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sergio henrique gonçalves da silva
ANFIOXOS VA MARAMBAIA, RJ:
ASPECTOS TAXONOMICOS E ECOLOGICOS
OISSERTAÇAO DE MESTRADO
APRESENTADA À COORDENAÇAO DO
CURSO DE PÓS - GRADUAÇAO EM
ZOOLOGIA DA UNIVERSIDADE
FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
Rio de Janeiro, 1977
ESTE TRABALHO FOI REALIZAVO NOS
LABORATORIOS VA UNIVERSIVAVE VE
SANTA ORSULA.
CONTAMOS, TAMBtM, COM A COLABORA
ÇÃO VO VEPARTAMENTO VE BIOLOGIA
MARINHA VO INS TITUTO VE BIOLOGIA
VA UNIVERSIVAVE FEVERAL VO RIO
VE JANEIRO.
VEVICO O PRESENTE TRABALHO
AO MESTRE E AMIGO VR.HAROL
VO PEREIRA TRAVASSOS.
A G R A V E C I M E N T O S
Ag11..ade.ço:
Ao PJr..06. He.n11..ique. Rod11..igue.6 da Co6ta, a 011..ie.ntação do p11..e.-0e.�
te. t11..abafho.
à Unive.Jr..6idade. Santa 011..-0ufa, na pe.66oa de. 6ua Re.ve.11..e.ndZ-0-0ima
Chanc.e.fe.11.., MadJr..e. Ma11..ia de. Fátima Ra.mo6, o apoio e. o inc.e.n.tivo c.on6
tante.6.
Ao V11... Hugo de. Souza. Lope.6, ao V11... He.11..man Le.nt e. a.o V11...Pe.d11..o
Fonta.na, a.6 va.fio6a6 c.11..Ztic.a.6 e. -0uge.-0tÕe.6.
Ao amigo e. e.ofega AfmiJr.. Fon6e.c.a Ro6a6 o ine.Jtimâ.ve.f e. impJr..e.6-
c.indZve.f auxZfio na.6 c.ofe.ta6 /1.e.a.Llza.da.6.
A P11..06. Te.11..e.za C11..i6tina. No11..onha Figue.i11..e.do B11..ito a. c.ofa.bo11..a.
çao na. 11..e.afização da.6 a.nâ.fi6e.6 g11..anufomêt11..ic.a.6.
Ao6 afuno6 e. e.x-a.funo6, Antônio Jo6é Bia.nc.hi, Ayfton Satuhn�
no, Sê11..gio Robe.11..to Pe.11..e.i11..a AnZbaf, VafdiJr.. Afve.6 Laje.6 e. Vito11..Wai:_
fie.11.., a vafio6a c.ofabo11..ação, a animada pJr..e.6e.nça e. o c.on6tante. �n
I e.Jr..e.6 6 e..
Ao6 de.mai6 c.ofe.ga6 e. 6Unc.ionã11..io6 da Unive.11..Jidade. Santa 011..Ju
la e. do Ce.ntJr..o de. Ciê.nc.ia6 do CVRH, o apoio, a c.omp11..e.e.n6ão e. a
di6pa6ição de. 6e.mp11..e. ajudaJr...
- S U M Ã R I O -
�
Estudou-se os anfioxos da Marambaia, realizando-se uma
cuidadosa biometria dos exemplares coletados. Os resultados foram
comparados com os das demais espécies do Atlântico,especialmente
da costa americana. tendo-se concluído que os animais estudados
pertencem � uma espécie nova, Branchiostoma marambaiensis.
Com relação às espécies ocorrentes na costa brasileira ve
rificou-se que os resultados encontrados, comparando-se estatis
ticamente os animais de Marambaia e os de Santos e São Sebastião,
nao são conclusivos, indicando a necessidade de se realizar cole
tas na costa de São Paulo, objetivando com isso comparar os ani
mais capturados com a população de Marambaia.
Foram realizados estudos em uma area ' ' da Restinga da Ma
rambaia, em torno da Ilha da Pombeba; tendo-se verificado que os
animais em questão se localizam num fundo de areia cuja granul�
metria variou de 0,34 mm a 0,51 mm de �édia granulométrica.Ainda
na área em questão foi verificado que os animais não se distri
buem homogeneamente no substrato mas. que em algumas sub - areas
sua distribuição parece estar correlacionada com a porcentagem
(e frações finas do sedimento. Em outras sub-áreas entretanto tal
correlação mostrou não existir.
Foi realizado ainda, na area de Pombeba um levantamento
batimétrico e um estudo preliminar das correntes e mare.
1 N. O I C E
I - INTRODUÇAO
II - Ml:TODOS
1 - BIOMETRIA
2 - MARCAÇAO NAS ESTAÇOES
3 - MEDIDA DAS CORRENTES
4 - COLETA
5 - TRIAGEM
6 - GRANULOMETRIA
III - PRIMEIRA PARTE - "O ANIMAL"
1 - HISTÓRICO
1.1 - ANFIOXOS NO BRASIL
2 - RESULTADOS
2,1 - DESCRIÇAO GERAL
2.1 .1 - MIOTOMOS
2.1 .2 - NADADEIRAS.
2.1 .3 - GONADAS
2.1.4 - PROPORÇOES NO CORPO
2. 2 - O ANIMAL EM RELAÇAO AS DEMAIS ESPE:CIES DO
ATLANTICO
2.3 - APLICAÇAO DE ANALISE ESTAT!STICA NAS ES
Pl:CIES DO ATLANTICO
3 - DISCUSSÃO
IV - SEGUNDA PARTE - "O AMBIENTE"
1 - HISTÓRICO
2 - A AREA DE ESTUDO
3 - RESULTADOS
3.1 - TOPOGRAFIA GERAL E BATIMETRIA
3.2 - SEDIMENTO
3.3 - CORRENTE
3.3. 1 - VASANTE
3.3.2 - ENCHENTE
�.4 - BIOMASSA E DENSIDADE
4 - DISCUSSÃO
V - CONCLUSÕES GERAIS
VI - REFERÊNCIAS
1
3
4
4
7
8
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1 8
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3 0
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51
54
54
56
64
64
64
66
72
75 1 7 8
1 - introdução
2
Quando iniciamos este trabalho, dois aspectos nos
ressaram de imediato: estudar os anfioxos sob um enfoque
inte
taxonô
mico e, ao mesmo tempo, realizar um estudo ecológico, principa_!_
mente tendo em vista o interesse crescente que esse problema vem
despertando em numerosos pesquisadores de todo o mundo.
Assim sendo apresentamos nossa dissertação em duas par
tes, respectivamente denominadas 11 O Animal II e II O Ambiente II ob
jetivando com isso oferecer uma visão mais globalizada do assun
to.
Na primeira parte, abordamos o histórico do gênero Bran
ahiostoma, caracterizamos a espécie que trabalhamos, realizamos
uma cuidadosa biometria dos exemplares e comparamos os resultados
com os das demais espécies do Atlântico.
Na segunda parte, desenvolvemos um estudo da area da Ma
rambaia, onde coletamos a maior parte dos animais, realizando um
levantamento batimétrico, uma análise dos fundos e da granulem�
tria, bem como medidas das correntes d� maré que al f ocorrem ,te�
do sido correlacionados os dados obtidos com a densidade e a bio
massa dos anfioxos cole�ados.
Além desses estudos que fazem parte d� nossa dissertação,
realizamos também um levantamento qualitativo e quantitativo de
toda a fauna ocorrente na área, onde se encontram os anfioxos, e
nos fundos, que com ela fazem limite. Tal material, que envolve
um número bastante elevado de espécimens, encontra-se no momento
com diversos especialistas, que realizam uma identificação precJ_
sa dos exemplares.
Mantemos ainda numerosos anfioxos em aquários, onde rea
lizamos diversas experiências, principalmente de comportamento .
Entretanto como tais experiências estão necessitando de dados com
plementares, resolvemos não englobá-las em nossa dissertação pa
ra divulgá-las oportunamente.
11-métodos
'-
4
1 - BIOMETRIA
A biometria foi realizada com os animais vivos, aneste
slados em mentol. Dessa forma evitamos que os animais se tornas
sem opacos, o que ocorre sempre que são colocados em alcool ou
formo l .
Para facilitar as contagens, especialmente das câmaras da
nadadeira dorsal, adaptamos um charriot na lupa binocular
movimentar uma placa de Petri, onde o exemplar era colocado.
2 - MARCAÇÃO VAS ESTAÇDES
para
Para um estudo mais detalhado da área, da distribuição
dos animais e especialmente para a determinação de seus limites,
sentimos a necessidade de utilizar um método ao mesmo tempo pr�
ciso e prático, para marcar as estações.
Considerando-se que toda a area de estudo localizava-se
próxima da terra e que as estações serjam realizadas perto umas
das outras, optamos, tomo método, utilizar dois teodolitos fixos
em terra realizando visadas para a embarcação de coleta.
Escolhemos em terra três pontos capazes de cobrir toda a
area de estudo, embora somente fossem utilizados dois de cada
vez . Localizamos um ponto na extremidade norte da ilha da Pombe
ba (posição X) , outro na extremidade sul da referida ilha (pos.!_
ção Y) e o outro na Restinga da Marambala (posição Z). (Fig.l)
Embora preciso e prático o método escolhido apresentava
um pequeno problema, que era a dificuldade de localizar com exa
tidão os pontos X, Y e Z, na fotografia aérea da região que te
mos. Como não existiam marcos geodésicos próximos tivemos que ' i
dentificar aqueles pontos por características do terreno que ap�
reciam na fotografia aérea. Na ilha tal problema era menos sério,
devido ao fato de que suas pontas norte e sul são afiladas e ex
tremamente nítidas na fotografia. Bastava então instalar nelas os
teodolitos. Erraríamos, quando muito, por poucos metros, erro en
tretanto, desprezível em nosso tipo de trabalho. O maior probl�
•
5
ma residia na Restinga de Marambaia onde era, realmente,muito di
fícil identificar um ponto notável na fotografia aérea que pudé�
semos utilizar como referência. Na falta de um refencial melhor,
optamos escolher nosso ponto Z como sendo o 1 imite norte da veg�
tação de restinga que podia ser visualizada na foto. 1:: evidente
que a escolha de pontos no terreno, onde as referências sao fai
xas de vegetação, nao e ideal visto que podem ocorrer modifica
ções ao longo do tempo, principalmente quando o intervalo de tem
po entre a foto e o trabalho de campo é grande. Entretanto, não
tivemos outra alternativa.
1 LHA DA
l'OMBEBA
Q 600m ·--liiiiliiililliiiiiiiillll
PONTA DA
POM 8 E 8 A
Fig. n 9 1 - Mapa da área da PombetJd d:;i;iricll .. rndo cJ!" pontos onde foram lizados os teodolitos e o modo como fni realizadd d triangulaç�o para tenção das estações de coleta.
Joca ob-
6
Escolhidos os pontos e identificados na fotografia, a dl
nimica das marcações era extremamente simples. Os operadoris dos
teodoli tos nas posições Y e Z, como se encont.ravam um i vista do
outro, visavam-se reciprocamente e zeravam o aparelho. Após esse
procedimen to qualquer visada realizada pelos aparelhos nos forne
ceria então o ângulo formado pela linha de visada e a 1 inha base,
isto é, a 1 inha que unia os dois aparelhos. Traçando na foto aé
rea as linhas e os ângulos, encontrávamos facilmente os pontosde
cole ta.
Para utilizar esse método de marcação de estações, e ne
cessário uma excelente coordenação entre as equipes de coleta e
as dos dois teodolitos, já que os três grupos estão frequent�
mente afastados cerca de um quilômetro um do outro. Para faci I i
tar essa coordenação pensamos em utilizar um sistema de rádio. En
tretanto, devido a dificuldade em obter tal equipamento, desenvol
vemos um método extremamente simples e eficiente. Mandamos con
feccionar numerais de 50 cm X 25 cm em duas séries de O a 9 e,
uma pequena moldura que permitia montar números de O a 99.
O procedimento para marcar as estações era o serguinte :
a embarcação navegava junto i costa e, escolhido o ponto de cole
ta, era lançado ferro. Um membro da equipe de coleta na embarca
ção, agitava uma bandeira vermelha, como sinal de atenção aos teo
delitos e logo a seguir mostrava um numeral designativo da esta
ção. Os operadores dos teodolitos anotavam o numeral da �stação
e o ângulo indicado no aparelho. Na embarcação, além do numero
da estação, eram anotados também, a hora, o dia, a profundidade,
o tipo de fundo e a temperatura do ar e da água.
Quando mais tarde transferimos o teodolito da posição Z
para X, impossibilitados de zerar X com Y, pois a vegetação im
pedia a visada, zeramos os aparelhos no norte magnético.Traçamos
então na carta a linha norte-sul magnética e a partir dela os azl
mutes magnéticos, obtendo as estações do mesmo modo, por interse
ção de visadas.
3 - MEVIVA VAS CORRENTES
Diversos autores têm atestado a importância das corren
tes de fundo e de maré na formação de bancos de anfioxos.Realmen
te já havramos, em excursões anteriores, constatado a existência
de fortes correntes de maré na região. Desse modo com a intenção
de entender um pouco mais a respeito das correntes de mare na
area e, por outro lado, procurar correlacioná-las com os demais
dados por nós obtidos, resolvemos medi-las, computando suas velo
cidades e seus rumos.
Na ausência de equipamentos sofisticados, como correntô
metros ou correntógrafos, desenvolvemos o seguinte método,que se
mostrou bastante eficiente: Um cabo de nylon, com exatamente 10
metros de comprimento, possuindo em cada extremidade uma boia
era lançado ao mar. Uma de suas pontas era amarrada a uma peita
enquan to que a outra possuía uma espécie de biruta, que perman�
eia mergulhada na agua. De metro em metro. o cabo apresentava p�
quenas bolas de isopor para mantê-lo flutuando (fig.2).Existindo
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -biruta
derivada,
direção da corrente
Fig. n9 2 - Desenho demonstrando u método utilizado na medida das correntes de maré.
•
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correntada, a biruta era forçada pela massa de agua tensionando
o cabo no sentido da corrente. Com uma bússola com al idade era
feita uma leitura do rumo magnético da corrente. Para calcular a
velocidade lançávamos um derivador e cronometravamos o tempo que
ele levava para pecorrer a distância de 10 metros. A manobra era
repetida de 5 a 1 0 vezes obtendo-se o tempo médio das passagens.
Calculavamos então a velocidade da corrente. Ao mesmo tempo eram
anotados o dia, a hora, a maré, as condições do mar e do vento.
