ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE DIÁSPOROS E ...§ões... · 3 Dados Internacionais de Catalogação na Fonte. F272a Fava, Carmen Lucia Ferreira. ASPECTOS MORFOLÓGICOS

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E

ZOOTECNIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE

DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO

CERRADO

CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA

C U I A B Á – MT

2014

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FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E

ZOOTECNIA


ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE

DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO

CERRADO

CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA

Bióloga

Orientadora: Profª. Dra. MARIA CRISTINA DE FIGUEIREDO E

ALBUQUERQUE

Coorientadora: Profª. Drª. ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ

C U I A B Á – MT

2014

Tese apresentada à Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Doutora em Agricultura Tropical.

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Dados Internacionais de Catalogação na Fonte.

F272a Fava, Carmen Lucia Ferreira.

ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO / Carmen Lucia Ferreira Fava. -- 2014

147 f.: il. color.; 30 cm.

Orientadora: Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque. Co-orientadora: Isolde Dorothea Kossmann Ferraz. Tese (doutorado) - Universidade Federal de Mato Grosso,

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical, Cuiabá, 2014.

Inclui bibliografia. 1. Sementes. 2. morfologia. 3. espécies nativas. 4. dessecação. I. Título.

Ficha catalográfica elaborada automaticamente de acordo com os dados fornecidos pelo(a)

autor ((a).

Permitida a reprodução parcial ou total, desde que citada a fonte.

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FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA


CERTIFICADO DE APROVAÇÃO

Título: ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE DIÁSPOROS

E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO

Autora: CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA

Orientadora: Profª Dra MARIA CRISTINA DE FIGUEIREDO E

ALBUQUERQUE

Coorientadora: Profª Drª ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ

Aprovada em 31/03/2014

Comissão Examinadora:

_____________________________________________

Profa Drª Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque (FAMEVZ/UFMT) (Orientadora)

____________________________________ Profa Drª Isolde Dorothea Kossmann Ferraz

(INPA/AM) (Coorientadora)

___________________________________________ Profa Drª Rozilaine Aparecida Pelegrine G. de Faria

(IFMT)

_______________________________ Profa Drª Elisangela Clarete Camili

(FAMEVZ/UFMT)

_________________________ Profa Drª Lúcia Filgueiras Braga

(UNEMAT)

4

Epígrafe

“Tudo parece impossível até que seja feito.”

Nelson Mandela

5

Dedicatória

Dedico esta tese a meu esposo Antônio e

meus filhos, Daniela, Fabiana e Vinícius, aos

quais serei grata para sempre, pelo apoio,

dedicação e incentivo, pois, muitas vezes, se

privaram de várias coisas para que eu

pudesse dar continuidade aos estudos e

principalmente, ajudando a levantar-me, e

mostrando-me o caminho nas horas mais

difíceis.

6

Agradecimentos

A Deus por me amparar nos momentos difíceis, me dar força interior para

superar as dificuldades, mostrar os caminhos nas horas incertas e suprir-me

em todas as minhas necessidades.

Ao Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical da Universidade

Federal de Mato Grosso.

À Capes, pela concessão da bolsa de estudos, que possibilitou a minha

permanência na Universidade.

À Profa Dra Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque “que é mais do que

uma professora”, pela orientação, paciência, afeição e ensinamentos que

foram marcantes para a realização deste trabalho, e por acreditar em mim,

mostrando-me o caminho da ciência, por seu exemplo de profissional e de

mulher, a qual sempre fará parte da minha vida.

À Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira, pelo carinho, amizade e presença

constante, na ajuda sem limite durante a condução dos experimentos.

À Profª Drª Elisangela Clarete Camili, por tudo que me ajudou a realizar, por

sua amizade, dedicação e por estar sempre pronta a ajudar, não importando

a quem.

Às professoras, Drª Isolde Dorothea Kossmann Ferraz, Drª Rozilaine

Aparecida Pelegrine Gomes de Faria, Drª Lúcia Filgueiras Braga e Drª

Miramy Macedo pelas sugestões.

Aos Professores, Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, Dr. Sidney Fernando

Caldeira e Dr. Antônio Renan Berchol da Silva pela convivência.

Aos colegas, que juntos dividimos nossas alegrias, angústias e

aprendizados: José Luiz da Silva, Luana Belufi, Severino de Paiva Sobrinho,

Fernando Piveta, Dielle Carvalho Neres, Liliane Silva de Barros, Rafael

Noetzold, Cárita Rodrigues Aquino, Thalita de Almeida Moura, Danielle

Helena Muller e Roseli Muniz Giachini, e a todos que participaram dessa

etapa.

À minha amiga Vera Lúcia Lopes Vieira Santos, pela amizade, carinho e

incentivo em todos os momentos da minha vida.

7

Aos alunos de graduação: Claudinéia, Marcela, Renan, Sanmara, Gabriela,

Dalthon, Diego, Gabrielle...

À Maria Minervina de Souza, pelo carinho, apoio, competência, senso

profissional e simpatia no atendimento.

A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Agricultura

Tropical, pela paciência, dedicação e ensinamentos disponibilizados nas

aulas, cada um, de forma especial, contribuiu para a conclusão desse

trabalho e, consequentemente, para minha formação profissional.

Ao Sr. João de Almeida pela atenção e apoio durante a condução dos

experimentos.

Por fim, gostaria de agradecer a todos que contribuíram, direta ou

indiretamente, para que esse trabalho fosse realizado - minha eterna

gratidão.

8

ASPECTOS FISIOLÓGICOS E MORFOLÓGICOS DE PROPÁGULOS E

PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO MATO-GROSSENSE

RESUMO – O objetivo neste trabalho foi ampliar o conhecimento sobre

aspectos fisiológicos e morfológicos de diásporos e plântulas de 24 espécies

do Cerrado mato-grossense. Foram realizadas a biometria de frutos e

sementes das 24 espécies, a descrição e ilustração das fases do

desenvolvimento e dos tipos de germinação das sementes; determinada a

tolerância à dessecação das sementes por métodos direto (dessecação e

testes de emergência) e indireto (baseada na razão entre a massa seca do

envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios),

avaliada a germinação na presença e ausência de luz e determinado o

Índice de Germinação Relativa à Luz. As 24 espécies pertencem a 11

famílias, sendo 37,5% Fabaceae, 16,7% Rubiaceae, 9% Combretaceae e

8,3% Vochsyaceae, e as demais, cada uma com 4,2%. Na biometria de

frutos, Magonia pubescens apresenta maior média de largura (13,0 cm) e

Anadenatnthera falcata maior comprimento (19,2 cm); o maior número de

sementes por fruto ocorre na espécie Alibertia edulis com até 345 sementes.

Entre as sementes, M. pubescens apresenta maior média de comprimento

(10,4 cm); Eugenia dysenterica tem sementes com maior espessura (1,6 cm)

e a espécie A. edulis sementes com menor média de comprimento (0,5 cm).

Todas as espécies apresentam germinação unipolar com a seguinte

distribuição dos tipos de germinação: 46% fanerocotiledonar, epígea,

cotilédones foliáceos; 17% fanerocotiledonar, hipógea, cotilédones com

reservas; 21% fanerocotiledonar, epigea, cotilédones com reservas e 12%

criptocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas, sendo que a espécie

Eriotheca pubescens tem germinação epígea e dois cotilédones, um com

reservas e outro foliáceo rudimentar. As sementes de Alibertia verrucosa,

Brosimum gaudichaudii e Eugenia dysenterica apresentam comportamento

recalcitrante, pelo método direto. Os métodos direto e indireto (SCR)

apresentam concordância de 75% na classificação da tolerância ou

intolerância à dessecação. Todas as espécies são indiferentes à luz para a

9

germinação. Baseado na relação entre a germinação na luz e no escuro é

possível detectar diminuição no requerimento por luz com o aumento das

reservas das sementes.

Palavras-chave: Sementes, espécies nativas, morfologia, dessecação.

10

PHYSIOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL ASPECTS OF

PROPAGATING MATERIAL AND SEEDLINGS OF 24 SPECIES OF MATO

GROSSO SAVANA

ABSTRACT – The aim of this study was to expand the knowledge about

physiological and morphological aspects of diaspore and seedling of 24

species of Mato Grosso Savana. Were performed the fruits and seeds

biometry of the 24 species; the description and illustration of the development

phases and the type of seeds germination; determined the seeds desiccation

tolerance by the direct method (desiccation and emergency tests) and

indirect (based on the ratio of the dry weight of the seed coat and dry mass of

the seed plus coats); evaluated the germination in the presence and absence

of light and determined the Germination Index Relative to the Light. The 24

species belongs to 11 families, being 37.5% Fabaceae, 16.7% Rubiaceae

9% Combretaceae and 8.3% Vochsyaceae, and the others, each one with

4.2%. In fruits biometry, Magonia pubescens presents the higher width

average (13.0 cm) and Anadenatnthera falcata the higher length (19.2 cm);

the highest number of seeds per fruit occurs in Alibertia edulis species with

up to 345 seeds. Among the seeds, M. pubescens has the higher length

average (10.4 cm); Eugenia dysenterica has the thicker seeds (1.6 cm) and

the specie A. edulis has the seeds with the lower length average (0.5 cm). All

species presents unipolar germination with the following germination types

distribution: 46% phanerocotylar, epigeal, foliaceous cotyledons; 17%

phanerocotylar, hypogeal, cotyledons with reserves; 21% phanerocotylar,

epigeal, cotyledons with reserves; and 12% cryptocotylar, hypogeal,

cotyledons with reserves, being the Eriotheca pubescens species has

epigeal germination and two cotyledons, one with reserves and other

rudimentary foliaceous. The Alibertia verrucosa, Brosimum gaudichaudii e

Eugenia dysenterica seeds presents recalcitrant behavior, by the direct

method. The direct and indirect (SCR) methods have 75% of agreement in

tolerance or intolerance to desiccation classification. All species are

indifferent to light for germination. Based on the relationship between

11

germination in light and dark can be detected a decrease in light requirement

with the increase in seeds reserves.

Keywords: Seeds, native species, morphology, desiccation.

12

LISTA DE FIGURAS

Página

1 Classificação dos tipos de germinação........................................... 29

2 Fluxograma do processo de determinação da tolerância à

dessecação de sementes de 24 espécies do Cerrado mato-

grossense........................................................................................ 51

3 Fruto com comprimento 4,3 cm (A) e sementes com comprimento

0,5 cm (B) de Alibertia edulis .......................................................... 59

4 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face

abaxial (D) das folhas de Alibertia edullis ....................................... 60

5 Frutos com comprimento 2,9 cm (A) e sementes com

comprimento 0,7 cm (B) de Alibertia verrucosa ............................. 61


abaxial (D) das folhas de Alibertia verrucosa ................................. 62

7 Frutos com comprimento 19,2 cm (A) e sementes com

comprimento 1,3 cm (B) de Anadenanthera falcata ....................... 63

8 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de

Anadenanthera falcata ................................................................... 64

9 Frutos (A) e sementes (B) de Bowdichia virgilioides ...................... 65


abaxial (D) das folhas de Bowdichia virgilioides ............................. 67

11 Fruto (A) e sementes (B) de Brosimum gaudichaudii ..................... 68


Brosimum gaudichaudi ................................................................... 69

13 Frutos (A) e sementes (B) de Buchenavia tomentosa .................... 69


abaxial (D) das folhas de Buchenavia tomentosa .......................... 71

15 Fruto (A) e sementes (B) de Callisthene fasciculata ...................... 71

16 Plântula (A), folha cotiledonar (B), face adaxial (C) e face abaxial

(D) das folhas de Callisthene fasciculata ....................................... 73

13

17 Fruto (A) e sementes (B) de Cariniana rubra ................................. 74


abaxial (D) das folhas de Cariniana rubra ...................................... 75

19 Frutos (A) e sementes (B) de Copaifera langsdorffii ...................... 76


Copaifera langsdorffii....................................................................... 77

21 Frutos (A) e sementes (B) de Cordeira sesselis ............................. 78


abaxial (D) das folhas de Cordiera sessilis .................................... 79

23 Frutos (A) e sementes (B) de Dimorphandra mollis ....................... 80


Dimorphandra mollis ....................................................................... 81

25 Frutos (A) e sementes (B) de Dipteryx alata .................................. 82


Dipteryx alata .................................................................................. 83

27 Fruto (A) e sementes (B) de Enterolobium contortisiliquum ........... 84

28

Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de

Enterolobium contortisiliquum ........................................................

85

29 Frutos (A) e sementes (B) de Eriotheca pubescens ....................... 85

30 Cotilédone rudimentar (A), plântula (B), face adaxial (C) e face

abaxial (D) das folhas de Eriotheca pubescens ............................. 86

31 Frutos (A) e sementes (B) de Eugenia dysenterica ........................ 87


Eugenia dysenterica ....................................................................... 88

33 Frutos (A) e sementes (B) de Genipa americana ........................... 89


abaxial (D) das folhas de Genipa americana ................................. 90

35 Fruto (A) e sementes (B) de Jacaranda cuspidifolia....................... 91


Jacaranda cuspidifolia..................................................................... 92

37 Frutos (A) e sementes (B) de Lafoensia pacari............................... 92

14


abaxial (D) das folhas de Lafoensia pacari.....................................

93

39 Fruto (A) e sementes (B) de Magonia pubescens........................... 94


Magonia pubescens........................................................................ 95

41 Frutos (A) e sementes (B) de Mouriri elliptica................................. 96


Mouriri elliptica................................................................................ 97

43 Frutos (A) e sementes (B) de Qualea parviflora.............................. 98

44 Fruto (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa ............................ 99


Samanea tubulosa........................................................................... 100

46 Fruto com ala (A), frutos sem alas (B) e sementes (C) de

Terminalia argentea......................................................................... 101


abaxial (D) das folhas de Terminalia argentea................................ 102

48 Frutos (A) e sementes (B) de Vatairea macrocarpa........................ 103


Vatairea macrocarpa....................................................................... 104

50 Tipos de germinação de 24 espécies do Cerrado mato-

grossense........................................................................................ 108

51 Distribuição percentual das plântulas fanerocotiledonar – epígea

– com reserva (PER), fanerocotiledonar – epígea – foliáceo

(PEF), fanerocotiledonar – hipógea – com reserva (PHR) e

criptocotiledonar – hipógea – com reserva (CHR) em três classes

de massa individual de sementes (g) para as 24 espécies do

Cerrado mato-grossense................................................................. 111

52 Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL) e sua relação com

massa média das sementes das 24 espécies do Cerrado mato-

grossense....................................................................................... 128

15

LISTA DE TABELAS

Página

1 Métodos para beneficiamento e tratamento pré-germinativo por meio

de escarificação mecânica (EM), escarificação química (EQ),

embebição em água (EA) usados em sementes de 24 espécies

arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013............................................... 48

2 Classificação de tamanho dos frutos e sementes................................ 49

3 Massa de mil sementes (MM), e teor de água inicial (TA) de 24

espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013............................... 58

4 Dados sobre os frutos para obtenção de sementes de 24 espécies

arbóreas do Cerrado mato-grossense. Cuiabá-MT, 2013.................... 106

5 Distribuiçao percentual (%) dos tipos morfofuncionais de plântulas

em florestas tropicais............................................................................ 110

6 Teor de água (base úmida), porcentagem de emergência de

plântulas de sementes recém-colhidas (controle), armazenadas

úmidas a 25 °C pelo mesmo período da secagem, secagem e

reumedecimento lento das espécies com suas respectivas

classificações pelo método direto (% emergência) e indireto

(Probabilidade (P) apontada pelo Seed Coat Ratio (SCR))................. 117

7 Germinação de sementes (%) de 24 espécies do Cerrado mato-

grossense na presença e ausência de luz. Cuiabá-MT, 2013............. 126

16

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO.......................................................................... 19

2 REFERENCIAL TEÓRICO....................................................... 22

2.1 Bioma Cerrado.......................................................................... 22

2.2 Biometria de Frutos e Sementes............................................... 23

2.3 Morfologia de Frutos e Sementes............................................. 25

2.4 Morfologia da Germinação........................................................ 26

2.5 Morfologia de Plântulas............................................................. 29

2.6 Tolerância à Dessecação de Sementes................................... 31

2.6.1 Métodos para determinar a tolerância à dessecação............... 34

2.6.2 Características morfológicas e tolerância à dessecação.......... 35

2.7 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz..... 36

2.8 Descrição das Espécies em Estudo.......................................... 39

3 MATERIAL E MÉTODOS......................................................... 46

3.1 Morfometria de Frutos, de Sementes e de Plântulas................ 49

3.2 Determinação da Tolerância à Dessecação das Sementes..... 50

3.2.1 Método direto (dessecação e emergência) .............................. 50

3.2.2 Método indireto - razão entre massa dos envoltórios da

semente/massa da semente..................................................... 53

3.3 Estudos de Germinação na Luz e no Escuro............................ 54

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................ 56

4.1 Morfometria de Frutos, Sementes e Plântulas.......................... 59

4.1.1. Alibertia edulis........................................................................... 59

4.1.2 Alibertia verrucosa.................................................................... 61

4.1.3 Anadenanthera falcata.............................................................. 62

4.1.4 Bowdichia virgilioides................................................................ 64

4.1.5 Brosimum gaudichaudii............................................................. 67

4.1.6 Buchenavia tomentosa.............................................................. 69

4.1.7 Callisthene fasciculata ............................................................. 71

4.1.8 Cariniana rubra......................................................................... 73

4.1.9 Copaifera langsdorffii................................................................ 75

17

4.1.10 Cordiera sesselis....................................................................... 77

4.1.11 Dimorphandra mollis................................................................. 79

4.1.12 Dipteryx alata............................................................................ 81

4.1.13 Enterolobium contortisiliquum................................................... 83

4.1.14 Eriotheca pubescens ................................................................ 85

4.1.15 Eugenia dysenterica.................................................................. 87

4.1.16 Genipa americana..................................................................... 88

4.1.17 Jacaranda cuspidifolia............................................................... 90

4.1.18 Lafoensia pacari ....................................................................... 92

4.1.19 Magonia pubescens.................................................................. 93

4.1.20 Mouriri elliptica.......................................................................... 95

4.1.21 Qualea parviflora....................................................................... 97

4.1.22 Samanea tubulosa.................................................................... 98

4.1.23 Terminalia argentea.................................................................. 100

4.1.24 Vatairea macrocarpa................................................................. 102

4.2. Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e

Plântulas e sobre Tipos de Germinação................................... 104

4.3 Determinação da Tolerância à Dessecação de Sementes por

Métodos Direto e Indireto.......................................................... 112

4.3.1 Método direto ........................................................................... 112

4.3.2 Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e

Plântulas e sobre Tipos de Germinação................................... 123

4.4 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de

Luz............................................................................................ 124

5 CONCLUSÔES......................................................................... 130

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................... 132

18

1 INTRODUÇÃO

O bioma Cerrado é apontado como a formação savânica de maior

diversidade vegetal do mundo (Guarim Neto e Morais, 2003), com espécies

vastamente utilizadas para fins medicinais, ornamentais e alimentares,

embora sem manejo adequado (Gomes e Fernandes, 2002; Fidelis e Godoy,

2003; Pais e Varanda, 2003). Além desse uso sem manejo, o extrativismo

desenfreado, a expansão da fronteira agrícola, as queimadas e o

crescimento desordenado das áreas urbanas estão destruindo esse Bioma.

O extrativismo compromete os recursos naturais, principalmente, quando

retirados caules e raízes, porque a extração pode ser superior à capacidade

de regeneração natural da vegetação. Este fato, associado ao alto grau de

endemismo de algumas espécies, levou à inclusão do Cerrado na lista dos

34 ecossistemas mais ameaçados do planeta, necessitando de medidas

urgentes para a sua preservação (Mittermeier et al., 2004).

Desse modo, o cultivo e o manejo sustentável das espécies nativas

são extremamente necessários e podem tornar-se uma opção econômica

para a região e ou para o país (Siqueira-Filho e Tabarelli, 2006), além de

contribuir para a redução das atividades extrativistas predatórias, permitindo

o manejo e a exploração do Cerrado em bases sustentáveis (Felfili et al.,

2004).

19

O conhecimento científico básico sobre as espécies nativas,

principalmente, nas áreas de taxonomia, genética, fisiologia de sementes,

biologia reprodutiva, dinâmica de populações e bioquímica de metabólitos

secundários são desafios para a conservação de recursos genéticos

vegetais (Vieira e Alves, 2002). Estudos de caracterização morfológica de

frutos, sementes e plântulas têm importância para a taxonomia e

identificação de espécies para verificar a ocorrência de variações

fenotípicas, nas associações com fatores ambientais e genéticos (Cardoso e

Lomônaco, 2003; Silva et al., 2007; Battilani et al., 2011), e para facilitar

pesquisas sobre banco de sementes do solo, bem como para auxiliar na

identificação de espécies em estudos de regeneração natural de áreas

degradadas (Araújo-Neto et al., 2002a). As espécies vegetais mais

frequentes no Cerrado já foram estudadas nos últimos anos (Silva et al.,

2001; Salomão et al., 2003; Silva-Junior, 2005a; Silvério e Lenza, 2010)

gerando grande quantidade de informações, como por exemplo, sobre

germinação das sementes e descrições morfológicas, entretanto, são

necessárias mais informações sobre esses temas.

Algumas características das sementes e frutos como massa, forma e

tamanho são associadas com tolerância ao dessecamento, comportamento

das sementes no armazenamento, taxa de crescimento, respostas à luz

durante o processo germinativo, e podem permitir informações rápidas para

o manejo pós-colheita, como secagem e armazenamento, melhorando a

conservação desses recursos genéticos. A biometria da semente também

está relacionada às características de dispersão e estabelecimento de

plântulas (Fenner, 1993), sendo também utilizada para diferenciar espécies

pioneiras e não pioneiras em florestas tropicais (Baskin e Baskin, 1998).

Desse modo, no presente trabalho o objetivo geral foi ampliar o

conhecimento sobre a morfologia de frutos, sementes e plântulas e quanto

aos aspectos fisiológicos das sementes para fins de propagação de 24

espécies do Cerrado, abordando a morfometria de frutos, sementes e

plântulas, a tolerância à dessecação por métodos direto, dessecação e teste

de emergência, e indireto, baseada na razão entre a massa seca do

20

envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios, e a

germinação na ausência e presença de luz, determinando o Índice de

Germinação Relativa à Luz.

21

2 REFERENCIAL TEÓRICO

2.1 Bioma Cerrado

O patrimônio natural brasileiro apresenta grande importância para a

conservação da biodiversidade global, devido à sua extensão territorial, à

diversidade e ao endemismo de espécies, ao patrimônio genético e à

heterogeneidade ecossistêmica de seus biomas (Assunção e Felfili, 2004).

Dentre esses, encontra-se o bioma Cerrado que possui uma das mais ricas

e diversas floras do mundo, com mais de 11.000 espécies vasculares de

plantas superiores nativas (Mendonça et al., 2008), além de ampla variação

regional na composição florística (Ratter et al., 2003; Bridgewater et al.,

2004) e de um elevado número de espécies endêmicas (Machado et al.,

2004).

