Árvores que crescem em ambientes tropicais caracterizadas por estações chuvosa e seca distintas que sazonalmente ajustar suas características morfo- fisiológicas para lidar sucesso com mudanças na disponibilidade de água no solo. Intuitivamente, as respostas mais óbvias de uma planta para lidar com limitada disponibilidade de água em uma forte sazonal ambiente seria uma redução da transpiração por limitação estomática e / ou deixar cair as folhas mais diminuir a perda de água por evaporação durante a estação seca . Muitas espécies de árvores que crescem em florestas tropicais secas são decídua , caindo as folhas no início do estação seca e produzindo uma nova safra de folhas no no início da estação chuvosa ( Borchert , 1994; . Rivera et al ,2002) . Suas taxas de crescimento sazonais são bem acoplado ao mudanças sazonais na disponibilidade do principal limitante recurso : a água. Em contraste, a actividade fisiológica e taxas de crescimento de árvores de cerrado são desacoplado variações sazonais da precipitação ( Gouveia , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004; . Simioni et al, 2004 . ; Damascos et al, 2005 ; . Bucci et ai , 2005; . Franco, et ai . 2005; . Hoffmann et al, 2005 ) , embora a sazonal padrão de precipitação é semelhante ao das florestas secas. Na verdade, sazonalmente decíduas ou semidecíduas florestas ocorrem em toda a região do cerrado do Brasil Central em rico Ca e Mg solos ( Ratter et al. , 1978).

O clima de ecossistemas de cerrado do Brasil Central

( Cerrado ) é caracterizado por cinco meses , com muito poucas

eventos de chuva e um longo período com altas precipitações.

Evaporativo procura é substancialmente maior durante a

estação seca (maio a setembro ), devido à menor ambiente

umidade relativa do ar . A combinação do aumento da evaporação

demanda e baixa precipitação durante a estação seca

faz com que o Cerrado um ambiente potencialmente estressante para

plantas vasculares. Apesar das condições estressantes durante o

temporada sem chuva , muitas espécies de árvores manter um ativo

colheita das folhas durante este período e as novas folhas são

produzido antes do início da estação chuvosa (Franco

et al, 2005 ; . Lenza e Klink , 2006). Haste taxas de crescimento

aumentar após as primeiras chuvas grandes pulsos do molhado

taxas de crescimento e alta temporada são mantidos até dois a

três meses antes do fim da estação chuvosa no início

Março ( Saraceno , 2006). É provável que fotoassimilados ,

neste ponto no tempo, são canalizadas para

melhorar o crescimento da raiz , em vez de crescimento do caule , de segurar

absorção de água durante a estação seca . A produção de

novas folhas de árvores de cerrado , durante o mais desfavorável

período de crescimento pode ser uma resposta adaptativa à baixa

disponibilidade de nutrientes no solo ( Sarmiento et al . , 1985).

A presença de folhas completamente expandidas antes da

primeiras chuvas pode ajudar a reduzir a lixiviação de nutrientes

a partir de folhas , porque a sua cutícula seria totalmente

desenvolvido , tornando-os menos lixiviável em comparação com

expansão folhas. Minimizar as perdas de nutrientes e na

mesmo tempo que diminui as perdas de folha , os quais são herbívoros

menos ativo no final da estação seca ( Marquis et al . ,

2002) , é vantajoso em termos de nutrientes e de carbono

equilíbrio.

No entanto , a manutenção de folhas , bem como

produção de novas folhas durante a estação seca, incorre em uma

custo de carbono pelas árvores da savana. Eles têm que lidar com

235 Braz . J. Plant Physiol . , 20 ( 3) :233 -245 , 2008

o maior custo de manutenção de raízes longas e profundas para tocar

água das fontes de água abundante e mais estável

disponível em profundidade ( Scholz et al . , 2008a ) . apesar de

a maioria das árvores do Cerrado têm mais de 50% de sua biomassa

subterrânea ( Sarmiento , 1983; Castro e Kauffman,

1998) , algumas espécies lenhosas do Cerrado têm relativamente

sistemas de raízes rasas ( Scholz et al . , 2008a ) .

Para evitar a perda de folhas durante o crescimento desfavorável

período , as espécies de outros ecossistemas sazonais sofrer

ajustamento osmótico em sua fotossíntese e outros

tecidos metabolicamente ativos para evitar a perda de turgor celular

quando a água se esgota no solo e na água planta

potencial torna-se mais negativa. Outras mudanças no leafwater

características de relações podem incluir uma diminuição

o módulo de elasticidade ( Turner e Jones , 1980).