4 - COLETA
Utilizamos para nossas coletas um busca-fundo de Pe ter
sen de cinco dec fmetros cúbicos de volume que cobre uma área do
fundo de 0,24m X 0 ,268m. Em cada estação de coleta o busca-fund�
era lançado seis vezes, cinco das quais eram utilizadas para ob
tenção da fauna e uma para o sedimento. O aparelho em questão e
constituído de duas mand fbulas que são ·mantidas afastadas e blo
queadas por uma trave. Quando ele atinge o fundo, o cabo, ao a
frouxar, libera a trave, desbloqueando o aparelho. Ao ser tracio
nado para cima, o cabo, por um sistema de alavancas, promove o f�
chamento das mandíbulas e um determiriado volume de sedimento é ob
tido. Tal volume é função da área da 11mordida 11 , que e constante
e da profundidade que o aparelho consegue penetrar, que nao e con�
tante pois depende, entre outros fatores, da consistência do subs
trato.
Quando nao nos preocupava o aspecto quantitativo da col�
ta, utilizamos outros meios mais práticos que o busca-fundo. Des
se modo diversas vezes utilizamos baldes para coletar a areia on
de se encontravam os animais. Alguns animais foram coletados em
cima da areia, durante a maré baixa.
5 - TRIAGEM
O material retirado com o busca-fundo era passado com
água do mar, numa peneira de 1mm. O material retido na peneira
era transferido para sacos plásticos com formol a dez por cento
e água do mar. Dentro do saco era colocada uma etiqueta com o nu
9
meral da estação, sendo também o saco numerado externamente com
uma cane ta especial. No laboratório esse material era colocado em
bandejas com água e os animais cuidadosamente separados em vidros.
O ma terial restante era passado para placas de Petri e observado
em lupa com pequeno aumento, para verificar se todos os animais
tinham sido separados e coletados. Os anfioxos encontrados eram
con tados, medidos, secados em papel de filtro sendo posteriorme�
te pesados. A fauna acompanhante era então enviada para os
cialis tas para melhor identificação.
6 - GRAMULOMETRIA
esp�
Para a obtenção da granulometria dos sedimentos coleta
dos, utilizamos a técnica empregada pelo Laboratório de Solos da
UFRRJ.
Para retirarmos o sal lavamos o sedimento com água destl
lada e o separamos posteriormente por centrifugação. As amostras
foram lavadas em média três vezes e a presença de sal testada com
nitrato de prata. O correndo algum tuivamento lavava-se novamente
a amostra até que não houvesse mais nenhum vestígio de sal.
Apôs a lavagem é adicionada à amostra 20 0 ml de água de�
tilada de 10 ml de um dispersante, Calgon. Mistura-se bem duran
te 10 minutos, após o que filtra-se a mistura numa peneira de 2
mm para separar a fração grosseira. O material que passa na penel
ra, i encaminhado para uma proveta completando-se com água desti
1 a d a a t é a t i n g i r 5 O O m 1 . Com um m i s t u r a d o r , a g i ta -se d u r a n te do i s
minutos. Após 9 minutos retira-se com uma pipeta 10 ml da solução
a uma altura de 10 cm acima da base do líquido. Transfere-se a s.2_
lução da pipeta para um pequeno recipiente e leva-se a estufa até
secar completamente. Quando sêco, o resíduo é pesado e o peso o�
tido multiplicado por 5 0 o que nos dará o valor da fração silte
na amostra.
O que restou na proveta é novamente completado até 5 0 0
ml, deixando-se em repouso durante 3 horas e 54 minutos finda as
quais retira-se 10 ml da solução, porém a 5 cm abaixo da superfi
l o
ele do Hquido.Repete-se o procedimento como usado para o silte e
obtém-se dessa forma a fração argila.
O material da proveta é então lavado numa peneira de
0,062 mm, até eliminar todas as frações finas. O material retira
do é secado na estufa, pesado e peneirado.
No peneiramento, uti 1 izamos uma máquina Rotap com as se
guin tes peneiras: l mm, 0,84 mm, 0,7 1 mm, 0,5 mm, 0,297 mm,0, 10 5
mm e 0,062 mm.
O material foi peneirado durante 10 minutos, apos o que
realizamos a pesagem de cada fração retida nas peneiras. Calcul�
mos então as frações acumuladas e a porcentagem acumulada.
Para cada estação foi calculada a média, a mediana e des
vio padrão. Foi ainda para cada uma delas feito um gráfico de pe.!:_
centagem acumulada em papel mono-log.
1 1
111 -primeira parte
"o ANIMAL''
1 2
1 - H1STé1RICO
Os anfioxos são animais conhecidos há bastante tempo p�
lo homem. Na China, onde são uti 1 izados como alimento, são conhe
cidas referências a esses pequenos animais que datam da dinastia
Tam, há cerca de mi 1 anos (CHIN, 1941) . Para o mundo científico
entretanto, passaram a ser conhecidos através da descrição do n�
turalista PETER SIM O N PALLAS, publicada em 1774,sobre espécimens
coletados na Costa da Cornualha, Inglaterra. PALLAS denominou-os
Limax ZanceoZatus, acreditando que havia encontrado um alongado
Limax do filo Mollusca. Em 183 4, o zoólogo italiano G. CO STA des
cobriu esse mesmo animal na Baia de Nápoles. Considerou-o uma n�
va espécie de peixe (Cyclostomata) denominando-o então Branchios
toma Zubricum, supondo que seus cirrus bucais fossem brânquias.
Quase simultâneamente o pequeno animal foi redescoberto na Cornua
lha e entregue a YA RREL que o reconheceu como sendo Limax Zanceo
latus de PALLAS, porém imaginando-o, do mesmo modo que CO STA, co
mo sendo um pequeno peixe, criou um novo gênero, Amphioxus, e o
redescreveu em 1836 como Amphioxus ZanceoZatus. Foi realmente com
esse nome que o pequeno animal se tornou conhecido no mundo cien
tffico, devido, não somente a maior penetração que o trabalho de
YARREL teve, mas sobretudo porque muitos zoólogos não aceitavam
o nome genérico de C O STA por ter sido dado baseado num engano
quanto a função dos cirros bucais, o que fica bem evidente qua�
do escreve RICE em 1880 - "It will be seen that the generic name
assigned it by Costa has priority over that instituted by Yarrel,
but the term Branchiostoma being founded upon a misconception of
tha functions o-f the tentacles and the especific name of Pallas ha
ving priority over all, the name as given by Yarrel , Amphioxus
lanaeoZatus, has come , by common consent , to be adpted as the a
pallation of this small denizem of the sea. 11
Apesar da lei da prioridade, o nome genérico mais aceito
ainda era o de YARREL e nao o de CO STA. Este, entretanto, foi se
impondo pouco a pouco, embora quase um século depois HUBBS ( 1922)
ainda afirmasse - "Most morphological writers have retained the
name Amphioxus either for all lancelets ar for the typical genus,
despite the universally fact that Amphioxus is a strict homonym
l 3
of Br-anahiostoma".
A segunda espécie do genero foi descrita por G RA Y em
1 8�7. Tratava-se da espécie indo-asiática uti 1 izada pelos chine
ses da região de Amoy, como alimento. Foi descrita com o nome de
B�anchiostoma belcheri (Amphioxus no original) . Segundo seu autor
a espécie em questão diferia de B. lanceolatum pela forma do ros
tro e pela nadadeira caudal.
SUNDEVALL descreveu em 1852 um anfioxo do Pacífico, mais
precisamen te da Costa do Chile (Valparaíso). Denominou-se B. elon
gatum, espécie caracterizada pelo grande número de câmaras da na
dadeira ventral. Ainda SUNDEVALL descreveu em 1853 um anfioxo das
Caraíbas que diferia de B.lanceolatum quanto a posição do ânu�Ele
· denominou esta espécie B. caribaeum.
Outra forma do Pacífico, da costa da Califórnia foi des
crita por CO O PE R em 1868 como B. californiense. Tratava-se de ani
mais com elevado número de miótomos,
Em 1901 WILLEY descreveu um novo genero e uma nova esp�
cie para um animal da costa indiana, Dolichorhynchus indicum. Se
g u n d o PRA S H A D ( 19 3 4) , TA T TE R SAL L ( 19 O 3) c o n s i d e r ou d e s n e c e s s á ri o a
criação do novo genero. F RANZ (1922,1930) e GIB BS & WICKSTEA D{l969),
consideram a espécie no gênero Branchiostoma , entretanto HUB BS
(1922) e BIGELOW & FA RFA NTE (1948) consideram em seus trabalhos, o
novo gênero Dolichorhynchus. De qualquer modo, essa controvertida
espécie difere das demais por ser a Única que apresenta nadadeira
ven tra l com câmaras pós-anais.
Em 1 90 2 GILCH RIST descreve uma nova espécie da Africa do
Su l, denominada por ele B. capense. Segundo WEBB (1958a) , a vali
dade dessa espécie foi posta em dúvida por diversos autores, entre
e les TATTE RSALL (1903) e F RANZ (1922) . TATTE RSALL considerava B.
aapense, B. elongatum e B. californiense como variedades de uma
espécie. F RA NZ, por outro lado, considerava B.capense como uma va
riedade de B. elongatum admitindo entretanto B. californiense co
mo uma espécie distinta.
l 4
Em 1 922 foram descritas numerosas espécies de Branchios
toma . HUBBS descreveu B. fZoridae de Tampa Bay na Florida e B.
virginae de Chesaepeake Bay, Vi rqinia, ambas consideradas sinoni
mias de B. caribaeum por B!GELOW & FARFANTE (1948) . Na mesma p�
publicaçio HUBBS descreveu ainda B. bermudae coletada nas Bermu
das e B. pZatae coletada na embocadura do Rio da Prata. B.tatter
sa Z Z i c o 1 e ta d a no C e i 1 ão também f o i d e s c r i ta n e s s a mesma p u b 1 i c �
çao.
Ainda em 1 922, FRANZ descreveu B. hackeZi, considerada
posteriormente, segundo GlBBS & WI CKSTEA D (1969) , uma variante
geográfica de B. ZanceoZatum por AZ A RIAH (1965) .
GI LCHRIST em 1 92 3 coletou alguns animais na ilha de Baza
ruto na costa de Moçambique. Descreveu-os como B. bazarutense.
Ainda na Africa, HUBBS em 1 927 encontrou uma nova espé
cie na costa da República dos Camarões denominando-a B. africae.
Em 1 9 32, WHITL EY descreve B. minucaudà em Queensland,Au�
t rã 1 ia.
P RASHA D em 1 9 3 4 descreve B. graveZyi da região ceilânica
considerada entretanto por WEBB (1955) como sendo sinonímia de
B. tattersaZZi.
A partir de 1955, WEBB inicia uma nova etapa na taxono
mia desses animais utilizando análise estatística na caracteriza
çao das populações.
Ele descreve então, duas espécies novas da costa ociden
tal da Africa, B. senegaZense e B. nigeriense.
Ainda WEBB em 1956 descreve uma espécie de Singapura, B.
maZayana (1956 a) e mais duas da costa ocidental da Africa,B. ta
koradi (1956 b) da costa do Ouro e B. Zeonense (1956 b) de Serra
Leoa. Uma nova espécie coletada pela John Murray Expedition de
1933 foi descrita pelo mesmo autor em 1956. Trata-se de B. arabi
1 5
OS (1956 e) do Golfo do Oman.
Em 1958 (b) , WEBB encontra uma nova espécie da costa de
denominada por ele B. gambiense.
Em 1966 KELLY descreve B. moretonensis para animais cole
tados em Moreton Bay, Queensland, Austrália.
Ainda em 1966 BO SCHUNG & G U NTER descrevem um anfioxo da
costa da Louisiana, encontrado em areia vasosa, o qual
ram B. bennetti.
denomina
Podemos dessa forma considerar o genero
composto das seguintes espécies:
Branchiostoma
- Branchiostoma Zanceolatum (Pallas, 1774 )
2 - Branchiostoma beZcheri (Gray, 18 4 7)
3 - Branchiostoma eZongatum (Sundevall, 1852)
4 - Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853
5 - Branchiostoma caZiforniense Cooper, 1868
6 - Branchiostoma capense Gilchrist, 19 02
7 - Branchiostoma bermudae Hubbs, 1922
8 - Branchiostoma pZatae Hubbs, 19 22
9 - Branchiostoma tattersaZZi Hubbs, 1922
10 - Branchiostoma bazarutense Gilchrist, 1923
1 1 - Branchiostoma africae Hubbs, 1927
12 - Branchiostoma minucauda Whitley, 1932
13 - Branchiostoma nigeriense Webb, 1955
14 - Branchiostoma senegaZense Webb, 1955
15 - Branchiostoma Zeonense Webb, 1956
16 - Branchiostoma takoradii Webb, 1956
17 - Branchiostoma malayana Webb, 19 56
18 - Branchiostoma gambiense Webb, 1958
19 - Branchiostoma moretonensis Kelly, 19 66
20 - Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter, 1966
1. 1 - ANFIOXOS NO BRASIL
A primeira referência aos anfioxos no Brasil deve-se a MO
l 6
EAU (187 5 ) que realizou estudos da microanatomia da notocorda
em exemplares coletados na Baía da Guanabara. Segundo ele, os a
nlmais em questão eram diferentes de B. lanCeolatum, razao por
que adotou o nome Amphioxus mulleri. Ainda nesse trabalho cita
que essa diferença já havia sido suposta por Kroyer a quem entre
tanto, não fez nenhuma referência bibliográfica no texto. MO R EA U
afirmou ainda que, posteriormente forneceria a descrição de Am
phioxus mulleri, descrição esta jamais realizada. A verdade e que,
na publicação, não fica claro quem seria efetivamente o autor de
Amphioxus mulleri,se Kroyer ou Moreau. G UNTH E R (1884) cita a es
pécie como sendo de Kroyer, descrita em manuscrito. Já BIG E L OW &
FARFANTE (194 8) a consideram como de Moreau. Verifica-se assim
que tal espécie jamais teve sua descrição publicada, pois sendo
de Kroyer ele a fez em manuscrito sendo de Moreau ele jamais a
realizou. Tal nome portanto não tem validade, como já anterior
mente haviam considerado G UNTH E R (1884) e BIGELOW&FA RFA NTE(l94 8).
A segunda referência aos anfioxos no Brasil foi de G UN
THER (1884) que identificou animais coletados na Praia de Botaf�
go pelo Prof. Van Beneden, como sendo Branchiostoma caribaeum. �
le cita nessa publicação que seus exemplares eram da mesma esp�
cie que Moreau havia trabalhado ao estudar a notocorda.
IHE RING (1897) coletou anfioxos em Santa Catarina, identl
ficados por ele como também sendo da espécie B. caribaeum. Ainda
em Santa Catarina em 1 884, mais precisamente no Saco da Armação,
o Dr. Fritz M U L L E R (1898) coletou alguns animais, referidos por
ele somente como Amphioxus. Em 1 90 3 SCH REINER & RIBEIRO na publl
cação sobre a Coleção de Peixes do Museu Nacional, citam os exe�
plares coletados por Fritz Muller no Saco da Armação como sendo
B. caribaeum.
Em sua Fauna Brazi l iense-Peixes, Al ipio de Miranda RIBE..!_
R O ( 1 9 2 3 ) c i t a B • e ar i b a e um com o o e o r r e n te d e s d e B e a u f o r t n a C a
rolina, America do Norte até o Saco da Armação e Villa Bella, no
Brasil. Cita também como ocorrente no estuário do Rio da Prata.
