MARCELO FELGUEIRAS NAPOLI

INTRODUO AO ESTUDODOS CORDADOS

(PARTE I: Protocordados, Peixes e Anfbios)

1995

Capa

Fotografia de Hyla boans (DUELLMAN, 1970),

um hildeo da Amrica Central.

ii

FICHA CATALOGRFICA

NAPOLI, Marcelo Felgueiras

Introduo ao estudo dos Cordados (Parte I: Protocordados, Peixes e

Anfbios). Rio de Janeiro, 1995.

ix, 137 f.

Apostila: Curso de Graduao em Cincias Biolgicas

1. Zoologia 2. Aspectos gerais 3. Protocordados 4. Peixes

5. Anfbios

iii

ADVERTNCIA

Os direitos autorais desta obra so exclusivos de Marcelo FelgueirasNapoli. Nenhuma parte desta apostila pode ser reproduzida ou utilizada porqualquer meio, sem prvia autorizao por escrito do autor.

Depsito legal na Biblioteca Nacional;No Registro: 100.537; Livro: 144; Folha: 109;Rio de janeiro, 09 de Agosto de 1995.

iv

PREFCIO

Primeiramente, gostaria de esclarecer meus objetivos ao elaborar esta apostila. O material

didtico disponvel relacionado aos protocordados e vertebrados oriundo de literatura es-

trangeira, em geral, adequado para aquela realidade. Podemos citar timos livros que tratam

de maneira generalizada a vida e a evoluo dos vertebrados, como: GRASS et alii (1948),

ROMER (1945;1955), COLBERT (1969), YOUNG (1985), MaFARLAND et alii (1985),

ROMER & PARSONS (1985). Entretanto, nos deparamos com alguns aspectos indesejveis,

no que sejam intransponveis, mas que certamente fazem parte de uma realidade indesejosa

em nossos cursos de graduao: 1o) uma parte considervel das faculdades de Biologia no

apresenta material mnimo bibliogrfico necessrio para suprir as necessidades do alunado.

Esta deficincia vai desde o baixo nmero de exemplares de certas obras de consulta obriga-

tria pelo educando at a no existncia de obras elementares, como as anteriormente citadas;

2o) igualmente infeliz o no conhecimento deste mesmo alunado de lnguas estrangeiras,

muitas vezes nem mesmo o espanhol, lngua to difundida e de carter fundamental em nossa

sociedade; 3o) uma parcela considervel de nossos alunos trabalha a maior parte do dia e cursa

no perodo restante os cursos de nvel superior, mal sobrando tempo para a procura de bibli-

ografia especializada em bibliotecas pblicas; 4o) cada vez mais o poder aquisitivo de nosso

alunado menor, o que inviabiliza a compra destes livros, em geral muito caros, quando

comparados realidade salarial de nossa populao; 5o) talvez a maior de todas as mazelas

seja o despreparo de nossos alunos ao ingressar no ensino de nvel superior; os 1o e 2o graus

certamente no cumprem na maioria das vezes a funo de fornecer o conhecimento mnimo

indispensvel para que este alunado possa seguir em sua busca pelo conhecimento de forma

v

solitria, rdua, mas que certamente traz a longo prazo benefcios indiscutveis na vida profis-

sional de cada um.

Alm dos fatos relatados me resta salientar que esta apostila em nenhum momento tem

a menor pretenso de substituir as obras acima citadas e outras mais. Este trabalho mera-

mente uma reunio das informaes mais elementares oriundas justamente da literatura j

citada, as quais julgo indispensveis para um curso de graduao que objetiva fornecer uma

base slida para a posterior especializao do estudante. Logo, de suma importncia que o

usurio de nosso trabalho tenha conscincia de que incoseqente a substituio daquele

material por um resumo oriundo de compilaes acompanhadas de poucas observaes de

carter prtico.

vi

SUMRIO

I INTRODUO ................................................................................................. 1

1.1 Caractersticas gerais do Filo Chordata ......................................................... 1

1.2 Caractersticas diagnsticas do Filo Chordata ............................................... 1

II PROTOCORDADOS ....................................................................................... 4

2.1 Introduo ................................................................................................... 4

2.2 Semelhanas com o Filo Annelida ................................................................. 4

2.3 Diferenas entre o Filo Annelida e o Filo Chordata ........................................ 4

2.4 Proximidade com os Echinodermata ............................................................. 5

2.5 Subfilo Hemichordata .................................................................................. 7

2.5.1 Classe Enteropneusta ........................................................................... 7

2.5.2 Classe Pterobranchia ............................................................................ 12

2.6 Subfilo Urochordata .................................................................................... 13

2.6.1 Classe Ascidiacea ................................................................................. 13

2.6.2 Classe Thaliacea ................................................................................... 16

2.6.2.1 Ordem Salpida (salpas) ............................................................... 17

2.6.2.2 Ordem Doliolida ......................................................................... 18

2.6.2.3 Ordem Pirasomida ........................................................................ 18

2.6.3 Classe Larvacea ou Apendicularia ....................................................... 20

vii

2.7 Subfilo Cephalochordata .............................................................................. 21

III OS VERTEBRADOS ................................................................................... 24

3.1 Caractersticas gerais dos Vertebrata ........................................................... 24

3.2 A origem dos Vertebrata ............................................................................. 24

3.3 Os primeiros vertebrados (Superclasse Pisces) ............................................ 24

3.3.1 Introduo ............................................................................................ 29

3.3.2 As formas conhecidas (ostracodermas) ................................................ 29

3.3.2.1 Subclasse Diplorhina (Heterostrceos; Pterspidos) ..................... 29

3.3.2.2 Subclasse Monorhina (Osteostrceos) .......................................... 32

a) Cefalspidos (Ordem Osteostraci) ....................................................... 33

b) Anspidos (Ordem Anaspida) ............................................................. 34

3.3.3 Subclasse Cyclostomata (agnatos atuais) ............................................. 36

3.3.3.1 Ordem Myxiniformes (peixes-bruxa) ............................................ 37

3.3.3.2 Ordem Petronyzontiformes (lamprias) ........................................ 39

3.3.4 Novidades evolutivas dos Agnatha, em relao aos protocordados ...... 4 1

3.4 Os Acantdeos e Placodermas (Superclasse Gnathostomata, Classe

placodermi) ................................................................................................. 42

3.4.1 A origem do maxilar e da mandbula .................................................... 44

3.5 Classe Chondrichthyes (oeixes cartilaginosos) ............................................ 45

3.6 Classe Osteichthyes (peixes sseos) ............................................................ 51

3.6.1 Subclasse Sarcopterygii ........................................................................ 59

3.6.1.1 Superordem Crossopterygii .......................................................... 59

3.6.1.2 Superordem Dipnoi ...................................................................... 60

3.6.2 Subclasse Actinopterygii ...................................................................... 61

3.6.2.1 Condrsteos .................................................................................. 61

3.6.2.2 Holsteos ..................................................................................... 63

3.6.2.3 Telesteos ..................................................................................... 63

3.7 Superclasse Tetrapoda ................................................................................ 64

viii

3.7.1 Classe Amphibia ................................................................................... 65

3.7.1.1 Origem e radiao dos anfbios .................................................... 91

3.7.1.2 Origem dos anfbios modernos (Lissamphibia) ............................ 104

IV REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................ 108

APNDICE 1 ......................................................................................................... 113

APNDICE 2 .......................................................................................................... 115

APNDICE 3 ....................................................................................................... 120

APNDICE 4 ....................................................................................................... 125

APNDICE 5 ........................................................................................................ 126

ANEXO ................................................................................................................ 136

ix

3.7.1 Classe Amphibia

Etimologia: gr., amphi = ambos, dual; bios = vida;

em geral, desenvolvem parte da vida na gua (fase larvria) e parte em terra (adulta);

contudo, existem as mais diversas adaptaes, sendo extremamente pobre tal colocao (mui-

tos possuem toda a vida aqutica, enquanto outros toda terrestre);

existem cinco tipos de anfbios vulgarmente conhecidos: sapos, rs e pererecas

(Capa; Fig. 55); salamandras e cobras-cegas (Figs. 56 e 57). s pererecas atribui-se o fato

destas grudarem em "qualquer" superfcie; aos sapos, a pele rugosa, membros posteriores

curtos e delgados, focinho truncado e canto caracterstico; s rs, pele lisa, colorao esver-

deada, membros posteriores robustos e compridos e focinho pontudo; as cobras-cegas, em

geral, nem mesmo so consideradas anfbios, e sim rpteis dotados de "veneno mortal"; as

salamandras so muito pouco conhecidas no Brasil (uma nica espcie), no norte do pas.