Esse bioma localiza-se essencialmente no Planalto Central do Brasil,

sendo o segundo maior do país em área, superado apenas pela Floresta

Amazônica. Ocorre nos estados de Goiás, Tocantins e no Distrito Federal

abrangendo, ainda, parte dos estados da Bahia, Maranhão, Mato Grosso,

Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Piauí, Rondônia e São Paulo; também

está presente em áreas disjuntas ao norte nos estados do Amapá,

Amazonas, Pará e Roraima, e ao sul, no estado do Paraná (Ribeiro e Walter,

2008).

A flora do Cerrado brasileiro apresenta espécies nativas que merecem

especial atenção, pois esse bioma foi considerado um dos “hotspots”

22

mundiais de diversidade. Os remanescentes de vegetação do Cerrado

passaram de 55,7% em 2002 para 51,5% em 2008 e o desmatamento total

no bioma até 2008 representou 47,8% da área original (MMA, 2010).

No entanto, a forma de expansão agrícola do Cerrado tem

desprezado o potencial de uso das espécies nativas (Felfili et al., 2002),

comprometendo a conservação da sua biodiversidade. Essa flora pode ser

utilizada de diversas formas, gerando alternativas de uso e renda para os

produtores rurais. Várias espécies destacam-se como alimentícias,

medicinais, madeireiras, ornamentais, condimentares, corantes, têxteis,

corticeiras, taníferas, oleaginosas, apícolas e no artesanato. Os frutos das

espécies nativas do Cerrado oferecem um elevado valor nutricional, além de

atrativos sensoriais como cor, sabor e aroma peculiares e intensos, ainda

pouco explorados comercialmente (Costa e Vieira, 2004). No entanto, há

ainda necessidade de estudos mostrando a utilidade das plantas de forma

mais ampla. Esses estudos podem incentivar o seu uso e manejo

adequados, visando à valorização desses recursos e combatendo o

extrativismo predatório (Aquino et al., 2007).

2.2. Biometria de Frutos e Sementes

Embora muitas das adaptações estruturais das plantas sejam

conhecidas, as informações ainda são limitadas a poucas espécies, sendo

que muitos dos aspectos da morfologia e biometria da maioria das espécies

nativas são desconhecidos frente à riqueza e diversidade.

A caracterização biométrica de frutos e sementes pode fornecer

subsídios importantes para a diferenciação de espécies do mesmo gênero,

como demonstrado por Carpanezzi e Marques (1981) e Fontenele et al.

(2007) e está relacionada às características da dispersão e do

estabelecimento de plântulas (Cruz et al., 2001; Alves et al., 2007), sendo

também utilizada para diferenciar espécies pioneiras e não pioneiras em

florestas tropicais (Baskin e Baskin, 1998).

A biometria de frutos e sementes é bastante variada dentro da mesma

espécie nativa, como verificado em sementes de Micropholis venulosa

23

(Sapotaceae), onde foram observados comprimento, largura e espessura

das sementes variando de 1,6 a 4,1 cm, de 0,8 a 1,9 cm e de 0,5 a 1,3 cm

respectivamente (Cruz e Carvalho, 2003). Já Santos et al. (2009), estudando

as características biométricas de sementes de Tabebuia chrysotricha

(Bignoniaceae), oriundas de diferentes matrizes, constataram uma variação

de 0,6 a 0,9 cm no comprimento, 0,4 a 0,6 cm na largura e 0,03 a 0,08 cm

no diâmetro. Variações menores foram verificadas em sementes de Cassia

grandis (Fabaceae), 1,6 ± 0,2 cm de comprimento, 1,1 ± 0,09 cm de largura,

0,6 ± 0,09 cm de diâmetro (Bezerra et al., 2012).

A variação dentre e entre espécies do mesmo gênero foi verificada

em Hymenaea. Em média, frutos e sementes de Hymenaea courbaril var.

stilbocarpa apresentaram 11,6 e 2,6 cm de comprimento, 4,9 e 1,9 cm de

largura e 3,9 e 1,1 cm respectivamente (Cunha-Silva et al., 2012). Em outro

trabalho, os frutos de H. courbaril apresentaram comprimento, largura e

diâmetro variando de 8,6 a 14,7 cm; 4,6 a 8,6 cm e 3,5 a 5,0 cm,

respectivamente (Andrade et al., 2010). Esses resultados das sementes de

H. courbaril foram maiores que os encontrados por Melo et al. (2004) em

frutos da espécie H. intermedia Ducke var. adenotricha, que apresentaram

valores médios de 2,5 cm de comprimento, 1,6 cm de largura e 1,2 cm de

diâmetro. Ainda, para H. intermedia, Andrade et al. (2010) observaram

sementes com comprimento, diâmetro e massa variando de 2,8 a 3,8 cm,

1,1 a 2,2 cm e 4,1 a 11,2 g, respectivamente. Para essa mesma espécie,

Cruz et al. (2001) encontraram valores de 1,9 a 2,7 cm de comprimento e 1,1

a 1,6 cm de diâmetro.

O tamanho da semente é um fator decisivo para o tipo de dormência

dos diásporos de algumas espécies pioneiras, e a quantidade de reservas

nelas contida pode determinar quais são as condições mais adequadas para

o sucesso da germinação e do estabelecimento das plântulas (Pearson et

al., 2002).

Também o tamanho de diásporos de espécies arbóreas é uma

característica que pode afetar o valor adaptativo das árvores matrizes e do

processo de regeneração da população; neste sentido, observou-se que

24

diásporos de Cryptocaya aschersoniana e C. moschata de maior tamanho

aumentaram a germinação, crescimento e sobrevivência da plântula e,

consequentemente, produção de plântulas mais vigorosas e

competitivamente superiores (Moraes e Alves, 2002).

Considerando que o tamanho das sementes tem grande influência no

estabelecimento e dispersão das espécies, o mesmo está relacionado à

competição, predação e à distribuição espacial. Sementes grandes

apresentam menores restrições em condições naturais no estabelecimento

em distintos micro-sítios, o que lhes confere maiores vantagens adaptativas

(Lusk e Kelly, 2003). Essa condição resulta da relação existente entre o

tamanho das sementes e das plântulas, o que afeta o estabelecimento inicial

no campo, denominado de “efeito do tamanho das reservas” (Leishmann et

al., 2000). As sementes menores, em geral são produzidas em maior

quantidade e são mais facilmente dispersas, explorando locais que não são

ocupados pelas sementes maiores.

2.3 Morfologia de Frutos e Sementes

Entre os diversos procedimentos adotados para a caracterização de

uma espécie vegetal, destaca-se a diagnose morfológica que se constitui no

estudo da morfologia de frutos, sementes e plântulas nos estágios iniciais de

desenvolvimento. Esses estudos contribuem para melhorar o conhecimento

do processo reprodutivo das espécies vegetais e dar subsídio para a

produção de mudas, além de ser fundamental à compreensão do processo

de estabelecimento da planta em condições naturais (Guerra et al., 2006).

A caracterização morfológica do fruto e semente é necessária devido

à importância das estruturas na identificação botânica das espécies e no

estudo do meio de dispersão e regeneração, além do seu papel biológico e

utilização na alimentação humana e animal (Araújo et al., 2004; Marcos

Filho, 2005). O tamanho, forma e o tipo de deiscência dos frutos são

caracteres imprescindíveis para a classificação, bem como para estudos

sobre sua distribuição geográfica e interações com a fauna (Barroso et al.,

2004). Além disso, a caracterização morfológica das sementes permite a

25

obtenção de informações sobre a germinação, bem como a identificação de

dormência, como a ocasionada por tegumento impermeável, que

impossibilita a entrada de água, ou mesmo, a dormência causada pela

imaturidade do embrião (Castellani et al., 2008). Diversos fatores, na

natureza, contribuem para que haja desenvolvimento diferenciado dos

componentes das sementes (embrião, tecidos de reserva e envoltórios),

variando entre espécies e até dentro da própria espécie, por meio da cor,

forma e tamanho (Abud et al., 2010).

Muitos trabalhos foram realizados sobre aspectos morfológicos de

espécies arbóreas, de modo a propiciar informações básicas para a

identificação destas em laboratórios de sementes, viveiros florestais e em

estudos de regeneração natural em várias espécies em diferentes

ecossistemas, como Acacia polyphylla (Araújo-Neto et al., 2002b),

Amburana cearensis (Cunha e Ferreira, 2003), Sesbania virgata (Araújo et

al., 2004), Byrsonima intermedia (Souto e Oliveira, 2005), Pilocarpus

pennatifolius (Souza et al., 2005), Drimys brasiliensis (Abreu et al., 2005),

Balfourodendron riedelianum (Silva e Paoli, 2006), Himatanthus drasticus

(Amaro et al., 2006), Dinizia excelsa e Cedrelinga catenaeformis (Melo e

Varela, 2006), Trema micrantha (Amorim et al., 2006) e 50 espécies da

Amazônia (Camargo et al., 2008). Esses autores apresentaram descrição e

ilustração de frutos, sementes, plântulas e mudas (fase jovem), que podem

ser seguramente utilizados para identificação das espécies.

2.4 Morfologia da Germinação

Os aspectos morfológicos da germinação contribuem para estudos

sobre propagação das espécies, pois aborda a classificação da germinação

em relação à posição dos cotilédones e auxilia na interpretação e

padronização dos testes de germinação, bem como permite a identificação

das espécies em campo. Além disso, o conhecimento da germinação,

envolvendo os aspectos morfológicos é importante para estudos

taxonômicos, ecológicos e agronômicos (Ferreira et al., 2001).

26

O conhecimento morfológico da plântula permite caracterizar famílias,

gêneros e até mesmo espécies. O acompanhamento dos aspectos

morfológicos no desenvolvimento da plântula permite a separação de

espécies muito semelhantes em viveiro, e também auxilia em estudos de

regeneração (Ferreira et al., 2001; Cunha e Ferreira, 2003).

A classificação das plântulas foi abordada primeiramente em 1825

por De Candolle1, citado por Oliveira (1993), fazendo uma distinção entre

cotilédones foliares e de reserva, enquanto que os termos epígea/hipógea

foram realizados por Klebs em 1885. Além dos termos epígea ou hipógea

foram introduzidos os termos fanerocotiledonar (cotilédones se libertam do

tegumento) e criptocotiledonar (cotilédones permanecem dentro do

tegumento), ao final do processo da germinação (Duke, 1965).

Posteriormente, Guillaumin (1910)2 citado por Pietrobom et al. (2010)

também definiram dois tipos de germinação: epígea, aquelas com hipocótilo

desenvolvido, e hipógea com hipocótilo reduzido. Etimologicamente,

hipógeas são plântulas cujos cotilédones permanecem abaixo do solo;

nestas plântulas, o hipocótilo reduzido, faz com que os cotilédones

permaneçam sob o solo e a elevação da plúmula ocorre pelo crescimento do

epicótilo.

Como, na maioria dos casos, o caráter epígeo está associado à

fanerocotiledonia e o hipógeo, à criptocotiledonia, esses termos são às

vezes considerados equivalentes. No entanto, essa correlação não é

obrigatória, havendo casos em que os cotilédones permanecem envolvidos

pelo tegumento da semente, mas são elevados acima do nível do solo,

sendo a plântula, portanto, criptocotiledonar e epígea (Beltrati e Paoli, 2006).

Outro critério utilizado para a classificação das plântulas foi a

exposição dos cotilédones (Duke, 1965). Nas plântulas criptocotiledonares,

os cotilédones permanecem inseridos no envoltório da semente e nas

fanerocotiledonares, os cotilédones emergem do envoltório (Duke, 1965).

1 DE CANDOLLE, A. P. De la germination des légumineuses. In: Memóires sur la famille

des légumineuses. 1825. p. 61-122. 2 GUILLAUMIN, A. Létude des germinatios appliquées à la calssificatios des genres et à la

phyllogénie dês groupes. Revue Générale de Botanique, v.22, p.449-468, 1910.

27

Desta forma, Ng (1978) considerou: epígea (fanerocotiledonar-epígea),

semi-hipógea (fanerocotiledonar-hipógea), hipógea (criptocotiledonar-

hipógea) e durio (criptocotiledonar-epígea).

Vogel (1980) apresentou 16 tipos e mais alguns subtipos, levando

em consideração o envoltório da semente, os tecidos de reserva, as fases

de repouso e a filotaxia. Essa classificação, apesar de bastante completa, é

de difícil utilização no campo, onde nem todos os caracteres podem ser

observados, enquanto que as definições criadas por Duke (1965),

fanerocotiledonar e criptocotiledonar não deixam margem para dúvidas.

O sistema de classificação utilizado por Miquel (1987), com

abreviações de Garwood (1996), separou as plântulas em cinco tipos

morfofuncionais com base nas características morfológicas e função dos

cotilédones: fânero-epígeo-foliáceo (PEF), fânero-epígeo-armazenador

(PER), fânero-hipógeo-armazenador (PHR), cripto-hipógeo-armazenador

(CHR) e cripto-epígeo-armazenador (CER).

Para verificar se o sistema proposto por Miquel (1987) se aplicaria às

espécies arbóreas brasileiras, Ressel et al. (2004) procuraram relação entre

os tipos morfofuncionais dos cotilédones presentes em plântulas com

determinadas características ecológicas, como sucessão de espécies e

vulnerabilidade de plântulas. A morfologia inicial de plântulas varia de acordo

com a espécie e desempenha funções determinantes nos processos de

desenvolvimento e estabelecimento das espécies arbóreas, participando

efetivamente no aumento das suas chances de sobrevivência. Após este

período, as plântulas passam a depender diretamente do meio em que se

estabeleceram, de acordo com as características morfológicas que

desenvolveu (Ressel et al., 2004).

A classificação de plântulas proposta por Ferraz e Calvi (2010)

descreve oito tipos de germinação unipolar e uma bipolar (Figura 1).

28

FIGURA 1. Classificação dos tipos de germinação (Fonte: Ferraz e Calvi, 2010).

O reconhecimento taxonômico das plântulas e mudas da espécie

Trema micrantha foi possível através dos caracteres morfológicos externos,

como a germinação epígea fanerocotiledonar e a passagem dos protófilos

opostos a metáfilos alternos, sob condições de laboratório e nos estudos de

regeneração natural (Amorim et al., 2006).

2.5 Morfologia de Plântulas

Plântula é o estágio após a germinação do embrião contido em uma

semente, formada por estruturas essenciais e típicas de cada espécie

(Oliveira, 1993) e fase importante na compreensão da dinâmica de

populações vegetais, na silvicultura, no armazenamento de sementes, em

trabalhos de viveiro e na preservação e regeneração de florestas (Souza,

2003).

Existem dificuldades em definir o ponto inicial e final do estágio de

plântula. Assim cada autor define seus próprios critérios sobre as fases e

características conforme suas necessidades (Ricardi et al., 1987). Souza

(2003) considerou esta fase como do momento da germinação até a

completa expansão do(s) primeiro(s) eófilo(s) após o nó cotiledonar, o que

caracteriza o auge e fase final da plântula.

9

29

Ainda, o termo plântula, numa definição fisiológica, compreende o

indivíduo que depende da reserva da semente, enquanto sua biomassa for

oriunda das reservas da semente e/ou enquanto apresentar alguma

estrutura funcional desenvolvida a partir das reservas da semente (Melo et

al., 2004). O fato é que geralmente toda plântula de espécies lenhosas

promove a protrusão da raiz primária dos envoltórios do fruto e/ou testa da

semente, formando posteriormente raiz primária, ou principal, colo ou coleto,

hipocótilo, epicótilo e protófilos, ou as primeiras folhas (Souza, 2003; Melo et

al., 2004).

A fase de plântula é um período particularmente sensível no ciclo de

vida da planta (Ferreira, 2004), sendo muito vulnerável a perturbações

provocadas por fatores edáficos e climáticos, competição intra e

interespecífico e pelo homem (Miquel, 1987). Esta fase apresenta grande

importância para estudos de dinâmica da vegetação além de fornecer

parâmetros para caracterizar os estágios de sucessão ecológica.

Juntamente com a morfologia das sementes, a morfologia de plântulas pode

revelar aspectos sobre a história ecológica e evolutiva dos mais variados

grupos de plantas, e do ambiente no qual ela está inserida, além de fornecer

várias características para sua identificação (Ibarra-Manrínquez et al., 2001).

A habilidade das plântulas para sobreviver ao período de alta mortalidade

que decorre entre a dispersão das sementes e o estabelecimento da planta

jovem é um importante fator para a posterior distribuição dos indivíduos

adultos (Garwood, 2009).

A diversidade morfológica de plântulas de diferentes táxons de

Fabaceae pode contribuir com a descoberta de caracteres taxonômicos

relevantes adicionais, bem como auxiliar na identificação de táxons em

estádios precoces de desenvolvimento, o que é especialmente importante

em estudos de ecologia de plântulas (Rodrigues et al., 2012).

Plântulas normais são aquelas que mostram potencial para continuar

seu desenvolvimento e dar origem a plantas normais, quando desenvolvidas

sob condições favoráveis (Brasil, 2009). É possível descrever e ilustrar

detalhadamente a morfologia dos estádios de desenvolvimento de plântula

30

“normal”, considerando características de fácil reconhecimento,

padronização, rápida obtenção e alta probabilidade de estabelecimento no

campo. Assim, para fins de avaliação da germinação na área tecnológica

recomenda-se considerar a “plântula normal”, possuindo raiz primária bem

desenvolvida raízes secundárias curtas, hipocótilo alongado, cotilédones

semiabertos e primeiros eófilos visíveis, com o mesmo comprimento dos

cotilédones (Ramos e Ferraz, 2008).

2.6 Tolerância à Dessecação de Sementes

Durante o período de formação e maturação das sementes, a água

assume papel fundamental e o seu teor permanece elevado até o final do

desenvolvimento (Castro et al., 2004). Geralmente, o desenvolvimento da

maioria das sementes termina com uma fase pré-programada de secagem

na maturação ou dessecação. Neste estado desidratado, a semente pode

sobreviver aos estresses ambientais e, a menos que esteja dormente,

recomeçará a atividade metabólica quando as condições ideais à

germinação forem fornecidas (Castro et al., 2004). A tolerância à

dessecação exibida pelas sementes ortodoxas é adquirida progressivamente

durante o desenvolvimento, ocorrendo antes que as mesmas sofram

redução no seu conteúdo de água (Leprince et al., 1993; Bewley e Black,

1994).

A tolerância à dessecação é a capacidade dos organismos

recuperarem as funções biológicas quando são reidratados após terem sido

submetidos à desidratação natural ou artificial (Marcos Filho, 2005). Essa é

uma importante estratégia de adaptação, pois, mantém a viabilidade das

sementes após longo período de tempo em condições desfavoráveis

(Medeiros e Eira, 2006). Uma notável propriedade fisiológica da maioria das

sementes é que essas podem permanecer vivas, mesmo sendo

desidratadas até abaixo de 10% da sua massa, sendo resistente a

condições adversas do ambiente, mas retomam a atividade metabólica,

crescimento e desenvolvimento, quando hidratadas sob condições

31

ambientais favoráveis, como temperatura apropriada e presença de oxigênio

(Bewley e Black, 1994).

A condição fisiológica da semente foi inicialmente estudada por

Roberts (1973), que classificou as sementes em ortodoxas ou recalcitrantes

de acordo com o comportamento no armazenamento. Mais tarde, Ellis et al.

(1990) introduziram o conceito de sementes intermediárias. Como este

aspecto fisiológico está relacionado com o grau de tolerância das sementes

à desidratação, as mesmas são classificadas como tolerantes à dessecação

ou ortodoxas; não tolerantes à dessecação ou recalcitrantes e ainda em

intermediárias, cujo comportamento durante a secagem e armazenamento

apresenta ora características semelhantes às ortodoxas ora às

recalcitrantes. Há gradientes de tolerância à dessecação entre as sementes,

oscilando das mais intolerantes (altamente recalcitrantes) até as mais

tolerantes como as ortodoxas clássicas (Walters, 2000).

As sementes ortodoxas são definidas também como aquelas que

podem ser desidratadas até o valor final de cerca de 5% de água e

armazenadas a -18 °C, e apresentam elevado grau de sobrevivência em

ambientes sem a presença de água (Hoekstra et al., 2001). Nessas

condições, a longevidade das sementes pode ser prolongada por muitas

décadas de forma previsível e, por esta razão, tais condições de

armazenamento são frequentemente adotadas. As sementes ortodoxas ao

final da maturação, não só toleram a dessecação, mas, provavelmente,

dependem desse processo para redirecionar seu metabolismo para a

germinação (Marcos Filho, 2005).

De modo geral, a longevidade das sementes ortodoxas aumenta com

a redução do grau de umidade. Sob baixas temperaturas e umidade, tais

sementes podem manter-se viáveis por um longo período de tempo

(Roberts, 1973). Acacia polyphilla, Guazuma ulmifolia, Senna multijuga

(Hong et al., 1996), Tabebuia impetiginosa, Tabebuia ochraceae (Mello e

Eira, 1995), Tabebuia serratifolia (Salomão et al., 1997), Aspidosperma

cylindrocarpon, Lafoensia pacari, Bowdichia virgilioides, Tabebuia

chrysotrica e Anadenanthera colubrina (Carvalho et al., 2006) são espécies

32

ocorrentes no Cerrado, cujas sementes apresentam comportamento

ortodoxo.

Sementes ortodoxas apresentam padrão característico de

desenvolvimento, havendo um período natural de secagem ao final da fase

de maturação, com redução na concentração de compostos solúveis,

elevação no acúmulo de compostos insolúveis e alterações no potencial de

síntese dos tecidos embrionários sob o gerenciamento de substâncias

reguladoras do crescimento. Como resultado, essas sementes são

conduzidas a um estado de repouso metabólico (quiescência), não verificado

em sementes recalcitrantes, que passam diretamente do desenvolvimento

para a germinação (Alpert e Oliver, 2002).

A aquisição da tolerância à dessecação é um fenômeno complexo,

envolvendo a interação de ajustes metabólicos e estruturais, permitindo que

as células resistam a perdas consideráveis de água sem a ocorrência de

prejuízos. As sementes passam por diversos níveis críticos de umidade que

afetam a atividade metabólica e podem causar danos aos tecidos

intolerantes à desidratação (Walters et al., 2002).

O conhecimento da tolerância ou intolerância ao dessecamento

permite que sejam adotados procedimentos adequados para manter a

viabilidade das sementes desde a coleta, transporte, beneficiamento e,

principalmente, quanto ao armazenamento (Silva et al., 2010).

Sementes de Digitalis purpurea quando secas em umidade relativa

entre 15 e 80%, e depois reidratadas a 95% de umidade relativa,

apresentaram uma melhoria na qualidade. Entretanto, quando as sementes

individuais dentro da população haviam alcançado a longevidade máxima,

ocorreu um impacto negativo sobre sua sobrevivência (Butler et al., 2009).

