspectiva sugere que necessrio que haja experincia com

os objetos, que trar oportunidades de aprendizagem perceptual referentes s suas

propriedades, e o sujeito deve ser capaz de detectar de que maneira os objetos e suas

superfcies podem ser alinhados e combinados, gerando o uso de ferramentas (Resende

et al., 2008).

Sendo a quebra de frutos uma sequncia especfica, que no tem sucesso sem ter

ocorridos passos precedentes, surge da aprendizagem das relaes espaciais durante a

manipulao espontnea de objetos que acontece na infncia, que permite desenvolver

as relaes espaciais entre eles e as superfcies (Fragaszy & Cummins-Sebree, 2005). A

teoria prev que as aes diretas com um objeto ou superfcie viro antes que as aesque combinam um objeto com uma superfcie (Fragaszy, 2007). Conforme previso,

macacos-prego batem espontaneamente diferentes objetos contra diferentes substratos

de uma forma ldica antes de executar a ao, dirigida para algum alvo, de usar um

objeto para quebrar um fruto (Resende et al., 2008).

A fim de detectar as potencialidades de um objeto, o indivduo deve agir sobre

ele quando a percepo visual no fornece informaes suficientes. Ao fsica,

explorao ttil e feedback, so todos importantes para a organizao das aes com

ferramentas. Assumindo que a cognio envolvida na deteco das potencialidades

uma cognio incorporada que modelada pelo corpo e as aes corporais (Liu et al.,

2011). Portanto, as diferenas individuais na ao e habilidade so provveis, e, sob a

perspectiva ecolgica, esta variabilidade uma rica fonte potencial de informao e no

apenas rudo emprico e metodolgico.

Indo alm das vises tradicionais do uso de ferramentas como um problema

cognitivo que exige insight e amplamente dependente de uma capacidade de

processamento ou raciocnio causal. A implicao chave desta perspectiva que o uso

de ferramentas no uma conquista do desenvolvimento descontnuo que requer um

novo nvel de pensamento representativo, como considerado tradicionalmente na

literatura (Lockman, 2000). Essa nfase no desenvolvimento e nos fatores ecolgicos e

morfolgicos dos indivduos certamente inspirada em mudanas de perspectiva

recentes no seio da psicologia cognitiva e da cognio comparada (e.g. Shettleworth,

2010; Barrett, 2011, de Waal & Ferrari, 2010).


36/104

Alguns representantes da perspectiva tradicional representacional, mesmo sem

abandonar algumas suposies tradicionais (e.g. a representao mental), tm

incorporado o conceitos de ciclos de percepo-ao e a importncia fundamental do

desenvolvimento num contexto ecolgico. Por exemplo, Call (2013) sugere que

possvel reconhecer trs ingredientes necessrios para se tornar um usurio de

ferramentas: 1) A busca e acumulao de informaes, considerando que a

aprendizagem baseada em reforo pode ser uma fonte importante de conhecimento,

reconhecendo que a informao tambm pode ser adquirida na ausncia de reforo; 2)

Recombinao ou reestruturao da informao; e, 3) Propenso para manipulao de

objetos. Por outro lado, Seed e Boogert (2013) realizaram uma reviso de algumas

evidncias que permitem apoiar uma mudana da abordagem tradicional do insight

suportando-o no feedback perceptivo-motor. Inspirados no experimento de Taylor,

Knaebe e Gray (2012), em que testaram corvos e humanos numa tarefa de escolher uma

corda conectada ou no recompensa para recuperar uma recompensa (dinheiro e carne

respectivamente), salientam que cada passo na soluo traz a recompensa visivelmente

mais prxima, e esta aproximao pode ser gratificante em si, de forma que a soluo de

puxar a corda pode ser resolvida a partir de um circuito de feedback perceptivo-motor

mediado por condicionamento operante e no em processos de simulao mental ou

planejamento. Como afirmam Osiurak et al (2010) tendo demonstrado que os animais

no compreendem as propriedades no observveis dos objetos, uma explicao

plausvel que o comportamento de uso de ferramentas de animais no-humanos pode

ser suportado pela percepo de affordances, associada com um processo de tentativa-e-

erro7.