Figura 55 Anuros brasileiros. A, Bufo ictericus ("sapo curur"). B, Hylodeslateristrigata, uma "r " (COCHRAN, 1955). C, mo e p de Hyla ibitipoca, uma "pere-reca" (CARAMASCHI & FEIO, 1990). D, mo e p de Thoropa megatympanum, uma"r". (CARAMASCHI & SAZIMA, 1984)

65

Figura 56 Diversos anfbios urodelos, na mesma escala. (YOUNG, 1985)

66

Tal designao alm de ser confusa amplamente discrepante com a diversidade de formas

encontradas, principalmente entre os anuros (sapos, rs e pererecas). Uma classificao mais

parcimoniosa seria a de se utilizar o aparelho locomotor como distino fundamental:

a) Urodelos: pernas curtas; ondulao lateral do corpo para andar ("nadam em terra

firma"); na gua, se utilizam da ondulao lateral do tronco e cauda. So as salamandras;

b) Anuros: especializao da cintura plvica e membros posteriores para a natao e

saltos; tambm pode ser direcionada para o ato de caminhar e escalar. So os sapos, rs e

pererecas, e correspondem a quase totalidade dos anfbios brasileiros;

c) podes: sem membros ou cinturas; contrao e disteno musculares. So as co-

bras-cegas.

Tegumento: a pele altamente glandular e composta por epiderme e derme (Figs.58 e 59). A epiderme recoberta externamente por queratina (com exceo dos neotnicos),

sendo a camada queratinizada trocada periodicamente (esta fende-se ao longo do dorso, co-

meando pela cabea). A derme apresenta duas camadas: 1a) contm melanforos, glndulas

mucosas, glndulas granulares (= venenosas), capilares, fibras nervosas e musculatura lisa;

2a) fibras colgenas arranjadas compactamente. Os anuros apresentam uma pele solta, presa

parede do corpo somente em alguns locais: a) por meio de septos linfticos (tecido conjunti-

vo), transparentes, que dividem o espao entre a derme e os msculos em compartimentos

denominados sacos linfticos; b) por uma coossificao da pele com os ossos drmicos reco-

bertos pela mesma.

Figura 57 podos. (a), perfil geral do corpo. (b), fmea com ovos, embora existamespcies vivparas. (McFARLAND et alii, 1985)

67

Tipos de glndulas: esto presentes dois tipos em todos os anfbios (Figs. 58 e 59):

a) glndulas mucosas; b) glndulas granulares (= venenosas os serosas). As glndulas

mucosas so menores que as granulares e esto distribudas por todas as superfcies dorsais e

ventrais do animal (maior quantidade no dorso), enquanto que as glndulas granulares esto

localizadas em determinadas regies. As glndulas mucosas secretam mucopolissacardeos,

permitindo pele ficar mida. Existem outros tipos glandulares: c) glndulas lipdicas em

hildeos (pererecas) do txon Phyllomedusa; impermeabilizam o animal contra a dessecao;

estes vivem em rvores da mata Atlntica, onde a umidade muito baixa, desidratando-se

muito facilmente; d) macroglndulas mucosas queratinizadas; formam os calos nupciais

masculinos (Fig. 55D), ocorrendo somente em machos, em resposta aos hormnios testicula-

res; em geral, s esto presentes nas estaes reprodutivas, mas podendo ser permanentes; e)

macroglndulas granulares permanentes; formam as verrugas e glndulas paratides em

Bufo (Fig. 55A) e algumas salamandras; glndulas lombares de Leptodactildeos; glndulas

tbiais de bufondeos; rugas dorsolaterais e laterais de randeos; f) glndulas hednicas: loca-

lizadas em machos de salamandras, estimulam a fmea durante o ato reprodutivo.

Textura da pele: pode variar enormemente entre os anuros: a) verrugas e projees

pontudas recobertos por queratina; b) ventosas de anuros trepadores modificao dos

tipos celulares para maior adeso; c) pores ventrais e laterais granulares.

Figura 58 seco transversal da pele, na base da cauda, dasalamandra Plethodon cinereus. Podem ser vistos trs tiposglandulares. (McFARLAND et alii, 1985).

68

Pigmentao: os cromatforos esto localizados na epiderme e derme (Fig. 60).

a) Epiderme melanforos (principais) e mais raramente xantforos (eritrforos). Os mela-

nforos epidrmicos so clulas finas, alongadas com longos processos dendrticos; so ca-

ractersticos em larvas; b) Derme xantforos, clulas mais superficiais; produzem as cores

amarelo, laranja e vermelho. Iridforos, situam-se abaixo dos xantforos; so brancos ou

prateados; refletem luz atravs dos xantforos, que os recobrem, produzindo cores irideiscentes;

formados por uma nica camada de clulas, sendo que quando apresentam mais de uma, esto

associados reflexo de luz para diminuio de evaporao. Melanforos, so os mais basais.

Apresentam projees dendrticas que se infiltram entre os iridforos e recobrem os xantfo-

ros; provocam o escurecimento ou empalidamento da pele.

Figura 60 repre-sentao diagramticados cromatforos dr-micos em uma faseescura. (DUELLMAN& TRUEB, 1986)

Figura 59 Micro-grafia da seco dotegumento ven- tralde um anuro, Phyllo-medusa sauvagei. G,glndula granular. L,glndula lipdica. M,glndula mucosa. SC,stratum compactum.(DUELLMAN &TRUEB, 1986)

69

Relaes hdricas: a) Adaptaes morfolgicas para absoro e reteno de gua

no organismo. a.1) aquticos: pele lisa dorsalmente e ventralmente; a.2) terrestres e arbor-

colas: pele granular na virilha, superfcies das coxas e flancos; contorno irregular das superf-

cies maior superfcie de contato e absoro de gua do substrato. b) Aspectos quanto a

absoro de gua. Aumento de vascularizao superficial e presena de sacos linfticos. c)

Estratgias de reteno. Formao de casulos de argila; sntese de secrees lipdicas; co-

ossificao de certas partes do corpo com a pele, neste caso, pouco vascularizada (p.ex.,

crnio em Aparasphenodon brunoi).

Esqueleto (Fig. 61): so vrios os sistemas de diviso do esqueleto em vertebrados;neste trabalho, adotou-se o proposto por DUELLMAN & TRUEB (1986), sendo somente

comentado o referente aos anuros:

Crnio: geralmente largo e fenestrado; o nmero de elementos cranianos reduzido,

em comparao com os demais, e a articulao da mandbula (suspensrio) est localizada

para frente do limite posterior do crnio. O palato pobremente desenvolvido e a dentio

reduzida.

Esqueleto axial: a razo pela qual nos estenderemos neste ponto, que o tipo vertebral

consiste em um importante elemento sistemtico, o qual j vem sendo utilizado para os anuros

desde COPE (1865) at GARDINER (1983).

a) Variaes regionais da coluna vertebral

NOTA Em anfbios, difcil a separao da coluna nestas regies; logo, consi-

deraremos todas as vrtebras localizadas na regio pr-sacral como vrtebras pr-

sacrais, sem maior compartimentalizao; as demais, sacral e caudal, continuam

como no geral.

RegioPr-sacral

CervicalTorcica

Lombar

Dorsal

Regio Sacral

Regio Caudal vrtebras caudais, em anuros, fundidaspara formar o Coccyx ou Urstilo

70

Figura 61 Esqueleto de Rana, vista dorsal; separou-se a escpula e a supra-escpulaesquerdas. a, astrgalo; c., calcneo; car., carpo; quadratojugal; e., exocipital; es.,escamosal; esf., esfenoetmide; f., fmur; fp., frontoparietal; h., umero; il., lio; m., maxi-lar; mc., metacarpianos; met., metatarsianos; n., nasal; p., pterigideo; pm., premaxilar;po., protico; r., rdio-ulna; sesc., supraescapular; t., tibiofbula; ur., urstilo. (YOUNG,1985)

b) Aspecto geral de uma vrtebra (Fig. 62): as vrtebras, em vertebrados terrestres,

so formadas primariamente pelos seguintes elementos: 1o) arco neural; 2o) espinha neural

(apfise espinhosa); 3o) diapfises ou processos transversos; 3o) zigapfises; 4o) forames

intervertebrais. A superfcie superior do centro forma o assoalho do canal que contm a

medula espinhal. De cada lado, surge a larga base de um arco neural, firmemente ligado ao

centro. Acima da medula espinhal, os dois arcos se fundem para formar a espinha neural, se

dirige para cima entre os msculos dorsais bilaterais; as espinhas sucessivas esto geralmente

unidas entre si por ligamentos elsticos. Na base de cada arco-neural, de ambos os lados,

existe um vigoroso processo transverso (diapfise), onde pode estar inserida uma costela.

71

A resistncia da coluna aumentada pela presena de articulaes, pares de processos

articulados ou zigapfises, entre os arcos neurais sucessivos; estas, permitem um grau de

movimentao vertical e horizontal da coluna vertebral e ajudam na preveno de toro

exagerada. A zigapfise anterior termina por superfcies arredondadas voltadas para baixo e

para fora zigapfises posteriores, do arco anterior.

Abaixo das zigapfises existem fendas entre arcos neurais sucessivos, os forames

intervertebrais, atravs dos quais emergem os nervos espinhais. (ROMER & PARSONS, 1985)

c) Uso sistemtico do centro vertebral: baseado nesta pea que foram propostos

dois sistemas de classificao, um mais tradicional, iniciado por NICHOLS (1916) e ampliado

por NOBLE (1922; 1931). O outro modelo mais recente e se baseia em caracteres

ontogenticos das vrtebras; este, pode ser encontrado em GRIFFITHS (1959; 1963). Contu-

do, o primeiro modelo ainda o mais encontrado na literatura, e portanto, ser o aqui adota-

do.