No entanto, se as espécies lenhosas do Cerrado são isohydric

(Franco , 1998; Meinzer et al , 1999; . Prado et ai , 2004. ;

Bucci et ai. , 2005) , seguida de ajuste osmótico , ou de qualquer outra

mudança nas relações pressão-volume em folhas durante

pode não ser necessário a estação seca. Diferentes tipos de

adaptações fisiológicas e morfológicas que permitem

as árvores para manter a água potenciais folha ( ΨL ) acima do

turgor ponto de perda durante a estação seca é possível. o

primeiro objetivo deste estudo foi avaliar se dominante

Espécies lenhosas de Cerrado são isohydric , o que significa que eles

manter ΨL mínimo semelhante ao longo do ano

( Tardieu e Simonneau , 1998). O prazo é isohydry

utilizada alternadamente com a homeostase ΨL mínimo

este estudo. O segundo objetivo foi discutir a

conhecimento atual e novos dados sobre

ajustes fisiológicos e morfológicos que

favorecer o balanço hídrico de espécies lenhosas do Cerrado durante

a estação seca. O terceiro objetivo foi avaliar a

grau de coordenação entre caule e folha hidráulica

para ajudar a identificar mecanismos adicionais que regem a

regulação do balanço de árvores de cerrado água interna.

MATERIAL E MÉTODOS

Local de estudo e material vegetal : O estudo foi realizado

em locais com densidade de árvores de cerrado intermediário ( cerrado

stricto sensu ) pelo Instituto Brasileiro de Geografia e

Reserva Ecológica Estatística (IBGE), um campo experimental

estação localizada 33 km ao sul de Brasília ( 15o 56'S , 47o 53'W ,

1100 m de altitude ) . A precipitação anual na reserva

gamas de 880-2150 mm, dependendo o ano com um

média de cerca de 1500 mm ( www.recor.org.br ) . tem

uma estação seca pronunciada a partir de maio a setembro

com os meses de junho, julho e agosto, sendo quase

sem chuva . A média de temperatura varia mensalmente de 19 a 23 oC

com variações de 20 oC de temperatura diurna sendo comum

durante a estação seca . Os solos são latossolos profundos que contêm

cerca de 70 % de argila . O desenvolvimento de micro agregados

estruturas ( por exemplo a cimentação por óxidos de ferro ) permite cerrado

solos serem geralmente poroso e bem drenado apesar da sua

alto teor de argila ( Furley e Ratter , 1988).

Um extenso conjunto de dados recolhidos ao longo de 10 anos (1996 a

2006) a partir de 12 espécies lenhosas dominantes variam de

evergreen para brevidecíduas e decídua ( Meinzer et

ai , 1999 ,. Bucci et ai , 2004a , b; . Bucci et ai , 2005 ,. . Bucci et ai ,

2006; Scholz et al, 2006 ; . Scholz et al, 2007 ; . . Bucci et al ,

2008; Goldstein et al, 2008 ; . Hao et al, 2008 ; . Scholz et al .

2008a , b ) foi utilizado neste estudo para além anteriormente

dados não publicados . As espécies estudadas, sua família , folha

fenologia e medidos morfológicas e fisiológicas

variáveis em cada espécie são listados na Tabela 1.

Potencial de água no solo e teor de umidade volumétrica do solo

potencial de água foi medida usando psicrômetros de solo

(PST -55, Wescor , Logan , UT ), que foram implantados em

0,20, 0,30 , 0,60 e 1,00 m abaixo da superfície do solo. o

psicrômetros foram conectados a um datalogger (CR -7 ,

Campbell Scientific , Logan , Utah, EUA ) . volumétrica

teor de água foi medida com sondas de alta sensibilidade

contendo oito sensores capacitivos anulares ( Sentek

PTY LTD , Adelaide , Austrália) posicionados em vários

profundidades de até 250 centímetros . As características técnicas para tanto

os métodos são descritos em Bucci et ai. (2008 ) .

Índice de área foliar : índice de espécies lenhosas área foliar foi

Estima com um LAI 2000 Analyzer Canopy Vegetais ( LICOR

Inc. , Lincoln , Nebraska, EUA ) durante a chuvosa ( de outubro de

Fevereiro e abril ) e seca (maio , junho e agosto)

estações , conforme descrito anteriormente ( Hoffmann et al, 2005 . ;

Bucci et al . , 2008).