L U E D E RWA L DT (1929) coletou diversos anfioxos em São Se
bastião durante uma excursão realizada em 1 925. Posteriormente os
1 7
exemplares foram identificados pelo Dr. Miranda Ribeiro como B.
aPibaeum.
Paulo SAWAYA e João Paiva CA RVALH O (1938) realizando uma
excursao a Santos, durante a Páscoa do ano de 1 937, encontraram
no canal de acesso ao porto, numa profundidade de 20 a 25 braças,
numerosos anfioxos, identificados pelos autores como B. caribaewn.
Entretanto, BIGELOW & FARFA NTE (1948) sugeriram serem esses ani
mais da espécie B. platae. Realmente em 1950 , SAWAYA & CA RVALHO
publicaram um trabalho onde fazem uma revisão da identificação dos
animais coletados em 1 937 e concluem serem eles da espécie B.pl�
tae.
Em 1 954 MO U RE et al assinalaram a presença de anfioxosi
considerados por eles como B. platae, no 1 itoral do Paraná.
Podemos verificar então que até o momento somente duas
espécies do gênero foram assinaladas para o Brasil, com os nomes
de B. caribaeum e B. platae, considerando-se que A. mulleri é um ,,
nomem nudum.
1 8
2 - RESULTAVOS
2. 1 - DESCRIÇAO GERAL
Os animais observados mostram-se sempre, quando vivos, s�
mi-transparentes com leva i ridescência. Quando fixados, entretan
to, tornam�se opacos.
No corpo fusiforme os miótomos sao bem visfveis, especial
mente quando estão vivos e iluminados por transparência.
Na região cefilica, ventralmente em relação ao rostro, e�
contram-se os cirros bucais protegendo como uma tela o vestfbulo
oral. Nos animais analisados encontramos de 1 4 a 23 pares desse·s
cirros.
Ao longo do dorso podem-se observar a nadadeira dorsal
uma fina linha que acompanha praticamente todo o corpo do animal,
terminando ao se iniciar a nadadeira caudal. Nela são visíveis as
numerosas câmaras dorsais. Nos animais estudados verificamos que
a nadadeira corresponde aproximadamente de 1 / 1 0 a 1 / 1 8 da altura
do corpo do animal. HUBBS (1922) em sua descrição original para
B. platae cita ser essa altura de 1 /4 nessa espécie e na mesma p�
blicação afirma ser de 1 /8 a mesma altura em B. caribaeum. BIGE
LOW & FA RFA NTE (1948) citam para B. platae a altura da nadadeira
como sendo de 1 /5 a 1 /7 da altura do corpo enquanto que em B. aa
ribaeum de 1 /8.
As camaras da nadadeira dorsal nos anfioxos observados a
presentaram-se de 2 a 4 vezes mais altas do que largas. Segundo
HUBBS (1922) em B. platae seriam de 4 a 8 vezes e em B. aaribaeum
3 vezes mais altas do que largas. Para BIGELOW & FA RFANTE (1948)
em B. platae as câmaras são de 3 a 6 vezes mais altas do que lar
gas e em B. caribaeum de 5 a 8 vezes.
Na extremidade porterior do corpo se destaca a nadadeira
caudal assimétrica, com o lobo superior começando aproximadame�
te 1 /3 após o lobo inferior. Tanto HUBBS (1922) quanto BIGELOW &
l 9
FARFANTE (1948) citam em seus trabalhos ser este tipo de nadade!
ra característica de B. platae. Ainda nessa região pudemos· veri
ficar que o ânus se localiza nos nossos exemplares sempre próx!
110 d a r e g i ão me d i a na d o 1 o b o i n f e r i o r d a n a d a d e i r a c a u d a 1 . Se g u .!:!.
do HUBBS (1922) o ânus em B. platae localiza-se bem atrás do po�
to mediano enquanto que em B. caribaeum se localizaria junto a
ele. As observações de BIGE LOW & FARFANTE (1948) são com relação
a esse aspecto semelhantes às de HUBBS.
Além dessas observações realizamos uma cuidadosa biorne
tria em 50 exemplares escolhidos aleatoriamente. O s resultados en
contram-se na tabela 1.
T A B E L A I
Resultado da biometria de 16 caracteres
· quantitativos dos a nfioxos da Marambaia
CARATER VARIAÇÃO MtVIA VES VI O VESVIO PAVRÃO COMO PAVRÃO PORCENTAGEM MtVI A
1 20-50 29,3 4,97 16,9
2 ·15-30 20,6 3,14 15,2
3 4-9 6,2 1 , 3 20,9
4 1 , 5-4 2,2 0,47 21 , 3
5 1 , 6-3 2,3 0,29 1 3, 1
6 1,2-2,5 1 , 9 O, 31 16,3
7 0,1-0,3 0,2 0,04 20,0
8 2-4 2,4 0,7 29,1
9 32-41 35,3 1 , 85 5,2
10 11-18 l 3, 9 l , 3 3 9,5
11 ) -1 O 8,5 0,9 10,5
12 248-320 286,0 l 5, O 5,2
13 22-42 32,7 4,5 13,7
14 13-29 25,9 2,3 8,8
15 14-23 20,8 l , 8 8,6
16 52-63 57,7 2, 1 3,6
(1) comprimento total (mm); (2) comprimento do rostro ao atriop�
ro (mm); (3) comprimento do atrioporo ao ânus (mm); (4) comprime�
to do ânus a cau da (mm); (5) largura no meio do átrio (mm); (6)
largura ao nível_ do atrioporo (mm); (7) altura da na da deira dor
sal (mm); (8) vezes em que a altura é maior que a largura das câ
maras da na da deira dorsal; (9) n<: de miÕtomos anteriores; ·c1o)n<:
de miÕtomos entre o atrioporo e o anus; (11) n<: de miotomos pos
anais; (12) n<: de câmaras da na da deira dorsal; (13) n<: de cama
ras ventrais; (14) n<: de gonadas; (15) n<: de cirros bucais; (16)
n� de miotomos totais.
2.1 .1 - MIÕTDMDS
O numero total de miótomos, nos animais analisa dos, variou
de 52 a 63 com maior frequência em 57 miótomos, número esse a
presenta do por 27% dos exemplares (fig.3). Comparan do nossos re
H
<( 25
u z 20 .., :::, o
1S .., "' ...
10
5
ºlo
52 53 54 55 56 57 59 60 61 62 63
NUMERO TOTAL DE MIOTOMOS
Fig. n9 3 - Distribuição das frequências em porcentagem do número total de mi6tomos nos anfioxos da Marambaia.
31
51
2 1
ultad os com os obtidos por S AWAY A & C ARVA L HO (1 950 ) em San t os e
a o Sebastião, veri ficamos que em seus exemplares há uma tendên
pa ra apresentarem um numero um pouco mais eleva d o de mióto
o s . Eles encontraram uma variação de 5 5 a 65 miótomos ,com maior
f r e q u ê n c i a em 59 (fig . 4 ) .
30
25
u 20
"' ... 10
5
ss 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 NUMERO TOTA L DE MIOTOMOS
F i g . n 9 4 - Di s t r i bu i ção l l ci i : f r· Pri u ênciéL· d il µucce , 1 i dgem du to ra l de miótomos em Br•anch 1:un t , 1111c1 µ l a lu , · P.gu nd11 S A'vJAYA & LHO , 1 9 5 0 .
n urnc rn rARV/\
t interessante n otar que, se por um lado percebe-se uma
p e q u e na d i f e r e n ç a e n t r e no s s o s r e s u l t a d o s e o s o b t i d os por S A W A Y A
& CARVALHO ( 1 950), há, por outro lado, um aspecto comum, pois am
bos os resultados mostram uma variação muito grande no numero de
miótomos. BO S CHUNG & GUNTER ( 1 9 6 2) trabalhando com B. caribaeum
do Mississipi, encontraram uma variação muito pequena já que 87%
dos animais analisados por eles apresentaram 58 / 59 miótomos. Se
gundo HUBBS (1 9 2 2 ) o n úmero total de miótomos seria em B. platae
de 62 a 65 e em B. caribaeum de 48 a 6 1 . BI G E LO W & FAR FANTE'.(194 8)
citam para B. platae uma variação de 58 a 65 e para B. caribaeum
de 57 a 64 .
O n úmero de miótomos do rostro ao atrioporo variou nos
animais por nós anal i sados, de 32 a 41 sendo que a maior frequên
2 2
e i a e n c o n t r a d a f o i d e 2 8 % p a r a 3 5 m i õ t o m o s . ( f i g . 5 )
35
30
2 5
z 20 w ::> o u w "' ...
10
5
32 33 34 35 36 3 7 3 8 39 40 41 NUMERO DE M IOTOMOS AN TERIORES
Fig . n9 5 - Di s t ribuição das f l'8Cj l J ê IH: i ,� ,; 8111 po rr:8n 1., agem UD n u -mero de rni ó tomos a nterio ce�; nos d f l f j O X L l '., d d /Yla ramha i ,J .
O n u me r o de m i 6 t o mo s d o a t r i o p o r o a o a n u s v a r i o u d e 1 1 a
1 8 se n d o a c l a s se mo d a l a de 1 4 m i 6 t o m o s , p re se n te e m 3 6 a n i m a i s .
( f ig . 6 )
4 0
35
30
- 2 5
z w => 2 0 o w "' 1 5
1 0
5
º10
1 1 1 2 1 3 14 1 5 NUMERO DE M I OTOMOS
16 1 7 18 POS - ATR I O P ORAI S
Fig . n 9 6 - Di st rib ui ção rJ rJ éi freq u ê n cias em p t 1 1 ,:en t� gem do n �mero de mió tom os pó s -atri opo ra is.
%
IL
O s m i ó t o m o s p ó s - a n a i s v a r i a m d e 6 a 1 0 s e n d o q u e 5 2 % d o s
a n i m a i s a p r e s e n t o u 9 m i ó t o m o s . ( f i g . 7 )
ºlo 6 0
5 5
.50 1
4 5
4 0
- 3 5
z
w :::, 3 0
o w ac 2 5
2 0
1 5
1 0
6 7 8 9 1 0 N UM ERO D E M IOTOMOS POS -ANAIS
Fi g . n 9 7 - l lL , 1 r i t 1 1 1 ü< jU clu i , f re q 1 1 R n -e i a s em p n r c e r 1 L1gern cl 1 1 rnÍ1 1 1fc 1 · c, ,j r0 n 1 i cí t o mos pós - a no ü·
C om o s d a d o s o b t i d o s c h e g a m o s à f ó r m u l a m i o t ô n i c a d o s a n i
ma i s d a M a r a m b a i a , 3 2 - 4 2 + 1 1 - 1 8 + 6 - 1 0 = 5 2 - 6 3 o u a f ó r m u l a m i o
t ô n i c a m o d a l 3 5 + 1 4 + 9 = 5 8 .
H U B B S ( 1 9 2 2 ) a p r e s e n t a e m s e u t r a b a l h o a f ó r m u l a 3 8 - 4 0 +
1 4 - 1 5 + 9 - 1 1 = 6 2 - 6 5 p a r a B . p l a ta e e 2 7 - 3 7 + 1 2 - 1 4 + 9 = 4 8 - 6 1 p�
r a B . cari b a e um . B I G E L O W & F A R F A N T E ( 1 9 48 ) p o r s u a v e z c i t a m B . p la ta e a f ó r m u l a 3 7 - 4 0 + 1 3 - 1 7 + 6 - 9 = 5 8 - 6 5 e p a r a B . cariba eum
....
-
35 - 38 + 1 3- 1 7 + 6-9 = 5 7-6 4 .
2. 1 . 2 - NA DA D E I RAS
Verificamos que nos anima i s da Marambaia as camaras da
nadadeira dorsal variaram de 248 a 320 com uma média de 286 . Cer
ca d e 76% dos animais apresentaram de 2 72 a 308 câmaras. ( F i g . 8 )
S AWAYA & CA RVALHO ( 1 9 5 0 ) trabalhando com anfio xos de Santos e São
Sebastião encontraram uma variação de 25 1 a 3 1 0 com 2 78 de média ,
resultados esses bastante próximos dos que obtivemos na Marambaia .
H U B B S ( 1 9 2 2 ) cita para B. platae uma variação de 283 a 327 com
uma média de 302 e para B. caribaeum uma variação de 22 7 a 2 3 1
Segundo 8 1 G E LOW & F A R FA N T E ( 1 9 4 8 ) B. p latae apresenta uma varia
ç ão de 280 a 3 30 e B . caribaeum 230 a 320.
ºlo 4 0
35
30
-< - 25 u z w 20
e w "' 1 5 ....
1 0
s
2 4 8 2 60 2 72 2 84 2 96 308 3 2 0 N U M E R O D E ( A M A R A S D O R S A I S
Fi g. n 9 8 - Di s t ri b u i ção rl d . 1 ·r8qu ;' nc i , 1 '. t l'l � ' 1
centage m d o n ú mero J P. c i:imc1 r · 1 , ; tL1 1 1 ,; iJud,' i. J',1 t J t 1 ---=sa l .
2 5
Com relação à nadadeira ve n tral, encon tramos resu 1 ta dos
q ue apresen tam uma variação de 22 a 42 câmaras com uma méd i a de
32. Cerca de 90% dos a nimais apresen tam de 27 a 37 camaras ven
trais (fig. 9 ). SAWAYA & CARVA LHO ( 1 9 5 0 ) encon traram no ma terial
de San tos uma variação de 19 a 3 3 câmaras. HUBBS ( 1 9 2 2 ) ci ta p�
ra B. p Zatae uma variação de 22 a 28 com média de 26 e para E. e�
ribaeum 3 3 a 3 5. BIG E LOW & FARFANT E ( 1 9 4 8 ) assi nalam uma variação
de 19 a 3 3 câmaras para B. p Zatae e de 18 a 37 para B. caribaeum.
º10 40
3 5
30
< - 25
z
� 20
"' 1 5
10
5
2 2 2 7 32 37 42 N U M E R O DE CAMARAS V E N T RA I S
F i g . n 9 9 - Dü; t ri l 1 u i çã o d u ci freq u 6 r1 -" i a s em porceri LdgPm das câmcJ r.J s cL1 1 1d d a de i ra v e n t réi l .
2 . 1 . 3 - G O N A D AS
Nos animais subme tidos a biome tria encon tramos de 20 a 29
gô nadas com uma média em torno de 26 . Den tre esse grupo o menor
an imal com gô nadas possui a 22 mm. E n tre tan to analisando pra tic�
me n te todos os a nimais cole tados, verificamos que as gô nadas co
meçam a aparecer quando os an i mais a tingem em tor no de 20 mm de
comprimen to.