Embora a maioria das sementes sejam tolerantes à dessecação na

maturidade, sementes de muitas espécies não o são. Essas, em geral, têm

períodos de vida muito limitados no armazenamento, tornando esse

processo inviável devido à secagem. Tais sementes são denominadas

recalcitrantes e não toleram dessecação a baixos níveis de umidade, isto é,

menores que 12%, apresentando também curta longevidade e intolerância a

33

baixas temperaturas (Roberts, 1973; Ellis et al., 1990; Pammenter e Berjak,

1999). As sementes recalcitrantes ou intolerantes ao dessecamento perdem

sua capacidade germinativa quando seu teor de água é reduzido a níveis

entre 31 a 12%, o que impede seu armazenamento a longo prazo (Silva et

al., 2010).

As sementes recalcitrantes, em contraste às ortodoxas, não passam

por um período de secagem durante seu desenvolvimento, sendo dispersas

com grau elevado de umidade, uma vez que são sensíveis à dessecação,

tanto antes como após a dispersão e, portanto, têm longevidade muito

limitada. Além disso, muitas sementes recalcitrantes, particularmente as de

origem tropical, são sensíveis a baixas temperaturas, não podendo ser

armazenadas abaixo de 15 °C (Pammenter e Berjak, 1999).

Essas sementes são oriundas de espécies arbóreas dos trópicos

úmidos, espécies essas economicamente importantes, como Theobroma

cacao, Hevea brasiliensis, Persea americana e Mangifera indica, além de

algumas espécies de interesse ecológico como os Inga spp. (Faria, 2006).

Em sementes de Theobroma cacao a redução do grau de umidade de 58,6%

para 37,8% não afetou a porcentagem e velocidade de germinação. No

entanto, a partir de 30,7% de umidade, foi observada uma redução

significativa na germinação de sementes e no índice de velocidade de

germinação (Cruz, 2007).

Existe ainda uma categoria cujas sementes apresentam

comportamento intermediário, as quais toleram desidratação até um nível

entre 7 e 12% de umidade, mas não toleram baixas temperaturas de

armazenamento (< 0 ºC) durante longos períodos de tempo (Ellis et al.,

1990; Hong e Ellis, 1996). Dentro desta categoria, podem ser citadas as

espécies do gênero Coffea (Ellis et al., 1990).

2.6.1 Métodos para determinar a tolerância à dessecação

O conhecimento da tolerância ou intolerância ao dessecamento

permite que sejam adotados procedimentos adequados para manter a

viabilidade das sementes desde a coleta até o armazenamento, pois a

34

dessecação pode causar danos às células durante a remoção de água das

sementes. A retirada de água acarreta mudanças nas propriedades

fisiológicas das células (Walters et al., 2002).

Vários autores estabeleceram protocolos para classificar as

sementes nos grupos das tolerantes ou intolerantes ao dessecamento,

sendo os pioneiros Hong e Ellis em 1996, que propuseram um método para

determinar o comportamento durante o armazenamento de sementes

baseado na secagem em dois ou três níveis de umidades diferentes e

posterior avaliação da porcentagem de germinação. Até o momento, cerca

de 540 espécies com sementes sensíveis à dessecação foram identificados

no Banco de Sementes do Milênio3, sendo que a maioria dessas são árvores

e arbustos; poucas espécies herbáceas produzem sementes sensíveis à

dessecação.

Um protocolo utilizando somente 100 sementes foi proposto por

Pritchard et al. (2004), onde, inicialmente, é determinado o teor de

água utilizando 10 sementes individuais e a germinação. Depois, é realizada

a secagem de sementes utilizando um dessecador com sílica gel a 25 ºC,

com as sementes pesadas até chegarem a uma massa constante e,

conjuntamente, é determinado o teor de água. Ao mesmo tempo, em um

recipiente selado, as sementes são colocadas em alta umidade,

utilizando vermiculita para manter as condições de umidade, na temperatura

de 25 ºC, constituindo o armazenamento úmido e, posteriormente, é

determinado o teor de água. Por último, as sementes reumedecidas são

submetidas a testes de germinação e teor de água. Uma adaptação desse

protocolo realizada por Silva et al. (2006) incluiu o armazenamento a 15 ºC,

sendo esse protocolo conhecido como teste de 150 sementes.

2.6.2 Características morfológicas e tolerância à dessecação

A tolerância à dessecação pode ser determinada por meio de suas

características morfológicas, como desenvolvido por Daws et al. (2005) que

3 Kew Royal Botanic Gardens, Londres, Inglaterra (www.kew.org)

35

propuseram uma fórmula probabilística para prever a tolerância à

dessecação das sementes, baseada na razão entre a massa seca do

envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios,

conhecida como “Seed Coat Ratio” ou SCR. Os dados são inseridos na

fórmula de probabilidade: os valores do P indicam a probabilidade das

sementes em serem tolerantes ou intolerantes ao dessecamento. Quando os

valores de P são maiores que 0,5, as sementes são classificadas como

Intolerantes ao Dessecamento (ID) e, quando os valores de P são menores

que 0,5, as sementes são Tolerantes ao Dessecamento (TD) eq. (1).

e - a b

e - a b

(1)

MSE = Massa seca do envoltório

MSS = Massa seca da semente

P - probabilidade de sensibilidade à dessecação;

a – SCR

b - log10 (peso das sementes) em gramas.

A tolerância ao dessecamento de dez espécies florestais da

Amazônia foi comparada por Silva et al. (2010), através de testes direto

(secagem e teste de emergência) e indireto (probabilidade SCR). Verificou-

se que as sementes das espécies Couma utilis, Couepia longipendula,

Oenocarpus bacaba e Pouteria torta foram intolerantes ao dessecamento,

apresentando concordância entre os dois métodos, mas houve discrepância

entre os métodos para as espécies Amanoa gracilima, Eugenia

longiracemosa e Geissospermum urceolatum.

2.7 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz

A germinação pode ser definida como a retomada do crescimento do

embrião a partir de um conjunto de processos fisiológicos, que inicia com a

embebição da semente e termina com a protrusão de uma de suas partes. A

resposta à luz dependerá da influência luminosa, da qualidade e da

quantidade de luz inserida no processo. O espectro presente na luz, sob

36

condições naturais, depende de diversos fatores, como por exemplo, horário

do dia e da cobertura vegetal (Borghetti, 2004).

Sendo assim, a luz é um fator importante para a germinação das

sementes; tanto a intensidade, como o comprimento de onda e o fotoperíodo

são variáveis conhecidas por exercerem efeito sobre a germinação em

sementes que possuem dormência (Copeland e McDonald, 2001). Quando

as sementes necessitam da presença de luz para germinar, são

denominadas fotoblásticas positivas; quando necessitam da ausência de luz,

fotoblásticas negativas; e quando a luz não interfere no processo

germinativo, fotoblásticas neutras ou não fotoblásticas (Mayer e Poljakoff

Mayber, 1989; Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia, 1993).

A exigência por luz para a germinação é interpretada como uma

maneira da semente reconhecer uma abertura de dossel favorável ao

crescimento subsequente da plântula, pois sementes com poucas reservas

não podem manter, por longos períodos, o desenvolvimento da plântula em

condições de sombra (Souza e Válio, 2001). Esse fato não determina que a

germinação das sementes de algumas espécies nunca possa ocorrer sob a

luz difusa que penetra pelo dossel ou no escuro. A germinação das

sementes das espécies pioneiras Ceiba pentandra, Terminalia ivorensis,

Terminalia superba e Ricinodendron heudelotii também ocorre no escuro, o

que demonstra que o fotoblastismo não é uma característica comum a todas

as espécies pioneiras (Kyereh et al., 1999).

A germinação de sementes de Cedrela odorata não foi restrita à

presença de luz (86%), visto que ocorreu também no escuro contínuo (88%).

Da mesma forma, sementes de Caesalpinia peltophoroides não

apresentaram fotossensibilidade, pois não ocorreu variação significativa nas

porcentagens finais da germinabilidade para luz branca (80%) e ausência de

luz (78%) (Ferraz-Grande e Takaki, 2006). Já as sementes de Marcetia

taxifolia foram classificadas como fotoblásticas positivas, uma vez que

responderam positivamente ao estímulo luminoso, entretanto, a germinação

não foi restrita à presença de luz (30%), uma vez que também ocorreu no

37

escuro contínuo (5%), apesar de significativamente menor (Silveira et al.,

2004).

Milberg et al. (2000) descreveram o Índice de Germinação Relativa à

Luz (GRL), onde valores variam de zero, quando há germinação apenas no

escuro, a um, quando ocorre germinação apenas na luz. Esses autores

trabalharam com 54 espécies herbáceas de clima temperado com massa de

sementes variando de 0,03 a 22,2 mg e detectaram redução na exigência

por luz com o aumento das reservas armazenadas.

A massa da semente e a relação entre necessidade de luz para

germinar e a flutuação de temperaturas parece estar ligada a estratégia

ecológica em evitar a germinação em locais muito profundos do solo.

Nesses locais, as sementes pequenas teriam dificuldade de emergirem

(Velten e Garcia, 2005).

O tamanho da semente é uma das características que estão

associadas com a exigência em temperatura e luz. Em geral, sementes

pequenas são associadas com a presença de luz em habitats abertos

(Jankowska-Blaszczuk e Daws, 2007), enquanto, sementes grandes não

apresentam esses requerimentos e são capazes de originar plântulas

maiores com crescimento inicial lento, que emergem de maiores

profundidades do solo (Jurado e Westoby 1992; Leishman et al., 2000). O

tamanho da semente e a relação entre necessidade de luz para germinar

parece estar ligada a estratégia ecológica em evitar a germinação em locais

muito profundos do solo. Nesses locais, as sementes pequenas teriam

dificuldade de emergirem (Velten e Garcia, 2005).

Para espécies com sementes muito pequenas, a luz é um sinal de

abertura de dossel e um estímulo efetivo para a germinação (Milberg et al.,

2000); por outro lado, para as sementes maiores, outros estímulos, como a

alternância de temperatura, podem ser mais importantes para iniciar a

germinação (Souza e Valio, 2001; Pearson et al., 2002). A associação entre

o tamanho das sementes e diferentes respostas de germinação à luz e

termoperíodo foi demonstrada para espécies pioneiras de floresta pluvial

tropical semidecídua (Pearson et al., 2002).

38

Sementes pequenas de Bellucia grossularioides, Isertia hypoleuca,

Vismia cayennensis e Cecropia sciadophylla necessitam de luz e de

temperatura constante para a germinação; à medida que o tamanho das

reservas aumenta, as sementes se tornam capazes de germinar no escuro e

com alternância de temperatura (Aud e Ferraz, 2012).

Quando em baixas temperaturas, sementes de algumas espécies são

insensíveis à luz, germinando tanto na luz como no escuro; quando em

temperaturas amenas, apresentam fotossensibilidade, germinando somente

na luz e, quando em temperaturas mais elevadas, podem apresentar

dormência ou mesmo a perda da viabilidade (Takaki, 2005).

2.8 Descrição das Espécies em Estudo

1. Alibertia edulis (Rich) A. Rich. ex DC. – Rubiaceae conhecida como

marmelada, marmelada-bola, marmeladinha, puruí, marmelada-macho.

Arbusto de até 4 m de altura e copa com 3 m de diâmetro, folhas de

coloração verde-intensa, brilhantes, flores brancas. Polpa comestível de

coloração negra que envolve numerosas sementes. Ocorre nas bordas de

mata e Cerradão. Floresce o ano inteiro, principalmente de julho a agosto.

Frutifica durante o ano inteiro e mais frequentemente de setembro a

novembro (Almeida et al., 1998).

2. Alibertia verrucosa S. Moore – Rubiaceae conhecida como marmelada-

espinho. Arbusto de até 4 m de altura, folhas de coloração verde, brilhantes,

flores brancas. Polpa comestível de coloração creme que envolve

numerosas sementes. Frutifica nos meses de novembro a janeiro. Ocorre

em formações primária e secundária de várzeas úmidas ou de beira de

córregos e rios onde o solo é argiloso e de boa fertilidade. Produz

anualmente moderada quantidade de sementes viáveis. Sua dispersão é

realizada por pássaros (Silva-Junior e Pereira, 2009).

3. Anadenanthera falcata (Benth.) Speg. – Fabaceae conhecida como

angico-do-cerrado, angico-cascudo, angico-do-campo, angico-preto, angico-

39

pururuca, angico-vermelho, arapiraca, barbatimão, cambuí-ferro, curupaí,

monjoleiro. Espécie pioneira que pode atingir 8 a 16 m de altura, com tronco

revestido por grossa casca suberosa, de 30-50 cm de diâmetro, muito

copada, deixando uma grande área sombreada. Ocorre no Cerradão e

Cerrado. Floração de junho a setembro. Frutificação de agosto a setembro

(Almeida et al., 1998).

4. Bowdichia virgilioides Kunth - Fabaceae conhecida como paricarana,

sucupira-preta, sucupira-do-cerrado, sucupira-do-campo, angelim-amargoso,

coração-de-negro. Árvore de casca grossa e fendilhada que atinge até 20 m

de altura. Ocorre no Cerrado, Cerradão e Mata Mesofítica. Floração de maio

a setembro, variando com o ambiente, mas geralmente de junho a setembro

no Cerrado. Frutificação de agosto a dezembro (Almeida et al., 1998).

5. Brosimum gaudichaudii Trécul - Moraceae conhecida como mama-cadela,

mamica-de-cadela, algodão-do-campo, amoreira-do-campo, apé,

mururerana, conduru, inhoré, moror. Arbusto com 1,5 a 4 m de altura que

possui exsudação leitosa e abundante ao se destacar a folha. Os frutos

carnosos são comestíveis e a madeira é utilizada em marcenaria. As folhas,

cascas e raízes são usadas como medicamento pelas populações da região

do Brasil Central principalmente, para o tratamento do vitiligo. Ocorre no

Cerrado, Cerradão e Mata Mesofítica. Floração nos meses de junho a

novembro. Frutificação de julho a dezembro (Almeida et al., 1998).

6. Buchenavia tomentosa Eichler – Combretaceae conhecida popularmente

por mirindiba, boca-boa, tarumarana, cuiarana e pebanheira. É uma espécie

arbórea com altura entre 5 e 12 m, copa ampla, densa e com diâmetro do

tronco entre 30 a 50 cm. Ocorre no Cerradão e na Mata Latifoliada. Floração

nos meses de agosto a fevereiro. Frutificação de dezembro a agosto

(Lorenzi, 2002a).

40

7. Callisthene fasciculata Mart. – Vochysiaceae conhecida como carvão-

branco. As árvores podem alcançar até 20 m de altura e diâmetro superior a

50 cm; possui casca escura, grossa e muito rugosa. A floração ocorre nos

meses de agosto a setembro e os frutos amadurecem de julho a agosto. A

árvore pode ser usada no paisagismo (Pott e Pott, 1994).

8. Cariniana rubra Gardner ex Miers – Lecythidaceae conhecida como

jequitibá, cachimbeira, cachimbo-de-macaco. Árvore de 10-18 m de altura,

tronco ereto, cilíndrico. Floração de outubro a dezembro, frutos de julho a

agosto. A árvore é exuberante e muito ornamental, podendo ser empregada

no paisagismo de parques e praças públicas e áreas rurais (Silva-Junior e

Lima, 2010).

9. Copaifera langsdorffii Desf. – Fabaceae conhecida como copaíba,

bálsamo, óleo de copaíba, pau-d´óleo. É uma planta decídua a semidecídua,

heliófita, seletiva xerófita, com 5 a 15 m de altura e 20 a 60 cm de diâmetro a

altura do peito (DAP). A espécie fornece madeira que pode ser utilizada na

construção civil e, além disso, perfurando o tronco obtém-se o bálsamo, um

líquido transparente e terapêutico. O tronco é cilíndrico, tortuoso e

geralmente curto. A copa é densa, globosa e ramificação racemosa. A

casca, de coloração avermelhada quando jovem e marrom na fase adulta,

apresenta 17 mm de espessura, sendo que a casca interna, rosada, exala

resina de sabor amargo (Almeida et al., 1998).

10. Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze – Rubiaceae conhecida como

marmelada, marmelada-preta, marmelada bezerro. Arbusto de até 4 m de

altura de casca áspera e cor acastanhada. Possui flores pequenas e

perfumadas de cor creme. A frutificação ocorre nos meses de novembro a

janeiro. Os frutos são saborosos e cometíveis ao natural e são dispersas por

mamíferos. É utilizada em recuperação de aéreas degradadas e apresenta

potencial alimentício, medicinal, paisagístico (Kuhlmann, 2012).

41

11. Dimorphandra mollis Benth. – Fabaceae conhecida como faveiro, favela

e fava d'anta. A espécie é hermafrodita, as flores são polinizadas por

pequenos insetos. É uma espécie cujas sementes são tóxicas para o gado

bovino, e mede entre 8 e 14 m de altura. A floração ocorre no período de

janeiro a julho e a frutificação nos meses de abril a agosto (Almeida et al.,

1998).

12. Dipteryx alata Vogel – Fabaceae conhecida como baru, barujo, bugueiro,

cambaru, castanha-de-bugre, coco-feijão, cumari, cumaru, cumarurana,

cumbaru, feijão-baru, feijão-coco, imburana-brava e pau-cumaru. A árvore,

de até 25 m de altura com tronco podendo atingir 70 cm de diâmetro, possui

copa densa e arredondada. Flores pequenas, de coloração esverdeada, que

surgem de outubro a janeiro. As sementes são uma iguaria cada vez mais

apreciada e muito nutritiva, embora a dureza do fruto dificulte sua obtenção


13. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong – Fabaceae conhecida por

tamboril, orelha-de-macaco, orelha-de-negro, tambori, timbaúba, timbó,

tambaré, timbaúva, ximbó, ximbuva e pacará. É uma árvore decídua e

frondosa, que alcança de 20 a 35 m de altura e de 80 a 160 cm de diâmetro

de tronco. Apresenta copa ampla, com ramificação cimosa e raízes longas e

calibrosas. As inflorescências surgem na primavera e são do tipo capítulo,

globosas, com cerca de 10 a 20 flores brancas. Os frutos são verdes e se

tornam pretos em junho e julho, quando amadurecem (Silva-Junior, 2005).

14. Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott. & Endl. – Malvaceae

conhecida como paineira-do-cerrado, embiruçu, colher-de-vaqueiro e

embiruçu peludo. É uma árvore de médio a grande porte com até 10 m de

altura, sua utilidade está na recuperação de áreas degradadas e no

paisagismo, na arborização de parques, bosques urbanos, ruas largas e

grande áreas. Suas pequeninas flores alvas despontam entre os meses de

julho a setembro. Os frutos são cápsulas amarronzadas que se abrem em

42

painas, contêm sementes globosas e amadurecem nos meses de outubro e

novembro (Almeida et al., 1998).

15. Eugenia dysenterica DC. – Myrtaceae conhecida como cagaita. É uma

árvore frutífera de até 10 m de altura, de tronco e ramos tortuosos, casca

grossa, fissurada. Os frutos têm formato globoso, bagáceo, cor amarelo-

clara, levemente ácido e são largamente utilizados pela população regional,

que os consome in natura ou na forma de sucos, sorvetes, licores e geleias.

Árvore decídua, a floração ocorre nos meses de agosto-setembro. O ditado

popular diz que „Cagaiteira não cai na poeira‟, isso indica frutos maduros

nas primeiras chuvas. As sementes perdem a viabilidade rapidamente


16. Genipa americana L. – Rubiaceae conhecida como jenipapo, jenipaba.

Árvore de médio porte, 8 a 14 m de altura. Fruto redondo, macio quando

maduro. A polpa é comestível, apesar de cheiro característico muito forte. As

flores são brancas, amarelas ou vermelhas. Florescimento ocorre em

novembro. Frutos de julho a agosto, podendo produzir em outras épocas

(Silva-Junior, 2010).

17. Jacaranda cuspidifolia Mart. ex A. DC. – Bignoniaceae conhecida como

caroba, jacarandá e bolacheira. É uma árvore de médio porte com altura de

3-10 m utilizada na arborização e ornamentação de ruas, principalmente

devido à beleza de suas flores arroxeadas. O florescimento ocorre nos

meses de setembro a outubro e as sementes completam a maturação e

dispersam aproximadamente um ano após, nos meses de agosto a

setembro. A espécie produz anualmente grande quantidade de sementes

viáveis, que não necessitam de tratamentos específicos para germinar, pois

as sementes dessa espécie não apresentam dormência (Lorenzi, 2002b).

18. Lafoensia pacari A. St.-Hil. – Lythraceae conhecida como pacari,

dedaleiro, dedal, mangava-brava, amarelinho, candeia-de-caju, copinho e

43

louro-da-serra. É uma planta de porte arbóreo com 10 a 18 m de altura. Sua

madeira é utilizada para fazer eixos de carros de boi; a base da flor é usada

como dedal, daí o nome popular, dedaleiro. Apresenta boas características

ornamentais, sendo bastante utilizada no paisagismo e na arborização

urbana. Floração de junho a setembro ou ao longo do ano. Frutificação de

agosto a maio (Silva-Junior, 2005).

19. Magonia pubescens A. St.-Hil – Sapindaceae conhecida como timbó,

tingui. É uma árvore decídua e heliófita, considerada pioneira. A espécie

varia de 5 a 10 m de altura e tronco com 20 a 30 cm de diâmetro,

apresentando madeira pesada e escura usada na construção civil. A floração

e maturação dos frutos ocorrem nos meses de agosto a novembro. Suas

sementes são oleaginosas e servem para fabricação de sabão caseiro


20. Mouriri elliptica Mart. – Melastomataceae conhecida como coroadinha,

coroa-de-frade. É uma planta arbórea com cerca de 2 a 6 m de altura,

tortuosa, casca marrom e grossa com sulcos sinuosos. Floração quase o

ano todo. Fruto verde presente no ano todo, porém o amadurecimento

ocorre no verão (Pott e Pott, 1994).

21. Qualea parviflora Mart. – Vochysiaceae conhecida como pau-terra, pau-

terra-do-campo e pau-terra-do-cerrado. A espécie varia de 7 a 12 m de

altura. Floração ocorre nos meses de agosto a dezembro, frutos de julho a

novembro. Apresenta boas características ornamentais, sendo bastante

utilizada no paisagismo e na arborização urbana (Silva-Junior, 2005).

22. Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W. Grimes – Fabaceae

conhecida como sete-cascas, farinha-seca, abobreira, pau-de-cangalha,

alfarobo, bordão-de-velho. A árvore pode atingir de 4 a 18 m de altura e 25

a 45 cm de diâmetro. Fruto carnoso, com polpa doce, perfumado e com

sabor adocicado. Floração ocorre de agosto a novembro e os frutos

44

amadurecem após a estação chuvosa. Potencial de utilização no

paisagismo, pelo porte e beleza (Lorenzi, 2002a).