Alburno e potencial de água na folha , e perda de turgor

ponto : o potencial hídrico Sapwood ( Ψ_sw ) foi medido em

um representante de cada espécie de árvore durante a estação seca

com em psicrômetros -tronco in situ ( Usina Água Estado

Instruments, Guelph, Ontário, Canadá) e gravou com

um datalogger (CR -7 , Campbell Scientific , Logan , UT, EUA )

em intervalos de 10 min , tal como descrito em Scholz et ai. (2007) .

Tabela 1. Espécies estudadas e da família, folha fenologia e as variáveis medidas em cada uma das espécies.

Potencial hídrico foliar mínimo ( ΨL ) foi medida com um

câmara de pressão ( PMS Instruments, Corvallis OR, EUA )

em três folhas expostas em cada uma das 3-5

indivíduos por espécie durante a estação seca (agosto -

Setembro ) ea estação chuvosa (fevereiro- março). o grosso

folha de ponto de perda de turgor ( π0 ) foi determinada a partir pressurevolume

relações ( Tyree e Hammel , 1972) para três,

folhas expostas plenamente desenvolvidos de três indivíduos por

espécies durante as estações seca e chuvosa .

Raiz e propriedades hidráulicas folha e estômatos

condutância : condutividade hidráulica total ( Lp ) foi

medido em raízes de B. crassa , B. salicifolius , K.

coriaceae e Q. parviflora coletados entre 0530 e

0700 h em janeiro ( estação chuvosa ) e agosto ( estação seca )

como descrito em Scholz et ai. , (2008a ) . A Lp ( m s -1 MPa -1)

foi calculada como a Lp = ( ΔQv / AP ) (1 / A) onde Qv (m3 s -1) é

taxa de fluxo volumétrico , P ( MPa), a pressão é aplicada , e

A ( m2) é a área da superfície lateral do segmento de raiz

( Nobel , Schulte e North, 1990 ) .

Condutividade hidráulica específica da folha (KL ; kg m-1 s-1

MPa -1) foi medido em três ramos extirpados antes

madrugada de três a cinco indivíduos por espécie durante seca

e estações úmidas de acordo com Bucci et al . , ( 2004a) e

Bucci et ai. , (2006 ) . Os ramos foram imediatamente voltar a cortar

debaixo de água e ligado a uma condutividade hidráulica

Aparelho ( Tyree e Sperry , 1989). Folha específica

condutividade foi calculado como a taxa de fluxo de massa dividida

por o gradiente de pressão ao longo do segmento de ramo e

normalizada pela área total da folha distal da haste. haste

curvas de vulnerabilidade, para estimar a pressão de 50

cento de perda de condutividade ( P50

caule ) , foram determinados por

medir a perda percentual da condutividade hidráulica devido

a embolia durante um intervalo de potencial de água atingiu

durante a desidratação pelo método de secagem de bancada ( Sperry

et ai. , 1988). Detalhes sobre as curvas de vulnerabilidade tronco são

descrito no Bucci et ai. , (2006) e Hao et al. , (2008 ) .

Folha curvas de vulnerabilidade hidráulicos foram determinados

medição de condutância hidráulica ( KLeaf ) , seguindo o método de reidratação parcial descrita por Brodribb e Holbrook (2003 ) . Três folhas de cinco espécies diferentes de cada espécie foram usadas para medir KLeaf e para estimar a pressão a 50 por cento da perda de condutividade ( P50 folha ) .

Os valores de capacitância , antes e após o ponto de perda de turgescência ( π0 ) foram calculados a partir das relações de pressão e volume da folha , tal como descrito em Hao et al. , (2008 ) . Um porómetro estado estacionário ( modelo LI- 1600, LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, EUA ) foi utilizado para medir a condutância estomática (gs ) de 3-7 folhas , nas mesmas árvores utilizadas para medir ΨL , cada 2 a 3 h durante um dia de estação seca e molhada e os valores máximos como tomadas para este estudo. Novos , folhas completamente expandidas de exposta ao sol

zonas da coroa foram usadas para as medições.

Transpiração e armazenamento de água da haste : O calor

método de dissipação ( Granier , 1985 , 1987) foi usada para

medir o fluxo de massa de água em dez dos 12

espécies ( 3-5 indivíduos por espécie ) durante dois

a cinco dias consecutivos, no final do período seco

(Agosto e setembro) e no pico do molhado

temporada ( janeiro e fevereiro ) . Transpiração por unidade

área foliar ( E) foi obtido pela divisão do caudal mássico de

seiva medido perto da base da haste principal de cada árvore

por a área total de folhas por planta, de acordo com Meinzer et ai. ,

(1999) e Bucci et ai. , (2005 ) . Área foliar total por planta foi

obtido pela multiplicação do número de folhas por planta,

a área média projetada por folha, determinado a partir de um

sub- amostra de 10-50 folhas por planta .