Figura 62 Aspectos gerais das vrtebras de vertebrados. A, duas vrtebras de umrptil primitivo comum. B, duas vrtebras caudais (ROMER & PARSONS, 1985). C,aspecto, em trs vistas diferentes, de uma vrtebra generalizada de um vertebrado(McFARLAND, et alii, 1985).

72

Os tipos de vrtebras: anficlicas; amonoclicas; opistoclicas; proclicas; displasio-

clicas.

c.1) Anficlicas: primitiva; centro terminalmente plano ou bicncavo; persistncia

da notocorda (Fig. 63A). Famlia Leiopelmatidae (Ascaphus, Leiopelma, Notobatrachus,

Vieraella);

c.2) Amonoclicas: refere-se a relao do coccyx (urstilo) com o sacro; estes dois

elementos esto fusionados ou possuem uma articulao monocondilar; os centros pr-sacrais

podem ser bicncavos, com um disco intervertebral cartilaginosos entre eles. Famlia Peloba-

tidae;

c.3) Proclicas: os centros pr-sacrais so cncavos anteriormente e sustentam um

cndilo na sua extremidade posterior para articulao com o centro posterior; o urstilo

bicondilar (Fig. 63C). Famlias: Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae e Brachycephalidae;

c.4) Opistoclicas: geralmente em colunas vertebrais com 8 vrtebras pr-sacrais.

Os centros so cncavos posteriormente e sustentam um cndilo formado por cartilagem

intervertebral nas extremidades anteriores para articulao com o centro anteriormente adja-

cente; o sacro biconvexo e o urstilo livre (Fig. 63B). Famlias: Discoglossidae e Pipidae

(obs: Pipa myersi possui o urstilo fusionado com o sacro);

c.5) Displasioclicas: todas as vrtebras, com exceo da ltima pr-sacral, so pro-

clicas. A ltima pr-sacral bicncava; logo, esta sustenta uma relao proclica normal

Figura 63 Co-lunas vertebrais deanuros em vistadorsal. A, Ascaphustruei (condioanficlica). B, Pipamyersi (condioopistoclica). C,L e p t o d a c t y l u sp e n t a d a c t y l u s( c o n d i oproclica). D, Ranaesculenta (condiodisplasioclica).(DUELLMAN &TRUEB, 1986)

73

anteriormente com a vrtebra adjacente, mas articula-se posteriormente com o cndilo na

extremidade anterior do sacro (Fig. 63 D). Famlias: Microhylidae, Ranidae, Hyperoliidae e

Racophoridae.

d) Esqueleto apendicular

d.1) Cintura peitoral ou escapular: cada metade da cintura consiste de uma esc-

pula dorsal ssea com uma supra-escpula cartilaginosa; um osso coracide ventral, conectado

com a cartilagem pr-coracide, situada em posio anterior, por meio de uma cartilagem

epicoracide medial. As pr-coracides esto aplicadas contra as clavculas, e como em

todos as anfbios atuais, no existe osso inter-clavicular.

As cinturas, nos anuros, podem ser de dois tipos (YOUNG, 1985):

d.1.1) Condio arcfera (Fig. 64 B e C): encontrada em anuros andadores.

As clavculas so os principais ossos que mantm separadas as cavidades glenides, estando

bem desenvolvidas e no faltando nunca. Imediatamente por detrs de seu ponto de fuso, as

cartilagens pr-coracides divergem e se superpem, continuando-se para trs, onde seus

bordos posteriores formam cornos epicoracides, os quais se alojam em sulcos laterais situa-

dos em ambos os lados do esterno. Cada corno conectado em sua extremidade posterior por

um msculo reto-abdominal. Exemplos brasileiros: Bufonidae, Leptodactylidae, Hylidae,

Centrolenidae e Pseudidae.

Este tipo de sistema esterno-epicoracideo permite um certo grau de movimento

independente das metades da cintura, impedindo ao mesmo tempo que as cartilagens

epicoracides se separem demasiadamente. Este mecanismo facilita os movimentos

independentes das extremidades anteriores.

d.1.2) Condio firmisterna (Fig. 64 A): a cintura firmisterna uma estrutura

rgida, que no permite o movimento independente de suas duas metades. Ocorre geralmente

as anuros adaptados ao salto. Ao contrrio dos arcferos, so dois grandes coracides que

separam as cavidades glenides; devido a este fato, as clavculas e os pr-coracides no tm

funo de sustentao e frequentemente se reduzem ou se perdem completamente. No exis-

tem cornos epicoracides, e o esterno, que j no participa da fixao das metades da cintura,

serve principalmente para a insero dos msculos peitorais. Em rs, comum acharmos com

esta funo um elemento pr-zonal (omosterno), que uma projeo das cartilagens pr-

coracides. Exemplos brasileiros: Brachycephalidae, Ranidae e Dendrobatidae.

74

Ressalta-se que esta condio existe em algumas cinturas do tipo arcfero

(Leptodactylidae) (Fig. 64 C); neste caso, podemos considera-la uma condio firmisterna a

adaptao ao salto.

d.2) Cintura plvica: formada pela seguintes peas 1) placa pubo-isquitica:

pbis, na frente, e squio, atrs; encontram-se fusionadas; 2) acetbulo: cavidade arredondada

para insero do fmur; suas bordas inferior e laterais so formadas pela juno do pbis e do

squio; sua poro superior formada por uma terceira pea, o squio; 3) lio: forma a parte

dorsal da cintura; consiste em uma pea larga que se dirige para cima e articula-se com as

Figura 64 Cinturas de anfbios. A, cintura peitoral de Rana. B, cintura peitoral deBufo (sapo). C, cintura peitoral de Leptodactylus. D, cintura plvica de Rana. (YOUNG,1985)

75

diapfises transversais da vrtebra sacral. Dessa forma, a cintura funciona como uma alavanca

para transmitir durante o salto a fora das extremidades coluna vertebral. No gnero Rana,

os leos podem girar at 90o em relao s diapfises sacrais, permitindo grandes saltos.

d.3) Membros (Fig. 61): 1) umero e fmur peas nicas; 2) rdio e ulna

fusionados; 3) tbia e fbula fusionados; 4) mo os elementos carpianos se fundiram suge-

rindo uma compactao para maior resistncia. O nmero de dgitos apresenta algumas

variaes, mas com uma formao basicamente pentadactyla (4 dedos mais um pr-plex); 5)

p astrgulo e calcneo unidos, mas no fusionados completamente; o astrgalo formado

pela unio dos ossos tibial, intermdio e mais um elemento central; o calcneo corresponde

ao fibular. Os tarsianos tendem a se fundir, fornecendo maior firmeza para o movimento. H

a formao de um sexto dedo, o pr-hlux.

Aparelho digestivo: a) Dentes (Fig. 65 e 67) ausentes em alguns anuros (p.ex.,Bufo). Podem recobrir tanto o maxilar como a mandbula (p.ex., Amphignathodon, anuro

arborcola, e a maioria dos urodelos); contudo, geralmente se limitam ao maxilar (p.ex., Rana).

Dentes vomerianos: so estruturas dentiformes sseas (vmer) que se projetam para a cavi-

dade oral. A funo dos dentes direcionada para a captura do alimento; alguns podem mor-

der (p.ex., Ceratophrys ornata). b) Lngua, principal rgo de captura de presas; muito

reduzida ou ausente em anfbios aquticos (p.ex., Pipidae), demonstrando ser uma caracters-

Figura 65 Vistas ventral (A) e lateral (B) do crnio de Rana. Notar os dentes maxi-lares e vomerianos (pontas de osso) (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)

76

tica associada a vida terrestre; em geral protrctil e viscosa (Fig. 66). Os rgos gustativos

esto presentes em anuros. c) Faringe, rgo formado por epitlio muco-secretor ciliado,

localizado na parte posterior da cavidade bucal; separa-se do esfago por meio de um esfnc-

ter muscular; aes musculares controlam a glote. d) Esfago, consiste em um tubo simples

e curto, no muito diferenciado da boca e do estmago. apresenta um epitlio muco-secretor

que reveste suas paredes; alm do muco, secretam pepsinognio; apresenta um esfncter mus-

cular em cada extremidade. e) Estmago, largo e pequeno; a mucosa gstrica formada por

um epitlio no ciliado, com clulas mucognicas; separa-se do intestino, na regio pilrica,

por um esfncter. f) Intestino, curto e dimetro uniforme. Divide-se em: intestino anterior

(duodeno), onde so lanados o suco pancretico e a bile, e o intestino grosso, separado do

duodeno, nos anuros, por uma vlvula. Os intestinos das larvas so mais alongados, devido ao

fato destas serem omnvoras (inclui-se neste caso a herbivoria). g) Cloaca. Glndulas ane-

xas: pncreas e fgado trilobado.