23. Terminalia argentea Mart. – Combretaceae conhecida como capitão,

capitão-do-campo ou pau-de-bicho. Árvore de médio a grande porte, de 10 a

20 m de altura, rústica e de madeira macia pouco aproveitável. As árvores

possuem características ornamentais que a recomendam para arborização

de ruas e jardins e uso em plantios mistos em áreas degradadas. O

florescimento ocorre em agosto e frutifica em julho (Silva-Junior, 2005).

24. Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke - Fabaceae conhecida como

angelim-amargoso, amargosa ou amargosinha. Árvore de 5 a 10 m de altura,

tronco cilíndrico, e geralmente, tortuoso, de 30 a 50 cm de diâmetro. A

floração ocorre de agosto a setembro e a frutificação de setembro a

novembro. Tem grande potencial paisagístico para uso em grupos, espécie

interessante para tratamentos de bordas em áreas de preservação (Silva-

Junior, 2005).

45

3 MATERIAL E MÉTODOS

As coletas dos frutos de 24 espécies do Cerrado (Tabela 1), de

diferentes famílias, foram realizadas em áreas de ocorrência natural nos

municípios de Cuiabá, Acorizal, Santo Antônio de Leverger, Chapada dos

Guimarães e Nossa Senhora do Livramento, no estado de Mato Grosso.

Esses locais de coleta são localizados até 70 km de Cuiabá. O clima é do

tipo Aw de acordo com a classificação de Köppen, com estação quente e

chuvosa no verão , acentuadamente, seca no inverno.

Os frutos foram levados para o Laboratório de Sementes da

Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade

Federal de Mato Grosso, onde foram realizados os experimentos, no período

de 2010 a 2013.

Após a coleta, os frutos foram submetidos aos procedimentos de

limpeza e beneficiamento (Tabela 1) e submetidos às avaliações

morfométricas. As sementes foram extraídas dos frutos secos com o auxílio

de ferramentas, como faca, tesoura, martelo e morsa. Para os frutos

carnosos, as sementes foram extraídas com auxilio de uma peneira,

maceradas suavemente e, posteriormente, lavadas em água corrente para

remoção da polpa. Após os procedimentos de limpeza, as sementes foram

separadas para a execução dos subprojetos.

Inicialmente, após o beneficiamento, foi determinado o teor de água,

pelo método da estufa a 105 ± 3 °C durante 24 horas, utilizando duas

46

repetições, , no mínimo, 5 g de sementes ou 10 sementes para cada

espécie, dependendo da espécie; os resultados foram expressos em

porcentagem com base na massa úmida das sementes e, para a massa de

mil sementes, utilizou-se oito subamostras de 100 sementes (Brasil, 2009).

As sementes das espécies que apresentavam dormência, já descrita

na literatura, foram submetidas, previamente, a métodos para superação por

meio de escarificação mecânica, com auxilio de lixa de número 100 do lado

oposto ao hilo, escarificação química, com uso de ácido sulfúrico por 10

minutos ou embebição em água por 24 horas (Tabela 1).

48

TABELA 1. Métodos para beneficiamento e tratamento pré-germinativo por meio de escarificação mecânica (EM), escarificação química (EQ), embebição em água (EA) usados em sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013.

Família Espécie Nome comum Beneficiamento Tratamento

pré-germinativo

Autores

Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia jacarandá Abertura manual - -

Combretaceae Buchenavia tomentosa tarumarana Despolpamento com lavagem - - Terminalia argentea capitão-do-campo Abertura manual - -

Fabaceae

Anadenanthera falcata angico-do-cerrado Abertura manual - -

Bowdichia virgilioides sucupira-preta Abertura manual EQ Albuquerque et al. (2007)

Copaifera langsdorffii copaíba Abertura manual EQ Bezerra et al. (2002) Dimorphandra mollis faveiro Abertura manual EM Oliveira et al. (2008) Dipteryx alata cumbaru Abertura manual - - Enterolobium contortisiliquum

ximbuva Abertura manual EM Alexandre et al. (2009)

Eriotheca pubescens paineira-do-cerrado Abertura manual - - Samanea tubulosa sete-cascas Abertura manual EQ Oliveira et al. (2012) Vatairea macrocarpa angelim-amargoso Abertura manual - -

Lecythidaceae Cariniana rubra jequitibá Abertura manual - -

Lythraceae Lafoensia pacari mangava-brava Abertura manual - -

Melastomataceae Mouriri elliptica coroa-de-frade Despolpamento com lavagem EA Vasconcelos et al. (2010)

Moraceae Brosimum gaudichaudii mama-cadela Despolpamento com lavagem - -

Myrtaceae Eugenia dysenterica cagaita Despolpamento com lavagem - -

Rubiaceae

Alibertia edulis marmelada-bola Despolpamento com lavagem EA Ferronato et al. (1997) Alibertia verrucosa marmelada-espinho Despolpamento com lavagem - Cordiera sessilis marmelada-preta Despolpamento com lavagem - Genipa americana jenipapo Despolpamento com lavagem - -

Sapindaceae Magonia pubescens timbó Abertura manual - -

Vochysiaceae Callisthene fasciculata carvão-branco Abertura manual - - Qualea parviflora pau-terra Abertura manual - -

49

3.1 Morfometria de Frutos, de Sementes e de Plântulas

No estudo das características biométricas foram utilizados 30 frutos

e 30 sementes, retirados, aleatoriamente, da amostra composta recém-

coletada de cada espécie. As variáveis analisadas foram o comprimento, a

largura e a espessura dos frutos e sementes, utilizando-se um paquímetro

com precisão de 0,01 mm. O comprimento do fruto, sem o pedúnculo, foi

medido da base até o ápice e a largura e espessura foram medidas na maior

dimensão dos frutos. Os valores de massa da matéria fresca dos frutos e

sementes foram obtidos utilizando-se balança analítica com precisão de

0,001 g. Também se registrou o número de sementes por fruto.

Na identificação do fruto, deu-se ênfase às características externas

como deiscência, morfologia do pericarpo, tipo, cor, textura e consistência.

Para a identificação da semente, observou-se a cor, forma, tegumento e

endosperma. A terminologia da descrição foi baseada nos trabalhos de

Barroso et al. (2004) e Camargo et al. (2008).

O tamanho dos frutos e sementes, para descrição, foi classificado

com base na massa média, conforme sugestão de Camargo et al. (2008)

(Tabela 2). Também foi usada a massa de mil sementes, de acordo com

Brasil (2009), considerando-se como sementes pequenas quando a massa

de mil sementes foi menor ou igual a 200 g, e como sementes grandes

quando a massa de mil sementes foi maior do que 200 g.

TABELA 2. Classificação de tamanho dos frutos e sementes.

Tamanho do fruto/semente Massa (g)

Muito pequeno 0,0 – 0,2

Pequeno 0,2 – 2,0

Médio 2,0 – 20,0

Grande 20,0 – 60,0

Muito grande Maior que 60,0

Fonte: Camargo et al. (2008).

Para a obtenção e acompanhamento das fases do desenvolvimento

até o estádio das próximas folhas e determinar os tipos de germinação

(Camargo et al., 2008) foram utilizadas caixas de plástico com substrato

50

composto de areia e vermiculita (1:1), utilizando-se quatro subamostras de

25 sementes por espécie. O sistema foi mantido em condições de laboratório

com temperatura ambiente entre 25 e 27 °C, e umidade relativa em torno de

58%.

Para a classificação dos tipos de germinação das espécies foi

utilizada a classificação proposta por Camargo et al. (2008) e Ferraz e Calvi

(2010), conforme protrusão da raiz e parte aérea, exposição dos cotilédones,

alongamento do hipocótilo e forma e função dos cotilédones.

Nas descrições morfológicas de plântulas e ilustração dos

caracteres foram utilizadas as plântulas e plantas jovens que se

apresentavam mais vigorosas.

O estádio de plântula foi considerado quando os elementos

vegetativos descritos e ilustrados foram cotilédones, epicótilo, hipocótilo,

primeiras folhas e próximas folhas. As descrições foram feitas de acordo

com o surgimento das estruturas em cada estádio de desenvolvimento

(Camargo et al., 2008).

3.2 Determinação da Tolerância à Dessecação das Sementes

3.2.1 Método direto (dessecação e emergência)

No método direto, para verificar a tolerância à dessecação, usou-se

uma adaptação dos protocolos de 100 sementes de Pritchard et al. (2004) e

de 150 sementes de Silva et al. (2006). Após a extração e beneficiamento

das sementes, foi determinado o teor de água (TA) pelo método da estufa a

105 ± 3 °C durante 24 horas, utilizando duas repetições com 5 a 10 g de

sementes dependendo das espécies, por cápsula, e os resultados expressos

em porcentagem com base na massa úmida das sementes (Brasil, 2009).

Para o método de tolerância à dessecação, foi determinado o teor de água

utilizando 10 repetições com uma semente por cápsula em estufa a 105 ± 3

°C; a massa foi conferida a cada 24 horas atá a amostra atingir a massa

seca constante (Pritchard et al., 2004).

Após a determinação do teor de água inicial, foram planejados os

tratamentos. As sementes foram mantidas em ambiente de laboratório em

51

recipientes até o início dos experimentos, por um período de 24 horas. As

sementes com teor de água menor que 10% foram submetidas a três

tratamentos e as sementes com teor de água maior que 10% foram

submetidas a quatro tratamentos, cada um composto por 110 sementes

(Figura 2).

FIGURA 2. Fluxograma do processo de determinação da tolerância à dessecação de sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado.

As sementes foram colocadas para emergir em caixas de plástico

com substrato composto por vermiculita + areia (1:1), com quatro

subamostras de 25 sementes. O sistema foi mantido em condições semi-

controladas de laboratório com temperatura ambiente entre 25 ± 2 °C,

umidade relativa em torno de 58% e 10 horas de luz diária.

Sementes das espécies com TA maior que 10%, foram submetidos a

quatro tratamentos com 110 sementes cada:

1. Controle (semeadura inicial) – conforme descrição anterior.

2. Armazenamento - as sementes foram acondicionadas em saco de

plástico com vermiculita, sendo que a massa das sementes foi a

52

mesma da vermiculita; as embalagens foram mantidas em ambiente

com temperatura de 25 ºC. As sementes ficaram nesta condição até

o final do período de reumedecimento do último tratamento (item 4).

Após esse período realizou-se a semeadura e a determinação do

teor de água.

3. Secagem (dessecação) – duas amostras, de 110 sementes cada,

foram acondicionadas em sacos de tule e dispostas em dessecador

contendo sílica-gel. O dessecador foi mantido em ambiente com

temperatura de 25 oC. As sementes foram pesadas, diariamente, até

atingirem massa, previamente, determinada conforme fórmula

proposta por Hong e Ellis (1996) eq. (2).

(2)

M: massa (g) com conteúdo de água desejado

Mi: massa (g) com conteúdo de água inicial

CAi: conteúdo de água inicial (% base úmida)

CAd: conteúdo de água desejado (% base úmida)

Periodicamente, realizou-se a troca da sílica-gel, assim que a mesma

perdia a coloração azul intensa. A sílica foi seca, em micro-ondas por 20

min, utilizando um recipiente de vidro. Quando as amostras de sementes,

atingiram a massa, previamente, determinada, uma delas foi usada para

determinar a massa seca e para semear e a outra foi reumedecida.

4. Reumedecimento – a amostra de 110 sementes dessecada foi

submetida ao reumedecimento lento, em ambiente saturado utilizando

um dessecador com água, por um período de sete dias, mantidos em

temperatura de 25 oC. Após esse período, foi determinada a massa

seca e realizada a semeadura.

53

As sementes emergidas dos tratamentos 3 e 4 que continuaram o

desenvolvimento e originaram plântulas foram consideradas tolerantes à

dessecação (TD). Nas sementes que não retomaram o desenvolvimento,

portanto, não originaram plântulas, detectou-se que estavam mortas por

meio de corte das sementes, sendo classificadas como intolerantes à

dessecação (ID).

Para cada espécie, o delineamento estatístico foi inteiramente

casualizado, em quatro repetições de 25 sementes. Os dados foram

submetidos à análise de variância e, as médias comparadas pelo teste

Scott-Knott a 5% de probabilidade, utilizando o software Assistat.

As sementes das espécies com TA ≤ 0% foram submetidas

somente aos tratamentos 1, 2 e 4 descritos anteriormente.

3.2.2 Método indireto - Razão entre massa dos envoltórios da

semente/massa da semente

Para determinação da tolerância à dessecação pelo método indireto,

usou-se o “Seed Coat Ratio” (SCR), de Daws et al. ( 00 ), ou Relação

Envoltório Semente. As estruturas externas, como pericarpo, endocarpo e

tegumento (envoltórios), de 10 sementes ou diásporos, foram separadas do

embrião e de suas reservas. Essas partes foram pesadas e secas em estufa

a 105 ± 3 °C para determinação da massa de matéria seca, até os valores

de massa se estabilizarem. Os dados foram inseridos na fórmula de

probabilidade sugerida por Daws et al. (2005), eq. (3). Os valores do P

indicam a probabilidade das sementes em serem tolerantes ou intolerantes à

dessecação. Se o valor de P for maior que 0,5 as sementes são

classificadas como Intolerantes ao Dessecamento (ID) e, quando o valor de

P for menor que 0,5, as sementes são Tolerantes ao Dessecamento (TD).

e - a b

e - a b

(3)

54

MSE = Massa seca do envoltório

MSS = Massa seca da semente

a = SCR

b = log10

e = exponencial

3.3 Estudos de Germinação na Luz e no Escuro

Para avaliar a germinação das sementes das 24 espécies na

presença e ausência de luz, a semeadura foi realizada em caixas de plástico

transparente com tampa, nas dimensões de 11 x 11 x 3 cm (tipo gerbox),

sobre duas folhas de papel mata-borrão umedecidas com água destilada até

a saturação, com retirada do excesso de água, utilizando quatro

subamostras de 25 sementes para cada tratamento, ausência (escuro) e

presença de luz. As caixas foram fechadas e envolvidas em película de filme

de plástico transparente para a condição de luz; para a condição de escuro

as caixas foram envolvidas com papel alumínio, e depois acondicionadas em

câmara de germinação a 30 °C. O reumedecimento do substrato foi

realizado sempre que necessário para a condição de luz.

A condição com presença de luz foi obtida na câmara de

germinação pela utilização de quatro lâmpadas fluorescentes, cada uma

com 20 w, com densidade de fluxo radiante na altura das caixas, com

fotoperíodo de 12 horas de luz e 12 horas de escuro, até o final dos testes.

As avaliações dos tratamentos mantidos sob luz foram realizadas a

cada dois dias, até a estabilização do processo de germinação. Nos

tratamentos mantidos em condições de escuro realizou-se uma única vez,

quando foram encerradas as avaliações dos tratamentos mantidos sob luz,

permitindo apenas o cálculo da porcentagem final de germinação. Foram

consideradas sementes germinadas quando ocorreu a protrusão da raiz

primária com pelo menos cinco mm de comprimento. Também foi anotado o

número de sementes não germinadas.

Para cada espécie, consideraram-se dois tratamentos (ausência e

presença de luz) e quatro subamostras de 25 sementes. Os dados de

55

porcentagem de germinação das sementes na luz e no escuro foram

analisados pelo teste Tukey, a 5% de significância, utilizando o software

Assistat.

No final do período de avaliação foi calculado o índice GRL

(Germinação Relativa à Luz) que expressa a exigência de luz para a

germinação da semente, calculada de acordo com Milberg et al. (2000) eq.

(4).

(4)

GRL = índice de germinação relativa à luz

GL = germinação na luz

GE = germinação no escuro

Os valores calculados para esse índice podem variar de zero, quando

há germinação apenas no escuro, a um, quando ocorre germinação apenas

na luz.

56

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

As 24 espécies pertencem a 11 famílias, sendo 37,5% Fabaceae,

16,7% Rubiaceae, 9% Combretaceae e 8,3% Vochsyaceae, e as demais,

cada uma com 4,2%. A massa de mil sementes variou de 12,0 a 3733,0 g,

sendo que as espécies Alibertia edulis e Magonia pubescens apresentaram

a menor e a maior média (Tabela 3). Com base nas Regras para Análise de

Sementes-RAS (Brasil, 2009), onze espécies (45,8%) apresentaram massa

de mil sementes acima de 200 g, sendo consideradas grandes.

O maior teor de água inicial de sementes, determinado logo após a

coleta e beneficiamento, ocorreu na espécie C. sessilis com 50,8% e o

menor foi na espécie D. alata com 4,6% em base úmida. Sete das 11

espécies de tamanho grande, classificadas de acordo com a RAS (Brasil,

2009) em relação à massa de mil sementes, apresentaram teores de água

na dispersão acima de 20% e as demais apresentaram baixos teores de

água no momento da dispersão.

Esses resultados são compatíveis com a síndrome de dispersão,

parâmetro esse capaz de distinguir, de forma significativa, os estágios de

colheita das sementes, apresentando valores menores quanto mais

adiantado o estágio de maturação. O teor de água de 41% encontrado nas

sementes de ipê em estágio de dispersão pode ser considerado

relativamente alto, se comparado com a maioria das sementes de espécies

vegetais (Martins et al., 2008), pois sementes mantidas com teores de água

57

entre 30 e 50% após a maturidade fisiológica podem sofrer deterioração ou

germinação na própria planta (Carvalho e Nakagawa, 2000). A fim de evitar

esses eventos indesejáveis para a perpetuação da espécie, os ipês dispõem

de um mecanismo de redução rápida do teor de água das sementes, que é a

deiscência dos frutos (Martins et al., 2008).

58

TABELA 3. Massa de mil sementes (MM), e teor de água inicial (TA) de 24 espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013.

Família Espécie MM (g) DP CV (%) TA%

Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia 27,5 0,11 3,9 9,8

Combretaceae Buchenavia tomentosa 1373,5 1,70 1,3 17,1 Terminalia argentea 262,7 0,80 2,9 6,5

Fabaceae

Anadenanthera falcata 106,8 0,12 1,1 5,0 Bowdichia virgilioides 22,0 0,05 2,2 11,7 Copaifera langsdorffii 491,3 1,50 3,1 9,4 Dimorphandra mollis 159,6 0,60 3,5 13,8 Dipteryx alata 1199,0 1,50 1,3 4,6 Enterolobium contortisiliquum 799,1 1,80 2,2 5,8 Eriotheca pubescens 201,4 0,80 4,0 11,1 Samanea tubulosa 94,3 0,40 3,8 6,5 Vatairea macrocarpa 1163,6 2,20 1,9 6,6

Lecythidaceae Cariniana rubra 85,8 0,20 2,1 8,2

Lythraceae Lafoensia pacari 30,3 0,10 3,3 9,0

Melastomataceae Mouriri elliptica 1038,0 2,10 2,0 30,0

Moraceae Brosimum gaudichaudii 1613,6 5,30 3,3 45,8

Myrtaceae Eugenia dysenterica 1836,4 7,00 3,8 44,0

Rubiaceae

Alibertia edulis 12,0 0,02 2,0 18,0 Alibertia verrucosa 67,8 0,20 3,1 50,8 Cordiera sessilis 29,1 0,06 2,1 17,5 Genipa americana 50,4 0,20 3,9 42,4

Sapindaceae Magonia pubescens 3733,0 5,40 1,5 24,0

Vochysiaceae Callisthene fasciculata 45,6 0,08 1,8 9,1 Qualea parviflora 75,9 0,29 3,8 33,5

DP – desvio padrão; CV – coeficiente de variação.

59

4.1 Morfometria de Frutos, Sementes e Plântulas

4.1.1 Alibertia edulis (marmelada-bola)

Fruto de tamanho médio (Figura 3A): comprimento 4,3 (3,9 – 4,8)

cm; largura 4,6 (4,1 – 4,9) cm; espessura 3,9 (3,8 – 4,6) cm; massa 4,5 (3,4

– 5,2) g. Tipo bacóide, indeiscente, polispérmico Epicarpo de coloração preto

quando maduro, liso, glabro e brilhante. Forma globulosa, com mesocarpo

carnoso, este com polpa de coloração castanho-esverdeada escura. De 37 a

345 sementes por fruto.

Semente muito pequena (Figura 3B): comprimento 0,5 (0,4 – 0,6)

cm; largura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,2) cm; massa 0,02

(0,01 – 0,02) g. A maioria é angulosa com face triângulo-deltóide, porém

observou-se grande variação no formato entre os exemplares avaliados.

Superfície com coloração que vai de amarelo-esverdeada à pardacenta, lisa,

glabra, com tegumentos delgados, membranáceos, fortemente aderidos

entre si, com tégmen de coloração levemente mais escura que a testa. Hilo

ventral-basal, constituindo-se em uma cicatriz ovalada muito reduzida, não

perceptível a olho nu. Calaza observada como uma linha ventral de tom mais

escuro que o tegumento. A rafe é uma linha espessa de mesma coloração

que o hilo, que se inicia no hilo e vai até o início da calaza.

FIGURA 3. Fruto com comprimento 4,3 cm (A) e sementes com comprimento 0,5 cm (B) de Alibertia edulis.

Plântula (Figura 4) com germinação epígea, fanerocotiledonar e

unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (1,0 a 1,7 cm), verde e

áspero. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com

base e ápice obtusos e margem inteira. Pecíolo verde. Lâmina cotiledonar

A B

60

lisa em ambas as faces; face adaxial e face abaxial glabra. Venação

palmada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (0,6 a 1,4 cm) verde, áspero.

Apresenta pelos curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (≤ 0, cm)

verde-claro, liso, presença de pelos similares aos do epicótilo, porém com

indumento menos denso. Primeiras folhas (0,7 a 1,2 cm) simples e

opostas. Pecíolo (≤ 0, cm) verde, acanalado, liso. Estípulas compostas (≤

0,1 cm), duas, verdes-clara, lanceoladas, localizadas no entrenó, lisas, pelos

curtos e esbranquiçados. Lâmina foliar (1,0 a 1,7 cm) lanceolada, lisa e

disposição oposta. Faces adaxial e abaxial verdes-claro, opaca, lisas. Base

cuneada e ápice obtuso; margem inteira. Venação pinada, veia central

saliente convexa em ambas as faces. Venação secundária broquidódroma.

Intersecundárias ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas.

Estípulas terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claras e lisas. Próximas

folhas apresentam a maioria das características similares às descritas para

as primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base

cuneada, ápice agudo. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, cônica e ereta.

FIGURA 4. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Alibertia edullis.

A

B

C D

61

4.1.2 Alibertia verrucosa (marmelada-espinho)



(10,6 – 22,3) g. Tipo baga, verde, tornando-se amarelo com a maturação.

Formato globoso. Epicarpo de coloração amarelo, verrucoso e fosco.

Mesocarpo carnoso, este com polpa de coloração amarela, indeiscente,

polispérmico. De 8 a 27 sementes por fruto.



(0,04 – 0,08) g. A maioria é angulosa com face triângulo-deltóide. Superfície

com coloração marrom clara, fosca, lisa, glabra, com tegumentos delgados,

membranáceos. Formato variado, de irregular a ovóide.