2 6
R esolvemos, além da biometria, realizar um levantamento da porce.!:!_
t agem de animais com e sem gônadas em diferentes épocas do ano.
P a r a tal
n ho. No
2 0 a 30
40 a 50
m ais com
la 1 1 .
dividimos os animais em 4 grupos de. acordo com o tama
grupo I colocamos os animais de 10 a 20 mm, no 1 1 os de
mm, no 1 1 1 os de 3 0 a 40 mm e no grupo IV os anima is de
mm . Calculamos então para cada grupo a porcentagem de ani
e sem gônadas. Os resultados encontrados estão na tabe
V A $ f l � I 1
Porcen t a g em de A n fi o x o s da Ma rambaia com e sem g ô na das
em fu n ç ão do tama nho em q ua t ro meses do a no de 1 9 7 6.
M t S
J a n e i ro
Fe v e r e i r o ·
J u l h o
O u t u b ro
G r u po I
G r u p o I I
G r u po I I I -
GON AVAS GRUPO I GRUPO I I
c om
s em
c o m
s em
c o m
s em
c o m
s em
o 1 00
o 1 0 0
o 1 0 0
a n i m a i s de 1 0 a 2 0 mm
a n i ma i s de 2 0 a 30 mm
a n i m a i s de 30 a 40 mm
7 1
29
6 2 , 5
37 , 5
7 8
2 2
9 1
9
G r u p o I V - a n i ma i s de 4 0 a 5 0 mm
GRUPO I I I GRUPO IV
88 , 5
1 1 , 5
1 0 0
o 95
5
1 0 0
o
l 00
o 99
l
1 00
o
Analisando os resultados, verificamos que abaixo de 20 mm
nao foram encontrados animais com gônadas nos quatro meses comp�
tados . Acima de 3 0 mm praticamente todos os animais as possuem.�
parentemente com relação a esses animais o tamanho e mais impo�
tante do que propriamente a epoca na determinação de presença ou
ausência de gônadas .
2 7
O resu l tado sugere ainda que provave l men te esses animais
a present am sua capacidade reprodu tiva durante todo o ano.
Para uma me l hor visua l ização dos dados fornecidos pe l a t�
bela 1 1
r a I O .
u z w ::>
"' ...
reso l vemos apresen tá- l os em gráficos d� barras na
fl sem gô nada lij com gónada
Fig. n 9 1 0 - Gráfico el e b é.1 rras r l P- 1 nr 1 1 1 : ; L nrnrJ(] d f rr-,q uência em porcen tagem de animai s com e sem gônadc1s em q 1 1 c1 L ru rm) : ; 1 1 : ·, de J 9 7 fi .
fig�
Con tinuando o es tudo das gônadas nos anfioxos da Maram
baia, procuramos corre l acionar o seu numero com ·o tamanho dos exem
p l ares. Rea l izado o gráfico verificamos que não há corre l ação e�
tre os dois dados . A equação de regressao l inear encont rada foi
y = 0 ,3 5 5 1 x + 1 4,6 3 34 e o coeficien te de corre l ação r = 0 . 44 . (Fig.
1 1 )
A ausência de corre l ação en tre o tamanho dos exemp l ares
e o número de gônodas j á havia s i do an teriormen te assina l ada p�
ra B. caribaeum por BO SCHU N G & GU N TE R ( 1 96 2 pg. 254)
40
<J> 30 <( o <( z
o
w 20 o
o
. ::> z 1 0
10 20 30 40 50 60
C O M P R I M E N T O
m m
Fig. n9 1 1 - C r ·c1 F i co ul' po r i t u : , r'U J TB l ü c i ei na ndo o c omprime nto co m o nún1e ro dt? gôrwd.J �; no �:; anf i o x u s d a Maramb ai a.
2. 1 .4 - PROPORÇÕES DO CORPO
2 8
A n a l i s a n d o a s p r o p o r ç o e s d o co r p o v e r i f i c a m o s q u e a a l t u
ra n a r e g i ã o m é d i a d o á ,t r i o c o r r e s p o n d e a 8 , 1 % d o c o m p r i m e n t o t o
t a l d o c o r p o , v a r i a n d o d e 6 % a 9 , 6 % . B O S C H U N G & G U N T E R ( 1 9 6 2 ) e n
co n t r a r a m d e 7 , 3 % a 1 1 , 7 % e m B. carib aeum.
E f e t u a n d o - s e u m a a n á l i s e d e r e g r e s s ã o e n t r e o c o m p r i m e n t o -t o t a l e a a l t u r a e n c o n t r a m o s a e q u a ç a o d e r e g r e s s a o l i n e a r
y = 0 , 0 4 7 8 x + 0 , 9 7 9 9 � e n d o o Í n d i c e d e c o r r e l a ç ã o r = 0 , 8 4 . V e r i fJ_
c a m o s d e s s a f o r m a q u e o s d o i s c a r a c t e r e s s ã o c o r r e l a c i o n a d o s. ( Fi �
1 2 )
O c om p r i m e n t o d a r e g i ã o p ó s - a t r i o p o r a l v a r i o u d e 2 1 , 5 % a
3 0 % d o c o m p r i m e n t o t o t a l d o c o r p o d o a n i m a l . A mé d i a f o i d e 2 7 , 1 % .
B O S C H U N G & G U N T E R ( 1 9 6 2 ) e n c o n t r a r a m e m B . car ib aeum u m a v a r i a ç ã o
d e 2 7 , 4 % a 3 2 , 4 % .
IU
m m
5
o ... 4 "' o V
o o
< "' => .... ... <
m m
1 5 20 25 30 35 40 45 50 55 C OM P R I M E N TO TOl A L
fj g. n 9 12 - Grá f i co de pon t o � , r.orr l iJ r.iona ndo o co mprim ento com a al t u ru t l r 1 C l l r po nos d nfio xos dd Ma rarnb ai a .
2 9
F o i v e r i f i c a d a t a m b é m u m a c o r r e l c;1 ç ã o e n t r e o s d o i s c a r a c t e
res . A e q u a ç ã o d e r e g r e s s a o 1 i n e a r e n c o n t r a d a f o i d e y=0 , 23 1 6x+ l , 6 39 8
e o c oe f i c i e n t e d e c o r r e l a ç ã o fo i r = 0 , 7 9 . ( F ig . 1 3 )°
m m
12
_. 1 1 < "' o .._ 1 0 o "" ... 9 <
1 .,, o ... • o ... z 7 w � "' � o V 5
m m 1 5 20 25 30 35 40 45 50
C OM P R I M E N TO TOTAL
Fig . n 9 1 3 - Grá f i c o de p crn t o �, r:orn:d a c: t t , r 1 dndo o comp rime nto t o t a l co m o cornp1 i m� n t o µ 6 � a t ri oporal nos u nf i o xo !·o da l"lu i l l l lli.c, i d .
'
j u
2. 2 - O ANI MAL EM RELAÇA D AS DEMAI S ES P � CIES D O ATL ANTICO
No Atlânt i co d i versas espéc i es do g� nero Branchiostoma fo
r am descritas. Em águas europé i as encontra-se B . lanceolatum, en
q u a nto que na costa afr i cana são numerosas as espéc i es ocor rentes.
B . senegalense desde V i l la C i sne i ros no Sahara Espanhol até Dakar
no Sen ega 1 . Para o sul encontramos B , leo nense no 1 i toral de Ser
ra Leoa , B . takoradii na costa de Ghana, B . nigeriense na N i gér i a
e B. africae n a Repúbl i ca dos Camarões .
No l i toral amer i ca n o encontramos B . bermudae nas Bermudas ,
B. bennetti na costa da Lou i s i ana, B. platae na costa sul-amer i ca
n a e B . caribaeum no Car i be e Golfo do Méx i co .
As espéc i es amer i canas podem ser separadas da europé i a e
das afr i canas, entre outros caracteres . pela pos i ção do ânus. Nas
amer i canas o ânus local i za-se sempre próx i mo ou atrás do ponto m�
d i ano do l obo i nferior da nadade i ra caudal , enquanto que nas afr i
c a nas e eu ropé i as ele é sempre bem anter i or .
Com a i ntenção de ver i f i carmos as semelhantes e as d i fe-
renças ex i stentes entre as espéc i es ocorrentes no Atlânt i co f resol
vemos anal i sar as fa i xas da va r i ação de se i s caracteres quant i ta
t i vos, comparando os resultados de cada população.
Na f i g. 1 4 podemos observar as fa i xas de var i ação c om re
lação ao numero total de m i ôtomos. O resultado mostra claramente
a d i st i nção e ntre o grupo afr i cano e o grupo amer i cano, perm a nece�
do a espéc i e europé i a numa s i tuação um pouco i ntermed i ár i a, embo ra
l i ge i ramente ma i s próx i ma do grupo amer i cano .
E S P E C I E
la tae 2
cay,ibaewn 3
bennetti "
bennudae 1 ·
nigeriense 5
senega lens e 5
gambie nse 6
Zeonense 7
africae 5
takomdii 7
lance o la twn
S2 S4 S6 58 60 62 64 66 .. 70 72
Faixa de vari ação do nú.me ro to t a l de rni ótorno s nas e s peci e s do g ênero Branchiostoma .
( 1 l - Segundo H UB BS, 1 922
( 2 } - Segundo SAWAYA & C ARVAL H O , 1 95 0
( 3 } - Segundo BOSCH UNG & G UNTE R, 1 962
( I+ } - Segundo BOSCH UNG & G UNTE R, 1 966
( s) - Segundo WEB B, 1 95 5
( 6 ) - Segundo WEBB, 1 9 58 a
( 7 ) - Segundo WE BB, 1 95 6 b
3 l
N b que diz respeito ao numero de miótomos do rostro ao
atrioporo , ainda encontramos uma certa distinção entre o grupo �
fricano e o americano , situando-se B . l a n c e o l a t um mais uma vez
próxima das espécies americanas . ( Fig. 15)
3 2
E s p E e 1 E 30 3 2 · 34 3 6 3 1 40 4 2 44 46 41 so
Anfi o x o da Marambaia
B . p la tae l
B . p la tae 2
B. caribaeum 3
B . benne tt'i,
B. ber•mudae l
B. nigeriense 5
B . senega lens e 5
B . gambiense 6
B . leonense 7
B . africae 5
B . takoradii 7 e . .
B. lance o la tum l
Fig. n 9 1 5 - Fai x a de vari ação do n�ma ro de miótomos a n t e ri o re s na s e s pecies do At lânt ico do gênero BranchioD toma. .
E S l' E C I E
Anfioxo da Ma rambaia
B . latae 2 B . p la tae
B. caribaeum 3
B . benne tti 4
B . bermudae
B . nigeriense 5
5 B . senega leris e
B . gambiense 6
B . leonense 7
B f . 5 . a r,z,cae
B . takoraddi 7
B . lance o la tum 1
1 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 5
------ -- ------ ---
1 6 1 7 1 1
F ig. n " 16 - Faixa de variação ilc, núme ro cJ e m i Ó l. ornc Ll pos atri o porais nas e s péci es do A t l ântico do gên e ro Bi·unchios toma .
- ~ - -1- - - 1-
- - ,-.. -- - - ~ - ,_ -- -
h ~ -- '
1
1
1 1 -~
--
1• '
}) 1 - 1
- ,~ . 1
;
-- - l
-
Quanto ao numero de miótomos do atrioporo ao - -a nus , n a_o - . pe rcebe realmente uma distinção entre a espécie europe i a , o g
americano e o a f ricano , E'. o carater de menor variabi 1 idade e
espécies do -Bra nc h i o s toma . ( f i g . 1 6 ) a s genero
E s p E e 1 E 5 • 7 • • H 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5
3 3
se
rupo
ntre
Anfi oxo da Marambaia
8. p latae l
B . platae 2
B. car-ibaewn 3
B. benne tti I+
B. bemudae l
B. nigeriense 5
B. senega lens e 5
B. gambiense
B. leonense
B. africae 5
8. takoradii 7
B . lance o latwn l
Fig . n 9 1 7 - Fai xa de variação do numero de m i ô tomos pos -anais nas e spécies d o At lânti co do gênero Branchios toma .
Em relação ao numero de miótomos pós-anais , mais uma
fica patente a di f erença entre as espécies americanas a a f ric
( f i g . 1 7 ) , Entretanto B . l a n c e o l a t um com rela ç ão a esse cara ter
1 oca 1 i za j unto das espécies af ricanas. Realmente tal resultad
surpreende . - que cara ter im portante para distinguir as J ª um
cies a f ricanas e européias das americanas e exatamente a pos
do - Como americanas localiza mais atrás áo anus . nas o anus se
a f ricanas - . razoáve 1 elas menor nas e europe i as e que possuam
ro de miótomos pos anais , como demonstram os resu ltados.
vez
anas
, se
o nao
esp�
ição
que
nume
~
-
= -
(.
-1 .
-
�
Uma dispersão e verif i cada quando anal .isamos o numero �
das nadadeiras dorsais, embora ainda assim camaras possa ser V
ficada uma certa distinção entre os dois grupos, B . s e n e g a l e n s e
t á entretanto dentro da faixa de variação do grupo americano.
dispersão verificada com relação a esse caráter também nao
p reende, tendo em vista que e entre todos o que apre s e·n ta ma
variabilidade . ( Fig . 1 8 )
E s p E e 1 E 1 70 1 95 2 2 0 245 2 70 2 95 32 0 34 5 uo :t95 4 2 0
Anfioxo da Maratnbaia
B . p la tae 1
B . pla tae 2
B. cari b a e um 3
B . bennetti '+
B. bermuda.e 1
B . nigeriense 5 '
B . senega lense 5
B . gambiense 6
B . leonense 7
B. africae 5
B . takoradii 7
B. lanceo latum 1 -
F ig. n 9 1 8 - )Faixa de variação do numero de camaras da nadadeira dorsal nas espécies do Atlânt i co do gêne ro Br,ancJrios toma .
Com relação ao numero de camaras da nadadeira ventral,
3 '+
das
e ri
es
A
sur
i o r
demos , ainda , em linhas gerais observar a distinção entre os d
p�
ois
g rupos emb ora B. ca ri b a e um com uma faixa de variaçao enorme p ene
.
. .
-.
' 1 1
1 1 1 1 1
1
1 1
1 1
-.
. .
3 5
t r a dentro da faixa do grupo africano. B . lanceolatum apresenta
uma posição intermediária com re l ação a esse càráter , ( Fig. 19)
B. bennetti apresenta um numero bastante e l evado dessas
ca maras , se distin guindo do grupo americano e inc l usive u l trapa�
s ado a faixa de variaçio de todas as espicies africanas.
E s p E e 1 E 1 5 2 1 2 7 3 3 3 9 4 1 1 1 5 7 6 3 •• 7 5
. Anfioxo da Maramba ia
B. platae 1
B. platae 2
B. caribaewn 3
B. bennetti lt
B . bermuda.e 1
B. nigeriense 5
B. senegalense 5 :
B. gambiense 6
B. leonense 7
B. afY'icae 5 ---B. takora.dii 7
B. lanceo la tum 1
Fig . n9 19 - Faixa de variação do número de câmara s da nadadeira ventral nas espécies do Atlân tico do gênero Branchiostoma.