Para determinar a utilização diária de água armazenada para

transpiração , fluxo de seiva foi medida simultaneamente em

ramos terminais e perto da base da haste principal em

seis espécies de estudo , tal como descrito em Scholz et ai. , ( 2008b ) .

Armazenamento de água cálculos Estaminais (WS ) foram baseados no

método descrito por Goldstein et ai. , (1998).

Precipitação na área de estudo é altamente sazonal, com

cerca de cinco meses praticamente sem chuva ( maio a

Setembro , Figura 1). Déficit de saturação do ar média diária (D)

é duas vezes maior no final da estação seca

comparados com os valores estação chuvosa. Como conseqüência da

flutuações sazonais na precipitação e D , água no solo

potencial oscilou substancialmente nos primeiros 100 cm do

solo . Potencial médio de água no solo , entre 20 e 100 centímetros

profundidade , variou de 0 MPa na estação chuvosa para cerca de -

2,0 MPa perto do fim do período seco (Figura 2a). solo

armazenamento de água (a quantidade total de água na parte superior 250

cm do perfil do solo, excluindo os primeiros 10 cm) também

mudou sazonalmente . Ele diminuiu de cerca de 400 mm de

a estação chuvosa para cerca de 230 milímetros , no auge da seca

temporada ( Figura 2b) . Isto implicaria que a vegetação

tinha usado cerca de 170 mm de água até o pico da seca

temporada se supõe que o período foi sem chuva , e

Porém não houve fluxo lateral nem percolação profunda .

Árvore e índice de área foliar arbusto respondeu às mudanças no

disponibilidade de água no solo diminuindo de 1,4 m2 m-2 no molhado

temporada para cerca de 1 m2 m-2 no pico da estação seca .

Várias relações de escala entre folha funcional

traços ou entre as características da folha e ramo de traços arquitectónicos

todo foram identificadas espécies . Em alguns casos, apenas uma

função matemática foi o suficiente para descrever a escala

relações para dados temporada secos e molhados , e em

outros casos, duas funções foram usadas para descrever seco e

relações estação chuvosa. Observado ΨL mínimo

aumentou linearmente com o aumento da π0 , entre espécies

(Figura 3). ΨL mínimo e π0 não diferiu entre

estações do ano e , consequentemente, apenas um funcionais

relação foi montado em todos os dados. Folhas de todas as espécies

foram capazes de manter a pressão turgor positivo ainda durante

a estação seca, com exceção de O. hexasperma que

chegou ao ponto de perda de turgor durante a estação chuvosa . o

ΨL mínimo observado e π0 relação inclinação ( 0,90) fez

Figura 1. Média mensal de dez anos (de 1995 a 2005)

precipitação, e os déficits de saturação do ar (D), no IBGE

estação de pesquisas perto de Brasília, Brasil. Bares são mensal total

precipitação e a linha contínua representa D. As barras de erro são

erros padrão. Fonte: www.recor.org.br.

Figura 2. Índice de área foliar em função do potencial hídrico do solo média entre 20 e 100 cm de profundidade (a) e de água no solo

armazenamento entre 10 e 250 cm de profundidade (b) em um site de Cerrado com densidade de árvores intermediária. Os pontos de dados são o índice de área foliar

e armazenamento de água no solo ou potencial hídrico do solo medido durante o curso de um ano, abrangendo úmida (fevereiro e

Abril) e seca (maio, junho e agosto) períodos de temporada. A linha em (a) é a regressão linear ajustada aos dados (y = -4,83

+ 3.37x, P = 0,05). A linha em (b) é um aumento exponencial para um máximo ajustado aos dados (y = 1,75 * (1-exp (-0.004x)), P <0,05).

Símbolos abertos: estação seca e os símbolos fechados: estação chuvosa.

Figura 3. Potencial hídrico foliar mínimo (ΨL) em função de

o potencial osmótico no ponto de perda de turgor (π0) obtido

durante a estação chuvosa (símbolos cheios) e da estação seca

(símbolos abertos) por dez espécies lenhosas dominantes. o

linha contínua é uma regressão linear montado e molhados

dados de estações secas (y = -0,40 + 0,90 x, P <0,001). A linha a tracejado é

a relação de 1:1 entre ΨL e π0. Os valores são médias ±

SE por três a cinco indivíduos por espécies.