FIGURA 5. Frutos com comprimento 2,9 cm (A) e sementes com

comprimento 0,7 cm (B) de Alibertia verrucosa.


unipolar com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (4,5 a 5,8 cm), verde-

claro e liso. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com



palmada. Eixo epicótilo-primeira folha (≤ 0, cm) verde, liso. Próximos

entrenós (≤ 0, cm) verde-claros, lisos. Primeiras folhas (0,1 a 0,2 cm)

simples e opostas. Pecíolo (≤ 0, cm) verde, saliente e côncavo, liso.

Estípulas simples (≤ 0, cm), verde, lanceolada, localizada no entrenó e

glabra. Lâmina foliar (1,0 a 1,5 cm) lanceolada, lisa e disposição oposta.

Faces adaxial e abaxial verde-claros, opacas, lisas. Base cuneada e ápice

agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa em

A B

62

ambas as faces. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias

ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Estípulas

terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claros e lisas. Próximas folhas

apresentam a maioria das características similares às descritas para as

primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base


FIGURA 6. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Alibertia verrucosa.

4.1.3 Anadenanthera falcata (angico)

Fruto de tamanho médio (Figura 7A): comprimento 19,2 (10,4 –

27,5) cm; largura 1,9 (1,7 – 2,1) cm; espessura 0,4 (0,2 – 0,6) cm; massa 6,6

(3,2 – 11,9) g. Tipo folículo, simples, seco, deiscente, polispérmico, glabro,

de formato linear-ondulado. O epicarpo é seco, opaco, marrom-claro,

evidenciando os lóculos, onde estão alojadas as sementes; há presença de

estrias no centro de cada lóculo, apresentando bordo mais espesso que o

centro do fruto e reentrâncias onduladas em todo seu comprimento; base

acuminada, com borda bastante ondulada, estipitada, com pedúnculo

lenhoso, marrom e estriado verticalmente; apresenta diversas lenticelas

circulares e de coloração amarelada; mesocarpo seco, amarelado;

B

A C D

63

endocarpo apresenta-se seco, de coloração alaranjada, formando falsos

septos onde são alojadas as sementes. Cinco a 17 sementes por fruto.



(0,10 – 0,16) g. Estenospérmicas, com formato variando de arredondada a

reniforme; a testa é rugosa, coriácea, glabra, de coloração marrom,

altamente polida, com presença de estrias e ondulações. Apresenta uma

reentrância na região hilar, sendo o hilo e a micrópila circulares, basais e

homocromos, visíveis a olho nu. Na testa observa-se o pleurograma aberto,

próximo à base da semente e com abertura em sua direção. O funículo é

diminuto, de coloração amarelada. Os cotilédones são carnosos, de

coloração marrom-escuro, variando entre oblongo e reniforme; a base é

cordiforme, apresentando uma fenda quando os lobos estão superpostos; o

ápice é arredondado.

FIGURA 7. Frutos com comprimento 19,2 cm (A) e sementes com comprimento 1,3 cm (B) de Anadenanthera falcata.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (≤ ,0 cm), marrom-

avermelhado, liso. Cotilédones (1,1 a 1,3 cm) com reservas, verdes,

opostos. Formato orbicular, com base e ápice arredondados e margem

inteira e revoluta. Eixo epicótilo-primeiras folhas (≤ ,0 cm) verde, liso e

com pelos curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (≤ 0, cm) cor,

textura e presença de pelos similares às do epicótilo. Primeiras folhas (1,1

a , cm) compostas, bipinadas e em disposição espiralada. Pecíolos (≤ 0,

cm) verdes, circulares, lisos e eretos. Pulvino (≤ 0,1 cm) verde, liso e com

A

B

64

muitos pelos curtos e esbranquiçados. Ráquis verde e com muitos pelos

curtos e esbranquiçados. Peciólulo (< 0,2 cm). Pulvínulo ausente. Folíolos (<

0,3 cm) oblongos. Lâmina foliar verde, face adaxial verde, opaca, lisa, com

veia central saliente convexa em ambas as faces; face abaxial verde, opaca,

lisa. Base simétrica, truncada e ápice obtuso; margem inteira e ciliada.

Estípula terminal muito pequena (< 0,1cm), verde-claro, lanceolada, lisa,

pubescência esbranquiçada. Próximas folhas apresentam a maioria das

características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical

(< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada e ereta.

FIGURA 8. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Anadenanthera falcata.

4.1.4 Bowdichia virgilioides (sucupira-preta)

Fruto muito pequeno (Figura 9A): comprimento 4,6 (3,4 – 6,1) cm;

largura 1,0 (0,9 – 1,2) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,3) cm; massa 0,08 (0,05 –

0,12) g. Tipo legume estipulado, glabro, polispérmico, de coloração marrom

escura, com sementes vermelhas ou alaranjadas. Duras, vernicosas, com

mácula preta. O legume é originado de ovário súpero, unicarpelar, deiscente

no ponto de junção das bordas do carpelo e na região dorsal, sobre a

nervura mediana, formando duas valvas, característico apenas da família

A

B

C

65

Fabaceae. A deiscência ocorre longitudinalmente, com abertura nas suturas

ventral e dorsal, causando a separação das valvas, que se mantêm unidas

na base. Uma a seis sementes por fruto.



(0,02 – 0,03) g. Estenospérmica, formato alongado, reniforme, ápice

arredondado e base arredondado-truncada; lóbulo radicular com ponta da

radícula pouco protuberante lateralmente; lados convexos e sem

pleurograma; bordo ventral côncavo; hilo oblongo, levemente afundado, na

porção mediana, obscurecida por uma camada de tecido cortical

esbranquiçado e, no centro, há uma estreita fenda hilar longitudinal de cor

castanho-amarronzada; sulco hilar castanho circunda o hilo. Na margem do

hilo e orientado para a fenda hilar encontram-se presos restos do funículo

esbranquiçado, em maior ou menor tamanho. De cor amarelado a

avermelhado.

FIGURA 9. Frutos (A) e sementes (B) de Bowdichia virgilioides.


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (< 1,0 cm), verde, liso

e glabro. Cotilédones foliáceos e verdes permanecem aderidos à plântula

por mais de cinco meses; formato obovado, base e ápice obtuso e margem

inteira. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm), verde, liso, coberto

por pelos esbranquiçados, curtos e eretos. Próximos entrenós (< 1,0 cm)

A

B A

66

cor e textura similares aos do epicótilo. Primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm)

compostas, alternas, unifoliadas, com um folíolo e alterno. Pecíolo (< 1,0 cm)

verde, circular, liso, com pelos curtos e brancos. Pulvino (< 0,1 cm) verde,

liso com pelos brancos a acastanhados. Estípulas (< 0,1 cm) compostas,

verdes, lanceolada, localizadas na base do pulvino, em número de dois, de

cor branco a acastanhado. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde-escuro

brilhante e lisa e face abaxial verde-clara, opaca e lisa com pelos curtos e

brancos na nervura central e na margem. Base simétrica e ápice obtuso;

margem inteira com poucos pelos esbranquiçados. Venação pinada, veia

central impressa e plana; a face abaxial apresenta pelos brancos e curtos.

Venação secundária broquidódroma com pelos. Intersecundárias,

reticuladas. Próximas folhas (2,3 a 3,0 cm) compostas, pinadas,

imparipinadas, apresentando três folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, liso,

com pelos brancos curtos e secção transversal circular. Pulvino (< 0,1 cm)

verde, liso com pelos brancos e curtos. Apresenta estípula em pares

diminutos. Folíolo (< 1,0 cm) elíptico e papiráceo. Lâmina foliar discolor, face

adaxial verde brilhante e lisa e face abaxial verde opaca. Base simétrica

cuneada e ápice agudo. Margem inteira com tons mais claros com pelos

esbranquiçados, revoluta. Venação apresenta características similares às

descritas para as primeiras folhas. Gema apical, verde-claro, lanceolada,

lisa e coberta por pelos esbranquiçados.

67

FIGURA 10. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Bowdichia virgilioides.

4.1.5 Brosimum gaudichaudii (mama-cadela)



(3,1 – 6,3) g. Fruto tipo drupa, monospérmico. Globoso, possui receptáculo

carnoso, latescente, amarelo, com polpa de coloração amarelo-ouro ou

amarelo-alaranjado, adocicado e comestível, recoberto por bractéolas que

protegem as flores masculinas no estágio de inflorescência, aquelas que

recobriam a inflorescência ou brácteas peltadas.

Semente pequena (Figura 11B): comprimento 1,0 (0,9 – 1,1) cm;


2,4) g. Globosa, endocarpo lignificado, cartácea de coloração creme, com

tegumento único, membranáceo e de coloração marrom. Apresentam

superfície lisa, com hilo circular e visível.

A

B

C

D

68

FIGURA 11. Fruto (A) e sementes (B) de Brosimum gaudichaudii.

Plântula (Figura 12) com germinação hipógea, criptocotiledonar e

unipolar, com o eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones com reservas ficam no pirênio. Eixo epicótilo-primeiras

folhas (8 a 14 cm) verde e verde avermelhado, áspero, com pelos curtos e

esbranquiçados. Catáfilos (4 a 5) lanceolados, cobertos de pelos verdes e

verde-avermelhados. Próximos entrenós (2,5 a 3,8 cm) verdes, ásperos,

cobertos por pelos esbranquiçados e abundantes. Primeiras folhas (3,0 a

6,5 cm), simples, ovadas, alternas. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, circular,

áspero, com pelos curtos e esbranquiçados, presença de látex. Estípula (<

1,0 cm), duas, marrons, lanceoladas, localizadas no ápice, ásperas e muitos

pelos esbranquiçados. Lâmina foliar com faces adaxial e abaxial verdes,

opacas e ásperas. Base cuneada; ápice mucronado; margem sinuada.

Venação pinada, veia central impressa e plana, face adaxial com muitos

pelos e face abaxial com pelos esparsos. Venação secundária

broquidódroma, intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e

quaternárias areoladas. Próximas folhas apresentam todas as


(< 1 cm), lanceolada, verde, áspera e muitos pelos esbranquiçados.

A

B

69

FIGURA 12. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Brosimum gaudichaudii.

4.1.6 Buchenavia tomentosa (tarumarana)



– 15,1) g; fruto monospérmico. Drupa, de cor amarela opaca, de formato

elipsóide a globóide, exocarpo carnoso e mesocarpo amarelo-esbranquiçado

e suculento.



1,9) g. Coloração esbranquiçada a marrom-clara, com fissuras, opacas e de

consistência óssea, de formato elipsóide, endocarpo duro e fibroso.

FIGURA 13. Frutos (A) e sementes (B) de Buchenavia tomentosa.

A

B

C

A

A

B

70


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (3,0 – 5,0

cm), verde-avermelhado, liso e pelos esbranquiçados curtos. Cotilédones

(2,0 a 2,5 cm) foliáceos, verdes e opostos. Formato codiforme, base obtusa,

ápice retuso e margem ciliada. Pecíolo (0,3 cm) verde-claro, com pelos

esbranquiçados longos. Permanecem aderidos à plântula por mais de oito

semanas. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,8 a 2,5 cm) verde-

avermelhado, liso e pelos brancos longos. Próximos entrenós (< 1,0 cm),

com cor e textura do indumento semelhante ao do hipocótilo. Primeiras

folhas (1,5 a 4,0 cm) simples, alternas, elípticas e lisas. Pecíolo (< 1,0 cm)

verde, acanalado, áspero, com pelos longos e marrons. Lâmina foliar

discolor; face adaxial verde brilhante, lisa e com pelos restritos à venação;

face abaxial verde-clara opaca e com indumentos curtos e brancos restritos

à venação. Base simétrica, cuneada e ápice acuminado; margem inteira com

pelos brancos. Venação pinada, veia central impressa e côncava; na face

adaxial apresenta pelos brancos e curtos, e face abaxial apresenta pelos

brancos, curtos e abundantes. Venação secundária broquidódroma com

pelos. Intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e quaternárias

areoladas. Próximas folhas apresentam a maioria das características

similares às descritas para as primeiras folhas, exceto que são maiores (3,0

a 4,5 cm). Pecíolo (1,0 a 2,5 cm) com características similares às descritas

nas primeiras folhas. Gema apical verde-esbranquiçada, lanceolada e

coberta por pelos esbranquiçados.

71

FIGURA 14. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Buchenavia tomentosa.

4.1.7 Callisthene fasciculata (carvão-branco)



– 4,2) g. Tipo cápsula loculicida, samaroíde, de cor bege a marrom

esbranquiçado, formato elipsóide, com base cuneada e ápice arredondado,

com porção inferior concrescida em urna antes da deiscência envolvida pelo

exocarpo corticoso ou crustáceo, que na deiscência se solta do endocarpo,

regular ou irregularmente. Uma a três sementes por fruto.



(0,04 – 0,09) g. Arredondadas, com pequenas alas, de consistência

quebradiça, invaginação na parte central.

FIGURA 15. Fruto (A) e sementes (B) de Callisthene fasciculata.

A B

A

B

C D

72

Plântula (Figura 16) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e

unipolar, com eixo entre os cotilédones. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm)

foliáceos, verdes, opostos. Formato reniforme, com base truncada, ápice

retuso e margem inteira. Pecíolo (2,0 a 3,0 cm), verde. Lâmina cotiledonar

lisa em ambas as faces; face adaxial com veia central e glabra; face abaxial

glabra. Venação trinervada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 1,0 cm)

avermelhado, liso e com pelos curtos e esbranquiçados. Apresenta dois

catáfilos verdes e lanceolados. Próximos entrenós (1,5 a 2,8 cm) verde-

claros e lisos. Primeiras folhas (1,0 a 5,5 cm) simples, lanceoladas e

opostas. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, circular, liso e levemente coberto por

pelos curtos, esbranquiçados e eretos. Lâmina foliar discolor, face adaxial

verde, brilhosa e lisa; face abaxial verde-claro, opaca e lisa. Base truncada e

ápice agudo; margem ciliada. Venação pinada, veia central impressa e

côncava. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes,

terciárias reticuladas e quaternárias areoladas. Próximas folhas


primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada, ereta e

levemente pubescente.

73

FIGURA 16. Plântula (A), folha cotiledonar (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Callisthene fasciculata.

4.1.8 Cariniana rubra (jequitibá)

Fruto grande (Figura 17A): comprimento 6,3 (5,3 – 8,0) cm; largura

3,1 (2,2 – 3,4) cm; espessura 3,7 (3,1 – 3,9) cm; massa 32,3 (16,1 – 40,6) g.

Tipo pixídio, de cor marrom-esverdeado quando maduro, elíptico, com

opérculo; columela triangular, lenhosa e brilhosa na região de contato com

as sementes; pericarpo de consistência lenhosa, levemente áspero com

pequenas lenticelas. Apresenta 14 a 22 sementes por fruto.



(0,01 – 0,16) g. Coloração marrom, opaca, de consistência firme, formato

ovóide, trifacetado, afunilando em uma das extremidades, com ala unilateral,

testa áspera, glabra, fibrosa e quebradiça, ala marrom-clara, translúcida e

membranácea.

A

C

D

B

74

Figura 17. Fruto (A) e sementes (B) de Cariniana rubra.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (6,0 a 10,0

cm), verde, liso e glabro. Cotilédones (< 1,0 cm) foliáceos, verdes e

opostos. Formato ovado, com base truncada e ápice agudo, margem

levemente sinuada. Lâmina cotiledonar lisa em ambas as faces. Venação

pinada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 1,0 cm) verde, liso e com pelos

curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura

similar às do epicótilo, porém com indumento menos denso. Primeiras

folhas (< 1,0 cm) simples, linear e disposição alterna. Pecíolo (< 0,1 cm)

verde, acanalado e liso. Lâmina foliar com faces adaxial e abaxial verdes,

opacas e lisas. Base cuneada e ápice agudo; margem sinuada. Venação

pinada, veia central impressa côncava. Venação secundária broquidódroma.

Intersecundárias ausentes, terciárias percurrentes e quaternárias de difícil

visualização. Próximas folhas apresentam a maioria das características

similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,2 cm)

verde-clara, cônica, ereta e lisa.

A B

75

FIGURA 18. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Cariniana rubra.

4.1.9 Copaifera langsdorffii (copaíba)

Fruto pequeno (Figura 19A): comprimento 2,5 (2,3 – 2,7) cm; largura

2,1 (1,7 – 2,4) cm; espessura 1,0 (0,6 – 1,3) cm; massa 1,5 (1,0 – 2,4) g;

fruto monocárpico. Tipo legume, deiscente, de cor marrom-claro quando

maduro. Formato globóide, achatado lateralmente com base assimétrica e

ápice mucronado; pericarpo lenhoso, levemente corrugado e glabro,

composto por duas valvas. Os frutos se abrem por uma sutura longitudinal

invaginada.



0,6) g. Coloração preta, opaca e de consistência firme, formato elipsóide,

testa membranácea, lisa e glabra. Arilo espesso, amarelo-intenso, de

consistência carnosa, envolvendo mais da metade da semente; quando

desprovida do arilo, aparece o hilo marrom-claro e linear.

A

B

C

D

76

FIGURA 19. Frutos (A) e sementes (B) de Copaifera langsdorffii.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones (≤ ,0 cm) com reservas, iguais, vermelhos, opostos, glabros,

sésseis e com o formato da semente. Eixo epicótilo-primeiras folhas (<

1,0 cm) verde-avermelhado, liso e glabro. Próximos entrenós (3,5 a 4,0 cm)

verde-claro, liso e com pelos brancos curtos e esparsos. Primeiras folhas

(2,5 a 3,5 cm) compostas, parapinadas, com 3 ou 5 folíolos e disposição

oposta. Pecíolo (1,0 a 1,6 cm) verde, circular, liso e levemente coberto por

pelos curtos, esbranquiçados e eretos. Pulvino (≤ 0,2 cm) verde, com

indumento similar ao pecíolo. Ráquis verde, circular e pubescente. Peciólulo

reduzido ao pulvínulo. Pulvínulo (≤ 0, cm) verde, flexível, liso e com pelos

brancos, curtos e esparsos. Folíolos (≤ ,0 cm) elípticos, coriáceos e com

disposição oposta. Lâmina foliar discolor, face adaxial verde, opaca e lisa;

face abaxial verde-clara, opaca e lisa. Base obtusa e ápice agudo; margem

serrilhada. Venação pinada, veia central impressa côncava em ambas as

faces. Venação secundária eucampdódroma com pontos verde-claros.

Intersecundárias ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas.

Próximas folhas apresentam características similares às descritas para as

primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada, ereta e

pubescente.

A B

77

FIGURA 20. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Copaifera langsdorffii.

4.1.10 Cordiera sessilis (marmelada-preta)



– 19,3) g. Tipo baga, indeiscente, polispérmico. Epicarpo de coloração

verde, tornando-se preto com a maturação, liso, glabro e brilhante. Forma

globulosa, com mesocarpo carnoso, este com polpa de coloração castanho-

esverdeada escura. De 15 a 44 sementes por fruto.



(0,02 – 0,06) g. Formato variado, de irregular a angulosa com face triângulo-

deltóide. Superfície com coloração marrom clara, fosca, lisa, glabra, com

tegumentos delgados, membranáceos, pode apresentar rachaduras com o

dessecamento.

A

B

C

78

FIGURA 21. Frutos (A) e sementes (B) de Cordeira sesselis.


unipolar com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (1,9 a 2,3 cm), verde-

claro e liso. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com



palmada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (0,4 a 1,9 cm) verde-claro, liso.

Próximos entrenós (≤ 0, cm) verde-claros, lisos. Primeiras folhas (0,1 a

0,2 cm) simples e opostas. Pecíolo (0,3 cm) verde, saliente e côncavo, liso.

Estípulas compostas (≤ 0, cm), duas, verde-claras, lanceoladas, localizadas

no entrenó, lisas. Lâmina foliar (1,0 a 1,5 cm) lanceoladas, lisas e disposição

oposta. Faces adaxial e abaxial verde-claras, opacas, lisas. Base cuneada e

ápice agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa

em ambas as faces. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias

ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Estípulas

terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claras e lisas. Próximas folhas


primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base


A B

79

FIGURA 22. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Cordiera sessilis.

4.1.11 Dimorphandra mollis (faveiro)


13,5) cm; largura 2,6 (2,3 – 3,1) cm; espessura 0,9 (0,3 – 1,0) cm; massa

17,5 (12,0 – 25,1) g. Fruto tipo camara, indeiscente, achatado, cor variando

de marrom-escuro a negro, opaco, de superfície irregular, rugoso, de ápice e

base arredondados, bordo irregular, lenhoso; na parte dorsal do fruto há a

linha de sutura, saliente, impressa, indo do pedúnculo até o ápice do fruto.

Formato oblongo a elíptico-linear. Três a 25 sementes por fruto.



0,3) g. Eurispérmica, a maioria oblonga ou reniforme; cor varia de marrom-

claro a vermelho-telha; com testa lisa, polida, dura, fina, e quebradiça;

tégmen membranáceo, amarelado, semi-transparente, aderido ao

endosperma. Hilo homócromo, pequeno, circular, localizado na base da

semente; micrópila inconspícua; calaza apresenta-se como uma faixa mais

escura do que a testa, que circunda quase totalmente a semente; rafe

localizada no dorso da semente, indo da base até o ápice.

A

B

C D

80

FIGURA 23. Frutos (A) e sementes (B) de Dimorphandra mollis.


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (4,0 a 6,0

cm), verde, liso e glabro. Cotilédones (1,0 a 1,5 cm) com reservas, iguais,

verdes. Formato elíptico; permanecem aderidos à plântula por mais de

noventa dias. Eixo epicótilo-primeiras folhas (<1,0 cm), verde, liso, com

pelos brancos e curtos. Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura similar

aos do epicótilo. Primeiras folhas (4,0 a 6,0 cm), compostas, pinadas e

opostas, com 16 a 24 folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) acanalado, verde, liso e

pelos esbranquiçados curtos e abundantes. Pulvino (< 1,0 cm) verde, liso

com pelos esbranquiçados e curtos. Ráquis com indumento similar ao do

pulvino. Peciólulo com indumento similar ao ráquis. Pulvínulo com indumento

similar ao do pulvino. Lâmina foliar discolor, glabra, face adaxial verde opaca

e lisa; face abaxial verde-clara opaca e lisa. Base truncada e ápice obtuso,

margem inteira. Venação pinada. Veia central impressa e côncava. Venação

secundária broquidódroma. Intersecundárias, terciárias reticuladas e

quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam características

similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical, verde,

lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.

A B

81

FIGURA 24. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Dimorphandra mollis.

4.1.12 Dipteryx alata (cumbaru)


3,8 (3,5 – 4,3) cm; espessura 2,7 (2,4 – 3,0) cm; massa 24,4 (17,6 – 34,7) g;

fruto monocárpico. O fruto é do tipo legume drupóide, monospérmico,

indeiscente, geralmente ovóide, com alguns frutos de forma não bem

definida; fibroso, cor variando de bege escuro a marrom-avermelhado,

opaco; superfície irregular apresentando algumas depressões, textura lisa;

com ápice arredondado, base estreita e bordo inteiro, com um dos lados

apresentando-se levemente achatado, assemelhando-se a uma linha de

sutura. Pedúnculo de consistência lenhosa, com fissuras lineares

longitudinais.