1 1
1 1
•
1 1 1 I
1 1
1
•
3 6
2 . 3 - AP LICA Ç AO OE ANA LISE ESTAT !ST I CA NAS ESP�CI ES DO AT L ANTICO
Como já nos referimos anteriormente foi WEBB ( 1 954) quem
i niciou a aplicação de testes "t " em anfioxos . Inicialmente ele
t rabalhou com B . n i g e ri e n s e e B . s e n e ga l e ns e . Posteriormente uti
lizando ainda basicamente critérios estatísticos , estabeleceu as
s e guintes espécies novas : B . gamb i e n s e (1 95 8 a ) B . l e o n e n s e ( l 9 5 6
b) e B . t a k oradi i ( 1 956 b) todas elas distribuidas em areas rela
tivamente próximas da costa ocidental africana. Tal situação rea.!_
me nte não deixa de surpreender, principalmente quando se conhece
q ue esses animais são possuidores de larvas planctônicas que du
ram de 2 a 6 meses de vida, as quais transportadas por corre ntes
marinhas poderiam ampliar consideravelmente a área de distribui
ç ão das espécies. E'. inclusive o que ocorre com B . l a n c e o l a t um q ue
e encontrado no Mar do Norte, penetra no Mediterrâneo, atravessa
o canal de Suez e e encontrado hoj e na costa oriental da Af rica
e Madagascar ( PR ENANT , 1 928 ) . O mesmo acontece com a espécie a
siática que ocorre desde a China, Japão, Filipinas, Borneu, S um�
t ra, Austrália etc . , atingindo também a costa oriental da Africa
e Madagascar, onde suas larvas chegaram transportadas provave.!_
mente pela corrente sul equatorial .
Segundo W EBB ( 1 9 75) tal situação na costa da Africa,onde
s eis espécies j e encontram praticamente juntas, po deria ser ex
plicada como sendo resultante do comportamento de component e s 1 i
torais das correntes da Guine e das Canarias que agiriam como ba..!:_
re i r as d i f i cu 1 ta n d o as s i m as t rocas g ê n i c as e n t r e as e s pé c i e s a 1 í
existentes.
Recentemente WEBB ( 1 9 75) passou a uti 1 izar, al�m dos tes
t e s 1 1 t 1 1 , um mé todo mais simples, para diferenciar populaçõ�s es
tatisticamente diferentes. Esse método consiste em calcular um
1 1 f a t à r d e dif erença" entre duas populações utilizando um menor nu
mero de caracteres taxonômicos quantitativos.
Em anfioxos W EBB utilizou os seguintes carac teres :
- n üme ro d e
2 - n úmero de
camaras
camaras
da nadadeira dorsal.
da nadade i ra ventral.
3 7
3 - relação altura/largura das camaras da nadadeira dor
sal
4 - numero de miótomos do rostro ao a trioporo .
5 - numero de miótomos do atrioporo ao anus.
6 - numero de miótomos pós-anais.
Para obter o 1 1fa t o r de diferença • • calcula-se para cada ca
rater considerado a média e o desvio padrão, tanto para a popul�
çao A, quanto para a população B. Aplica-se o resultado na fórmu
l a .
O nde :
( µ A - µ 8) 2
( 0 2 + 0 2 ) A B
µA
= média do caráter considerado na população A
µ8
= média do caráter considerado na população B
ªA
= desvio padrão do caráter considerado nà popula -
ção A
cr8
s desvio padrão do caráter considerado na popula -
ção B
O s resultados obtidos para os seis caracteres sao somados
e a soma resultante é o 1 1 fa t o r de diferença 1 1 •
Aplicando o teste em diversas populações W EBB (19 7 5) con
c l uiu que quando as populações A e B são da mesma espécie o "fa t o r
de diferença 1 1 é sempre menor do que 3 enquanto que, quando são de
espécies diferentes o valor é sempre bem superior.
P ara verificar qual o "fa t or de diferença 1 1 entre os anfio
xos que coletamos na Marambaia e as demais espécies do Atlântico
aplicamos a fórmula de W EBB (1 9 75). Os resultados estão na tabela
1 1 1 • \
* ' * * ***
1f A 15 E L A I 1l I
» fa t or de Diferen ç a » en tre A n fio x os d a Maram b a ia
e o u tras pop ula ç ões d o At l â n t i c o Ocide n t al •
POPULAÇé'JES "FATOR VE VIFERENÇA "
l , 6
2 , 6
4 , 7
B. pla ta e ( S ão S e b a s t i ã o ) *
B. plata e ( S a n t o s ) *
B. caribaeum { M i s s i s s i p i ) * *
B. b ennetti * * * 1 0 , 6
Da d o s o b t i do s e m SAWAYA & C A R VA L H O ( 1 9 50 )
D a d o s s e g u n d o B O S C H U N G & G U N T E R ( 1962 )
Da d o s s e g u n d o B O S C H U N G & G U N T E R ( 1 966 )
3 8
Ob s . : Para o cálculo do " f a t or de difere n ç a 1 1 em ques tão s omente
5 caracteres foram ut i 1 i zados , pois os autores consul ta dos não fo.!:_
neceram elementos sobre a relação altu,ra/largura das câmaras da n�
dadei ra dorsal.
O s res ultados da tabela s ugerem, baseado no critério de
WE B B s erem os anfioxos da Marambaia da mes ma espécie dos de S antos
e São Sebastião . Demonstram ainda que a população da Marambaia é,
em princípio , mais s emelhante a de São Sebastião do que a de San
tos .
O res ultado com B . caribaeum nos leva a concluir s erem es
pécies diferentes , porém com muitos as pectos em comum vis to que o 1 1 fa t or d e d i fere n ç a 1 1 apres enta um valor relativamente · baixo.
Comparando os anfioxos da Marambaia com as espécies do A
tlântico Sul Oriental cons egu i mos os resultados que s e encontram
na tabela IV .
B.
B.
B .
B .
B.
V A 8 E l A I V
"Fa t o r d e dif e r en ç a " ent r e os a n fio x os d a
Ma r amb aia e d i v e rsas esp é cies d a /1: f ric a .
POPULAÇVES " FATOR VE VIFERENÇA"
senegalense 1 5 , 9
nigeriense 2 3 , 4
gambiense 2 4 , l
takoradii 4 5 , 4
leonense 3 3 , 8
3 9
Os valores obtidos tornam c l ara a distinção entre as esp�
eles do Atlintico oc i dental e oriental. Entre os animais america
nos computados , o maior fator encontrado foi 1 0 . 6 . Entre os anfio
xos da Marambaia e o grupo africano o menor fator foi 1 5 , 9 e o
maior 4 5 , 4 .
Nas espécies do Atlintico ocidental resolvemos aplicar a
lém do 1 1 f a t o r d e dif e r en ç a 1 1 , o teste 1 1 t 1 1 para verificarmos_ com
maior segurança as diferenças entre as populações.
Na tabela V i r estão os resultados que calculamos para B .
p l a t a e de São Sebastião e Santos , baseados nos dados
por SAWAYA & CA RVALH O ( 1 9 5 0 ) .
forne.c idos
e a'1.â.;t, e.Jt
l
2
3
4
5
6
1f A B E lL A fl
R esu l tado da ap l icação de t este " t " ent r e os An
f i o xos da Maramba i a e B. platae de São S ebast i ão.
An6ioxo.ó da Ma1tambaia B. platae ( S. Se_ b a.ó ;t,ião J N=50 N = 5 1 " ;t_ "
Me.dia Ve..6 vio Me.dia Ve,.ó vio
286 15 · º 2 7 5 • 7 1 3 . 9 3 ,5
32,7 4 ,5 34 ,5 6,6 l , 6
35,3 l , 85 37,4 l , 6 6,0
1 3 , 9 l , 3 3 l 4 , 7 l , 5 2 , 8
8 ,5 0,9 6 , 8 0 , 7 1 0 , 6
57 , 7 2 , 1 6 58,9 2 , l l 2 , 8
l+ o
" p "
< o , o l
o . l
< o , o l
< 0 , 0 1
< 0 ,0 1
< 0 ,0 1
( 1 ) n Q d e c a ma ra s d a n a d a d e i r a d o r s a l . ( 2 ) n Q de c ama r a s d a n a d a
d e i r a v e n t ra l . ( 3 ) n Q d e m i õ t omo s d e r,o s t r o a o a t r i o p o r o . ( 4 ) n Q
de m i õ t omo s e n t r e o a t r i o p o r o e o â n u s . ( 5 ) n Q d e m i õ t omo s p õ s - a
n a i s ( 6 ) n Q t o t a l d e m i õ t omo s.
e a){_ â. ;t, e_ ll..
l
2
3
4
5
6
O b s . :
T A B E IL A V I
R esultado da ap l icação d e t est e " t " e nt r e os A n
f i o x os da Maramba i a e B , caribaeum d o M iss iss i pi .
An6ioxo.ó da MaJtambaia B . oaribeaum N=50 N .
Média Ve,.ó vio Média Ve,.6 vi o
286 1 5,0 306,9 1 8,84 1 00
32 , 7 4 ,5 47,2 5 , 75 84
35 ,3 l , 85 36, l O , 1 4 1 00
1 3 , 9 1 , 33 1 5,8 0,69 1 00
8 , 5 0 , 9 6 , 7 0 , 5 1 00
57 , 7 2 , 1 6 58,6 0,76 1 00
Ver referência na Tabela V
- ---·--
,, ;t_ " " p "
7 , 3<0 ,0 l
1 6 , 2<0 ,0 l
3 , 3<0,01
1 0,5 <0,0l
1 3 , 2 <0 ,0 1
2 , 7<0,0 l
V A 5 E L A V 1 I
Result ado da a plica ç �o de teste "t " ent re duas popula
ç ões de B . platae um a de Sant os e out r a de São Seba stião,
( Dados p a r a os cálculos obtidos em SAWAYA & CARVALH0 , 1950).
B. platae 1 S anto-6 ) B. platae I S . S e b a-6 .t ) C a.ttâ.te..tt
N = 1 3 N = 5 1 M ê.dia V e-6 v -<. o M ê.dia. V e..6 V-<.O
l 281 , 5 2 7, l 275,7 13,9
2 34,0 5,0 34,5 6,6
3 37,7 1 , 6 37,4 l , 6
4 1 5, 9 0,95 14, 7 l , 5
5 6,92 0,27 6,8 0,71
6 60,6 2,02 58,9 2, 11
Obs,: Ver re ferên cia na Tabela V
e a.ttã.te.Jt
1 2
3
4
5
6
O bs . :
T A 8 f /L .A W I 1l 1l
Result ado da a plica ç �o de teste "t " entre os
A nfioxos da Ma r ambaia e B. platae de Santos.
Annioxo.6 da Ma1tambaia B. platae ( S anto.6 1 N=50 N = 1 3
M ê. di a V e-6 v i o M e. dia V e.J.> via
286 1 5, O 281 , 5 2 7, 1
32,7 4,5 34,0 5,0
35,3 1 , 85 37,7 1 , 6
1 3, 9 l , 3 3 l 5, 9 0,95
8,5 0,9 6,92 0,27
57,7 2, 16 60,6 2,02
Ver referência na Tabela V
'J ;t "
0,74
0,3
0,6
3,6
l , o
2,6
"t "
0,5 7
0,86
4,7
6,2
11 , 2
4,5
I+ l
. " p "
0,4
0,7
0,5
<0,01
0,3
<0,01
" p "
0,5
0,3
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
4 2
O resultado de mon stra q ue somente com relação ao número de
m i ótomos tota i s e m i ôtomos pós-atr i opora i s as d i feren ças entre as
p opulações de Santos e São Sebast i ão são s i gn i f i cat i vas.
A nal i sando, entretanto as populações de Santos e da Mara�
b a i a, ver i f i camos q ue em 4 dos se i s caracteres anal i sados as d i fe
r e nças encontradas são s i gn i f i cat i vas ( T a b e l a VIII). Somen te com
relação ao n úmero de c âmaras da nadade i ra dorsal e ventral há uma
p robab i 1 i dade elevada de pertencerem à mesma popu l ação. Entre os
a nf i oxos da maramba i a e os de São Sebast i ão o resultado encontra
do é semelhante, po i s em 5 dos se i s caracteres ocorrem d i ferenças
estat i st i came nte s i gn i f i cantes. Somente com relação ao numero de
camaras da nadade i ra ventral as d i ferenças não são s i gn i f i ca t i vas.
( T a b e l a V)
Quanto aos an f i oxos da Maram ba i a comparados com B. cari
b a e um do M i ss i ss i p i , segundo dados fornec i dos por BOSCH UNG & GUN
TE R ( 19 6 2 ) as d i ferenças encontradas são todas altamente s i gn i f i
cat i vas. ( T a b e l a VI)
.. 3
3 - V I S C US S Ã O
Analisando os animais encontrados no Rio de Janeiro, veri
ficamos que diferem tanto de B. platae quan t o de B . caribaeum .
Com relação a B. platae , embora apresentem o mesmo tipo de
nadadeira caudal assimétrica, diferem no que se refere à posição
d o â n u s . H U B B S ( 1 9 2 2 } e B I G E L O W & F A R F AN T E ( 1 9 4 8 ) a f i r ma m q u e n e�
sa espécie o ânus se localiza bem atrás do ponto mediano do lobo
inferior da nadadeira caudal. Em nossos exemplares, verificamos que
o ânus está sempre no ponto mediano ou pr6ximo a ele. Nesse aspe�
to nossos resultados são semelhantes aos que SAWAYA & C A RVALHO
( 1 9 5 0 ) encontraram para os anfioxos de Santos e São Sebastião, e�
bora eles tivessem considerado seus exemp lares como B. platae. Nos J -
sos exemplares diferem ainda de B. platae pelo fato de apresent�
rem uma nadadeira dorsal que corresponde de 1 / 1 0 a 1 / 1 8 da altura
do corpo na região meio-atrial, enquanto que HUBBS ( 1 9 2 2 ) em sua
descrição original de B. platae cita ser essa altura de aproxim�
damente 1 /4 da altura do corpo. No que se refere a relação altura
/largura das câmaras da nadadeira dors'al, HUBBS ( 1 9 2 2 ) descreve
B. platae como possuindo câmaras de 4 a 8 vezes mais altas do que
l argas enquanto que em nossos exemplares encontramos relações de
2 a 4 vezes. Com relação aos exemplares de Santos e São Sebastião
SAWAYA & CA RVA LHO ( 1 9 5 0 ) , não - fornecem em seu trabalho dados a res
peito de tais caracteres.
Quanto aos demais caracteres, nossos exemplares podem se
s ituar dentro da faixa de variação fornecida para B. platae por
HUBBS ( 1 9 2 2 ) e B I GELOW & FA RFA NTE ( 1 9 4 8 ) .