Figure 4. Maximum stomatal conductance of 12 dominantwoody species as a function of observed minimum leafwater potential measured during the end of the dry season(August-September) and the peak of the wet season(January-February). Symbols for the dry season and wetseason measurements are open and filled, respectively.Lines are linear regressions fitted to either the dry (y =734 + 289x; P <0.001) or the wet season (y= 1383 + 462x; P< 0.005) data. Figura 4. Condutância estomática máxima de 12 dominante

espécies arbóreas em função da folha mínimo observado

potencial hídrico medido durante o final da estação seca

(Agosto-setembro) eo pico da estação chuvosa

(Janeiro-fevereiro). Símbolos para a estação seca e úmida

medições da estação são abertos e cheios, respectivamente.

As linhas são as regressões lineares equipados tanto à seca (y =

734 + 289x, P <0,001) ou a estação chuvosa (y = 1,383 + 462x; P

<0,005) de dados.

Figura 5. Potencial hídrico foliar mínimo em relação ao

contribuição de armazenamento de água do caule para uso total de água por dia

por seis espécies lenhosas dominantes durante a estação chuvosa

(símbolos cheios) ea estação seca (símbolos abertos). o

linhas são as regressões lineares instalados, quer a estação chuvosa

(linha contínua, y = -2,47 + 0.04x, P <0,05) ou a estação seca

(linha tracejada, y = -2,9 + 0.05x, p <0,05) de dados.

Figura 6. Transpiração diária total por unidade de área foliar em relação

a condutividade hidráulica específica medida na folha

nível ramo durante a estação chuvosa (símbolos cheios) e da

estação seca (símbolos abertos) em dez dominante Woody Cerrado

espécies. A linha é a regressão linear a fim de todos os dados (y =

-10,3 + 25.8x, P <0,0001).

Figura 7. Condutividade hidráulica específica da folha em relação

a área da folha de rácios de área alburno (Al: AS) medidos durante

da época (símbolos cheios) e seca estação chuvosa (open

símbolos) para dez espécies lenhosas do Cerrado dominantes. cada

ponto representa a média ± SE de 4:57

árvores por espécie. A linha é o decaimento exponencial

função ajustada aos dados (y = 3,87 * 18,7 (exp (-30.8x)); P

<0,0001).

Figura 8. Condutância hidráulica Folha (KLeaf) e totais

condutividade hidráulica da raiz (Lp) medido durante o molhado

(barras cheias) e secas (bares abertos) estações em quatro dominante

espécies lenhosas do Cerrado. Valores de KLeaf são meios + SE de

cinco árvores por espécie. Os valores de Lp são meios + SE de

3-6 raízes diferentes medidos em diferentes árvores.

Diferenças significativas entre as estações do ano são indicados como:

** P <0,05 e *** P <0,001.

Figura 9. Relação entre folha hidráulico específico

condutividade (KL), medido no nível de ramo e folha

condutância hidráulica (KLeaf), durante (símbolos fechados) molhadas

e secas (símbolos abertos) em quatro estações amadeirado dominante

espécies. A linha é a regressão linear ajustada aos dados

(y = -2,33 + 0.55x, P <0,005). Cada ponto representa a média ±

SE por três a cinco indivíduos por espécies para KL e cinco

indivíduos por espécie para KLeaf.

Tabela 2. Potencial de água na folha mínima (ΨL), mínimo sapwood potenciais hídricos (Ψsw), potencial de água a 50% de perda de

condutividade hidráulica do caule máximo (P50

caule), e 50% de perda de condutância hidráulica máxima da folha (P50

folha), para seis

espécies dominantes de árvores do Cerrado. Os dois últimos parâmetros foram estimados a partir de folhas e caule vulnerabilidade hidráulica

curvas. Valores de ΨL mínimo são meios ± SE de 3-5 indivíduos por espécies. Valores de Ψsw mínimo foram tomadas

do curso diário de Ψswsapwood em uma árvore por espécie (Scholz et al., 2007). Valores de P50

tronco são meios ± SE de três

indivíduos por espécies.

não diferem significativamente de 1, indicando que a turgescência

pressão no ΨL mínimo foi mais ou menos constante em toda

espécies e estações . ΨL meio-dia aumentou com

aumento da condutância estomática máximo medido em

a meio da manhã , no entanto relações lineares foram montados

separadamente para os dados da estação molhado e seco ( figura 4) . mesmo

embora não houvesse diferenças espécie-específicos em

ΨL meio-dia entre as estações , a condutância estomática

tendiam a ser várias vezes menor na estação seca

em comparação com o período chuvoso (P < 0,001).