Passagem do alimento: as partculas alimentares grandes so encaminhadas da boca

para o esfago por meio da ao mecnica da lngua, e as partculas menores por movimentos

ciliares. O alimento desloca-se do esfago para o estmago por movimentos peristlticos. O

estmago funciona praticamente como um armazm; movimentos musculares empurram o

alimento para a regio pilrica, estando o mesmo envolto por secrees mucosas provenien-

tes das clulas da faringe, esfago e intestino.

Figura 66 Captura da presa com auxlio da lngua, tpico de sapos (Bufo), que nopossuem dentes (McFARLAND et alii, 1985). Notar que a mesma bfida, neste caso emparticular, e presa anteriormente. o grau de atacamento da lngua, assim como sua forma,varia muito, inclusive em animais de mesma espcie.

77

Figura 67 Sistema digestivo de Rana pipiens. (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)

78

Digesto: o alimento ingerido geralmente j se encontra parcialmente partido, devido

ao dos dentes. Em Bufo, Rana e Pelobates ("sapos e rs") a digesto se inicia na boca,

atravs da amilase salivar. No esfago, ocorre o envolvimento do alimento pelo pepsinognio

e muco; este ltimo, tem ao alcalinizante, no permitindo o incio da digesto antes da

penetrao do alimento no estmago. No estmago, age o cido clordrico, evitando a proli-

ferao de bactrias na presa ainda viva, e tambm promove a descalcificao dos ossos da

presa (caso os tenha), alm de tornar o pH cido e ativar o pepsinognio em pepsina. No

intestino (secrees alcalinas) atuam o suco intestinal, suco pancretico e a bile. No se co-

nhece anfbios que produzam enzimas capazes de agir sobre queratina e/ou celulose. A absor-

o dos produtos derivados da digesto dos glicdios, lipdios e protenas ocorre no intestino

delgado, sendo no intestino grosso a reabsoro de gua e sais.

Aparelho respiratrio: a) Narinas (Fig. 67), providas de msculos que podem

obstru-la quando necessrio. b) Cavidade buco-farngea (Fig. 67), epitlio mucide ciliado,

muito vascularizado; no assoalho abre-se a glote, que lava a faringe. c) Laringe.

d) Pulmo, rgo par, muito grandes em animais aquticos (p.ex., Pipidae), podendo mesmo

estar ausentes, como em certas salamandras (Plethodontidae). Os pulmes so basicamente

dois sacos elsticos e finos, com dobras internas pouco desenvolvidas, mas que chegam a

formas pequenos alvolos. As superfcies pulmonares so bastante vascularizadas (Fig. 68).

Figura 68 A, pulmo de anfbio (STORER et alii, 1989). Notar que este rgo umgrande saco co, muito vascularizado; logo, apresenta pouca superfcie de absoro, oque no o torna muito eficiente. B, respirao cutnea; a pelcula interna de gua poderepresentar a linfa contida nos sacos linfticos.

79

Respirao: ocorre em trs regies principais: a) mucosa da cavidade bucal (regio

bucofarngea); b) pele; c) pulmes. As larvas (girinos) utilizam as brnquias, somadas

respirao cutnea. Como em qualquer superfcie respiratria, para que ocorra a difuso dos

gases necessrio que estas estejam umidecidas. A maior parte da absoro de oxignio

realizada pelos pulmes, sendo a maior parte da eliminao de dixido de carbono realizada

pela pele. Ressalta-se que esta diversidade de superfcies respiratria se d devido a insuficin-

cia do pulmo de, sozinho, suprir a demanda de oxignio, justamente devido a sua pequena

superfcie interna. Tal deficincia ser compensada nos rpteis e demais tetrpodes pelo au-

mento desta superfcie, atravs da aquisio de um maior nmero de alvolos.

Aparelho circulatrio: circulao fechada, dupla e incompleta. O corao com-plexo e formado por cavidades principais dois trios (paredes musculares finas) e um ven-

trculo (paredes musculares grossas); soma-se estas um cone arterial tubular e um seio

venoso dorsal (paredes bem finas) (Fig. 69). Ressalta-se ainda a existncia de uma vlvula

espiral que se situa dentro do cone arterial; esta achatada e enrolada, participando no

processo de separao do sangue rico e pobre em oxignio (diferentes densidades).

Figura 69 Vistas dorsal, ventral e frontal do corao de Rana catesbeiana. (STORERet alii, 1989).

80

Percurso do sangue no corao: 1o) o sangue entra no seio venoso, onde acumu-

lado; o seio venoso se contrai, empurrando o sangue venoso para o trio direito; 2o) o sangue

de origem pulmonar passa direto para o trio esquerdo; 3o) os trios contraem-se, empurran-

do o sangue para o ventrculo nico, atravs das vlvulas atrio-vetriculares; 4o) o ventrculo se

contrai e joga o sangue, ainda no distinto, no cone arterial. A, a vlvula espiral separa o

sangue rico do pobre em oxignio; 5o) o cone arterial divide-se em trs grandes arcos: a) arco

carotdeo: vai para a cabea; leva o sangue mais rico em oxignio; b) arco sistmico: vai para

o corpo e vsceras; o sangue parcialmente oxigenado; c) arco pulmocutneo: vai para os

pulmes e pele; o sangue menos oxigenado; 6o) seio carotdeo: uma dilatao esponjosa

que se situa onde a cartida se divide, e auxilia na regulao da presso sangunea.

. Apresenta ainda um sistema linftico com grandes sacos linfticos (espaos entre a

pele e o corpo), preenchidos por uma linfa aquosa com leuccitos; tem funo na respirao e

defesa do corpo contra agentes invasores. O sangue apresenta hemcias ovides e nucleadas

(primitivas); nestas, a quantidade de gases menor, e conseqentemente tendo menor eficin-

cia no transporte dos mesmos.

so ectotrmicos;

Sistema excretor: rins tipo mesonfrico (Fig.70) nos adultos; canais eferentes;dutos de wolf (ureteres); bexiga; cloaca. Urina hipotnica; a reabsoro de gua, nos anuros,

pelos tbulos nfricos de 50 %, mas a de NaCl de 99 %.

Excreo de nitrognio e reteno de gua no organismo: grande parte dos

anfbios necessitam de meios econmicos de excreo de nitrognio e sais, devido : a) no

produzirem urina hipertnica; b) no possurem glndulas de sais; c) excretarem nitrognio

sob a forma solvel.

amonotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de amnia; mais comum entre

anfbios aquticos; a forma mais econmica, embora a mais txica; ex. Pipidae.

ureotelismo: excreo de nitrognio sob a forma de uria. geralmente uma forma

alternativa, quando o animal se encontra privado de gua; quando o mesmo recolocado em

meio lquido, este volta a excretar amnia, tanto em animais aquticos quanto terrestres.

uricotelismo: tipo de excreo de nitrognio utilizado somente por poucos animais

arborcolas. O produto excretado o cido rico; exemplo: Phyllomedusinae.

81

Figura 70 Aparelhos urogenitais feminino (A) e masculino (B). (WODSEDALEK &LYTLE, 1975)

82

NOTA Em geral, os tipos de excreo de compostos nitrogenados est intima-

mente relacionado disponibilidade de gua. No raro larvas de anfbios que

produzem mais uria do que amnia, se tornando ureotlicas; estas transforma-

es podem ser tanto de carter acidental, como derivadas de uma seca repentina,

ou sazonal, dependendo a da maior ou menor disponibilidade de gua. Outro

exemplo, so os sapos (Bufo), que podem ser amonotlicos na gua e ureotlicos

na falta da mesma.

Outros mecanismos para reteno de gua so: a) armazenamento de uria no plasma

(p.ex., Bufo e Rana); b) armazenamento de uria nos msculos (p.ex., Rana camerivora); c)

armazenamento de gua na bexiga urinria e reabsoro de uria.

Aparelho reprodutor: fecundao externa a regra; o desenvolvimento pormetamorfose (indireto), sendo a larva denominada girino.

Gnadas e estruturas anexas (fig. 70):

a) ovrio situam-se no celoma, dorsalmente, prximo aos rins, cada um sustentado

por um mesentrio (mesovrio). O ovrio um saco oco, com quatro a sete lobos de paredes

finas e duplas. Os vulos so envolvidos por finas membranas. O ovissaco se rompe e os

vulos caem no celoma, que ciliado, e so levados at a abertura do oviduto, denominada

stio.

b) testculos so soldados aos rins por meio de mesentrios (mesrquios). Os esper-

matozides so produzidos em tbulos seminferos e so lanados nos rins, atravs dos tubos

eferentes, que se ligam aos tbulos nfricos coletores e estes ao canal de Wolf (ureter). Nos

anuros do gnero Bufo, pode-se encontrar estruturas arredondadas situadas na extremidade

dos testculos (rgo de Bidder), que se constituem num tecido ovariano capaz de crescimen-

to.

c) dutos urogenitais no macho, o canal de Wolf (ureter) leva tanto a urina quanto os

espermatozides, at a cloaca. Pode apresentar sua extremidade posterior dilatada, funcio-

nando como uma vescula seminal. Na fmea, cada oviduto (canal de Mller) se situa lateral-

mente aos rins. Podem ser lisos (podes), levemente enovelados em salamandras e muito

enovelados em anuros. A abertura superior chama-se stio (= infundbulo) e situa-se prximo

83

ao pulmo. As paredes desta estrutura possuem musculatura circular e epitlio ciliado, podendo

ser muito glandular. Estes ovidutos podem ser encontrados no interior de machos, mas sem

funo aparente.

d) cloaca receptculo comum bexiga, canais de Wolf e canais de Mller. uma

estrutura muito simples nos animais de fecundao externa. Nos de fecundao interna (poucos

casos), esta modifica-se sensivelmente (p.ex., Ascaphus). Nos machos, h um pseudopnis (=

expanso da cloaca) (Fig. 71).

