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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
VICTOR FERNANDO VOLPATO PAZIN
Dissertação apresentado ao programa de Pós-graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Ecologia.
Manaus – AM 2004
Assembléias de peixes em poças temporárias marginais
a riachos de terra-firme, Amazônia Central.
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
Victor Fernando Volpato Pazin
Orientador: Dr. William Ernest Magnusson
Co-orientador: Dr. Jansen Zuanon
Dissertação apresentado ao programa de Pós-graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, Área de Concentração em Ecologia.
Manaus – AM 2004
Assembléias de peixes em poças temporárias marginais
a riachos de terra-firme, Amazônia Central.
PAZIN, Victor Fernando Volpato
Assembléias de peixes em poças temporárias marginais a riachos de terra-firme,
Amazônia Central/ Victor Fernando Volpato Pazin
Manaus: INPA/UFAM, 2004.
42p.
Dissertação de Mestrado
1. Poças temporárias 2. Estrutura de comunidades 3. Assembléias de peixes 4. Fatores
abióticos 5. Escalas espaciais 6. Estruturas hierárquicas 7. Colonização 8. Amazônia
Central
SINOPSE:
Foram investigados os efeitos do tamanho da poça e características físico-químicas da
água sobre a distribuição, composição e riqueza de assembléias de peixes em poças
temporárias próximas a riachos de uma floresta de terra-firme, Amazônia Central.
Diferenças nas estruturas das assembléias em poças (entre parcelas de
aproximadamente 200m2) e entre redes de drenagem, foram investigadas.
Palavras-chave: poças temporárias, estrutura de comunidades, assembléias de peixes,
escalas espaciais, estruturas hierárquicas, colonização, Amazônia Central.
Keywords: temporary ponds, community structure, fish assemblages, spatial scales,
nested subsets, colonization, Central Amazonia.
I
Aos meus pais, Ramiro Pazin e Valdete V. Pazin, pela
força e apoio moral e financeiro irrestrito, sempre.
II
AGRADECIMENTOS Aos Drs. Bill Magnusson e Jansen Zuanon pela orientação, paciência, e pelas valiosas
críticas e sugestões que tornaram possíveis a realização deste trabalho.
Ao CNPq, pelo apoio financeiro desde a época da graduação, e ao INPA, pela estrutura e
apoio logístico.
Aos Drs. Flávia Costa, Renato Cintra, Tânia Sanaiotti, Albertina Lima, Bruce Nelson e
Arnaldo Carneiro, que sempre estiveram disponíveis e me ajudaram em todos os momentos.
Aos pesquisadores Dr. Dadão (INPA), Dr. Francisco L. Tejerina-Garro (UCG-GO), Dra.
Èrica Caramaschi (UFRJ-RJ), Dra. Cláudia Keller (INPA) e Dr. Luiz C.. Gomes (UEM-
NUPELIA-PR) pelas valorosas sugestões na revisão deste trabalho.
Ao Dr. Bruce Forsberg e Dra. Cláudia P. D. da Silva pelo apoio logístico durante a fase de
campo.
Aos companheiros de campo, Domingos Poxoréu, Haroldo e Seu Zé, pelo auxílio essencial em
campo e pela diversão nas horas vagas.
Aos amigos do INPA, Fabrízio Português, Fabiano Paraíba, Bruce Marshall, Karl, Paula,
Cris, Jesus, Marcelo Menininho, Domingos Poxó, Júlio Galo, André Gaúcho, Rubão, Fernando
Fefo, Maria Cecília, Maria Clara, Ciro, Luciana, Jú Stropp, Amanda, Adeilson Baniwa, Marcelo
Derzi, Genimar Gê, Mirtão, Lílian, Carol Carolícola, Waldener Óleo, Tiago, Vivi e Vitão,
Marcelinho, Mário Calcinha, Rafael, Daniel, Michel, Massa, Leandro Gabirú, Alexandre Mapin,
Carmozina, Beverly, galerinha da turma nova (ECO e BADPI -2004) e tantos outros que eu não
lembro agora, que ajudaram a tornar esse tempo mais leve e divertido.
Às duas simpáticas e bem-humoradas peças fundamentais no funcionamento do curso de
Ecologia, Geize e Isa.
Aos toyoteiros Lourival e João Sá, pelas idas e vindas da Reserva Ducke.
À Elen, pelo incentivo, amizade, carinho, e por todos os bons momentos, e difíceis também,
que passamos juntos durante alguns longos anos.
Enfim, a tudo e a todos que fizeram parte desses dois anos de alegrias e tristezas, onde de
tudo aconteceu, e que foram responsáveis pelo meu crescimento pessoal e profissional.
Muito Obrigado !