Observado ΨL mínimo foi menos negativa com

aumento da água utilizada do armazenamento de água da haste interna

em várias espécies (Figura 5). Utilização da água armazenada foi

cerca de 10% maior durante a estação seca em comparação com o

estação chuvosa. Embora as encostas das relações

entre ΨL mínimo e utilização da água armazenada foram

similar, os y - intercepta foram significativamente diferentes (P <

0,005).

Transpiração por unidade de área foliar aumentou com

KL crescente (Figura 6). Transpiração e KL foram

maior durante a estação seca, em comparação com o período chuvoso

Os valores para cada uma das espécies estudadas. Um único funcional

variação em relação descrevendo transpiração e KL foi montado para todas as espécies durante tanto a seco e molhado

estações. Folha condutividade específica diminuiu drasticamente com

aumentando AL : AS, um índice arquitetônico árvore de potencial

restrições ao abastecimento de água em relação ao transpirational

procura, para todas as espécies (Figura 7). Os valores medidos nas

estações seca e chuvosa foram incluídos no mesmo

relacionamento porque KL foram menores e AL : AS superior para

cada uma das espécies durante a estação chuvosa em relação à seca

temporada. Abaixe AL : AS durante a estação seca foi o resultado

de uma diminuição da área foliar total por árvore ao invés de

mudanças na área da seção transversal do xilema do caule ativo

tecido .

Condutância hidráulica Folha ( KLeaf ) foi maior e

condutividade hidráulica total de raízes ( LP) foi menor durante

a estação seca , em comparação aos valores de estação chuvosa , em quatro

espécies do cerrado dominantes ( Figura 8). As diferenças

entre os valores da estação seca e úmida foram significativos em todas as

quatro espécies de KLeaf , mas apenas 2 espécies de LP. A

relação linear simples descrito adequadamente o

relação entre o LK e KLeaf utilizando os resultados de ambas estações seca e chuvosa para todas as quatro espécies (Figura 9). dentro

espécies, o potencial mínimo de água alburno (Ψsw) foi

em média, 1,2 MPa mais positivo do que o mínimo ΨL

(Tabela 2). Folhas de espécies de árvores do Cerrado eram mais

vulnerável à cavitação que a sua terminal de hastes,

porque os potenciais de água de 50% de perda de máxima

condutividade hidráulica do caule (P50

caule) foram mais negativo

que ΨL a 50% de perda de hidráulica máxima folha

condutância (P50

folha). Em média, ΨL mínima foi de 0,6

MPa mais negativa do que P50

folha, enquanto Ψsw mínimo era

cerca de 1,6 MPa mais positiva do que P50

haste.

Figura 4. Condutância estomática máxima de 12 dominante

espécies arbóreas em função da folha mínimo observado

potencial hídrico medido durante o final da estação seca

(Agosto-setembro) eo pico da estação chuvosa

(Janeiro-fevereiro). Símbolos para a estação seca e úmida

medições da estação são abertos e cheios, respectivamente.

As linhas são as regressões lineares equipados tanto à seca (y =

734 + 289x, P <0,001) ou a estação chuvosa (y = 1,383 + 462x; P

<0,005) de dados.

Figura 5. Potencial hídrico foliar mínimo em relação ao

contribuição de armazenamento de água do caule para uso total de água por dia

por seis espécies lenhosas dominantes durante a estação chuvosa

(símbolos cheios) ea estação seca (símbolos abertos). o

linhas são as regressões lineares instalados, quer a estação chuvosa

(linha contínua, y = -2,47 + 0.04x, P <0,05) ou a estação seca

(linha tracejada, y = -2,9 + 0.05x, p <0,05) de dados.

DISCUSSÃO

Plantas vasculares diferem substancialmente na sua capacidade de

regular a perda de água para minimizar as flutuações sazonais em

estado da água do tecido. Os termos "isohydric" e

"Anisohydric" são utilizados para dividir o continuum de

possíveis respostas das plantas às variações sazonais de água

disponibilidade e / ou demanda evaporativa atmosférica em

duas grandes categorias com base no grau em que o tecido

potenciais de água mantêm-se estáveis, apesar das mudanças na condições ambientais (por exemplo Larcher , 1980 ,. Frank et ai ,

2007) . Isohydry é geralmente atribuída à forte estômatos

controlo da transpiração que resulta em meio-dia semelhante

ΨL independentemente de humidade e D (Frank et al . , 2007) do solo.