Figura 71 Expanso cloacalde Ascaphus truei inserida na cloa-ca da fmea durante o amplexo in-guinal. (DUELLMAN & TRUEB,1986)

e) corpo amarelo situa-se na extremidade posterior das gnadas, em anuros; so

muito ramificados, de colorao amarela, compostos por tecido adiposo. So utilizados como

reserva energtica para as gnadas. Antes da reproduo, so bem desenvolvidos e aps a

mesma se encontram bem debilitados.

Trajeto do vulo: o vulo que sai do ovrio e cai no celoma transportado at o

stio, por onde penetra no canal de Mller (oviduto). Nestes, descem pela ao do epitlio

ciliado, recebendo um muco das glndulas situadas nas dobras ao longo do canal (substncia

albuminosa, gelatinosa). Quando o vulo atinge a gua, o muco que o envolve endurece e

fornece proteo aos mesmos.

84

Fecundao: nos anuros, o macho, em geral, entra em amplexo com a fmea; este

consiste num "abrao" do macho fmea, que pode ser axilar ou inguinal. A fmea geral-

mente maior que o macho, e com este acoplado ao seu dorso se encaminha para a poa onde

ir depositar seus vulos (modelo generalizado). A gua preferencialmente doce, logo hipo-

tnica; isso provoca a entrada de gua por osmose em ambos os animais, o que faz com que

urinem; nesta urina saem hormnios que acabam por ser absorvidos pelos sexos opostos,

induzindo a fmea ovulao (penetrao dos vulos nos canais de Mller), e o macho, aos

espermatozides adquirirem motilidade. Aps tempo indeterminado, estes vulos acabam por

sair pela cloaca e sobre os mesmos o macho ento deposita o esperma, ocorrendo a fecunda-

o tipicamente externa.

Estratgias de reproduo

a) Cantos nupciais e outros tipos de crte: embora possam ser constatados outros

tipos de emisso de som em anuros, com significados diferentes, a vocalizao nupcial emiti-

da pelo macho da espcie nico para a mesma, constituindo assim um bom carter sistem-

tico (taxonmico). Para utiliza-lo, o taxonomista deve converte-lo uma leitura grfica, isto

, um sonograma, onde se estabelece a relao freqncia X tempo de durao de cada nota

Fig. 73). A colorao um tipo de crte menos comum, onde cores chamativas atraem fmeas,

em animais diurnos, atravs de "danas", como na famlia Dendrobatidae.

Figura 72 Seqncia de ovo-posio em Pseudacris triseriata(macho escuro). (DUELLMAN &TRUEB, 1986)

85

b) Cpula: representada pelo amplexo (Fig. 71 e 72), considerado um abrao da

fmea pelo macho; pode ser axilar (mais comum) e inguinal (p.ex., Pipidae).

c) Tipos de fecundao:

c.1) interna: em anuros rara (p.ex, Ascaphidae); nos urodelos, ocorre na maioria;

o espermatozide transferido cloaca da fmea por meio de um espermatforo; nos podes,

ocorre pela protrao do rgo copulatrio pela cloaca da fmea.

c.2) externa: nos anuros, constitui quase que a totalidade; nos urodelos, somente

em duas famlias; nos podes no ocorre.

Figura 73 Sonograma de parte da vocalizao de duas espcies de rs muito prxi-mas evolutivamente, Pseudopaludicola falcipes (A) (Rio Grande do Sul) ePseudopaludicola mystacilis (B) (Mato Grosso). (HADDAD & CARDOSO, 1987)

86

d) Tipos ovoposio em anuros (ovparos): a forma da postura varivel em

forma de cordo em Bufo (sapo), depositada junto pequenas piscinas d'gua ou mesmo junto

de grandes audes e lagos. Certas pererecas (Hyla, entre outros) a ovoposio feita na

superfcie da gua (flutuante), se constituindo em uma massa gelatinosa e sem forma definida.

Como tipos especiais podemos citar o txon Phyllomedusa. Este anuro arborcola deposita

seus ovos sobre a superfcie de uma folha, pendente a um riacho; a folha enrolada, ficando os

ovos protegidos desta forma. Ao nascer, as larvas escorregam e caem na gua, completando

seu desenvolvimento. Outros exemplo o txon Leptodactylus. Estes animais constroem um

ninho na gua com os membros posteriores, feito de gua, ar, massa gelatinosa e esperma, a

medida que ocorre a ovoposio. Muitas outras formas podem ser descritas, como pode ser

observado em DUELLMAN & TRUEB (1986).

e) Locais de ovoposio em anuros (ovparos): alm das guas permanentes, tam-

bm se apresentam as guas temporrias, solos com grande umidade em florestas, guas retidas

em ocos de pau, fendas e vegetais, como nas bromeliceas (gravats; bromlias). Estas lti-

mas, em ambientes secos, constituem o principal microhabitat de muitos animais devido

gua e umidade que retm, inclusive possibilitando o desenvolvimento dos girinos de um

nmero limitado de espcies. Para maiores informaes sobre as relaes entre gravats e

anfbios recomendamos a leitura da dissertao de mestrado do professor PEIXOTO (1977).

Figura 74 A, Gastrotheca cornuta, uma fmea com os ovos depositados no dorso erevestidos por membrana. B, Hemiphractus johnsoni, uma fmea com os ovos sobre odorso e sem revestimento de membrana. C, Colostethus subpunctatus, um macho carre-gando os girinos nas costas; as superfcies ventrais dos girinos so aderentes.(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

87

f) Cuidados parentais: 1) transporte de ovos no dorso, pelo macho ou pela fmea

(p.ex., Gastrotheca, Flectonotus, Fritziana terrestres; Pipidae aquticos). Os ovos podem

ficar aderidos a pele ou ficarem recobertos por um prega drmica (Fig. 74). 2) desenvolvimen-

to de larvas no estmago da fmea (Rheobatrachus, Austrlia); os jovens abandonam a me

pela boca. So os nicos anuros a carregarem tanto as larvas quanto os ovos.

g) perodos de reproduo:

g.1) cclico: independe do perodo de chuvas; neste caso existe um "relgio interno"

que estabelece quando hora de se reproduzir.

g.2) acclico: depende das pocas de chuvas; neste caso, mesmo estando fora do

perodo principal de reproduo (maior pluviosidade), caso ocorra fortes chuvas com aumen-

to de temperatura em qualquer poca do ano, o animal poder se reproduzir.

g.3) regies temperadas: ocorre uma sazonalidade na reproduo, coincidindo

com a maior poca da chuvas.

g.4) regies equatoriais: se reproduzem praticamente durante todo o ano.

h) Desenvolvimento das larvas

h.1) Estgios de ecloso das larvas: estes estgios, para os anuros, podem ser

visualizados na tabela fornecida por GOSNER (1960) (Fig, 75). A velocidade com que uma

larva passar de um estgio ao outro esta diretamente relacionada ao tempo em que o ambien-

te prover condies para que este o habite, Isto no quer dizer que caso um lago seque em

poucos dias, inesperadamente, uma larva X que a se encontre se metamorfosear antes. Este

fenmeno regido principalmente por um fator gentico de adaptao ao meio.

Em geral, as espcies pouco especializadas eclodem em fase de brnquias externas.

Progressivamente, h o crescimento de um oprculo sobre estas, sendo no lado esquerdo,

incompleto, formando o espirculo, o qual tem importncia sistemtica (Fig. 76). A primeira

fase denominada fase de brnquias externas, e a segunda, fase de brnquias internas.

h.2) Quantidade de vitelo: 1) pouca quantidade as larvas necessitam obter alimen-

to; logo, geralmente so larvas pouco especializadas, providas de dentculos crneos para

rapar o substrato (p.ex., Scynax perpusilla, uma perereca da Baixada de Jacarepagu). 2)

muita quantidade no necessitam obter alimento; so encontradas geralmente restritos

gua acumulada em vegetais (p.ex., Flectonotus goeldi, Eleutherodactylus nasutus e E. ve-

nancioi (ambos com desenvolvimento direto), Dedrophryniscus brevipollicatus).