1,7) g. Forma levemente ovalada a largo-elíptica; ápice levemente

arredondado ou levemente truncado em função da presença da rafe, bem

visível em algumas sementes; base pontiaguda, bordo inteiro. Coloração em

A B

C

82

vários tons de marrom (claro, médio e escuro, quase preto); tegumento

externo liso, brilhante e, na maioria das sementes, apresentando estrias

transversais. Hilo nas formas elíptica (mais comum), arredondada, ovóide e

obovada. Presença de micrópila localizada abaixo do hilo. Calaza marrom-

escura ou negra, localizada acima da região hilar, linear longitudinal e de

comprimento bastante variado.

FIGURA 25. Frutos (A) e sementes (B) de Dipteryx alata.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo pouco alongado (1,0 a

2,0 cm), branco-rosado, liso e glabro. Cotilédones (2,2 a 3,0 cm) com

reservas, verde-claro, às vezes, rosados e opostos. Apresenta a forma da

semente e permanece aderido a plântula por mais de sessenta dias. Eixo

epicótilo-primeiras folhas (8,0 a 10,0 cm) verde e liso. Próximos entrenós

(0,8 a 2 cm) cor e textura similares às do epicótilo. Primeiras folhas (5,0 a

8,5 cm) compostas, paripinadas, com 4 ou 10 folíolos e disposição oposta.

Pecíolo ( ,0 a ,0 cm) verde, acanalado e liso. Pulvino (≤ 0, cm) verde e

liso. Ráquis verde, acanalada e lisa. Peciólulo diminuto. Pulvínulo ausente.

Lâmina foliar discolor com face adaxial verde, opaca, lisa e glabra; face

abaxial verde-esbranquiçada, opaca, lisa e com pontos verde-escuros em

toda a face em abundância. Base obtusa e ápice agudo; margem inteira.

Venação pinada, veia central impressa côncava. Venação secundária

broquidódroma. Intersecundárias, terciárias reticuladas e quaternárias

incompletas. Próximas folhas apresentam características similares às

descritas para as primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,2 cm) verde,

lanceolada, ereta e lisa.

A B B

83

FIGURA 26. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Dipteryx alata.

4.1.13 Enterolobium contortisiliquum (ximbuva)



Tipo legume bacóide, simples, seco, indeiscente, retorcido, reniforme,

polispérmico. O pericarpo é distinto e composto por epicarpo rugoso, pouco

polido a opaco, glabro, esponjoso-coriáceo, com estrias verticais, variando

entre o marrom a preto; apresenta ondulações ao longo do seu

comprimento, evidenciando a divisão dos falsos septos; extremidade

auriculiforme, bordo ondulado, estipitado, de pedúnculo lenhoso e estriado

verticalmente; o mesocarpo alvacento, esponjoso, de consistência pegajosa

e de coloração amarelada e o endocarpo branco, fibroso, formando falsos

septos. Seis a 16 sementes por fruto.



0,8) g. Estenospérmicas, achatadas e oblongas; a testa é lisa, córnea,

bicolor, glabra, pouco polida a opaca, variando entre marrom-escuro a preta.

Funículo longo, amarelado e espiralado. Hilo basal, circular, heterócromo, de

coloração clara. Micrópila basal, circular e de coloração clara. Às vezes,

B

B

A C

84

evidencia-se o prolongamento da rafe; apresenta pleurograma em forma de

ferradura de coloração mais escura, formando a auréola. O hilo, a micrópila

e o prolongamento da rafe são visíveis a olho nu.

FIGURA 27. Fruto (A) e sementes (B) de Enterolobium contortisiliquum.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (8,0 a 10 cm),

verde-claro, liso e glabro. Cotilédones (1,5 a 2,0 cm) com reservas, verde-

claros, opostos e ovais. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,2 a 2,0 cm)

verde-claro, liso e glabro. Catáfilos em número de dois, verde-claros e

lanceolados. Próximos entrenós (1,5 a 2,0 cm) cor e textura similares as do

epicótilo. Primeiras folhas (5,3 a 6,0 cm) compostas, paripinadas, com 14

folíolos e disposição oposta. Pecíolo (< 1,0 cm) verde-claro, circular, liso e

glabro. Pulvino (< 0,3 cm) verde-escuro e liso. Folíolos (1,0 a 2,0 cm)

elípticos, papiráceos e com disposição oposta. Lâmina foliar, face adaxial e

abaxial verde, opaca, e lisa. Base cuneada e ápice agudo; margem inteira.

Venação pinada, veia central impressa e plana em ambas as faces. Venação

secundária, intersecundárias, terciárias e quaternárias de difícil visualização.

Próximas folhas apresentam a maioria das características similares às

descritas para as primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara,

cônica, ereta e lisa.

A B

85

FIGURA 28. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Enterolobium contortisiliquum.

4.1.14 Eriotheca pubescens (paineira)



Tipo cápsula loculicida, com cinco valvas, deiscente; de formato obvóide a

elipsóide; piloso; de cor castanho-esverdeada. Dez a 34 sementes por fruto.



0,3) g Ovais; envoltas em paina bege-amarelada; estriadas, às vezes,

enrugadas, de cor marrom-avermelhada.

FIGURA 29. Frutos (A) e sementes (B) de Eriotheca pubescens.

A

B

A

B

C

B B

86


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado com

reserva, branco, liso e glabro. Cotilédones desiguais e glabros. Possui dois

cotilédones, sendo o maior com reserva, globóide, correspondente ao

tamanho da semente; permanece aderido à plântula por alguns meses; o

menor é rudimentar, foliáceo, sem reserva, que permanece aderido por

poucas semanas. Ambos de cor rosa. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0

a 1,5 cm), rosado a esverdeado, liso, glabro. Catáfilos de dois a três, rosa e

lanceolado. Próximos entrenós (1,0 a 1,5 cm) cor e textura similar as do

epicótilo. Primeiras folhas (3,5 a 4,5 cm) simples, alternas. Pecíolo (6,0 a

7,0 cm) verde-claro a avermelhado, circular, liso e glabro. Lâmina foliar

discolor, simples, orbicular, papirácea e glabra; face adaxial verde brilhante e

lisa; face abaxial verde-clara brilhante e lisa. Base simétrica obtusa e ápice

obtuso a agudo, margem inteira, revoluta com bordas verde-claro. Venação

pinada, veia central saliente e convexa. Venação secundária broquidódroma,

intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e quaternárias

incompletas. Próximas folhas apresentam todas as características similares

às descritas para as primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm), lanceolada,

verde-avermelhada e lisa.

FIGURA 30. Cotilédone rudimentar (A), plântula (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Eriotheca pubescens.

A B

C

D

87

4.1.15 Eugenia dysenterica (cagaita)



– 14,1) g; fruto monocárpico. Baga globosa-achatada, de cor amarelo-claro,

envoltas em uma polpa levemente ácida, possui cálice seco aderido ao fruto,

epicarpo brilhante e membranoso, mesocarpo e endocarpo suculentos.

Sementes de tamanho médio (Figura 31B): comprimento 1,3 (0,9 –

4,0) cm; largura 1,6 (1,1 – 1,9) cm; espessura 1,5 (1,0 – 1,7) cm; massa 2,0

(0,6 – 3,3) g. Coloração creme; formato ovóide achatado ou elipsóide; de

superfície lisa; tegumento amarelo-pardacento, coriáceo e moderadamente

resistente, constituindo-se quase que totalmente pelos dois cotilédones.

FIGURA 31. Frutos (A) e sementes (B) de Eugenia dysenterica.


unipolar, com o eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones com reservas permanecem no pirênio por tempo

indeterminado. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 2,0 cm), marrom-

avermelhado, áspero, lenticelas pretas, circulares, dispersas e abundantes.

Próximos entrenós (< 1,0 cm) marrom, liso, pelos esbranquiçados, curtos,

finos, piloso, flexíveis. Primeiras folhas (3,0 a 5,0 cm) simples, elípticas,

lisas, espiraladas. Pecíolo (< 0,2 cm) verde, acanalado e aveludado. Lâmina

foliar elíptica, discolor face adaxial verde brilhante e lisa; face abaxial verde

opaca e lisa. Base cuneada e ápice agudo; margem inteira. Venação pinada,

veia central impressa côncava. Venação secundária eucampdódroma.

Intersecundárias, terciárias reticuladas e quaternárias areoladas. Próximas

folhas apresentam todas as características similares às descritas para as

A

B

A

88

primeiras folhas. Gema apical (< 0,2 cm) lanceolada, avermelhada, lisa e

glabra.

FIGURA 32. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Eugenia dysenterica.

4.1.16 Genipa americana (jenipapo)

Fruto muito grande (Figura 33A): comprimento 7,3 (6,9 – 7,8) cm;

largura 6,5 (6,2 – 7,0) cm; espessura 6,2 (5,9 – 6,7) cm; massa 138,6 (125,4

– 164,2) g. Tipo anfissarcídio (baga com a cavidade central cheia de

sementes envolvidas em polpa carnosa, de origem placentar, sem lóculos

individualizados); forma ovóide, às vezes, assimétrico, indeiscente, de cor

amarelo-alaranjado; com epicarpo pardo ou pardacento-amarelado;

enrugado; carnoso, de consistência mole e suculento. Apresenta 63 a 147

sementes por fruto.



(0,05 – 0,07) g. Tegumento multiplicativo duro e coriáceo; com testa e

tégmen cobrindo toda a semente exceto na região da calaza; a maioria das

A

B

C

89

sementes apresenta formato deltóide. A superfície da testa é enrugada, de

coloração variando entre o castanho e o castanho-escuro; micrópila

inconspícua, caracterizada por uma saliência que recobre o tegumento; hilo

na mesma posição da micrópila, caracterizado por uma pequena área

circular da mesma cor.

FIGURA 33. Frutos (A) e sementes (B) de Genipa americana.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (3,0 a 6,0 cm),

verde e liso. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm) foliáceos, verdes e opostos.

Formato orbicular, com base e ápice obtuso e margem inteira; venação

pinada. Pecíolo (< 0,1 cm), verde-claro e liso. Eixo epicótilo-primeiras

folhas (≤ 0, cm) verde e liso. Próximos entrenós (0,5 a 2 cm) verde e liso.

Estípula (≤ 0, cm) verde, lanceolada, lisa e em número de duas. Primeiras

folhas (2,0 a 5,5 cm) simples, pinadas e disposição oposta. Pecíolo (2,0 a

4,0 cm) verde, acanalado e liso. Lâmina foliar elíptica; faces adaxial e

abaxial verdes, opacas e lisas. Base cuneada e ápice agudo; margem

inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa em ambas as faces.

Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes, terciárias

reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam


(< 0,1 cm) verde-clara, cônica, ereta e lisa.

A B

90

FIGURA 34. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Genipa americana.

4.1.17 Jacaranda cuspidifolia (jacarandá)



Tipo cápsula seca, de formato oblongo-obovada a orbicular, com ápice e

base obtusos; com deiscência loculicida perpendicular ao eixo seminífero,

contendo epicarpo de cor marrom (quando completamente maduro),

mesocarpo seco, pouco espesso e revestido por endocarpo de cor amarelo-

opaca. Na porção mediana dos lóculos está presente uma estrutura mediana

proeminente (coluna), de coloração branca que serve de apoio à disposição

das sementes, ocorrendo, paralelamente, ao plano de deiscência da

cápsula. Possui de 81 a 100 sementes por fruto.



(0,01 – 0,03) g. Formato cordiforme a orbicular, com expansões aladas

bilaterais e simétricas, em continuidade com tegumento membranáceo de

coloração castanha, variando em tons de claro a escuro e adaptadas à

C

D A

B

91

dispersão anemocórica. As sementes estão dispostas em camadas sobre a

coluna central e presas pelo hilo.

FIGURA 35. Fruto (A) e sementes (B) de Jacaranda cuspidifolia.


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones (< 1,0 cm) com reservas, verdes, sem pecíolo e com o mesmo

formato da semente, cordiforme. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 2 cm)

verde, liso e com pelos esbranquiçados e curtos. Próximos entrenós (1,5 a

3,0 cm), verde, liso e com pelos esbranquiçados e curtos. Primeiras folhas

(≤ ,0 cm) compostas e opostas e imparipinadas com folíolos. Pecíolo (<

1,0 cm) verde claro, acanalado e liso. Pulvino (< 0,1cm) verde claro, liso com

poucos pelos esbranquiçados. Ráquis (< 0,5 cm) verde, acanalada, com

superfície coberta por pelos similares ao do pulvino. Peciólulo (< 1,0 cm)

verde-escuro, liso, acanalado. Pulvínulo semelhante ao pulvino. Folíolo (<

0,5 cm) elíptico, oposto e foliáceo. Lâmina foliar levemente discolor; face

adaxial verde brilhante e glabra e face abaxial verde-clara opaca e glabra.

Base cuneada e ápice acuminado; margem sinuada. Venação pinada, veia

central impressa e côncava; na face adaxial apresenta poucos pelos

brancos, secundária eucampdódroma. Intersecundárias, terciárias

reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam a

maioria das características similares às descritas para as primeiras folhas,

exceto que são maiores (5,0 a 7,0 cm), pinadas, com 9 folíolos. Pecíolo (0,5

a 1,0 cm); ráquis (4,5 a 6,5 cm). Gema apical verde-esbranquiçada,

lanceolada, e coberta por pelos esbranquiçados.

A

B

92

FIGURA 36. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Jacaranda cuspidifolia.

4.1.18 Lafoensia pacari (mangava-brava)



– 12,2) g. Tipo cápsula, semilenhosos, deiscentes, semiglobosos Possuem

ápice arredondado, terminando em cone, abrindo-se pela ruptura irregular

das paredes do opérculo, e que se desprendem na maturação. Cápsulas é o

padrão carpal encontrado para a família Lythraceae, as quais apresentam

abertura loculicida ou irregular. Possui de 53 a 144 sementes por fruto.



(0,02 – 0,05) g. Sementes pardo-amareladas, com ala oblonga; embrião, de

cor marrom, aparece destacado na parte central das sementes.

FIGURA 37. Frutos (A) e sementes (B) de Lafoensia pacari.

A B

A B

C

93


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo verde, liso e glabro.

Cotilédones discolor, foliáceos, iguais e verdes. Formato obovado, venação

pinada, liso, glabro, base cuneada, ápice obtuso e margem lisa. Eixo

epicótilo-primeiras folhas (1,5 a 3,0 cm) verde, liso, glabro. Próximos

entrenós (1,0 a 2,0 cm) cor verde e lisa. Primeiras folhas (1,0 a 2,0 cm)

simples, lanceoladas, opostas e decussadas. Pecíolo curto ou ausente.

Lâmina foliar discolor, glabra, face adaxial verde opaca e lisa; face abaxial

verde-clara opaca e lisa. Base obtusa e ápice agudo; margem inteira.

Venação pinada, veia central impressa e côncava. Venação secundária

eucampdódroma. Intersecundárias raras. Próximas folhas apresentam

características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical,

verde-esbranquiçada, lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.

FIGURA 38. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Lafoensia pacari.

4.1.19 Magonia pubescens (timbó)

Fruto de tamanho muito grande (Figura 39A): comprimento 12,7

(11,0 – 14,0) cm; largura 13,0 (12,8 – 13,8) cm; espessura 9,7 (8,9 – 10,6)

cm; massa 245,9 (145,7 – 353,5) g. Tipo cápsula loculicida, seca, deiscente,

A

B

C

D A

94

tricarpelar, trilocular, de cor marrom, opaca, textura áspera, com forma

largamente ovóides e vista superior, levemente triangular, com bordos

arredondados; ápice emarginado, base afinada, e bordo inteiro; quando

abertos, dividindo os lóculos há septo papiráceo de cor ocre; pericarpo bem

distinto, lenhificados; pedúnculo de consistência lenhosa, quando removido

deixa cicatriz circular no fruto. O pseudo septo é aderido ao pedúnculo até o

ápice do fruto, constituído de três feixes separados, lenhificados, de cor

marrom. As sementes ficam arranjadas em forma sobrepostas. Quinze a 22

sementes por fruto.

Semente de tamanho médio (Figura 39B): (sem ala) comprimento

10,4 (8,6 – 11,7) cm; largura 5,6 (4,6 – 6,3) cm; espessura 0,6 (0,3 – 0,9)

cm; massa 3,5 (2,8 – 4,4) g. Alada, transverso-oblonga, ápice levemente

truncado, base invaginada, bordo inteiro ou levemente ondulado, lisa; a cor

varia de marrom-clara a marrom-avermelhada; a ala circunda quase toda a

semente, exceto na base; a testa é de consistência cartácea e quebradiça,

com leves ondulações na superfície; funículo fino, lenhificado e quebradiço;

rafe circundando todo o embrião, fibrosa, formando uma leve aba,

perceptível após a remoção da testa.

FIGURA 39. Fruto (A) e sementes (B) de Magonia pubescens.


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado, verde,

liso e glabro. Cotilédones (8,0 a 11,0 cm) com reservas, glabros,

orbiculares, sem pecíolos; presença de mucilagem externa tóxica;

permanecem aderidos à plântula por alguns meses. Eixo epicótilo-

A

B

95

primeiras folhas (4,5 a 6,0 cm), verde, liso, glabro. Catáfilos três;

lanceolados. Primeiras folhas (5,0 a 6,0 cm) compostas, alternas, pinadas

com 5 a 7 folíolos subopostos, oblongo e foliáceo. Pecíolo (1,5 a 3,0 cm)

verde, liso e acanalado. Ráquis verde, lisa com pelos esbranquiçados,

abundantes e longos. Lâmina foliar oblonga, foliácea, glabra, face adaxial

verde brilhante e lisa; face abaxial verde opaca e lisa. Base obtusa; ápice

oblíquo; margem inteira, porém, com presença de cílios esbranquiçados.

Venação pinada, veia central saliente e convexa; pelos esbranquiçados,

longos e esparsos na face adaxial. Venação secundária broquidódroma.

Intersecundárias ausentes; terciárias reticuladas; quaternárias aréolas.


primeiras folhas. Gema apical (0,2 cm), verde-esbranquiçado com ápice

vermelho, lanceolada e lisa.

FIGURA 40. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Magonia pubescens.

4.1.20 Mouriri elliptica (coroa-de-frade)

Semente de tamanho médio (Figura 41A): (sem ala) comprimento

10,4 (8,6 – 11,7) cm; largura 5,6 (4,6 – 6,3) cm; espessura 0,6 (0,3 – 0,9)

cm; massa 3,5 (2,8 – 4,4) g. Tipo baga, verde, tornando-se amarelo com a

maturação. Formato globoso, carnoso; pericarpo espesso, firme, cálice

B

A C

96

permanente no ápice; exocarpo fibroso, liso, glabro, polpa amarela e doce.

Uma a cinco sementes por fruto.



1,6) g. Coloração marrom, opaca, de consistência firme; formato semi-oval;

testa lisa; arilo basal amarelo e carnoso, ao removê-lo surge o hilo

pronunciado da mesma cor.

FIGURA 41. Frutos (A) e sementes (B) de Mouriri elliptica.


unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones com reservas permanecem cobertos pelo tegumento. Eixo

epicótilo-primeiras folhas (4,0 a 6,5 cm) verde a ferrugíneo, tornando-se

marrom; liso e glabro. Apresenta 6 a 8 catáfilos avermelhados, opostos e

lanceolados. Próximos entrenós (1,0 a 2,0 cm) marrom-avermelhado, lisos

e glabros. Primeiras folhas (0,5 a 1,3 cm) simples, orbicular a ovada,

foliácea e oposta. Pecíolo minúsculo, difícil identificação. Lâmina foliar

discolor, face adaxial verde, brilhosa, lisa e glabra; face abaxial verde-claro,

opaca, lisa e glabra. Base truncada e ápice obtuso; margem inteira e

revoluta. Venação levemente pinada, veia central plana. Próximas folhas


primeiras folhas, exceto que são maiores (1,3 a 2,0 cm). Lâmina foliar ovada,

lisa em ambas as faces. Base truncada e ápice agudo. Venação secundária

broquidódroma. Gema apical (< 0,1 cm) marrom-avermelhado, lanceolada,

ereta e lisa.

A B

97

FIGURA 42. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Mouriri elliptica.

4.1.21 Qualea parviflora (pau-terra)



– 15,1) g. Secos e deiscentes possuem três lóculos; forma ovada a oblonga,

cápsulas lenhosas que abrigam sementes aladas cujo formato facilita a

dispersão pelo vento. Três a seis sementes por fruto.



(0,05 – 0,11) g. Semente estenospérmica, alada, rombóide, dorso em

contorno curvado, ala paranuclear papirácea, de coloração palha,

persistente, localizada na base da semente, levemente ondulada,

apresentando nervura ventral bem evidente, ápice transparente. Testa com

textura rugosa, de consistência quebradiça, fortemente aderida ao embrião e

de coloração variando do vermelho ao marrom; rafe se estende do hilo até a

base da semente; hilo lateral, heterócromo, localizado próximo ao ápice da

semente, formando um sulco que converge com o início da ala.

A

B

C

A

98

FIGURA 43. Frutos (A) e sementes (B) de Qualea parviflora.

Plântula de germinação epígea, fanerocotiledonar e unipolar, com o

eixo entre os cotilédones. Hipocótilo ausente. Cotilédones (1,5 a 2,5 cm)

foliáceos, verdes, com pecíolo, ovados, venação palmada, lisa, base obtusa

e ápice retuso a apiculado, margem inteira e glabra. Permanecem aderidos à

plântula por vários meses. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,5 a 2,5 cm)

verde-claro, liso com pelos marrons escassos, dois catáfilos em formato

diferentes. Próximos entrenós (< 1,0 cm), verdes, lisos. Pelos

esbranquiçados e curtos. Primeiras folhas (< 1,0 cm) simples, opostas,

lanceoladas e lisas. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde opaca e

glabra; face abaxial verde-clara opaca, lisa e glabra. Base cuneada e ápice

agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central impressa e côncava;

venação secundária eucampdódroma. Intersecundárias raras. Próximas

folhas apresentam características similares às descritas para as primeiras

folhas. Gema apical (≤ 0, cm) verde, aguda, lisa e coberta por pelos

esbranquiçados.

4.1.22 Samanea tubulosa (sete-cascas)


14,6) cm; largura 1,6 (1,5 – 1,8) cm; espessura 1,1 (1,0 – 1,2) cm; massa

13,1 (8,4 – 16,9) g. Tipo camara, seco, indeiscente, marrom. Forma oblonga,

base e ápice agudos, carnoso, com polpa doce, perfumado e com sabor

adocicado. Sementes separadas em cavidades individuais, ligeiramente

curvados. Internamente o fruto é estriado, amarelado envolvendo a sutura

ventral saliente. Doze a 26 sementes por fruto.