Condutância estomática de plantas anysohydric , no

outro lado, é menos sensível às variações de D e do solo

umidade , permitindo que grandes flutuações sazonais no tecido

potenciais hídricos . Um terceiro modo de comportamento foi recentemente

sugerido por Frank e colaboradores , (2007 ), no qual - soilto

potenciais hídricos foliares são mantidos sazonalmente

flutua constantes mas ΨL em sincronia com sazonal

variações na disponibilidade de água no solo . A maior parte do

mecanismos usados para explicar o comportamento isohydric baseiam

sobre a sensibilidade a alterações no estomática atmosférica ou solo

umidade. No entanto, existem vários outros potenciais

mecanismos que podem ajudar na manutenção sazonal

constância da condição hídrica da planta , incluindo a utilização

de reservatórios de água internas , mudanças no valor total

da superfície de troca gasosa por planta, mudanças no

padrões de absorção de água , e as variações da hidráulica

arquitetura das plantas. Variação na disponibilidade de água no solo com a profundidade no Cerrado brasileiro é influenciado pelo padrão sazonal de

precipitação e pelas respostas de plástico de crescimento da raiz

e fisiologia de variação em recursos subterrâneos .

Apesar de uma 4 - a estação seca de 5 meses , a presença de

umidade abundante em profundidades abaixo de 2 m ( Quesada et al . ,

2004, 2008 ) sugere que a maior parte do anual

precipitação permanece inexplorado pelas raízes profundas de

plantas lenhosas . As variações sazonais na disponibilidade de água

através do resultado do perfil do solo em diferentes padrões de água

absorção pelas plantas lenhosas , que diferem dependendo de sua

fenologia de folhas ( decídua , brevidecíduas , evergreen )

e arquitetura de raiz ( monomorphic em espécies perenes

e dimorfa em brevidecíduas e espécies caducifólias )

( Scholz et al . , 2008a ) . Abastecimento de água adequado parece

ser um pré-requisito para as espécies de manter semelhante

folha mínimas potenciais hídricos do meio-dia em ambas as estações .

Consistente com o comportamento isohydric de Cerrado árvore

espécies , o ajuste osmótico nas folhas não ocorreu :

o potencial osmótico em turgescência de zero permaneceu inalterada de molhado a estação seca e, consequentemente , deixa de tudo

espécies de árvores foram capazes de manter turgor positivo

pressão ao meio-dia . A contribuição das raízes superficiais

para a economia de água das árvores durante a estação seca

era muito pequeno devido à limitada disponibilidade de água no solo em

as camadas superiores do solo e também devido sazonal

aumento da resistência hidráulica de raízes superficiais ( Domec

et ai , 2006; . Scholz et al , 2008a ) . . A ocorrência de

elevador hidráulico em várias espécies lenhosas cerrado ( Scholz et al , 2002; . Moreira et al , 2003; . Meinzer et al, 2004 ; . Scholz

et ai. , 2008a ) , mas atenua parcialmente não é suficiente para

evitar uma perda substancial de Lp em raízes rasas durante

na estação seca ( Figura 8b ) . Evitando raiz completa

retificação sensu Nobel e Sanderson (1984) pode ser

útil para manter micorrizas arbusculares e

bactérias fixadoras de nitrogênio dentro das raízes vivas .

Ao nível da planta inteira , a perda total de água por dia foi

semelhante durante a estação seca em comparação com o período chuvoso

( Bucci et ai. , 2005). O grande impacto de um duplo

aumento da D teria na transpiração durante o

seca foi parcialmente compensada por uma redução na

condutância estomática . Forte limitação estomática ao

transpiração em resposta a aumentos em D não estava

suficiente para evitar a transpiração por unidade de superfície foliar

área de aumentar durante a estação seca . Portanto,

mecanismos adicionais contribuíram para sazonal

homeostase do ΨL mínimo e perda de água diária total por

planta. Isto foi conseguido através de uma diminuição substancial

AL : AS associado com derramamento de folhas e uma

aumento concomitante em KL (Figura 7). Um adicional

mecanismo de contribuir para a homeostase sazonal foi

o aumento da quantidade de água retirada da

conter storages durante o dia. Utilização de água

armazenada no caule aumentou 10% durante a estação seca

em comparação com o período chuvoso (Figura 5) .