88

Figura 75 Padres de desenvolvimento em anuros, correspondendo aos estgios 16ao 25 (so 46 ao todo). Notar o desenvolvimento das seguintes estruturas: brnquiasexternas estgios 19 e 20), botes adesivos (estgio 23), e formao do oprculo, no ladodireito, e do espirculo, no lado esquerdo. (GOSNER, 1960, incompleto)

Figura 76 Tipos morfolgicos de larvas de anuros (vista ventral); aspectos da boca eposio do espirculo. AD, tipos estabelecidos por ORTON (1953); E, Otophryne ro-busta. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)

89

i) Metamorfose: corresponde ao momento em que aparecem na larva os membros

anteriores (anuros). Resumidamente, esta marcada por:

degenerao total do bico crneo (substitudo pela boca bem aberta), das brnquias e

da cauda;

transformao da pele (esta se torna espessa);

encurtamento do intestino;

modificao do aparelho branquial (complexo hioidiano);

formao plena dos pulmes e membros.

i.1) Mecanismo fisiolgico: a metamorfose controlada pelo hormnio tiroxina,

produzido pela tireide. Sua carncia provocar a neotenia. A tireide controlada pela

hipfise, e vice-versa; conseqentemente, qualquer distrbio ocasionado em uma destas gln-

dulas afetar a metamorfose.

i.2) Axolotle (Fig. 56): devido uma deficincia hipofisria, o axolotle no sofre

metamorfose, isto , torna-se neotnico. Adicionando-se tiroxina, este se metamorfoseia e

forma uma salamandra (Ambystoma mexicanum); logo, h uma deficincia na resposta da

tireide ao hormnio tireotrfico da hipfise.

rgos dos sentidos (receptores cutneos): linha lateral formada por gru-pos de clulas epidrmicas distribudas desde a cabea at o extremo oposto do tronco. Fun-

ciona como receptor mecnico e eltrico; encontrado em larvas, em membros da famlia

Pipidae, urodelos aquticos e tambm em podes aquticos.

Toxinas: so produzidas por glndulas serosas (granulares). So mais bem reco-nhecidas nos sapos (Bufo), onde encontramos as macroglndulas serosas (Paratides). Estes

no possuem canais ejaculadores, logo no tendo como espirrar o veneno; este escorre pela

pele do animal e translcido. Portanto folclrico que o sapo lana "leite" nos olhos; este

muitas vezes urina ao ser capturado, urina esta extremamente diluda.

Muitas toxinas tm efeitos muito fortes, inclusive letais. Em anuros, as toxinas mais

comummente encontradas so: Bradykinina, Caerulina, Leptodactylina, Physalaemina, Phylloki-

nina, Sauvaginina e Serotonina; apresentam ao vaso constrictora ou hipotensiva; somente

so eficazes quando em grandes quantidades. A famlia Bufonidae (sapos) apresenta toxinas

do grupo das bufodienlidas, que so esterides cardiotxicos (p.ex., bufotoxina, bufogenina,

serotonina). A famlia Dendrobatidae composta por exemplares muito coloridos e chamati-

90

vos. Esta colorao (de advertncia ou aposemtica), em geral, est associada toxidade e

"inpalatabilidade" destes animais. Dentro desta, os gneros de maior importncia so: Den-

drobates e Phyllobates. Produzem as chamadas batrachotoxinas. So toxinas alcalides ex-

traordinariamente txicas (as toxinas no sintticas mais potentes que existem !), existindo

mais de 200 tipos diferentes. As principais conseqncias so: arritmias cardacas, fibrilao e

morte. Um exemplo Phyllobates terribilis (Colmbia), que tem veneno suficiente para ma-

tar muitos homens adultos.

As secrees txicas, aparentemente, so consideradas como o mximo em evoluo

dos mecanismos de defesa em anfbios, e tambm o mais recente, em geral associado a evolu-

o da colorao de advertncia. Hipotetiza-se que as toxinas se originaram a partir dos

Bufondeos atravs de compostos que regulavam as enzimas na manuteno osmtica.

Cabe ressaltar que tais toxinas vem tendo um valor crescente na medicina moderna,

devido sua ao anti-bactericida e anti-fngica. Alm disso, estas tambm tm importncia

como uso sistemtico, at agora pouco explorado.

Os anfbios txicos representam um grupo de baixa periculosidade para o homem, visto

que, em geral, no so utilizados como alimento e no possuem canais ejaculadores capazes

de atirar ou inocular o veneno.

3.7.1.1 Origem e radiao dos anfbios:Os anfbios se originaram durante o Devoniano, quando o Pangea era uma nica massa

de terra com climas consideravelmente iguais. Um pequeno soerguimento continental reduziu

a transgresso de pouca gua existente nos mares continentais durante este perodo, mas

brejos da gua doce eram comuns. As primeiras plantas terrestres precisavam de solos midos

para crescerem e se reproduzirem; portanto, eram limitadas s margens da gua. Artrpodes

primitivos (crustceos, insetos e aracndeos) se tornaram abundantes no Devoniano superior e

forneceram uma nova "comida" para os novos habitantes da terra. A abundncia em comida

ou o excesso de peixes predadores e outros animais na gua, resultou nos primeiros anfbios

os Ichthyostega (Fig. 76). Estes provavelmente se originaram dos Rhipidistia (Crossoptergi-

os), durante o Devoniano (Paleozico). Anatomicamente e fisiologicamente esta mudana

levou milhes de anos. A longa estabilidade do clima, quente e mido, se deveu em parte a

movimentao do Pangea para latitudes tropicais, favorecendo esta transio da gua para a

terra. (McFARLAND et alii, 1985)

91

Os crossoptergios (neste caso, Ripidistas) eram grandes peixes com cerca de quatro

metros de comprimento, com pesados corpos cilndricos e grandes dentes (Fig. 50). Eles

provavelmente perseguiam sua presa ou se deitavam imveis a espera da mesma; enfim, suas

nadadeiras lobadas (carnosas) eram suficientes para que o mesmo ficasse esperando sua caa

sem fazer nenhum movimento, e serem ao mesmo tempo flexveis.

Quais foram as provveis razes que levaram os anfbios a sarem da gua?

Segundo ROMER (1958), o Devoniano era composto por chuvas e secas sazonais;

logo, a medida que os rios, lagos e esturios secavam estas peixes precisavam sair para fora da

gua em que se encontravam e peregrinar at achar outras poas.

Crticas esta hiptese so feitas por outros autores, apontando se neste perodo

(Devoniano) realmente haviam secas; alm disso, se o peixe adulto era suficientemente capaz

de sair fora d'gua e andar, com pulmes e outras adaptaes, porque ele voltava a gua?

Acredita-se, por outro lado, que devido ao alto nvel de competio a existente por

parte dos peixes, Ripidistas jovens se arrastavam para fora do lago para outro mais alm, ou

simplesmente at o perigo passar, fato que comum em vertebrados atuais, onde os jovens

que tendem a colonizar novas reas.

Figura 77 Restaurao de um Ichthyostega sp., em vista lateral. CT = 65 cm. Notara cintura peitoral robusta, independente da cabea, costelas robustas e fuso da maiorparte das vrtebras posteriores. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)

92

Este ltimo pensamento se baseia nos seguintes fatos:

a) Os adultos Ripidistas eram grandes, desajeitados e de pouca viso. Assim, pouco

provvel que estes fossem sobreviver de caa invertebrados terrestres no alados, como

escorpies e baratas, que estavam bem mais adaptados seu ambiente a mais tempo.

b) mais provvel que um animal jovem de 15 cm passe a caar escorpies. Logo, a

transio deve ter sido feita a partir de pequenos animais; o pequeno tamanho do corpo sim-

plificava em muito as dificuldades de suporte, locomoo e respirao na transio de um

meio aqutico para um terrestre. (McFARLAND et alii, 1985)

Os Ichthyostega, no final do Devoniano, comearam a se diversificar em quatro gne-

ros diferentes, trs encontrados na Groenlndia e um na Austrlia (estas localidades eram

regies tropicais).

Os anfbios que dai se diversificaram foram denominados Labirintodontes (Fig.79),

devido estrutura peculiar de seus dentes (semelhante nos Rhipidistia) (Fig. 78).

Adaptaes para a vida na terra:

a) Presso da gravidade: o peso da coluna de ar exige mudanas msculo-esquelticas:

a.1) vrtebras: nos Ripidistas e Ichthyostega, a vrtebra era composta de uma srie

de ossificaes; o centro (= intercentro) sseo, e o pleurocentro cartilaginoso (se desenvol-

veu no centro dos vertebrados) vrtebra do tipo Raqutomo (Fig. 80). Tambm se nota um

aumento de tamanho e superfcie de contato entre a zigapfise anterior e a posterior, respec-

tivamente, para melhor insero dos msculos espinhais e no segundo caso para fornecer

maior resistncia entre as vrtebras.