A

A B

99



(0,07 – 0,12) g. Cor marrom, forma elíptica a oblonga, dura, lisa e brilhante.

Presença de pleurograma em forma de U invertido com abertura voltada

para o hilo.

FIGURA 44. Fruto (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa.


unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (2,5 a 4,0

cm), sem reserva, verde, circular, liso e glabro. Cotilédones (< 1,0 cm) com

reservas, iguais, verdes, com o mesmo formato da semente e permanecem

aderidos à plântula por mais de três meses. Eixo epicótilo-primeiras folhas

(< 1,0 cm), verde-claro, liso, piloso, com pelos abundantes. Próximos

entrenós (< 0,5 cm) verde-claro e liso. Primeiras folhas (3,5 a 5,0 cm)

compostas, obelípticas, crescimento indeterminado, paripinada, opostas,

com 6 folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, liso, circular, com pelos retos,

curtos, brancos e abundantes. Pulvino (< 0,1 cm) verde, liso com indumento

semelhante ao pecíolo. Ráquis com indumento similar ao do pulvino.

Estípulas (< 0,2 cm) compostas, verde-clara, livres, lisas, axilares, em

número de quatro. Lâmina foliar, glabra, face adaxial verde, opaca e lisa;

face abaxial verde-clara opaca e lisa. Base oblíqua e ápice obtuso; margem

inteira ciliada. Venação pinada, veia central saliente e plana. Venação

secundária broquidódroma, intersecundárias; terciárias reticuladas e

quaternárias não visíveis. Próximas folhas apresentam características

similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical verde-

esbranquiçada, lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.

A B

100

FIGURA 45. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Samanea tubulosa.

4.1.23 Terminalia argentea (capitão)

Fruto pequeno (Figura 46 A e B): comprimento 1,7 (1,5 – 2,0) cm;


0,5) g; espessura 0,6 cm (0,5 – 0,7); peso 0,4 g (0,3 – 0,5); fruto

monocárpico. Tipo drupa, seco, indeiscente, ápice emarginado e base reta,

bordo irregular, levemente ondulado, coloração de ocre a tabaco, opaca,

com manchas ferrugíneas, textura rugosa, superfície levemente ondulada no

fruto e nas alas. As alas são paranucleares cartáceas. O pericarpo é bem

distinto; epicarpo fino, expandido lateralmente, formando as alas; após a sua

remoção, é perceptível a presença de quatro feixes vasculares principais, no

sentido longitudinal e os secundários formando um reticulado; mesocarpo é

constituído de uma camada fibrosa (sentido transversal), corticosa,

expandida nas laterais do fruto, no local de inserção das alas; endocarpo é

espesso, lenhoso, de coloração cromo suave. O pedúnculo é longo, fino e

lenhoso.

Semente muito pequena (Figura 46C): comprimento 0,9 (0,8 – 1,1)


(0,017 – 0,031) g. Fusiforme, com ápice e base estreitados, textura rugosa,

tegumento de coloração marrom-clara, com manchas ferrugíneas, fino,

B

B

A C

101

consistência membranácea. Hilo circular, pequeno, localizado na base da

semente. Calaza é uma mancha marrom escura, no ápice da semente. Rafe

de cor marrom-clara ou marrom-escura que vai do hilo até a calaza.

Figura 46. Fruto com ala (A), frutos sem alas (B) e sementes (C) de Terminalia argentea.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (< 1,0 cm), verde-claro,

presença de pelos esbranquiçados e curtos. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm)

foliáceos, verde-claros, opostos. Formato reniforme, liso, venação trinervada,

com base truncada, ápice retuso e margem inteira. Pecíolo (< 0,5 cm),

verde-claro e pubescente. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,2 a 2,0 cm)

verde-avermelhado, liso e com pelos longos, esbranquiçados e abundantes.

Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura similares as do epicótilo.

Primeiras folhas (< 1,0 cm) simples e alternas. Pecíolo (< 0,2 cm) verde,

circular, liso e levemente coberto por pelos curtos, esbranquiçados e eretos.

Lâmina foliar discolor, opaca e lisa em ambas as faces, face adaxial verde,

pelos longos, esbranquiçados e esparsos; face abaxial verde-clara, opaca,

lisa e com indumento igual ao da face adaxial. Base cuneada e ápice agudo;

margem inteira parcialmente ciliada. Venação pinada, veia central impressa

côncava, na face adaxial, com pelos esbranquiçados curtos e escassos e na

face abaxial presença de pelos esbranquiçados curtos e abundantes;

venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes, terciárias e

quaternárias de difícil visualização. Próximas folhas apresentam


(0,1 a 0,3 cm) verde-clara, lanceolada, lisa, densamente pubescentes com

pelos brancos longos.

A B C

102

FIGURA 47. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Terminalia argentea.

4.1.24 Vatairea macrocarpa (amargosa)


12,3); cm largura 2,7 (2,4 – 2,9) cm; espessura 1,9 (1,1 – 1,6) cm; massa 2,4

(1,2 – 4,5) g. Fruto monocárpio, tipo sâmara, seco, indeiscente, pericarpo

provido de expansão alada, glabro, com base esponjosa, de coloração

marrom.



1,5) g. Arredondada e achatada, seca, exalbuminada, com superfície externa

marrom-avermelhada, com tegumento delgado e quebradiço.

A

B

C

D

103

FIGURA 48. Frutos (A) e sementes (B) de Vatairea macrocarpa.


unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.

Cotilédones (1,5 a 3,0 cm) com reservas, esbranquiçados, oposto e oval.

Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm) verde, liso, presença de dois

catáfilos, forma lanceolada. Próximos entrenós (< 1,0 cm) verde e liso.

Primeiras folhas (7,0 a 10,0 cm) compostas, imparipinadas, com três

folíolos e disposição oposta. Pecíolo (1,0 a 3,0 cm) verde-escuro, acanalado

e liso. Pulvino (< 0,3 cm) verde e liso. Ráquis verde, lisa e acanalada.

Peciólulo diminuto (< 0,1 cm). Pulvínulo ausente. Lâmina foliar com faces

adaxial e abaxial verdes, brilhosas e lisas. Base obtusa e ápice macrunado;

margem inteira levemente serreada com bordas verde-claro. Venação

pinada, veia impressa côncava; presença de pelos esbranquiçados, curtos e

esparsos na face abaxial. Venação secundária broquidódroma.

Intersecundárias, terciárias percurrentes oblíqua, quaternárias incompletas.


primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,5 cm) verde, lanceolada, reta, e pelos

esbranquiçados, curtos e esparsos.

A

B

104

FIGURA 49. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Vatairea macrocarpa.

4.2 Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e Plântulas

e sobre Tipos de Germinação

Há grande variabilidade entre as 24 espécies, mesmo dentro da

mesma família, em relação ao tamanho, formato, massa dos frutos e número

de sementes, sendo que esses valores são característicos a cada espécie e

a cada ambiente, mas estão sujeitos às influências do ambiente,

principalmente, quando do estabelecimento da espécie em locais que não

sejam o de origem (Santos et al., 2009).

Das 24 espécies estudadas, oito espécies apresentaram apenas uma

semente por fruto, portanto, são monocárpicos e os outros contêm de 2 a

345 sementes. Baseado na classificação de Camargo et al. (2008), 8,3% dos

frutos podem ser considerados como muito grandes, 20,8% são de tamanho

grande, 54,2% de tamanho médio, 12,5% de tamanho pequeno e 4,2%

muito pequenos. Para as sementes, 45,8% são de tamanho muito pequeno,

45,8% de tamanho pequeno e 8,4% de tamanho médio, conforme critério

descrito por Camargo et al. (2008).

A

B

C

105

Na biometria de frutos, M. pubescens apresentou maior média de

largura (13,0 cm), espessura (9,7 cm) e massa fresca (245,9 g) e A. falcata

tem frutos com maior comprimento (19,2 cm); o maior número de sementes

por fruto foi verificado na espécie A. edulis com até 345 sementes. Entre as

sementes, M. pubescens apresentou maior média de comprimento (10,4

cm), de largura (5,6 cm) e de massa fresca (3,5 g); E. dysenterica tem

sementes com maior espessura (1,6 cm) e a espécie A. edulis sementes

com menor média de comprimento (0,5 cm).

Embora os valores de biometria de frutos e sementes tenham

interferência de fatores ambientais, na espécie D. alata, as médias de 5,4

cm; 3,8 cm e 2,7 cm, respectivamente para comprimento, largura e

espessura dos frutos, e 2,6 cm; 1,1 cm e 0,8 cm, para comprimento, largura

e espessura de sementes, foram semelhantes às verificadas por Ferreira et

al. (1998) para a mesma espécie, com frutos e sementes coletadas em

Curvelo-MG, que observaram 4,5 cm; 3,2 cm e 2,2 cm para comprimento,

largura e espessura de frutos e 1,8 cm; 1,0 cm e 0,8 cm para comprimento,

largura e espessura de sementes.

O conhecimento a respeito da tecnologia de sementes de espécies

nativas torna-se de grande importância para a conservação dos diversos

ecossistemas, uma vez que as informações obtidas, até o momento, são, na

maioria das vezes, insuficientes ou fragmentadas, diante da grande

diversidade de espécies nativas.

Diante disso, mais estudos sobre a tecnologia de sementes de

espécies nativas podem ser efetivos para obtenção de sementes de

qualidade fisiológica superior. Com base em dados de massa de fruto,

massa de mil sementes e número de sementes por fruto, pode ser calculado

quantos frutos devem ser coletados para um determinado trabalho,

facilitando as pesquisas. Na Tabela 4, para as 24 espécies, encontram-se as

informações necessárias que podem auxiliar na coleta de frutos.

106

TABELA 4. Dados sobre os frutos para obtenção de sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado mato-grossense. Cuiabá-MT, 2013.

Família Espécie Nº de frutos/kg Nº de sementes

/kg frutos Nº de

sementes/kg Nº de frutos/1kg

sementes

Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia 27 2.700 36.364 364

Combretaceae Buchenavia tomentosa 101 101 728 728 Terminalia argentea 2.500 2.500 3.802 3.802

Fabaceae

Anadenanthera falcata 152 2.584 9.346 550 Bowdichia virgilioides 12.500 75.000 45.450 7.576 Copaifera langsdorffii 667 667 2.037 2.037 Dimorphandra mollis 57 1.425 6.250 250 Dipteryx alata 41 41 834 834 Enterolobium contortisiliquum 31 496 1.252 78 Eriotheca pubescens 29 986 4.975 146 Samanea tubulosa 77 2.000 10.604 408 Vatairea macrocarpa 417 417 860 860

Lecythidaceae Cariniana rubra 31 682 11.628 529

Lythraceae Lafoensia pacari 175 25.200 33.000 229

Melastomataceae Mouriri elliptica 286 1.430 963 193

Moraceae Brosimum gaudichaudii 217 217 620 620

Myrtaceae Eugenia dysenterica 115 115 545 545

Rubiaceae

Alibertia edulis 222 76.667 83.333 242 Alibertia verrucosa 61 1.636 14.706 545 Cordiera sessilis 102 4.488 34.483 784 Genipa americana 7 1.029 19.841 135

Sapindaceae Magonia pubescens 4 88 268 12

Vochysiaceae Callisthene fasciculata 385 1.155 21.740 725 Qualea parviflora 132 792 13.158 2.193

107

Todas as espécies estudadas apresentaram germinação unipolar e

com cotilédones iguais, mas uma das espécies (Eriotheca pubescens),

família Malvaceae, apresentou um tipo de germinação diferenciado, com

cotilédones desiguais, um foliáceo e um com reservas, o que dificultou sua

classificação nos tipos de germinação conhecidos. Este mesmo padrão foi

verificado com duas espécies também da família Malvaceae, por Camargo et

al. (2008), Scleronema micranthum e Catostemma albuquerquei.

Na distribuição dos tipos de germinação das demais 24 espécies

(Figura 50) verificou-se que, dos oito tipos descritos por Camargo et al.

(2008) e Ferraz e Calvi (2010), foram encontrados quatro, sendo o tipo PEF

o mais frequente, com 46% das espécies, PHR (25%), PER (17%) e CHR3

(12%). Os tipos PHF, CER, CHF, CEF e bipolar não foram observados nas

espécies estudadas neste trabalho. Em estudo semelhante realizado por

Ressel et at. (2004), com 122 espécies do cerrado, na Estação Ecológica do

Panga, em Uberlândia-MG, verificou-se cinco tipos de germinação, com o

tipo PEF também o mais frequente (51%), seguido por CHR (23%), PER

(17%), PHR (8%) e CER, criptocotiledonar, epígea e cotilédones com

reserva (1%), sendo que este último não foi encontrado neste trabalho.

Hladik e Miquel (1990) citaram três pesquisas realizadas em florestas

tropicais, onde o tipo morfofuncional PEF foi sempre o mais frequente,

variando de 39% a 51% do total das espécies estudadas. Entretanto, em

estudo realizado por Camargo et al. (2008), com 50 espécies em reservas

florestais tropicais localizadas na região central do estado do Amazonas, foi

detectado que o tipo CHR foi o mais frequente (28%), seguido pelo tipo PEF

com 18%.

Na Tabela 5 encontram-se essas classificações efetuadas para

Florestas Tropicais comparando com a realizada neste estudo. A distribuição

neste trabalho foi semelhante à das outras florestas tropicais já estudadas,

nas quais o tipo morfofuncional PEF foi a mais frequente, variando de 18 a

63% do total de espécies. A divergência ocorreu com as espécies da

Floresta Tropical Úmida (Camargo et al., 2008), onde a mais frequente foi

CHR. O tipo mais raro foi o CER, 1 a 5%. Um tipo morfofuncional não

108

encontrado nos outros estudos, somente na Floresta Tropical Úmida, na

América do Sul (Camargo et al., 2008), foi o Bipolar com 7%.

Na espécie Copaifera langsdorffi, classificada como do tipo

fanerocotiledonar e hipógea no início da germinação, observou-se que, com

o alongamento do hipocótilo, ocorreu um desenvolvimento epígeo,

classificação essa também encontrada em estudos de Lobo (2012).

FIGURA 50. Tipos de germinação de 24 espécies do Cerrado mato-grossense. (*PEF – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones foliáceos;

PER – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones com reservas; PHR – fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas; CHR – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones com reserva.)

Ressel et al. (2004) citaram que os resultados dos tipos

morfofuncionais de plântulas entre as florestas tropicais comparadas, no

trabalho desses autores e no de Hladik e Miquel (1990), sugerem que

pressões seletivas semelhantes podem estar agindo na determinação da

morfologia das plântulas.

A grande relevância dos sistemas de classificação de plântulas está

na indicação de que algumas estruturas comuns em espécies cultivadas,

como cotilédones aparentes e sistema radicular com desenvolvimento

proporcional à parte aérea, podem não ocorrer nas plântulas de espécies

florestais, especialmente, nas espécies de Cerrado. Os sistemas de

clssificação podem não abranger todas as espécies, principalmente porque o

46

25

17

12

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

PEF PHR PER CHR

Tip

os d

e g

erm

innação (

%)

109

desenvolvimento é dinâmico e algumas plântulas mudam de fase em

intervalos curtos de tempo (Lobo, 2012).

110

TABELA 5. Distribuição percentual (%) dos tipos morfofuncionais de plântulas em florestas tropicais.

Continente/Autores Habitat N° de

espécies PEF PER PHR PHF CHR CER CHF CEF Bipolar

Africa (Hladik e Miquel, 1990) Floresta tropical

úmida

39 25 9 - 22 5 - - -

América do Sul - Brasil (Ressel et

al., 2004) Floresta Tropical

seca 122

63 20 10 - 28 1 - - -

América do Sul - Brasil (Camargo

et al., 2008) Floresta Tropical

Úmida 50

18 5 1 16 28 1 8 4 7

América do Sul - Brasil (presente

estudo) Cerrado

24 46 25 17 - 12 - - - -

PEF – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones foliáceos; PER – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones com reservas; PHR – fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas; PHF - fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones sem reservas; CHR – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones com reserva; CER – criptocotiledonar, epígea e cotiédones com reserva; CHF – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones sem reserva; CEF – criptocotiledonar, epígea e cotiédones sem reserva.

111

Relacionando a massa das sementes aos tipos de germinação das 24

espécies em estudo (Figura 51), verificou-se que as sementes consideradas

muito pequenas (0,0 a 0,2 g), apresentaram três tipos de germinação PEF,

PER e PHR, tendo o tipo PEF o maior percentual. As sementes pequenas

(0,2 a 2,0 g) apresentaram quatro tipos de germinação PEF, PER PHR e

CHR, sendo o mais frequente os tipos CHR e PEF com percentuais iguais e

as sementes de tamanho médio (2,0 a 20 g) apenas dois tipos de

germinação CHR e PHR, ambos 50%. O tipo PEF é frequente em espécies

de estágios sucessionais iniciais, com pouca ou nenhuma capacidade de

armazenamento (Ressel et al., 2004).

FIGURA 51. Distribuição percentual das plântulas fanerocotiledonar – epígea – com reserva (PER), fanerocotiledonar – epígea – foliáceo (PEF), fanerocotiledonar – hipógea – com reserva (PHR) e criptocotiledonar – hipógea – com reserva (CHR) em três classes de massa individual de sementes (g) para as 24 espécies do Cerrado mato-grossense.

Foi observado que as plântulas PEF eram pequenas, por ser oriundas

de sementes pequenas, com pouca reserva nutritiva, enquanto que as

plântulas CHR eram grandes, por serem oriundas de sementes grandes e

com considerável reserva nutritiva.

17% 20%

66%

30%

17%

20%

50%

30%

50%

0,0 - 0,2 g 0,2 - 2,0 g 2,0 - 20,0 g

PER PEF PHR CHR

112

Da mesma forma que Ressel et al. (2004), confirmou-se que a

classificação dos tipos de germinação pode adequar-se às plântulas de

espécies lenhosas do bioma Cerrado. Além disto, esses autores citaram que

a morfologia das plântulas, pode ser utilizada para entender o processo de

regenaração nestas florestas e orientar a escolha de espécies para projetos

de recuperação.

4.3 Determinação da Tolerância à Dessecação de Sementes por

Métodos Direto e Indireto

4.3.1 Método direto

Das 24 espécies estudadas (Tabela 1), 13 apresentaram

imediatamente após extração dos frutos, teores de água maiores do que

10% e 11 tinham teores de água menores que 10% (Tabela 6). No primeiro

grupo, as sementes foram submetidas à dessecação, ao armazenamento e

reumedecimento; nas sementes do segundo grupo foram feitos somente

esses dois últimos tratamentos e para ambos os grupos foi aplicado o

método indireto (SCR).

Pelo método direto, após dessecação, as sementes das espécies A.

verrucosa, B. gaudichaudii e E. dysenterica, pertencentes ao primeiro grupo,

não apresentaram emergência de plântulas (Tabela 6), demonstrando

intolerância à dessecação, sendo caracterizadas como recalcitrantes.

Mesmo depois de passarem pelo processo de reumedecimento lento por

sete dias, as sementes dessas espécies não recuperaram a capacidade de

emergir e formar plântulas. A intolerância à dessecação observada em

sementes de B. gaudichaudii e E. dysenterica também foi relatada por

Salomão et al. (2003).

Os teores de água das sementes recém-colhidas de A. verrucosa, B.

gaudichaudii e E. dysenterica foram de 50,8, 45,8 e 43,9% respectivamente,

portanto, não sofreram secagem natural na planta-mãe. Sementes tolerantes

ao dessecamento são dispersas com teor de água menor que 30% (Roberts,

1973).

113

Outras características também foram citadas para sementes de

espécies com comportamento recalcitrante, como fazerem parte do grupo

ecológico de sucessão secundária, apresentarem maiores dimensões,

ausência de dormência e intolerância à dessecação e ao armazenamento à

baixa temperatura (Whitmore, 1990). Hong e Ellis (1996) também

mencionaram essas possíveis interações entre características da espécie e

o comportamento recalcitrante, como também o elevado teor de água na

maturidade e a rápida germinação; todas essas características foram

verificadas em sementes de B. gaudichaudii e E. dysenterica. A. verrucosa,

também desse grupo de sucessão, frutifica em período chuvoso, apesar de

ser uma semente pequena (massa de mil sementes igual a 29,1 g). A

longevidade de sementes que apresentam comportamento recalcitrante é

curta e, particularmente em espécies tropicais, pode variar de poucas

semanas a poucos meses.

As sementes das demais espécies (Tabela 6) apresentaram tolerância

à dessecação até teores de água inferiores a 10%, comportamento

considerado como ortodoxo. As mesmas estavam com teores de água

menores que 30%, exceto G. americana e Q. parviflora, no momento da

coleta. Em 11 espécies (J. cuspidifolia, T. argentea, A. falcata, C.

langsdorffii, D. alata, E. contortisiliquum, S. tubulosa, V. macrocarpa, C.

rubra, L. pacari e C. fasciculata), as sementes quando coletadas

apresentaram teores de água iniciais menores ou iguais a 10% (Tabela 6), e

não foram, portanto, submetidas ao processo de secagem. Somente esse

fato já as classificam como ortodoxas, pois, a dispersão de sementes com

baixo teor de água é característico de sementes com comportamento

ortodoxo (Davide et al., 2001).

Perante o tratamento de armazenamento, as espécies apresentaram

respostas diferenciadas. As sementes das espécies B. gaudichaudii, D.

mollis, E. dysenterica, G. americana, M. pubescens e Q. parviflora,

armazenadas em sacos de plástico com vermiculita seca e em temperatura

de 25 ºC, apresentaram decréscimos significativos na porcentagem de

emergência de plântulas (Tabela 4). O objetivo era manter o teor de água

114

inicial durante este período de armazenamento, mas nem sempre isto

ocorreu. De forma contrária a esse desempenho, Pereira et al. (2010)

verificaram que sementes de Eugenia stipitata e Theobroma grandiflorum

apresentaram teor de água inicial de 63,5 e de 57,0% respectivamente, e

após armazenadas em vermiculita seca, esses teores foram reduzidos para

55,8 e 45,0%, sem afetar a germinabilidade das sementes.

As sementes de E. dysenterica recém-colhidas quando semeadas

após armazenamento em vermiculita seca e temperatura de 25 oC

apresentaram emergência de plântulas, mesmo com redução no teor de

água após o armazenamento, de 43,9% para 36,3%. O percentual de

emergência foi menor em relação ao controle, no entanto, as plântulas

emergiram de forma mais rápida e com maior vigor e, no momento da

semeadura, as sementes que estavam armazenadas já apresentavam

raízes.