No que se refere a B. caribaeum , além de nossos exemplates
apresentarem diferenças estat fsticamente significantes com rela
ção aos dados fornecidos por BOSCHUNG & GUNT E R ( 1 9 6 2 ) para aquela
espécie, apresentam ainda nadade i ra caudal diferente , já que em
nossos exemplares é assimétrica enquanto em B . caribaeum e simé
trica (BIGELO W & FARFANTE , 1 9 4 8 } . Com relação à posição do anus
ela é semelhante â de nossos exemplares.
t+ t+
Com re l ação a nadadeira dorsal , verificamos que embora
mais próximos de B . carib e um , nossos exemplares apresentam ainda
nítidas diferenças com re l ação a essa espécie . HUBBS (1922) e B I
GE L OW & FA RFA NTE (1948) , citam ser de 1 /8 a altura da nadadeira
dorsa l em relação à altura do corpo . Nossos exemp l ares apresentam,
como já nos referimos antes , de 1 / 1 0 a 1 / 1 8 . No que se refere á re
l ação altura/ l argura das câmaras da nadadeira dorsal , HUBBS (l922)
cita como. sendo 3 vezes mais al tas de que l argas , enquanto B I GELOW
& FA RFANTE (194 8 } afirmam ser de 3 a 6 vezes. Nos nossos exemp l �
res apresentam , como também já nos referimos , câmaras de 2 a 4 ve
z es mais altas do que largas.
S U N D E V A L L ( 1 8 5 3 ) , em s u a d e s c r i ç ão o r i g i na 1 d e B . caribaeum,
cita além da fórmu l a miotônica 3 7+ 1 4 +9=60 , estar o anus 1 oca 1 i za
do e m posição bem posterior quando comparado com a espécie euro
péia , Não fornece dados , entretanto , sobre a simetria ou assime
tria da cauda , altura da nadadeira dorsa l , número de câmaras des
s a na d a d e i r a e d a na d a d e i r a v e n t r a 1 . Ta i s i n f o r mações s a o c 1 ar ame n
te insuficientes para caracterizar uma espécie do gênero B ra n c h i
o s toma , pois quanto à fórmu l a miotônica diversas outras espécies
apresentam semelhante e quanto a posição do ânus , tanto B . p la ta e
quanto B . cari b a e um a possuem posterior quando comparada com a es
pécie européia.
Em função portanto do exposto decidimos considerar nossos
exemplares distintos de B . p la ta e e B . carib a e um , admitindo-os co
mo membros de uma espécie ainda não descrita.
Bran c h i o s toma maramb a i e n s i s n . sp. ,
? B ra n c h i a s toma cari b a e um , Gun ther , 1 884 pag .J2, nec Sundeva 1 1 , 1 853
? B ra n c h i o s toma p l a ta e , Tommas i et al , 1 972 pag. 1 49, nec Hubbs , 1 922
Lo c a l id a de t i p o : 1 1 h a da Pombeba na Restinga da Ma ramba ia ,
Rio de Janeiro , Brasi l .
O u t r a s l o c a lid a des : Baía da Guanabara , ao l argo da Praia
de Botafogo , Rio de Janeiro , Brasi 1 .
4 5
H o l ó t i p o e P a r á t i p o s : Depos i tados no Museu Nacional do Rio
Jane i ro.
D i a g n o s e :
O diagnóstico foi baseado em 50 exemplares escolhidos a
leatóriamente entre centenas , coletados em julho de 1 97 6 . A maior
parte dos animais foi capturada sobre a areia durante a maré-bai
xa . Como se encontravam vivos foram mantidos em aquário e apos a
nestes ia em mentol, submetidos à biometria. Após fixação alguns
caracteres foram novamente observados � recontados para verificar
se apresentavam muitas diferenças em relação aos animais vivos .
1 - Número de camaras da nadadeira dorsal 248-3 20 ; média
286 ; desvio padrão 1 5, 0 ; desvio padrão 5, 2% da média .
2 - N úmero de camaras da nadadeira ventral 22-42 ; média
3 2 , 7 ; desvio pad rão 4, 5 ; desvio padrão 1 3, 7 % da média.
3 - C âmaras da nadadeira dorsàl de 2 a 4 vezes maisl al
. tas que largas ; média 2, 4 ; desvio padrão 0 , 7 ;
padrão 29, 1 % da média.
4 - Altura da nadadeira dorsal contida de 1 0 a 1 8
desvio
vezes
,na altura do corpo na região meio-atrial ; média 1 3 , 2 ;
desvio padrão 2 , 5 ; desvio padrão 1 8, 9% da média.
5 - Região pós-atrioporal de 0 , 27-0 , 43 do comprimento da
região p ré-atrioporal ; média 0 , 3 7 ; de.svio padrão 0 , 0 4 ;
desvio padrão 1 0 , 8% da média.
6 - Comprimento da região pôs-atrioporal de 2 1 , 5%-3 0 % do
comprimento total do corpo ; média 27 , 1 % ; desvio padrão
2 , 3 9 ; desvio padrão 8, 8% da média .
7 - N úmero de miótomos anteriores 3 2-4 1 ; média 3 5 , 3 ; des
vio padrão 1 , 85 ; desvio padrão 5, 2% da média.
.. 6
8 - Número de miôtomos do atrioporo ao ânus l 1 - 1 8 ; média
1 3, 9 ; desvio padrão 1 , 3 3 ; desvio padrão 9, 5% da mé:dia .
9 - Número de miôtomos pôs-anais 6-lo ; média 8 , 5 ; desvio
padrão O , 9 ; desvio padrão lo , 5 % da média.
l o - Número de miótomos totais 52-63 ; média 57, 7 ; desvio
padrão 2 , l ; desvio padrão 3, 6% da média.
Além desses caracteres, outros podem ser citados :
O ânus abre-se sempre próximo da regiã6 m�diana do lobo
inferior da nadadeira caudal.
- A nadadeira caudal se destaca pouco da dorsal e da ven
tra i , se apresentando assimétrica , iniciando-se o lobo
inferior aproximadamente 1 /3 de seu comprimento antes do
superior.
Com os dados dispon fveis , procu ;amos apresentar uma chave
para identificação das espécies americanas do g inero Branch i o s to
ma , acrescentando entretan to o fato de tais chaves serem de difí
cil aplicação nesses anima i s, em virtude da carência de caracteres
taxonSmicos qualitat i vos.
-C have para Ide n t ifica ç ã o das Es p écies America nas
do G ê ne r o Branch i ostoma-
la- Animais com grandes ci rros bucais apresentando finas e lon gas
es pa nsões la tera is . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · . . Branch i os tomà benne tti
lb- Animais apresentando os cirros bucais com pequenos tubé �culos
l a t e r a i s . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2a- Anus localizado bem atrás do ponto mediano do lobo inferior da
nadadeira caudal . .. .. • . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . Branchiostoma plata e
2b- Anus localizado próximo ao ponto mediano do lobo inferior da
nadadeira caudal . • • • • • . . . • . . . . . . . . . . . . . • . . 3
4 7
3a- Animais com nadadeira caudal simétrica ..... ... • . • . . ... .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . Branchiostoma caribaeum
3b- Animais com nadadeira caudal assimétrica
. . . . • • . . • . . . " . . . . . • . . . . . . . . . . . • . . . . . . 4
4a- Animais com câmaras da nadadeira dorsal até 240
. . . ........... . ... . ...... .. .. . . . , . . . . Branchios toma bermudae
4b- Animais com câmaras da nadadeira dorsal de 248 a 3 20
. .. . ..... ... ... .. ... . . .. . . . . . . . . . . . . . Branchiostoma marambaiensis
Quanto aos resultados encontrados comparando anfioxos de
três local idades brasileiras, Rio de Janeiro, São Sebastião e San
tos, verificamos que baseados no critério do "fat o r de d ifere n ç a "
d,e Webb , deveríamos considera-las como pertencentes a mesma esp�
c'ie, principalmente levando-se em conta que SAWAYA&CA RVA LH O (l 9 50 )
afirmam textualmente ser a posição do ânus em seus exemplares di
ferente da de B. platae. Tal situação nos levaria portanto, a con
siderar as populações de Santos e São Sebastião como possíveis si
nonimias de B. marambaiensis. Entretanto quando analisamos as p�
pulações, utilizando testes 11 t 1 1
, verif f'camos que os animais de São
Paulo apresentam diferenças significativas em relação aos da Maram
baia. Os resultados sugerem assim, uma possibilidade de existir
aqui também , uma situação semelhante a que WEB� (19 55 , 1956 b , 1958 a)
encontrou na costa ocidental da Africa, onde em um trecho relati
vamente rest rito , caracterizou diversas populações estatisticamen
te diferentes , consideradas por ele como espécies novas. De qual
quer modo uma conclusão mais definitiva ficaria na dependência de
um estudo de animais coletados em diversas localidades da costa
brasileira , o que nos permitiria compara-los estat,isticamente, po�
sibilitando dessa forma um melhor conhecimento dos ani�ais aqui �
correntes e, contribuindo assim, para uma melhor compreensao da
complexa taxonomia desse grupo.
•••11••••••1.aA .1-•a•. •••
4 8
1v-se gunda pa r t e
" O AMBIE NTE" ..
4 9
1 - H TS TÜR T CO
O i nteresse pe l os fundos onde se instàlam os anfioxos é re
! a t i vamente recente . Foi F O R D ( 1 9 2 3 ) quem pr i me i ro desenvolveu um
trabalho onde ass i nalou as caracter íst i cas bási cas do ambiente on
de esses an i ma i s são en contrados . Segundo ele os anf i oxos se i ns
talam em amb i ente de sed i mento formado de are i a grossa e cascalho .
HAGMEIE R & HINRICHS ( 1 9 3 1 ) real i zaram um trabalho sobre a
ecolog i a de B. Zanceolatum em Hel i goland . Segundo os autores os a
n i mais eram encontrados sempre em areia grossa , fofa e com casca
lho.
CHIN ( 1 9 4 1 ) trabalhou com 8 . b e l c h e r i em Amoy na Ch i na
tendo ver i fi c ado que os an i ma i s somente eram encontrados em sedi
mentes onde predominavam as frações grosse i ras.
Segundo THO RS O N ( 1 9 5 7 ) em seu trabalho sobre comun i dades
bênt i cas , as comunidades de anf i oxos se i nstalam em fundos conchl
lí feros quando em águas rasas e em are i ê quando em águas mais pro
fundas.
WEBB ( 1 9 5 8 e ) estudou com bastante de talhe as comunidades
de B. nigeriense da L agoa de Lagos na N i géria. Ver i f i cou então que
esses animais se instalam em are i as onde a proporção de silte nao
ultrapassa 1 , 5% e que possuam no máx i mo de 20 a 30 % de a reia s fi
nas.
No Mediterrâneo , na região de Marselha , P l: R Ê S & P I C A R D (l. 9 5 B )
en con traram essas comunidades instaladas em are i a g rossa e c a s ca
lho . Já em Roscoff , na Mancha , CA BIOCH ( 1 9 6 1 ) encontrou essas co
munidades em fundos de sedimento grosse i ro com numerosos
tos de conchas.
fragme!!_
Na costa catalã francesa , MO NNIOT ( 1 9 6 2 ) trabalhando em
Banyuls-sur-Mer , em seu extenso trabalho sobre os fundos de ànfio
xo , estudou com bastante detalhe a fauna acompanhante e a granul�
metria do sedimento. Verif i cou então que naquela reg i ão os anfio
xos ocorrem em are i as onde as frações menores que 0 , 4 mm represe!!_
•
5 O
tam somente 1 % do tota l do sed i mento ,
P I E R CE ( 1965 ) traba lhando n a costa da F lórida, ve rificou
que B. caribaeum se insta la onde os amb i entes apresentam correntes
de maré apreci áveis e areia com fragmentos de conchas .
CO RY & PIE RCE ( 1967) estudaram essas comunidades ao . longo
de toda a costa sudeste dos Estados Unidos e verificaram que e las
se encont ravam onde as condições do ambiente eram as seguin tes : a
reia com fragmentos de concha e menos de 25% de areia fina, corre�
tes de maré fortes e temperatura invernais acima de 9� C.
G UILLE (1970) trabalhando na mesma area que MO NNIO T (l 96 1)
c aracterizou as comunidades de B. lanceolatum como insta ladas em
profundidades de 4 a 46 metros, em sedimento grosseiro ( igu al o u
su perio r a 2 mm) com ausência quase sempre de frações finas .
WE B B ( 1971) em Helgoland, verificou que ocorrem mudanças
sazonais na distri buição dos anfioxos . Segundo ele os animais são
encontrados em areias finas no inverno , penetrando em areias gro�
sas no verao.
No B rasi 1 , COSTA ( 1971) , encont rou esses animais i nsta la
dos em dois tipos de biótopos. No Rio Grande do Sul encontrou - os
em bancos de conchas e em São Pau lo em canais com fundo de
grossa.
arei a
TOMMASI , VALENTE & A CE DO ( 1972) traba lhando na Ba ía da
1 lha Grande no Estado do Rio de Janeiro, identifi çaram diversos fun
dos de anfioxos , te ndo verificado que os animais ocorr_em com ma_ior
frequênc i a em sedimentos de areia grossa e muito grossa com baixo
teor de calcáreo.
5 1
2 - A Ã R E A VE ESTUVOS
Para um estudo dos fundos de anfioxos esco lhemos na Baia
de Sepetiva a área em to rno da I lha da Pombeba que, por estar a
fastada de ag lomerados urbanos, não apresenta prob lemas de
çao nem de modificações de origem antrópica constantes .
po lui_
A Ponta da Pombeba, na Restinga - da Marambaia, é um 1 1 s pi t 11
ou esporao, que se di rige praticamente em rumo su l-norte. Esse es
p orão, de origem quaternária, é de fo rmação mais recente que o fe
chamento comp leto da Baia de Sepetiba (L AMEGO , 194 5) .
Segundo ainda LAMEGO, a formação da Restinga da Marambaia
e da Pombeba deve ter se rea lizado da seguinte forma : .,
Correntes costeiras de rumo oeste- leste provocaram por
fricção, dentro da antiga enseada uma corrente interna. Esta por
sua vez transportou os detritos lançados pe los rios l taguai e Guan
du, depos i tando-os na faixa de águas mortas existentes entre as
duas correntes separadas pe la i lha da Marambaia. Assim a restinga,
como um esporao, começou a crescer no rumo leste até praticamente
encostar em Guaratiba. Segundo ainda o autor citado, ao terminar
a r e s t i n g a e f o r ma d a a b a i a , c e s s ou a ação d a e o r r.e n te c os te i r a em
suas aguas internas . Com isso se desdobraram diversas correntes
com circuitos menores provocadas por ventos periódicos, �specia!
mente de norte e nordeste. Esses ventos na área de Jaguanun, deram
o rigem a uma situação loca l de circu lação da· água formando assim
o esporão da Pombeba . ( F i g s , 20 e 2 1}
•
1 L H A D A
M A R A M B A I A
i . Joguon u m ,·.· li 0> .· o
ºº
ti .. ? t-1 l E
'il 'il t e. O
c o S T E I R A
4 ,
:• � � ., . •º
c o itREN TE COS T E I R A
f ig. n 9 2 0 - Mapa da � rea da Baia de Sepetiha mo s t ra n do a for ma ç� o da Resti n ga C:a Ma ra mbaia . ( Modi f i ca da de LAME GO , 1 9 4 5 ) .