Funo adaptativa da seletividade no uso de ferramentas

Cada animal se depara com desafios prprios do seu nicho ecolgico especfico,alguns desses desafios podem ser resolvidos de forma mais eficiente com a ajuda de

ferramentas. De forma que importante entender a seletividade e flexibilidade no uso

de ferramentas dentro de uma estrutura de otimizao do comportamento. A teoria do

forrageamento timo (Stephens & Krebs, 1986) prev que os indivduos compensem os

7 Osiurak et al (2010) afirmam que nos seres humanos, esta hiptese no pode ser apoiada, por tantofornecem uma proposta terica baseada na ideia de que a percepo de potencialidades (affordances) e

raciocnio atuam em conjunto de forma dialtica para dar conta do surgimento espontneo de uso deferramentas em humanos.


37/104

custos necessrios para explorar as opes alternativas e seus benefcios em termos da

eficincia no forrageamento. E a abordagem da percepo-ao nos permite examinar os

processos que contribuem para a seletividade no comportamento dos animais, incluindo

a seleo de objetos para um alvo especfico, que permitam obter o maior ganho

possvel do seu comportamento. Independentemente do uso de ferramentas seja ou no

suportado por algum tipo de cognio avanada, do ponto de vista de custo-benefcio

esperada a obteno de vantagens adaptativas se os animais so capazes de selecionar

objetos apropriados como ferramentas, modificar objetos de forma a melhorar a sua

eficincia, e usar esses objetos na forma adequada, em funo dos alvos adequados

(Biro et al., 2013).

Uma vez que uma boa nutrio essencial para a sobrevivncia e sucesso

reprodutivo de um animal, a seleo natural tende a favorecer comportamentos que

aumentem a eficincia alimentar (Stephens & Krebs, 1986). Cada comportamento de

forrageamento um compromisso entre o benefcio nutricional e o custo de obteno do

alimento e, assim, a seleo natural deve favorecer aqueles comportamentos que

reduzem ao mnimo os custos e maximizam os benefcios (Campbell, & Reece, 2005).

Este enquadramento terico nos permite entender por que os indivduos, atravs da

experincia, adquirem o conhecimento das potencialidades dos objetos e as relacionam

entre si. O mecanismo de aprendizado perceptual oferece uma vantagem evolutiva:

maior eficincia na manipulao dos objetos dirigidos para um alvo e, portanto,

obteno de maior benefcio ao menor custo.

Por exemplo, a quebra de frutos como prtica rotineira dos macacos-prego um

exemplo notvel de um comportamento plstico, em que os custos e benefcios variam

enormemente entre os indivduos e a eficincia requer anos para ser atingida (Resende

et al., 2008). Portanto, esse comportamento levanta muitas perguntas interessantes

respeito dos custos e benefcios do uso de ferramentas no forrageamento em animais

no humanos (Fragaszy et al., 2010a).

O benefcio da quebra de frutos encapsulados tem sido enfocado para ser uma

fonte de recursos especial para os macacos durante os perodos de escassez de

alimentos. Em contraste, pouca ateno tem sido dedicada aos custos do uso de

ferramentas. A quebra de frutos uma atividade de forrageamento custosa em termos de

tempo, energia, despesas e riscos. Fragaszy et al. (2010a) assumem o golpe comounidade bsica de atividade que pode ser afetada pelo custo dos eventos de uso de


38/104

ferramentas, e assumem que os fatores que afetam o nmero de golpes necessrio para

quebrar um fruto afetam os custos da atividade a curto prazo, mostrando que macacos-

prego do mesmo grupo, sob as mesmas condies ambientais, variam na sua eficincia

ao longo de um intervalo entre 1 e 15 frutos abertos por cada 100 golpes. Assim, este

comportamento proporciona uma oportunidade para avaliar os custos e benefcios da

utilizao de uma ferramenta no forrageamento atravs de uma larga escala de variao

individual. As caractersticas do fruto, da bigorna, do martelo e do macaco-prego afetam

a eficincia na quebra de cocos. Portanto, determinar se um alimento potencial

rentvel, se pode ser obtido com uma ferramenta antes de tentar bat-lo e selecionar

uma ferramenta adequada antes do uso, seria maximizar os benefcios da ferramenta

(Fragaszy et al., 2010b). Assim, Liu, Simpson, Izar, Ottoni, Visalberghi & Fragaszy

(2009) examinaram minuciosamente a cinemtica e os aspectos energticos do

comportamento de quebra do cocoAttalea spnos macacos-prego (Sapajus libidinosus)

do grupo livre da Fazenda Boa Vista, PI, e verificaram que eles exibem estratgias

relacionadas, por exemplo, ao peso das pedras, a dureza dos frutos e sua capacidade

corporal, que maximizam as vantagens mecnicas e minimizam o risco de ferimentos.