Após o dessecamento das sementes e, posterior reumedecimento,

sementes das espécies B. virgilioides, G. americana, M. pubescens, M.

elliptica e Q. parviflora (Tabela 4) apresentaram aumento na porcentagem de

plântulas emergidas em relação ao dessecamento, o que não foi verificado

nas espécies A. verrucosa, B. gaudichaudii e E. dysenterica. O provável

dano provocado pela secagem foi superado com o reumedecimento das

sementes. A secagem a teores de água mais baixos pode causar uma

embebição rápida, elevando a possiblidade de danos nas membranas, que

são reparados com a embebição lenta, permitindo a atuação normal do

sistema de membranas (Marcos Filho, 2005). Também, exceto a espécie B.

virgilioides, podem apresentar um comportamento intermediário em relação

à dessecação. Carvalho e Nascimento (2000) citaram a espécie G.

americana como tendo comportamento intermediário, suportando

parcialmente a dessecação.

O condicionamento de sementes, realizado aqui, na forma de

reumedecimento lento, está sendo aplicado com sucesso em sementes de

culturas agrícolas e, principalmente, em olericultura e floricultura

(Nascimento, 2004); essas sementes são de tamanho pequeno, não

115

possuem dormência e são tolerantes ao dessecamento. Porém estudos com

espécies florestais são limitados, mas foram relatados em Cassia excelsa

(Jeller et al., 2003), Cecropia schreberiana e Hibiscus elatus (Sánchez et al.,

2003), Eucalyptus citriodora, Dalbergia nigra e Miconia candolleana (Borges

et al., 1996), Platymiscium pubescens (Borges et al., 2002) e Ateleia

glazioviana (Rosa et al., 2005).

As sementes de B. virgilioides e E. pubescens (Tabela 6), submetidas

ao processo de secagem, apresentaram comportamentos distintos; a

primeira teve redução na porcentagem de emergência de plântulas depois

de submetidas à secagem, sendo que com o reumedecimento lento, a

mesma atingiu valores iguais ao do controle. Já sementes de E. pubescens

apresentaram maior porcentagem de plântulas normais após a secagem

(99%), com redução após o reumedecimento, retornando aos valores iniciais

(92%). Independente desses resultados, essas duas espécies apresentaram

comportamento ortodoxo, também constatado por Salomão et al. (2003).

Após os tratamentos de secagem, as sementes de A. edulis e B.

tomentosa (Tabela 6) mantiveram o percentual de emergência de plântulas

semelhante ao tratamento controle, como também após armazenamento em

vermiculita seca e reumedecimento lento. Essas sementes apresentaram

comportamento típico de ortodoxas, tolerando secagem a teores menores

que 10% de água, sem perda da capacidade germinativa. Espécies pioneiras

como A. edulis e B. tomentosa tendem a possuir sementes pequenas, como

essas duas espécies, com dormência e tolerância à dessecação, ou seja,

com comportamento ortodoxo, como o apresentado por estas espécies

(Whitmore, 1990).

Divergindo do comportamento apresentado pelas demais espécies, as

sementes de M. elliptica, quando submetidas ao reumedecimento lento por

sete dias, apresentaram porcentagem de emergência de plântulas superior

ao verificado no tratamento controle (Tabela 6). Independente desse

resultado, a mesma foi considerada ortodoxa, por ter mantido a capacidade

de germinar depois do processo de secagem até valores inferiores a 10%. A

comparação com outras espécies é difícil, pois, na maioria dos estudos

116

faltam dados que permitam uma comparação, em termos de teor de água

estabelecido e do grau de embebição alcançado durante o condicionamento

(Pinedo e Ferraz, 2008).

117

TABELA 6. Teor de água (base úmida), porcentagem de emergência de plântulas de sementes recém-colhidas (controle), armazenadas úmidas a 25 °C pelo mesmo período da secagem, secagem e reumedecimento lento das espécies com suas respectivas classificações pelo método direto (% emergência) e indireto (Probabilidade (P) apontada pelo Seed Coat Ratio (SCR)).

Família Espécie Tratamentos Teor de água

(%) Emergência (%)* P**

Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia

Controle 9,8 97a 0,007 Armazenamento 6,2 85b

Reumedecimento 12,5 76c Classificação Tolerante Tolerante

Combretaceae

Buchenavia tomentosa

Controle 17,1 87a

0,007 Armazenamento 20,5 86a

Secagem 9,6 85a

Reumedecimento 16,7 90a Classificação Tolerante Tolerante

Terminalia argentea

Controle 6,5 20c

0,018 Armazenamento 7,5 43b


Fabaceae

Anadenanthera falcata

Controle 5,0 88a


Reumedecimento 18,5 76b

Classificação Tolerante Tolerante

Bowdichia virgilioides

Controle 11,7 94a


Secagem 7,4 82b

Reumedecimento 8,2 95a


118

Família Espécie Tratamentos Teor de água (%) Emergência (%)* P**

Copaifera langsdorffii

Controle 9,4 87a



Fabaceae

Classificação Tolerante Intolerante

Dimorphandra mollis

Controle 13,4 85a


Secagem 8,7 73c

Reumedecimento 14,9 62d


Dipteryx alata

Controle 4,6 86a




Enterolobium contortisiliquum

Controle 5,8 88a


Reumedecimento 5,2 67c


Eriotheca pubescens

Controle 11,1 92b


Secagem 9,3 99a



Samanea tubulosa

Controle 6,5 97a




119


Fabaceae Vatairea macrocarpa

Controle 6,6 42a

0,954 Armazenamento 6,0 5c



Lecythidaceae Cariniana rubra

Controle 8,2 97,5a 0,012 Armazenamento 8,5 97,5a

Reumedecimento 15,0 90,0b Classificação Tolerante Tolerante

Lythraceae Lafoensia pacari

Controle 9,0 28c 0,014 Armazenamento 11,4 32b


Melastomataceae Mouriri elliptica

Controle 29,7 60b


Secagem 9,7 64b

Reumedecimento 16,6 92a


Moraceae Brosimum gaudichaudii

Controle 45,8 71a


Secagem 9,7 0c Reumedecimento 21,4 0c

Classificação Intolerante Intolerante

Myrtaceae Eugenia dysenterica

Controle 43,9 73a


Secagem 9,8 0c

Reumedecimento 17,3 0c

Classificação Intolerante Tolerante

120


Rubiaceae

Alibertia edulis

Controle 18,0 92a


Secagem 9,4 97a Reumedecimento 11,5 98a


Alibertia verrucosa

Controle 50,8 94a


Secagem 9,0 0b Reumedecimento 35,8 0b

Classificação Intolerante Tolerante

Cordiera sessilis

Controle 17,5 94a


Secagem 9,2 92a Reumedecimento 42,8 0b


Genipa americana

Controle 42,4 91a


Secagem 9,8 64c Reumedecimento 21,8 93a


Sapindaceae Magonia pubescens

Controle 23,8 87a


Secagem 9,3 13c Reumedecimento 19,0 50b


121


Vochysiaceae

Callisthene fasciculata

Controle 9,1 97a 0,118 Armazenamento 11,9 83b


Qualea parviflora

Controle 33,5 100a


Secagem 8,6 82c Reumedecimento 27,3 95b

Classificação Tolerante Tolerante *Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste Scott-Knott a 5% de probabilidade. ** Valores menores que 0,5 indicam a probabilidade de espécie Tolerante ao Dessecamento e valores maiores que 0,5 apontam à probabilidade de espécie Intolerante ao Dessecamento (Daws et al., 2005).

122

Nas sementes das 11 espécies coletadas com teor de água abaixo ou

igual a 10% (Tabela 6), também, foi verificado desempenho diferenciado em

função dos processos de armazenamento e de reumedecimento. As

sementes de A. falcata, C. rubra, C. langsdorffii e D. alata (Tabela 6), após o

armazenamento em vermiculita seca, mantiveram o percentual de plântulas

emergidas, mas, com o reumedecimento lento, as mesmas apresentaram

decréscimos neste percentual, provavelmente provocadas por algum dano

durante esse processo. O excesso de umidade provoca um decréscimo na

germinação, visto que dificulta a respiração e reduz todo o processo

metabólico resultante, levando à redução na viabilidade (Borges e Rena,

1993), além de contribuir para a proliferação de patógenos (Pacheco et al.,

2006).

Sementes das espécies L. pacari e T. argentea (Tabela 6) quando

coletadas apresentaram porcentagens de emergência de plântulas inferiores

ao apresentado depois do armazenamento em vermiculita seca e do

reumedecimento lento. Já as sementes de C. fasciculata apresentaram

decréscimos na porcentagem de emergência de plântulas após o

armazenamento em vermiculita, sendo que o reumedecimento lento reverteu

esse processo.

Na semente seca, as membranas estão no estado de gel, sendo

menos fluidas, o que não constitui barreira à lixiviação de constituintes

celulares e, quando são hidratadas, se reorganizam, alterando para o estado

mais fluído ou cristalino líquido (Oliver et al., 1998). À medida que as

sementes se hidratam, principalmente, quando se encontram muito secas, o

reumedecimento pode exercer um papel fundamental no processo

reparatório (Kermode e Finch-Savage, 2002).

Para as espécies E. contortisiliquum e J. cuspidifolia, todo o

procedimento adotado depois da coleta das sementes interferiu na

emergência das plântulas, enquanto para sementes de S. tubulosa, foi o

armazenamento em vermiculita que causou prejuízos na emergência das

plântulas, sendo que o percentual atingido foi mantido após o

123

reumedecimento lento. Sementes de V. macrocarpa foi a espécie que

apresentou maior decréscimo na emergência com o armazenamento e

reumedecimento, sendo que este último processo provavelmente reparou as

membranas celulares, embora não tenha revertido ao percentual

apresentado na coleta.

Independente destes resultados diferenciados, todas as espécies

apresentaram viabilidade com teores de água inferiores a 10%, portanto

podem ser enquadradas no grupo das ortodoxas, possibilitando a realização

de estudos visando a conservação a longo prazo das espécies. Essas

sementes possuem uma característica peculiar que é a passagem por um

período natural de secagem durante a fase final de maturação (Castro et al.,

2004).

Os resultados da Tabela 6 foram confirmados para as espécies

Anadenanthera falcata, Buchenavia tomentosa, Bowdichia virgilioides,

Dimorphandra mollis, Vataira macrocarpa, Lafoensia pacari (Salomão,

2000); Jacaranda cuspidifolia, Terminalia argentea, Copaifera langsdorffii,

Dipteryx alata, Enterolobium contortisiliqum, Eriotheca pubescens, Magonia

pubescens (Salomão et al., 1997); Brosimum gaudichaudii (Machado et al.,

1986); Eugenia dysenterica (Salomão e Santos, 2001); Genipa americana

(Sugahara e Takaki, 2001) e Qualea parviflora (Wetzel, 1997).

4.3.2 Classificação das sementes pelo “Seed Coat Ratio” (SCR)

Na Tabela 6 estão os resultados de classificação das sementes tanto

do método direto, quando se usou uma adaptação dos protocolos de 100

sementes de Pritchard et al. (2004) e de 150 sementes de Silva et al. (2006),

quanto do método indireto, o “Seed Coat Ratio” (SCR) de Daws et al. ( 00 ).

Nesse método, quando a relação entre a massa da matéria seca do embrião

em relação à dos envoltórios é menor que 0,5 indica a probabilidade da

espécie ser tolerante ao dessecamento e quando maior que 0,5 aponta a

probabilidade da espécie ser intolerante ao dessecamento (Daws et al.,

2005). Das 24 espécies estudadas, verificaram-se que somente seis não

apresentaram concordância entre os dois métodos, representando 75% de

124

concordância. Silva et al. (2010) encontraram concordância de 40%, em

trabalho realizado com 10 espécies coletadas na região da Amazônia.

Das espécies classificadas como intolerantes à dessecação pelo

método direto (Tabela 6), somente uma, B. gaudichaudii, teve confirmado

esse comportamento pelo método SCR. As outras espécies, A. verrucosa e

E. dysenterica, classificadas como intolerantes pelo método direto, pelo SCR

foram classificadas como tolerantes.

Entre as espécies consideradas com comportamento ortodoxo e que

não tiveram este comportamento comprovado pelo SCR estão as espécies

M. pubescens, C. langsdorffii, D. alata e V. macrocarpa (Tabelas 6). Essas

três espécies são dispersas com teor de água abaixo de 10% e

apresentaram comportamento típico de tolerância à dessecação, pelo teste

direto.

As sementes ortodoxas toleram armazenamento a baixas

temperaturas e baixos teores de água, sem afetar, significativamente sua

capacidade germinativa. Esses teores podem variar de 5 a 10%. Espécies

anemocóricas costumam apresentar baixos teores de água nas sementes

(Fonseca e Freire, 2003; Salomão et al., 2003). Dentre estas espécies que

apresentaram sementes com esses teores de água inicial estão Terminalia

argentea (6,5%) e Vataira macrocarpa (6,5%).

O teste SCR não foi adequado para as espécies Alibertia verrucosa

(sementes muito pequenas), e Vataira macrocarpa (sementes pequenas),

provavelmente, devido à dificuldade de separar as reservas e o embrião dos

envoltórios das sementes.

4.4 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz

As sementes das 24 espécies foram classificadas como indiferentes à

luz, ou seja, fotoblásticas neutras, pois germinaram tanto na ausência como

na presença de luz (Tabela 7), não apresentando necessidade específica de

luminosidade. Entretanto, nas espécies A. edulis, D. alata, E.

contortisiliquum, E. pubescens, J. cuspidifolia, M. elliptica e T. argentea, a

germinação na ausência de luz foi significativamente menor. Ressalta-se

125

que esta categoria de neutralidade não pode ser considerada como

definitiva, uma vez que outros fatores podem alterar as características

fotoblásticas (Takaki, 2001), como idade das sementes, condição de

armazenamento e dormência (Bewley e Black, 1994). Mesmo assim, essas

espécies não podem ser consideradas como fotoblásticas positivas, pois

para isto a germinação deveria atingir o dobro da germinação no escuro

(Ferreira et al., 2001), exceto as espécies D. alata e M. elliptica que

apresentaram percentuais de germinação no escuro bem menores do que

na presença de luz, com reduções de 65 e 74% respectivamente, portanto,

para essas duas pode-se afirmar que apresentam comportamento

fotoblástico positivo.

Quando o comportamento germinativo das sementes é melhor na

presença do que na ausência de luz é designado de fotoblastismo positivo

(Labouriau, 1983), porém o fotoblastismo é absoluto, quando a germinação é

nula na ausência de luz e esse caráter nem sempre é absoluto, isto é,

grande parte das espécies que, em laboratório, comportam-se como

fotoblásticas positivas, apresentam pelo menos, alguma germinação no

escuro (Klein e Felippe, 1991).

126

TABELA 7. Germinação de sementes (%) de 24 espécies do Cerrado mato-grossense na presença e ausência de luz. Cuiabá-MT, 2013.

Espécie Presença de

luz*

Ausência de

luz*

GRL

Alibertia edulis 96 a 75b 0,6

Alibertia verrucosa 100 a 100 a 0,5

Anadenanthera falcata 100 a 100 a 0,5

Bowdichia virgilioides 90 a 90 a 0,5

Brosimum gaudichaudii 79 a 89 a 0,5

Buchenavia tomentosa 21 a** 36 a** 0,8

Callisthene fasciculata 100 a 100 a 0,5

Cariniana rubra 93 a 87 a 0,5

Copaifera langsdorffii 75 a 70 a 0,5

Cordieira sessilis 86 a 72 a 0,5

Dimorphandra mollis 87 a 69 a 0,6

Dipteryx alata 87 a 30 b 0,7

Enterolobium contortisiliquum 97 a 54 b 0,8

Eriotheca pubescens 83 a 58 b 0,6

Eugenia dysenterica 97 a 94 a 0,5

Genipa americana 46 b 63 a 0,4

Jacaranda cuspidifolia 76 a 58 b 0,5

Lafoensia pacari 79 a 83 a 0,5

Magonia pubescens 75 a 75 a 0,5

Mouriri elliptica 27 a** 7 b** 0,8

Qualea parviflora 86 a 76 a 0,5

Samanea tubulosa 99 a 95 a 0,5

Terminalia argentea 36 a** 25 b** 0,6

Vataira macrocarpa 85 a 71 a 0,5

*Médias seguidas pela mesma letra na linha não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a 5% de probalidade. ** Baixa germinação devido ao contato do substrato.

O Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL), descrito por Milberg

et al. (2000), varia de zero, quando há germinação apenas no escuro, a um,

quando ocorre germinação apenas na luz. Por este índice, verificou-se que

todas as espécies apresentaram valores entre 0,4 e 0,8 (Figura 51), ou seja,

são menos dependentes da luz ou são indiferentes à luz. Os maiores valores

foram encontrados nas espécies D. alata (0,7) e M. elliptica (0,8), o que

confirma que as mesmas têm maior germinação na presença de luz, mas é

127

um fotoblastismo positivo relativo, pois germinam também na ausência de

luz. B. tomentosa e G. americana apresentaram GRL de 0,4, com

germinação maior na ausência de luz, mas também apresentando

germinação na presença de luz.

A relação entre a germinação na luz e no escuro pelo GRL (Milberg

et al., 2000) com a massa das sementes, detectou redução na exigência por

luz com o aumento das reservas armazenadas (Figura 52), mas não foi

possível afirmar que ocorre a mesma relação descrita por esses autores

para 54 espécies herbáceas de clima temperado. As sementes das espécies

estudadas neste trabalho, todas arbóreas, apresentaram massa de mil

sementes variando de 0,012 mg (A. edulis) a 3,733 mg (M. pubescens) e

todas com GRL próximo de 0,5. A comparação deve ser feita com cautela,

pois o GRL pode ser afetado por mudanças sazonais no nível de dormência

e se alterar por tratamentos pós-dispersão (Milberg et al., 2000).

Milberg et al. (2000), trabalhando com 54 espécies herbáceas de

clima temperado com massa de sementes variando de 0,03 a 22,2 mg,

detectou redução na exigência por luz com o aumento das reservas

armazenadas. Em espécies arbóreas de uma floresta semidecídua pluvial

tropical no Panamá (Pearson et al., 2002), detectou-se fotoblastismo em

sementes pequenas (oito espécies com massa < 2 mg), enquanto as

sementes maiores não foram consideradas fotoblásticas (nove espécies com

massa de 0,04 a 88,30 mg). Aud e Ferraz (2012) estudaram sete espécies

pioneiras, frequentes nas florestas de terra firme da região de Manaus e

todas foram consideradas fotoblásticas positivas com massa de 0,1 a 17,1

mg.

A massa da semente e a relação entre necessidade de luz para

germinar e a flutuação de temperaturas parece estar ligada à estratégia

ecológica em evitar a germinação em locais muito profundos do solo.

Nesses locais, as sementes pequenas teriam dificuldade de emergirem

(Velten e Garcia, 2005).

128

FIGURA 52. Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL) e sua relação com massa média das sementes das 24 espécies do Cerrado mato-grossense.

Para a maioria das espécies em estudo, quando a germinação de

sementes foi na presença de luz ocorreu maior formação de plântulas

normais do que de plântulas anormais, quando comparado com o escuro

contínuo. Desta forma, as plântulas formadas na ausência de luz não se

mostraram vigorosas. Mesmo que as sementes tenham germinação na

ausência de luz, certamente, as plântulas formadas não terminariam o ciclo

de cultivo.

Em revisão realizada por Zaidan e Carreira (2008), as espécies

herbáceas, arbustivas e subarbustivas do Cerrado são fotoblásticas

positivas, enquanto a maioria das espécies arbóreas é indiferente à luz. Da

mesma forma, vários trabalhos com diversas espécies florestais mostraram

que estas são indiferentes ao regime de luz, a exemplo de Tabebuia

serratifolia, T. chrysotricha e T. roseo alba (Santos et al., 2005), de

Caesalpinia peltophoroides (Ferraz-Grande e Takaki, 2006), de

Aspidosperma polyneuron (Sakita et al., 2007), de Erythrina verna (Demuner

et al., 2008), de Cochlospermum regium (Coelho et al., 2008), de Eriotheca

pubescens (Carrijo et al., 2009), e de Crataeva tapia (Galindo et al., 2012).

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0

GR

L

Massa de média das sementes (mg)

129

Com relação à massa de sementes, as espécies vegetais que

produzem sementes pequenas são mais susceptíveis à luz como um sinal

de estímulo à germinação (Jankowska-Blaszczuk e Daws 2007), ou seja,

espécies com sementes grandes são mais tolerantes à sombra. Este é um

padrão bem conhecido para as florestas temperadas e para herbáceas

europeias a partir de uma variedade de habitats (Milberg et al., 2000), no

entanto, ainda não descrito para a região do Cerrado.

Grandes sementes são capazes de originar plântulas maiores, de

crescimento inicial lento e que emergem de maiores profundidades do solo.

O significado mais óbvio do requerimento por luz para desencadear a

germinação e evitar maiores profundidades do solo, permitindo que plântulas

alcancem os nutrientes disponíveis existentes na superfície (Pons, 2000).

Outro padrão não observado em Floresta Temperada, pois segundo

Jankowska-Blaszczuk e Daws (2007), plântulas de sementes pequenas são

inicialmente pequenas e, especialmente, em condições de pouca luz irão

ficar relativamente pequenas por períodos prolongados de tempo.

Por causa das diversas denominações utilizadas para os grupos

ecológicos, neste trabalho foi seguida a classificação de Budowski (1965),

que classificou as espécies como pioneira, secundária inicial, secundária

tardia e de clímax. Das 24 espécies em estudo, 42% foram consideradas

espécies de características pioneiras, 50% como secundária inicial e 8%

como secundária tardia.

130

5 CONCLUSÃO

Na biometria de frutos, Magonia pubescens apresenta maior média de

largura (13,0 cm) e Anadenatnthera falcata o maior comprimento (19,2 cm);

o maior número de sementes por fruto é verificado na espécie Alibertia

edulis com até 345 sementes. As sementes de M. pubescens apresentam

maior média de comprimento (10,4 cm); Eugenia dysenterica tem sementes

com maior espessura (1,6 cm) e a espécie A. edulis sementes com menor

média de comprimento (0,5 cm).

Todas as espécies apresentam germinação unipolar com a seguinte

distribuição dos tipos de germinação: 46% PEF (fanerocotiledonar, epígea,

cotilédones foliáceos); 17% PHR (fanerocotiledonar, hipógea, cotilédones

com reservas); 21% PER (fanerocotiledonar, epigea, cotilédones com

reservas) e 12% CHR (criptocotiledonar, hipógea e cotilédones com

reservas), sendo que a espécie Eriotheca pubescens tem germinação

epígea e dois cotilédones, um com reservas e outro foliáceo rudimentar.

As sementes de Alibertia verrucosa, Brosimum gaudichaudii e

Eugenia dysenterica apresentam comportamento recalcitrante, pelo método

direto e as demais 21 espécies comportam-se como ortodoxas.

131

Das espécies estudadas, 75% apresentam concordância quanto à

classificação de tolerância ou intolerância à dessecação pelos métodos

direto e indireto (SCR).

Todas as espécies são indiferentes à luz para a germinação, ou

seja, são fotoblásticas neutras. Baseado no índice GRL, da relação entre a

germinação na luz e no escuro, é possível detectar diminuição no

requerimento por luz com o aumento das reservas das sementes.

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