5 2
,;t
RESTINGA DA MARAM8AIA
_,.),, �
F ig. n 9 21 - Mapa da á re a da Bai a de Sepet iba mos t rando a formação do esp� rão da Pombeba ( Modi f i cado de LAME GO , 1 94 5 ) .
5 3
ventos
~·
,,
5 ..
3 - RESULTAVOS
Na area da Pombeba rea l izamos , além de 4 1 estações de co
leta , mais 1 50 estações para determinação da profundidade e do
t i po de fundo. Em algumas real i zamos também medidas de velocida
de e rumo das correntes de maré , Desse modo procuramos cobr i r de
maneira ma i s completa possível a área estudada. Os resultados ob
t i dos são os que se seguem
3 . 1 - TOPOGRAFIA GERAL E BATIMETRIA
O fundo onde se loc al i zam os anfioxos se estende a l este
ao esporão da Pombeba , numa profund i dade mé dia de 1 , 5 metros . Tr�
ta-se , na real idade , de um grande banco de areia que tem , em sua
parte mais larga , aproximadamente um quilômetro. O seu 1 imi te S E
não foi determinado , mas provavelmente , ele se estende ao longo
de toda a Restinga da Maramba i a. ( F ig . 22 )
O banco em questão termina a leste , numa ladeira de are i a
vasosa que cai rapidamente de aprox i madamente 3 metros de p rofu�
d i dade até cerca de 7 metros , on de se encontra o fundo de vasa
f i na que se esten de por quase toda a Baia da Sepetiba.
Pr6ximo da pon ta norte da I lha de Pombeba , o desnível e
mais acentuado ainda , po i s nesse ponto , o banco de areia faz li
mite com o canal existente ent re Pombeba e Jaguanum. A profun dl
dade aí chega então rapidamente aos 1 3 metros.
Do lado oeste do esporao , a profund i dade �ai mais rapid�
mente atingindo a rela tivamente pouca distin c i a da i l�a de 4 a 7
metros de fundo. Rumo ao sul o decl i ve é mais suave.
F a z e n d o com u n i c a ç ã o e n t r e a 1 1 h a d a ,p o m b e b a e a P o n t a d a
P o m beba na R e s t i n g a d a Ma r a m b a i a , ex i s te um a 1 1 p a s s a r e 1 a 1 1 de are i a,
parte também do esporão , que entretanto permanece submersa duran
te as marés altas. Durante a ba i xa-mar a "passarela " fie.a a des
coberto e , dependendo do valor da maré , uma reg i ão às vezes con
s i derável do fundo onde estão os anfioxos , se des cobre também.
5 5
Embora o modo seja calmo nessa area, por es tar ela s i tua
da den tro de uma ba ía, o lado les te es tá sempre mais sujei t o ao
emba te de vagas vis t o que predominam os ven tos nort e, nordeste e
les te. Somen te quando ocorrem mudanças mais for tes do tempo, como
aproximação de fren tes frias, o lado oes te fica em si tuação de re
ceber maior emba t e de vagas, pois en t ão predominam os ven tos de
sudoes te.
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F U N D O D E A N F I O XO
fi g . n9 22 - Mapa da a rea da Por nli e t i , i rm1 1 •. t 1 ·,1 r 1 L l ll , J . r ·f' t u l tc1dnb cJo l ovan tamento bat imé trico .
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5 6
3. 2 - SE DIMEN TO
Na área onde se l ocali zam os anfioxos, a leste do esp�
rão, a média granulométrica variou de 0 , 3 4mm a 0 ,5 1 mm,dentro po�
tanto de uma faixa de areia média para grossa. Analisada entretan
to a distribuição dessas m édias na área, v.erificamos que não é ho
mog�nea, pois diminuem de oeste para leste. Pudemos, dessa form�
dividir o fundo em 4 faixas de aproximadamente mesma média gran�
lométrica (fig. 2 6 ) . Uma faixa, a mais próxima do esporão, onde
a m édia é ' em torno de 0 , 5 mm . Logo a seguir uma outra média de
0,48 mm, seguida de um com 0 , 4 3 mm e por fim a última de 0 , 3 4mm .
As características do sedimento, onde os anfioxos ocor
rem podem ainda ser melhor visua l izadas obse rvando-se o gráfico
de barras que apresenta as porcentagens de cada fração presente
no se d i me n to ( fig • 2 3 ) • Na f i g·. 2 8 e s tão a l g um as cu r v as a cu m u l a
tivas semi-logarítmicas do sedimento de estações onde ocorre m an
fioxos.
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M uno GROSSA
G il O S S A
M E O I A
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A R G I L A
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30 'º so 60
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Fig. n 9 23 - Gráfico de barras da s di feren tes fraç6es granu l o mé tricas de 5 estaç6es com anfioxos d a área da Pombeba .
/
w
5 7
Além da média granulométrica , calculamos para o fundo de
anfioxos, as porcentagens das frações menores que 0 , 3 mm. Os re
s ultados se apresenta ram concordantes com a distribuiçio encon
trada nas médias granulométr i cas. Pode-se notar na fig. 27 que a
porcentagem das frações meno res que 0, 3 mm cresce no sentido oes
te para leste. Próximo ao esporio encontramos em média 6 % de fra
ções a b a i xo de 0 , 3 mm enquanto que na faixa mais afastada chega
mos a encontrar cerca de 32% dessas mesmas frações.
Circundando o fundo onde os an fioxos vivem encontramos
uma faixa de areia vasosa, com uma média granulométrica em torno
de 0, 1 mm, quase sempre muito est reita, com exceçio no lado oes
te do esporio, em sua parte sul, onde pode atingir cerca de 20 0
·metros de largura. As condições de sedimento dessa faixa podem
ser melhor visualizadas no gráfico de barras onde estio assinala
dos as frações e respectivas porcentagens de três estações loca
1 izadas nessa faixa 1 imite ( f i g. 24 ) . A fig . 29 mostra as curvas
acumulativas semi-logarítmicas das mesmas estações.
M U ITO GROSS A
G R O S S A
... M E D I A
"' f I N A
M U ITO FIN A
S I L T E
A R G I L A
lll1lll1I E S TA Ç Ã O lllllllll 1 3
Ir::! ES TA Ç ÃO � 1 4
r-:1 ESTA Ç Ã O Ü 3 1
Fig. n 9 24 - Gráfico de barras das d i fe re nt e s f rações gra nulomét ricas de 3 e s tações de are ia va sosa , sem a nfi oxo s-:da área da Pombeba .
5 8
Após esse cin turão de areia v asosa, encon t ramos uma v asa
re l a t i v amen te fin a, com uma mê dia em torno de 0 , 45 mm . Os l imi tes
desse fun d o não foram de term i n a d os, pois ele se estende por qu�
se t o d a a Baía de Sepe tiba e M arambaia. As figu r as 2 5 e 30 mos
tram respec t i v amen te, o g r áf i co de b arras e a curv a acumula tiv a
semi- l og arí tmica , para o tipo de sed imen t o encon tra do nesses fun
dos.
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MU I TO G RO S S A
G R O S S A
M E D I A
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MUI TO F I N A
S I L T E
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f:TI ES T AÇ ÃO lili,j 1 5
::: E S T AÇ Ã O 1 6
m E S TAÇ ÃO L:.;;f 22
F i g. n 9 25 - Grá f i co tle i cJ I 1 · ,=i , : l o ,· J i fcre m.es frações g ranu l o mé tricas d e 5 e s t açcJ e ,_, rJ8 Vrls ,__, , :-, 1.:: 1n E-1n { i ; xo s , da área dd · Pombe ba.
F ig . n 9 26 Pornbeba .
� w º·41 m m [] o, 4 3 m m f:::J 0,34 m m Go,1 m m [J o,ou m m
Mapa da dis tribuiç.:Ío da,1 médid s - gronul ométri cas na area da
5 9
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POMBUA
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PON T A D A P O M B E ll A
F ig. n9 27 - Mapa da di s tribu i ção d a s fréll;;Ões me noce s que O , 3 mm, em porcentagem no fundo de anfioxo na �rRa da Pomoeba .
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3 . 3 - CORRE NT E S
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Faz-se necessá rio um estudo mais ap rofundado do regimede
co r rentes de ma r ê em to rno da ilha da Pombeba. Ac reditamos que,
com a medida de co r rentes em maio r núme ro de pontos, a cada ho
ra, simultâneas e em condições dive rsas de ma r é, possamos
senta r uma visio bastante razoável da dinâmica das co r rentes
ap r�
da
regiio. De qualque r modo, inte rcalando coletas com medidas de co r
rentes, conseguimos alguns resultados que conside ramos p relimin�
res .
3 . 3 . l - VASANTE
Ve rificamos que na vasante as aguas co r rem pa ralelas ao
� s po r io, em seu lado leste, com rumo no rte·. No dia 27. 0 7. 76 , com
L u a nova e no infcio da vasante, medimos às 1 5 : 45 uma co r rente
de 'l , 8 km/h. Continuando a ma ré a baixa r, po rém ainda em nfvel e
levado, as águas passam po r cima da 1 1 passa rela 1 1 , com rumo les te
oeste . Foi medida nesse ponto uma co r rente de 0 , 8 km/h no dia
27. 0 7 . 7 6, às 1 6 : 25. No final da vasante, com a ma r é mais baixa, a 1 1 passarela 1 1 começa a eme rgi r , agindo como uma ba r ragem. Quando is
so oco r re as aguas passam a co r re r somente em rumo no rte, de um
modo ge ral com maio r velocidade. Junto à ilha, em seu lado leste,
foi medida uma co r rente nesse rumo com velocidade de 1 , O km/h.
No canal, ent re Jaguanum e Pombeba, as águas co r rem du
rante toda a vasante no rumo leste-oeste. Nio medimos �nt re ianto,
co r rentes fo rtes de vasante nesse canal. ( F i g . 3 1 )
3 . 3 . 2 - E NC HENTE
Du rante a enchente, encont ramos uma co r rente rumo mo rte
passando do lado oeste da ilha , com ce rca d� 1 km/h. P ratica�ente
no mesmo momento medimos no can al de Jaguanum a co r rente mai s fo�
te que encont ramos na á rea. Essa co r rente se di rigia de oes te p�
ra leste com uma velocidade de 3, 1 km/h no dia 26. 0 7 . 76 às 1 1 : 0 0 ,
estando a p rea-ma r p r evista pa ra à � 1 4 : 43 na altu ra de 1 , 7 m. Ain
da p raticamente no mesmo instante encont ramos um tu rbi lhonamento
•
na costa ori.ental da Ilha da Pombeba , provocado pelo
que esta representa para o av�nço da cor rente ,
Continuan do a maré a sub i r, as águas começam a
6 5
obstáculo
o e s p o r ã o , n a r e g i ã o d a 11 p a s s a r e l a 1 1 , e s t a b e l e c e n d o - s e e m
transpor
pouco
tempo uma corrente razoavelmente forte em sentido oeste-leste. No
d ia 26 . 07 medimos uma corrente à s 1 2 : 3 0 passan do sobre a 11passar�
la 1 1 com uma velocidade de 1 ,9 km/h . ( Fig. 3 1 )
<<<<<<
o
l l H A DA P O M B E 8 A
600m
# .. CORRENTES DE ENCHENTE
P O N T A DA P O M B E B A
<<<<<< C ORRENTES DE VASANTE
Fig. n9 3 1 - Mapa da � rea da Pombeba assi n Q lando as correntes de enchen te e de vasante ,
..
6 6
3 . 4 - BIO MAS SA E DENS IDADE
Com o objetivo de conhece r a distribuição dos anfioxos
bem como verificar as correlações por ventura existentes entre
essa d i stribuição e as condições do biótopo, real izamos uma se
rie de coletas, das quais calculamos o número de animais por me
tro quadrado, bem corno sua biomassa em gramas ,
Não tendo si do as col etas realizadas na mesma época do
ano preferimos anal isar os resultados separadamente para
tentarmos obter uma concl usão geral .
depois
Em d e z e .m b r o d e 1 9 7 5 , s o me n te f o r a m r e a l i z a d a s c o 1 e t a s a
l este da Ilha da Pombeba . Ve rificamos então que as estação mais
próximas del a apresentavam uma biomassa menor (de O a 2 gramas
por metro q uadrado) quando comparadas com as estações mais afas
tadas e consequentemente mais profundas ( 2 a 4 gramas por metro
q uadrado) (Fig . 3 3) . Quanto a densidade, as estações mais próxj_
mas apresentavam de O a 5 0 animais por metro quadrado, com uma me
dia de 24 animais po r metro quadrado. E nas estações mais afast�
das uma densidade de 70 a 1 40 animais por metro quad rado com uma
média em torno de 1 1 4 animais .
E m favereiro de 1 976 verificamos uma biomassa bem maior
na região do 1 1canal1 1 , entre a Ilha da Pombeba e a Ponta da Pombe
ba na Restinga da Marambaia (6 a 8 gramas por metro qua drado) . Na
area a l este da Ponta da Pombeba encontramos uma biomassa menor
{ 2 gramas p�r metro q uadrado) . E ncontramos também uma pequena area
onde a biomassa é muito al ta ( 1 2 gramas por metro quadra do) , l oc�
l izada quase no 1 imite com o canal Pombeba-Jaguanum (Fig. 3 4) . A
densidade próxima ao 1 1canal 1 1 foi da ordem de 1 70 animais _por me
tro quadrado . Na área a leste da Ponta da Pombeba foi cerca de 60
animais por metro quadrado, ating i ndo na re�ião próxima do canal
Pombeba-Jaguanum cerca de 270 animais por metro quadrado.
E m jul ho de 1 976 encontramos mais uma v�z uma pequena
b i omassa pró ximo da Il ha da Pombeba ( D a 2 gramas por metro qu�
drado ) e novamente uma b i omassa bem maior no 1 1canal1 1 (6 a 8 gr�
6 7
mas por me t ro q uadrado ) ; d i m i nu i ndo p rog ress i vamente em rumo su
deste (Fig . 3 5 )
Anal i sando globalmente os resultados obt i dos em t rês d i
fe rentes opo rtun i dades, conclu i mos que a b i omassa é semp re ba i xa
a leste da I lha da Pombeba, com exceção de uma fa i xa que faz l i
m i te com o canal de J aguanum , onde fo ram encont rados os
ma i s e l e v a d Q _S •
valo res
Na reg i ão do 1 1 ca nal 1 1 ! lha da Pombeba - Ponta da Pombeba
a pa rt i r de uma d i stânc i a de ap rox i madamente 50 met ros da " pass�
rela 1 1 , a b i omassa é elevada (6- 8 gr /m 2 ) d i m i nu i ndo p rog ress i v�
mente em rumo SE .