Figura 78 Seco transversal dodente de um Labirintodonte,Eogyrirus attheyi, ao nvel alveolar.(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

93

Figura 79 Labirintodontes Temnospondyli. (a) Pholidogaster, Carbonfero inferior.(b) Eryops, um Raqutomo do Permiano com pernas curtas e corpo arredondado. (c) oRaqutomo Cacops, um dos mais adaptados Temnospondilos vida em terra firma. Es-queleto robusto e bem ossificado. Uma armadura drmica protegia o dorso, e a cabea eragrande em proporo ao corpo. (d) Cyclotosaurus, um Stereospondyli do Trissico supe-rior; era uma forma aqutica. (McFARLAND et alii, 1985)

94

Nos Labirintodontes, podemos identificar as seguintes tendncias de modificaes:

a.1.1) Em todas as linhas evolutivas, os arcos neurais aumentaram, assim como as

facetas que se articulavam com os arcos adjacentes; a pr-zigapfise e a zigapfise posterior

aumentaram sua rea de contato. Estas mudanas permitiram coluna espinhal transmitir

foras de vrtebra para vrtebra, e portanto, distribuir o peso dos rgos internos sobre toda

a extenso da coluna vertebral;

a.1.2) As mudanas nos centros tambm refletem seleo para maior rigidez; um

centro nico mais rgido do que um intercentro + pleurocentro;

a.1.3) A maior ossificao promovia suporte adicional;

a.1.4) Os anfbios terrestres tendiam desta forma a ter um s elemento no centro

(Fig. 80) (p.ex., Anthracosauria (Fig. 81), onde o intercentro reduziu e o pleurocentro se

desenvolveu. Na linha dos Seymourimorfes, que deu origem aos rpteis, o pleurocentro se

tornou o nico elemento do centro. Nos Temnospondylos (Raqutomos e Stereospondylos,

Fig. 79), primariamente aquticos, o pleurocentro se tornou cada vez menor na condio

Raqutoma, como o Eryops, at chegar na condio dos Stereospondyla, onde o pleurocentro

desapareceu completamente).

Vrios anfbios primitivos que voltaram a gua apresentavam os dois elementos, facili-

tando o movimento ondulatrio no meio lquido (p.ex., certos Anthracosauria) (Figs. 80-81).

NOTA Nos anfbios atuais, no podemos identificar nenhuma homologia entre

os centros observados, sendo difcil associar a que linhagem nossos anfbios

pertencem.

a.1.5) Nos tetrpodes desenvolveram-se vrtebras especializadas para insero da

cintura plvica, distinguindo-se a regio sacral (Figs. 61);

a.1.6) No pescoo de vertebrados terrestres, as costelas tendem a ser curtas, fundi-

das ou ausentes, surgindo a regio cervical e dorsal; alm disso, h uma tendncia s costelas

posteriores do tronco a se encurtarem, culminando nos mamferos com a ausncia das mes-

mas. Os tetrpodes primitivos apresentavam cerca de 30 vrtebras pr-sacrais,

das quais 7 eram cervicais; a cauda era longa, com 50 ou mais vrtebras caudais; a regio

sacral podia apresentar at 7 vrtebras sacrais (Fig. 82).

95

Figura 80 Evoluo da estrutura vertebral em anfbios. (a) Osteolepis, um crossopte-rgio; a vrtebra contm dois elementos centrais adicionados ao arco neural. (b) Ichthyos-tega; (c) Urocordylus, um Lepospondyli, com um nico elemento central (no se sabequal). (d) Eryops, um Raqutomo (Temnospondyli), com pleurocentro j bem reduzido,mostrando uma condio semi-aqutica. (e) Mastodonsaurus, um Stereospondylo(Temnospondyli), onde o pleurocentro desapareceu por completo, mostrando uma condi-o mais terrestre que o anterior.(f) Proterogyrinus, um Anthracosauria, j com umareduo do intercentro. (g) Eogyrinus, um Anthracosauria Embolomeri, onde se nota osdois centros igualmente desenvolvidos, evidenciando uma condio aqutica. (h)Gephyrostegus, um Anthrachosauria terrestre, mostrando a reduo da parte ossificadado intercentro; a maior parte do que se observa era cartilaginosa. (i) um rptil primitivo,derivado da linhagem de Antracosurios terrestres, onde se nota o centro nico, nestecaso, o pleurocentro. (j) Seymouria, um animal intermedirio entre anfbio e rptil, mos-trando uma forte reduo da poro ssea do intercentro e evidenciando tambm umaadaptao ao ambiente terrestre. i, intercentro; i.c., cartilagem intercalar; n, arco neural;p, pleurocentro; z, zigapfise. (McFARLAND et alii, 1985)

96

Figura 81 Anthracosauria. (a) Limnoscelis, Carbonfero superior e Permianoinferior. (b) Seymouria, Permiano mdio. (c) Diadectes, um herbvoro. Este grupo considerado por alguns autores como sendo representado por rpteis, enquantoque por outros, como anfbios. (McFARLAND et alii, 1985)

a.1.7) Complexo atlas-axis: em peixes, a cabea e o tronco movem-se como unidade.

Em vertebrados terrestres esta impossibilidade de movimento seria fatal, pois dificultaria no

sentido da viso, predao e para captura de alimentos. Logo, era essencial a mobilidade do

pescoo. Em anfbios primitivos, atuais e inclusive em mamferos, permaneceu uma superf-

cie articular arredondada, existente nos peixes, o cndilo occipital, situado na ragio posterior

do crnio. Nos anfbios nas demais classes, este se dividiu em dois, juntamente com o Atlas,

97

funcionando como uma dobradia, ficando o movimento da lateralidade prejudicado nos anf-

bios at os dias contemporneos. Nos mamferos, este tipo de movimento ocorre graas a

modificao do Atlas anteriormente e do Axis, ocorrendo este movimento entre os dois (pro-

cesso Odontide projeo do Axis para dentro do anel do Atlas, formada pelo intercentro e

arco neural).

a.2) Cintura peitoral:

a.2.1) Peixes primitivos: se situa na parede do tronco e age como uma base estvel

para que a nadadeira possa se movimentar. Um par de cleitros situa-se verticalmente; acima

deste, de cada lado, um supra-cleitro e osso ps-temporal, que soldam a cintura cabea, o

que impossibilita o movimento independente desta em relao ao tronco (Fig. 83 e 84);

abaixo de cada cleitro, uma clavcula, as quais se soldam, formando uma snfise (OBS: em

Telesteos e Holsteos modernos no existe clavcula).

a.2.2) Anfbios primitivos: forma uma pea intermediria atravs da qual o peso do

corpo transferido ao membro. Dorsalmente, a cintura perdeu a conexo com o crnio, per-

mitindo um movimento livre da cabea em relao ao tronco; o cleitro e a clavcula sofreram

um espessamento progressivos; entre as clavculas, uma nova pea denominada interclavcu-

la. Esta ltima somada com o esterno impediam a separao das cartilagens epicoracides

(Fig. 84).

Figura 82 Esqueleto de rptil primitivo comum, Haptodus, um pelicossauro doPermiano. (ROMER & PARSONS, 1985)

98

Figura 84 Cintura escapular de peixes e anfbios. A, Placoderma do Devoniano; B,tubaro; C, crossoptergio; D, telesteo; E, anfbio primitivo do Paleozico; F, r; G,salamandra. A cartilagem est marcada por pontilhado. A parte anterior est esquerda.ac., coracide anterior; cl., clavcula; "cor"., coracide de telesteo (homlogo aquele deformas terrestres duvidosas; cth., cleitro; f, forame em placa coracide de r; f. cor.,forame coracide para vasos sanguneos e nervos; glen., fossa glenide, ponto de inseropara a nadadeira do peixe; icl., interclavcula; pc., processo pr-coracide; pocth., ps-cleitro; ptemp., ps-temporal; sc., esterno. (ROMER & PARSONS, 1985)

Figura 83 Vista posterior do crnio e elementos da cintura peitoral de Perca flavescens,um Telesteo atual. Os elementos da cintura esto destacados. (CHIASSON, 1966; modi-ficado)

99

a.3) Cintura plvica:

a.3.1) Peixes: nunca existe conexo com a coluna vertebral (Fig. 85); os tecidos ven-

trais so suficientes para manter a cintura plvica e os membros em sua devida posio. Cada

elemento da cintura plvica uma placa ventral pequena e simples, com frequncia triangular,

inserida entre os msculos e tecidos conjuntivos do abdome, primitivamente logo adiante da

cloaca;

a.3.2) Tetrpodes: as modificaes se deram com o objetivo de fornecer maiores reas

na pelve, para insero da musculatura apendicular (maior suporte para o corpo). A parte

ventral de cada hemipelve converteu-se numa grande pea ssea, em posio inclinada nos

flancos, constituda por duas peas squio e pbis (placa pubo-isquitica). Acima destas, o

acetbulo, para insero do fmur (Figs. 85 e 86). A cloaca situa-se atrs da cintura plvica;

as costelas e vrtebras anteriores cloaca formam o estreito-inferior, atravs do qual substn-

cias do sistema genital, urinrio e digestivo devem passar antes de deixar o corpo.

a.4) Membros:

a.4.1) Peixes: dois tipos Arquiptergio e Metaptergio (este ltimo, pouco mais do

que um estabilizador horizontal. Na maioria dos crossoptergios encontramos um tipo simpli-

ficado de arquiptergio, bem desenvolvidas em Dipnicos; o eixo curto e os ramos esto

geralmente confinados borda anterior (Figs. 87 e 88) padro de grande interesse como um

antecedente ao plano esqueltico de um tetrpode;

a.4.2) Anfbios primitivos: a) Segmento proximal umero e fmur; b) segmento

intermedirio: rdio e ulna (separados) e tbia e fbula (separados); levantava o corpo do

solo; c) segmento distal: pata, includo elementos do punho e tornozelo (carpo e tarso). Hou-

ve fuso de vrios elementos carpianos e tarsianos para maior apoio ao solo, inclusive reduo

do nmero de dgitos, onde nos crossoptergios impossvel, at o momento, determinar tais

elementos (Figs. 89 e 90).