Folhas constituem um gargalo importante na hidráulica

a via de transporte de água das plantas , o que representa mais

de 30% de toda a resistência da planta na raiz a folha

contínuo ( Brodribb et ai , 2002 ,. . Sack et al , 2003). folhas de

Plantas lenhosas do Cerrado parecem ser mais vulneráveis a

Embolia de seu terminal decorre de que são

em anexo ( Tabela 2 e Hao et al . , 2008). Haste xilema no Cerrado

espécies opera longe do ponto de catastrófico

disfunção sensu Tyree e Sperry (1988), enquanto deixa

operam em potenciais hídricos foliares substancialmente mais negativos.

A cavitação ocorre comumente em folhas (por exemplo, Canny , 2001;

Logullo et al , 2003; . Woodruff et al, 2007) . . reparação de embolia

envolvendo a ocorrência de mudanças de pressão transientes

resultante de variações diurnas no montante de

solutos osmoticamente ativos dentro das células circundantes folha

feixes vasculares , tem sido documentado em pecíolos de

Árvores do Cerrado ( Bucci et al . , 2003). Por outro lado,

formação de embolia e de recarga é, provavelmente, de limitado

significado para Cerrado planta lenhosa deriva . Comparado com

caules , nas folhas diurna recarga pode ser menos energicamente

mecanismos dispendiosos e podem envolver simples ( Bucci et ai , .

2003; Brodribb e Holbrook, 2004) . Consequentemente , uma grande

margem de segurança entre o mínimo Ψ e P50 do , será necessário

para hastes para evitar a necessidade de reparação de embolia no xilema

condutas . Por outro lado, a partir de um ponto de vista adaptativo , a formação de embolia e de reparação , na lâmina da folha pode ser um

meio de amplificar o sinal de procura de evaporação para o

estômatos , a fim de agilizar a resposta estomática ( Brodribb

e Holbrook, 2004) .

Condutância hidráulica Folha e KL , as estimativas de folha

e caule a eficiência do transporte de água , respectivamente,

aumentar de forma coordenada durante a estação seca .

Aumenta a eficiência hidráulica na mesma proporção em

caule e folhas , do úmido para épocas de seca (Figura 9) .

Este ajuste hidráulico de caules e folhas durante o

menos período favorável para metabólicas e fisiológicas

atividades em plantas de Cerrado deve melhorar a prestação

de água para as células da folha e pode contribuir para assegurar o

comportamento isohydric de árvores do Cerrado . Aumentos na água

a eficiência do transporte de hastes pode ser, pelo menos parcialmente,

explicado por uma redução na superfície da folha distal

segmentos tronco terminais durante a estação seca . o

mecanismos que poderiam explicar o aumento da folha

condutância hidráulica durante a estação seca não é

conhecido , no entanto, a fase ontogenética na folha

desenvolvimento (por exemplo, recém- e expandir totalmente maduro

folhas ), podem ter uma influência sobre a circulação de água

dentro de folhas ( Brodribb e Holbrook , 2005). CONCLUSÕES

Ajustes na arquitetura hidráulica e relações água

traços de árvores do Cerrado durante a estação seca impediu

aumento déficit hídrico ea homeostase segurado em

ΨL mínimo e perda de água diária total por planta. o

comportamento isohydric de árvores do Cerrado foi o resultado de

forte controle estomático das perdas por evaporação , uma diminuição da superfície foliar total por árvore , um aumento em KLeaf e

KL e um aumento na quantidade de água retirada

armazenamento da haste interna durante a estação seca. reparação diária

de vasos escavadas nas folhas , o que parece ser menos

dispendiosa do que em hastes, é aparentemente necessário para segurar

entrega adequada de água para os tecidos foliares em um longo prazo

base . Todos estes processos são de importância para

manter ΨL acima limiares críticos , o que provavelmente

reduz a taxa de formação de embolia nos colmos e ajuda

para evitar a perda de turgor dos tecidos da folha, e, por conseguinte

segurar a fixação de carbono e exógeno contínuo

transporte de foto assimila a fábrica de peças que são

crescendo ativamente .

Agradecimentos: Este trabalho foi financiado por doações

da Fundação Nacional de Ciências ( EUA ) (Grant #

0296174 e conceder # 0322051) , Instituto Interamericano de

para Pesquisa em Mudanças Globais , Conselho Nacional de

Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq) e

PRONEX ( Brasil ) . Agradecemos a Reserva Ecológica do

IBGE para apoio logístico .