Com relação à dens i dade ve r i f i camos que a leste da Ilha,
na fa i xa ma i s p róx i ma a ela, seu valo r é ba i xo (o a 5 0 a n i mais
por me tro q uadrado . Numa fa i xa um pouco ma i s afastada (+ 20 0 m }
os valo res se elevam pa ra 70 a 1 40 an i ma i s po r met ro quad r ad�, a
t i ng i ndo as ma i o res concent raç�es 230 a 350 an i ma i s po r met ro qu�
d rado, quase no l i m i te com o canal de Jaguanurn. (Fi g . 32)
No 1 1 cana l 1 1 l l ha da Pombeba-Ponta da Pornbeba, oco r re urna
i nve rsão nos valo res da dens i dade, compa rados com os resultados
obt i dos a leste da I l ha . Ve r i f i camos então que a dens i dade come
ça elevada p róx i mo da 1 1 passarela 1 1 , com 23 0 a 1 30 an i ma i s po r me
t ro quad rado, ent ra numa fa i xa de 1 40 a 70 an i ma i s e po r f í rn, na
i rea l i m i te com o fundo de vasa, ca f pa ra 3 0 a 70 an i ma i s .
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f-;] O • SO / m 2
600 m
FH 30 - 70 , m 2
· · · · · · · · · · · · · . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · ·
PON T A DA PO M 8 E 8 A
t1lliJ 70 • 1 4 0 / m 2 li 1 30 • 230 / m 2 ::: 200 - no , m�
Fig. drado
32 - Mapa da d i s t ri bui ç�o das na á re a d a Pombeba .
1 !e 1 1 �, i 1L1 d e s de anf i o xos por met ro q u�
6 8
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POM 8 EIA
600m 1
PO N TA DA POM 8 E B A
8 1 0 M A S S A ,
D E Z - 1 9 71 !
Fig. 33 - Mapa da di s tribu i ção da bi omn s �,a em gramas por metro quad r1 do em dezembro de 1 9 7 5 , niJ á re ,-:i dd Pomt 1eha.
6 9
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E]] 6 - 8 g / m 2
PON T A D A l'OM B E B A
li 8 - 1 2 g / m 2
B I O M A S S A
F E V - 1 976
F ig . n 9 34 - Mapa da cJ i '.a L r i. t 1 u i çã o ela t ·, i ornds S ,c1 8íll gruíllciS por me t ro qu_� d rado em feverei ro de l Y / b , na iJ rt"!iJ ela Pombeb.J .
7 O
1 L H A D A P O M 8 E 8 A
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PON TA DA POM 8 E 8 A
fü • - • s t m 2
B I O M A S S A J U L 1 9 7 6
Fi g . n 9 3 5 Mapa drado em j u l ho de
dá ci i s t ri l , i i i çâ o da b i oma s s a em g ramas 1 9 / 6 , n� � rRa da Pombeba. por metro qu�
7 l
rl)o-1 g/m2
7 2
4 - V I S C US S Ã .0
Analisando nossos resul tados, ver i ficamos que eles con
cardam em 1 inhas gerais com os ob t i dos por diversos au tores que
es tudaram esses tipos de fundo. As pequenas diferenças encon tra
d a s podem s e r c r e d i ta d a s com o s e n d o d e v i d a s ã s c a r a c te r í s t i c as p a.!:.
t iculares de cada ambien te ou as diferenças individuais de cada
espécie na escolha desses amb ien tes. WEB B (19 69) já havia perc�
bido que as exigênc i as na escolha do amb ien te são diferen tes p�
ra cada espécie. Ele ci ta que B. nigeriense reage con tra areias
nas quais há uma grande propo r ção de frações finas, enquan t o que
B,. lanceolatum tolera maiores variações de sedimen to, pois é en
cen trado tan to em sedimen tos grosseiros quan to em areias finas.
Os animais com que trabalhamos foram encon trados em fun
dos onde a granulome tria variou de 0 , 3 4 mm a 0 , 5 mm. Na areia va
sosa de méd i a granulome t rica O, 1 mm jama i s foram encon trados mui
to menos na vasa de média 0 , 0 45 mm.
Nossos resul tados são semelhan tes aos encon trados por CO
RY & PIE R CE (19 67 ) que trabalharam com B. caribaeum na Flórida e
encon traram os animais em fundos com média granulométrica de 0 , 5
mm . Tamb ém e n c o n t r a r a m c o r r e n t e s d e ma ré com a·p r o x i ma d a me n t e os
mesmos valores que encon tramos na Marambaia.
Co� relação à granulome tria do sedimen to, nossos resul t �
dos sao também semelhan tes aos que COSTA (19 7 1) encon t rou n o Rio
Grande do Sul e São Paulo. Discordaram, en tre t an t o, com re l ação
a fração calcareó, que na Marambaia sempre foi desprezível enqua�
t o que nas es tações estudadas por ele esses valores chegaram a
atingir 80 % do sedimen to.
T O MMASI e t al (1 9 72) trabalhando em , area próxima a nossa, li
encon trou resul tados semelhan tes com relação ao calcareo . En tre t�
to com relação à granulome tria os valores que encon traram são mal
ores que os ob tidos por nós . Os animais que cole taram se encon -
travam em fundos onde a média granulome trica variou de 0 , 6 mm a
1 , 25 mm .
7 3
Compa rando nossos resu l tados com os ob tidos po r MONNIOT
( 1 962) e G U I LLE ( 1 970 1 , ve rificamos que os an fioxos da Ma rambaia
oco r rem em fundos de g ranu l omet ria muito mais fina que os es tuda
dos pe l os c i t ados auto res .
Quan to à densidade e biomassa dos animais , pudemos ve ri
fica r que se conside rarmos todas as es tações a l es te da I l ha da
Pombeb a , nao encon t ra remos nenhuma co r re l ação en t re a g ranu l am�
t ria e a b iomassa. En t re tan t o , quando ana l isadas as es tações do 1 1 c a n a l 1 1 1 l ha da Pombeba-Pon ta da Pombeba encon t ramos uma co r re i a
ção b as tan te ni tida en t re a b iomassa e as po rcen tagens das f ra
çoes meno res que 0 , 3 mm ( F i g . 3 7 ) . Ta l si tuação no 1 1 c a n a l 1 1 nos l e
va a conc l ui r que o aumen to das f rações finas do sedimen to , t o rna
o amb ien te mais des f avo ráve l aos animais. En t re t an t o , a l es te da
· 1 1 ha , a si tuação é apa ren temen te opos ta à do Cana 1 , j ã que nenh�
ma co r re l ação foi encon t rada en t re os dois pa râme t ros ( F i g , 3 6 ) . t
poss f ve l que con t ribua pa ra t a l resu l tado , a tu r b u l ência encon
t rada a l es te da I l ha , causada pe l o obs t ácu l o que e l a rep resen ta
à p rog ressão das co r ren tes , p rincipa l men te de enchen te . O �mb a t e
das vagas , p roduzidos pe l os ven tos dominan tes de no r te , no rdest e
e l es t e , na cos ta l es t e da I l ha , deve também in f l uencia r a co l o
nização dos fundos adjacen tes a e l a , pois man tém pa r tícu l as em
suspensão , o que é p rejudicia l aos anfioxos. t possíve l ainda que
exis t am out ros fato res no sedimen to , ainda não iden ti ficados,que
se riam responsáveis pe l a va riação da densidade e da b iomassa des
ses animais.
\,
V) w '"' 30
O E 20 .z E w ., � ô
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"' ....
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• • • • 2 4 5 • 7 • 9 1 0 1 1 1 2
B IOMASSA g/m2
13
Fig. n 9 36 - Gráfi c o de p onto s c or rel aci o na n d o a biom as s a em g ram s p or me t ro q u adr ad o das est ações a l este d a i l ha d a P ombeba , c om as frações men ore s que 0 , 3 mm em p or ce n tagem.
"' ... "' E O E
30
Z ft 20 � ô
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%
2 3 4
. . 5 6 7 ,
6 10 MASSA g / rrt'
Fig. n 9 3 7 - Grá fic o de p ontos c orrelaciu nando a biomas s a em g ramas p or metro q u adrad o da s es tações do c an al I l h a da P om beb a- P on t a da P ombeb a c om as fr ações m�nores que 0 , 3 mm em p or cent agem.
7 "
.. ____ _,,.,i---...... -,------------------
7 5
V-concl usões g e ra i s
7 6
- Os animais da Marambaia foram considerados como sendo
de uma espécie nova, Branchios toma marambaiensis n , sp. , admit i ndo
-se que diferem de Branchios toma platae quanto a posição do ânus
e altura da nadadeira dorsal . D i ferem de Branchios toma caribaeum ,
quanto a forma da nadadeira caudal e também com relação a al tura
da nadadeira dorsal. A i nda com relação a B . caribaeum, ap resentam
diferenças estat ísticas bastante s i gnificativas, segundo os da
dos fornecidos BO S CH UNG & G UNTE R (1 9 62 ) . Os animais da Marambaia
diferem ainda de Branchios toma bermudae por apresentarem um nume
ro bastante mais elevado de câmaras da nadadeira dorsal.
Con cluinios ainda , em princípio, serem os animais de S ão
S ebastião e S antos de espécie diferente dos da Marambaia , emb ora
ap l''esentem um " f a t o r d e d i f e r e n ç a " baixo . Tal conclusão baseia
se principalmente , nos testes 1 1 t 1 1 que indicaram diferenças signj_
ficativas entre essas populações , como relação a diversos c arac
te res taxonômicos. Entretanto, admitimos que a situação dos ani
mais. de S ão Paulo , não está perfeitamente esclarecida, sendo ne
cessário portanto , efetuar coletas dessas animais, objetivan d o
com isso compara-los com os da Marambaia .
- Em todas as épocas do ano foram encontrados animais com
gônadas maduras, indicando ser o tamanho e não a época o fator de
te rminante da maturação sexual.
- Os anf i oxos da área estudada , nao foram encontrados em
sedimentos com média granulométrica menor que 0 , 3 4 mm e com mais
de 3 2% de frações menores que 0 , 3 mm.
- Na área em questão não foi verifi cada uma cor �elação e.!!_
tre densidade e biomassa e a profundidade.
- Não foi verificada também correlação entre a densidade li
ou biomassa e a temperatura da água.
- Na área do 1 1 c a n a l 1 1 I lha da Pombeba-Ponta da Pombeba
foi encontrada uma cor relação entre . a biomassà e a proporçao das
frações menores que 0 , 3 mm no sedimento. Verificou-se que a bio
•
7 7
massa decresçe quando a propo rção das frações aumenta.
- Na área a leste da I lha , tal correlação mostrou nao e
xistir.
- As correntes de maré mostraram ser importantes comp�
nentes na caracterização dos biótopos da area , entretanto , não fo
ram encontradas correlações nítidas entre elas e a densidade e
biomassa dos animais.
- Concluímos que devem existir outras condições no bióto
po , ainda não identi ficadas , que poderiam ser , ao lado da gran�
lo�etria do sedimento , respon sáveis também pela instalação des
ses animais em um determ i nado fundo.
7 8
vi-referên c ia s
+
A Z AR I AH , J . , 7 9 6 5
B 1 G E L OW , H . B . t. I . P .
FA R FANTE , 1 9 4 8
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G . GUNTE R , 7 9 6 2
B OS CH UN G , H . T .
G . G UNT E R , 7 9 6 6 ·
CÂB I O CH , L . , 1 9 6 1
CH I N , T . G . , 1 9 4 1
C O O P E R , J . G . 1 8 6 8
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KE L L Y , O . E . S . , 1 9 6 6
K I RKA L VY , J . W . , 1 8 9 5
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PtRtS , J . M . &. PICARV
1 9 5 8 \
PIERCE , E . L . , 1 9 6 5
PRAS H AV , B . , 1 9 3 4
PRENANT , M . , 1 9 2 8
RICE, H . , 1 8 8 0
RIBEIRO , A . M . , 7 9 2 3
S AWAY A , P . &. J . P .
CARVALHO , 1 9 3 8
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8 2
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Estud o s fei t os em Arma ç á o .Rev ta.
paui . 3 : 3 3 - 3 4 ,
Sp ici leg ia Z o olo g ica 10 : 19 ,
Mus ,
Ma nuel de Bi o n omie Ben t h i que de la Mer
Med i te r ranée . Rea l . Trav. Stn mar . Endou
me 25 : ( 1 4 ) : 5 - 122 .
T h e Ois t r i b u t i o n o f La n e e 1 e t s fAmph i oxus )
Alo n g t he C oast o f Flo r ida . BuZ Z. mar.
Sai. Gulf. Caribb. 15 : 4 8 0 - 4 94 .
O n a C ollect i o n o f I nd i a n Cep halo c h o rd�
tes w i t h n o tes o n t he �pecies f r o m t he
I nd ia n Waters i n t he I nd ia n Museum . Cal
cut ta . Rea . Indian. Mus . 3 6 : 329- 3 3 4 1 3
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Sur u n Amp h i oxus de La C 6 te Malgac He
Bu l l . So a. zoo l . Franae. 5 3 : 2 0 2 - 2 0 4 .
Obse rvat i o ns U p o n t he Hab i ts 1 St r u ct u re
and Develo pme n t o f Amphioxus lanceo latus ·
Am . Nat . X I V ( 1 ) : 1 - 1 6 . 2 pl.
Fau na Brasiliense - Pe i xes - . A rah . Mus .nac .
Rio de J . 14 : 145-14 6 .
Oco r r ê ncia de Brana hio s toma (Am ph i ox u s )
na Baia de Sa n t os . Bo lm.bio Z . Clube.zooZ.
B ra s • ( N S ) 3 ( 2 ) : 4 3 - 4 6 •
S AWAYA , P . l J . P .
C A R VA LH O , 1 9 5 0
S CH R E I N E R , C . t. A . M . R I B E I RO , 1 9 0 3
S UNV E VA L L , C . J . , 1 8 5 2
.S UNVE VA L L , C . J . , 1 8 5 3
· rATT E RS A L L , W . M . ,
1 9 0 3
TOMMAS I , L . R . , M . T .
M . VA L ENTE t A C EVO , 7 9 7 2
TH O RS ON , G . , 1 9 5 7
W EBB , J . E . , 1 9 5 5
W EB B , J . E . , 7 9 5 6 a .
W EBB , J . E . , 1 9 5 6 b .
..
8 3
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W E B B , J . E . , 1 9 6 9
W EB B , J . E . , 1 9 7 1
W EBB , J . E . , 1 9 7 5
WH I T L E Y , G . P . , 7 9 3 2
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