a.5) Crnio adaptaes vida em terra firma:

a.5.1) Perda da ossificao por cartilagem, ou mesmo desaparecimento de vrias peas,

reduzindo assim seu peso;

a.5.2) Antes, era comprido, afinalado e abaulado (Peixes); depois, cada vez mais largoe curto, alm de se achatar captura de presas maiores (Tetrpodes) (Fig 91).. Este fato se

baseia em que quanto maior o tamanho da cabea, maior ser o alimento capturado e conse-

100

Figura 86 Cintura plvica em anfbios. A, de labirintodonte fssil pri-mitivo. B, de labirintodonte mais recente tpico. C, de r. D, de urodelo.(ROMER & PARSONS, 1985)

Figura 85 Desenvolvimento da cintura plvica e sacro na evoluo de anfbios apartir de peixes. A, vista lateral esquerda da regio plvica de peixe. B, estgio de tetrpodoprimitivo; reparar que a cintura expandiu-se com os trs elementos sseos tpicos. O lioestendem-se para cima, mas com estava conectado presumivelmente com a coluna, somenteatravs de ligamentos que uniam as costelas vizinhas. C, a cintura cresceu ulteriormentee o lio ficou firmemente unido a uma costela sacral aumentada. A parte anterior est esquerda. (ROMER & PARSONS, 1985)

101

Figura 89 Extre-midades anteriores dediversos tetrpodesinferiores. H., umero;R., rdio; U, ulna.(YOUNG, 1985)

Figura 88 Transformao da na-dadeira plvica dos crossoptergios naextremidade posterior dos tetrpodes.A, Eusthenopteron; B, hipottico; C,Tramatops. f., fmur; fi., fbula; il.,squio; p., pbis; t., tbia. (YOUNG,1985)

Figura 87 Transformao da cintura e nadadeira peitorais de um crossoptergio emuma extremidade pentadactyla. Vista oblqua do lado esquerdo. A, Eusthenopteron (peixecrossoptergio); B, Eogyrinus; C, Eryops. clt., cleitro; clv., clavcula; esc., escpula; h.,umerp; s. cl., supracleitro. (YOUNG, 1985)

102

Figura 90 Ex-tremidades posterio-res de diversostetrpodes. F, f-mur; FI, fbula;T, tbia. (YOUNG,1985)

qentemente maior a probabilidade de sobrevivncia. Em peixes, ao contrrio, um crnio

comprido a abaulado aumentava a possibilidade de pegar o alimento. Em anfbios atuais, o

crnio se tornou mais largo e levemente robusto (muitas peas se fundiram ou desapareceram,

como os ossos operculares); a regio orbital se torna cada vez maior (grande desenvolvimento

da viso), devido musculatura a concentrada (Fig. 61).

Figura 91 Crnios de crossoptergios (a e b) e labirintodontes (c e d). Tanto em ripidistasquanto em labirintodontes a regio facial do crnio se tornou mais comprida. As mudanaspodem ser vistas comparando-se as propores do crnio frente e atrs dos olhos. Os elemen-tos atrs do forame parietal se tornaram progressivamente menores. (a) Osteolepis (Devonianomdio); (b) Eusthenopteron (Devoniano superior); (c) Ichthyostega (Devoniano superior); (d)Eryops (Permiano inferior). (McFARLAND et alii, 1985)

103

b) Maior necessidade de viso e audio (a linha lateral perdera sua funo).

c) Odor

3.7.1.2 Origem dos anfbios modernos (Lissamphibia)

Origem Monofiltica:

a) 1a hiptese utiliza as similaridades da coluna vertebral e meio de locomoo: Anu-

ros Labirintodontes (Temnospondyli, no Trissico inferior); Urodelos e podes Lepos-

pondyli (Fig. 92);

b) 2a hiptese no utiliza as diferentes formas de locomoo (seriam especializaes

modernas), mas sim similaridades mais significativas, como: estrutura dos dentes (pedicilados

poro superior e inferior separadas por uma regio no calcificada, Fig. 93), crnio, ouvido

e pele. Esta hiptese se baseia no fato de que seria praticamente impossvel que estes similari-

dades tenham evoludo idnticas em trs formas diferentes.

NOTA PARSONS & WILLIAMS (1963) e GARDINER (1982, 1983) fornecem

uma discusso mais elaborada com respeito monofilia, como explicao para a radi-

ao adaptativa do Lissamphibia. DUELLMAN & TRUEB (1986) transcrevem tais

argumentos.

Figura 92 Lepospondyli. Os Aistopoda no apresentam membros. (a) Ophiderpeton, 75cm de comprimento; (b) Sauropleura; (c) Keraterpeton; (d) Diploceraspis. (McFARLAND etalii, 1985)

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Origem Polifiltica:

a) WAKE (1970): coluna vertebral sem evidncia de relao entre os anfbios atuais;

b) CARROL & CURRIE (1975) e CARROL & HOLMES (1980): enumeraram uma

srie de caractersticas que diferem as trs ordens umas das outras; logo, teriam origens distintas;

alm disso, dentes pedicilados esto presentes em peixes de nadadeiras raiadas, sem afinida-

des com os anfbios; logo, este carter no indica um ancestral comum. Este se desenvolveu

independentemente nas trs ordens.

NOTA BOLT (1977): os Lissamphibia teriam se originado a partir dos Labirintodontes

(Rachitomi; Permiano), a partir de um ancestral semelhante ao Doleserpeton, nico

anfbio fssil com dentes pedicilados (semelhante uma salamandra, rbitas grandes,

fenda tica, columelas) origem monofiltica.

Radiao dos anfbios modernos

a) Por que os Protolissanfbios no se fossilizaram com seus contemporneos

no Paleozico?

Schmaulhausen (1968): os anfbios modernos poderiam estar associados habitats dife-

rentes daqueles ocupados por anfbios do Paleozico e de difcil fossilizao. Estes ambientes

seriam compostos de gua extremamente rasas e em terras elevadas, possivelmente em ria-

chos. Estes seriam ambientes muito rasos para grandes anfbios e muito frios para os rpteis

recentes. Ainda esclarece que a forma do corpo das larvas de anuros e urodelos, adaptados

para vida em riachos (correntezas), uma evidncia de que primeiramente eles se situavam em

guas correntes e s posteriormente em guas paradas.

b) Como era a forma inicial?

Semelhante urodelos.

c) Por que houve a mudana para a forma anura?

A disposio dos anuros (nadam, saltam e andam com os membros) permitia tanto

rpidos deslocamentos dentro d'gua como fora dela, ao contrrio das salamandras que "na-

dam" em terra firme (movimento ondulatrio atravs de mitomos).

105

Fsseis mais antigos das ordens de anfbios atuais:

1) Anuros: Vieraella, Jurssico inferior, Argentina (Fig. 94); afinidades com Ascaphi-

dae e Discoglossidae; outro fssil bastante conhecido e exemplificado o Triadobatrachus,

Trissico inferior, Madagascar (Fig. 95);

2) Urodelos: Jurssico superior;

3) podes: Paleoceno.

NOTA As trs ordens tiveram certamente uma evoluo separada durante um

longo perodo de tempo. A despeito de quaisquer discusses prvias encontradas neste

trabalho, ainda no se tem uma hiptese suficientemente confivel para rejeitarmos as

demais. Alm disso, so inmeras as formas de radiao sugeridas na literatura. Sendo

assim, recomendamos uma leitura mais pormenorizada neste assunto. Como uma intro-

duo, recomenda-se DUELLMAN & TRUEB (1986), pela atualizao que j apresen-

ta.

Figura 93 Dentes pedicilados nos Lissamphibia. A, salamandra (Amphiuma means);B, pode (Dermophis mexicanus); C, anuros (Caudiverbera cauduverbera).(DUELLMAN & TRUEB, 1986)

106

Figura 95 Triadobatrachus, Trissico inferior, Madagascar. Notarcertas caractersticas de anuros, como o porte, crnio e reduo do nmerode vrtebras. H contudo apenas um pequeno aumento no comprimento dolio, a no fuso das vrtebras ps-sacrais em um urstilo e o alongamentodos membros posteriores. (McFARLAND et alii, 1985)

Figura 94 Vieraella herbstii, provavelmente um Ascaphidae do Jurssico inferior. A,vista do molde dorsal do holtipo; B, reconstruo do esqueleto.

107

IV REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Nesta lista bibliogrfica constam obras das mais variadas naturezas, utilizadas dentro darea zoolgica. Todas tm seu grau de importncia, mas um zologo principiante deveriaobrigatoriamente possuir e examinar as obras assinaladas pelo smbolo ao lado ().

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