Seletividade no uso de ferramentas num comportamento natural: a quebra de

cocos nos macacos-prego

Alguns dos trabalhos experimentais acima citados (Chappell & Kacelnick,

2002,2004; Manrique et al, 2010, 2011; Sabbatini et al, 2012) demonstraram que

indivduos de vrias espcies so capazes de selecionar de forma confivel entre as

ferramentas que podem e no podem ser utilizados para obter a comida, reconhecendo

as affordances fsicas dos objetos para serem uma boa ferramenta. Outros trabalhos

relataram essa capacidade em animais usurios de ferramentas em vida livre.

A flexibilidade comportamental na quebra de frutos, que permite aoschimpanzs selvagens realizar uma seleo deliberada dos materiais especficos para

utiliz-los como ferramentas, foi inferida atravs da comparao das caractersticas de

martelos e bigornas usados para quebrar frutos de diferente resistncia. Boesch e

Boesch (1982) inferiram, numa populao de chimpanzs, desta forma que as

ferramentas empregadas na quebra do fruto de alta resistncia (Panda oleosa)eram de

pedra de granito, mais fortes e resistentes do que as empregadas para quebrar o fruto

mais leves (Coula edulis)que eram de madeira. O que levou os pesquisadores a pensarque os chimpanzs levam em conta a resistncia dos frutos, no uso de ferramentas de


39/104

percusso. Subsequentes observaes diretas (Boesch & Boesch, 1990) e experimentais

(Schrauf, Call, Fuwa & Hirata, 2012) confirmaram este padro de utilizao da

ferramenta, essa seletividade na escolha das ferramentas num contexto de quebra tem

sido amplamente documentada nos chimpanzs (Byrne, 2004), o que permitiu afirmar

que eles so capazes de reconhecer as funes dos objetos, e qual pedra ou combinao

de ferramentas funciona melhor (Bril et al, 2009). Adicionalmente, tambm em

chimpanzs, Sanz, Schning e Morgan (2010) relataram o uso de dois conjuntos de

ferramentas diferentes na forma e funo para predar formigas, um para perfurar o

formigueiro e outro para coletar as formigas, sendo estes conjuntos tambm diferentes

de outras ferramentas empregadas para predar cupins ou extrair mel.

Evidncias similares so encontradas em outras espcies, Gumert eMalaivijitnond (2013) conduziram um estudo observacional para determinar se os

macacos de cauda longa selecionam ferramentas de pedra de acordo com o tipo de

alimento a ser processado, fornecendo conjuntos de pedras com diferentes pesos,

encontraram que os macacos selecionaram as pedras para serem usadas em funo do

tipo de alimentos a serem processados. Por outro lado, St. Clair e Rutz (2013)

conduziram um estudo experimental com corvos da nova Calednia usurios de varetas

no ambiente natural para forrageamento extrativo, encontrando que os corvos prestamateno s caractersticas funcionais das ferramentas.

Para tentar compreender como os macacos-prego determinam as propriedades

relevantes dos objetos, orientam a seleo para us-los como uma ferramenta e como

eles so sensveis s propriedades particulares, tem havido um acmulo de pesquisas

visando aprofundar a compreenso das dimenses relevantes dos frutos e ferramentas

envolvidos na seleo feita pelos macacos (cf. Visaberghi & Addessi, 2013 para uma

reviso abrangente). Explicitamente, as potencialidades do fruto podem-se centrar nafacilidade para ser quebrado e a quantidade de benefcio alimentar que constitui ao ser

quebrado; as potencialidades do martelo baseiam-se na aptido para golpear e quebrar o

fruto, permitindo testar quais das suas propriedades fornecem essa aptido; e as

potencialidades da bigorna esto baseadas na sua qualidade como uma plataforma para

posicionar o coco e resistir ao golpe do martelo.

Escolha das bigornas

Uma bigorna adequada deve (1) fornecer alta fora reativa (isto , transmitir afora do impacto para o fruto) de modo que o fruto quebre em menos golpes do que em


40/104

uma bigorna com baixa fora reativa, (2) manter o fruto no lugar depois do golpe e (3)

fornecer uma fcil acessibilidade para os macacos e boa estabilidade (Liu et. al, 2011).

Assim, os macacos-prego desenvolvem com a e

Documents

Andrés David Ballesteros Ardila