III
ÍNDICE GERAL
Resumo...................................................................................................................................iv
Abstract...................................................................................................................................v
1. Introdução..........................................................................................................................1
2. Materiais e Métodos..........................................................................................................6
2.1 Área de estudo.......................................................................................................6
2.2 Delineamento amostral......................................................................................................7
2.3 Variáveis ambientais.............................................................................................9
2.4 Amostragem de peixes........................................................................................10
2.5 Tratamento e análise de dados.............................................................................11
3. Resultados........................................................................................................................13
3.1 Características das poças.....................................................................................13
3.2 Distribuição, composição e riqueza de espécies.................................................14
3.3 Relações entre as variáveis ambientais e a ictiofauna.........................................18
3.3.1 Micro-escala (entre poças)...........................................................................18
3.3.2 Meso-escala (entre parcelas)........................................................................23
3.3.3 Macro-escala (entre redes de drenagem)......................................................23
3.4 Relação entre os peixes das poças e dos igarapés...............................................26
4. Discussão..........................................................................................................................28
4.1 Distribuição e composição de espécies...............................................................28
4.2 Estrutura das assembléias de peixes....................................................................30
4.3 Relação entre os peixes das poças e dos igarapés...............................................32
4.4 Redes de drenagem.............................................................................................34
4.5 Diferenças entre os peixes das poças e dos igarapés..........................................35 5. Referências bibliográficas..............................................................................................36
IV
RESUMO
Os efeitos de fatores estruturais do habitat e físico-químicos da água sobre a
composição, riqueza e distribuição de assembléias de peixes em poças temporárias,
próximas a riachos, foram examinados em três escalas espaciais: micro (entre poças), meso
(entre parcelas) e macro (entre redes de drenagem), em uma reserva florestal de terra-firme
na Amazônia Central. As assembléias de peixes foram compostas por subconjuntos de 18
espécies de pequeno porte. As espécies foram amplamente distribuídas pela reserva. A
ictiofauna teve um padrão de distribuição hierárquica, sendo que poças menores
apresentaram um sub-conjunto das espécies encontradas em poças maiores. A composição
e riqueza das espécies foram semelhantes entre as redes de drenagem. A estrutura das
assembléias de peixes foi influenciada por fatores locais relacionados à estrutura do habitat,
como área e profundidade da poça, abertura do dossel e índice de permanência de água nas
poças. Os fatores físico-químicos da água nas poças foram semelhantes entre as redes de
drenagem e não tiveram efeitos detectáveis sobre as assembléias de peixes de poças. Não
foi encontrada relação entre a composição, riqueza e abundância de peixes nas poças e os
peixes dos trechos de riachos adjacentes.
V
ABSTRACT The effect of habitat structural features and physico-chemical characteristics of the water on
the composition and richness of fish assemblages in temporary ponds near streams were
examined at three spatial scales: micro (between ponds), meso (between parcels) and macro
(between drainage basins), in a “terra-firme” forest reserve in the Central Amazon. The fish
assemblages were composed of subgroups of 18 small species. The species were widely
distributed in the reserve. The assemblages had a hierarchical structure; where smaller
ponds contained subgroups of the species found in larger ponds. The composition and
species richness were similar between drainage basins. Fish assemblages structure was
influenced by local factors related to habitat structure, such as pond area and depth, canopy
cover, and hydroperiod. Physico-chemical caracteristics of the water in the ponds were
similar between drainage basins and they had no detectable effect on the pond fish
assemblages. No relationship was foud between the composition, richness or abundance of
fishes in the ponds and these variables in stretches of streams adjacent to the ponds.
1
1 – INTRODUÇÃO
A diversidade de peixes na planície amazônica é relativamente bem documentada,
com mais de 1300 espécies descritas (Lowe-McConnell 1999). Entretanto, há uma carência
de coletas em ambientes como riachos de floresta de terra-firme, canais profundos dos
principais rios (Bohlke et al. 1978, Menezes 1996), e áreas remotas e de difícil acesso.
Na Amazônia, que abriga uma das mais densas redes de riachos do mundo (Junk
1983), a maioria dos riachos de floresta possui águas ácidas com pouca quantidade de sais
dissolvidos e baixa produtividade primária. A cadeia trófica nestes sistemas baseia-se na
matéria orgânica proveniente da vegetação ripária (Goulding 1980, Junk 1983, Walker
1990, Lowe-McConnell 1999).
Pequenos riachos são intimamente conectados fisica, quimica e biologicamente à sua
zona ripária (Murphy & Meehan 1991), onde poças temporárias são formadas durante o
período chuvoso, com a própria água da chuva ou do transbordamento do riacho. As poças
são relativamente pequenas e pouco profundas, com uma fase seca anual de época e
duração variável, e abrigam comunidades únicas de organismos aquáticos (Collinson et al.
1995). A retenção da água e formação de poças temporárias parece estar relacionada ao
complexo sistema de raízes dos ambientes marginais, à composição do solo, à morfologia
do canal do riacho, e à queda de árvores. A forma, escala e arranjo das poças variam com a
hidrologia física, e são controladas pelo clima regional e topografia (Belyea & Lancaster
2002).
Apesar da forte relação dos riachos com os ambientes marginais, há uma carência de
estudos sobre as comunidades de organismos aquáticos que exploram tanto riachos quanto
os corpos d’água temporários. A relação entre sistemas lóticos e áreas alagáveis, assim
como a ligação dos organismos aquáticos com a área alagada, têm recebido mais atenção
2
em sistemas de grandes rios (p. ex. Goulding et al. 1988, Junk et al. 1989, Schiemer &
Zalewski 1992, Vazzoler et al. 1997, Drago et al. 2003).
Mendonça (2002) estudou a ictiofauna de riachos na Reserva Florestal Adolpho
Ducke, próxima à Manaus, Amazonas, e encontrou fortes relações dos peixes com
características físico-químicas da água e estruturais do ambiente, resultando em
assembléias distintas entre as duas redes de drenagem existentes na reserva. Na mesma
reserva, Hero (1991) encontrou um complexo sistema de poças temporárias próximas aos
riachos, onde estudou comunidades de girinos e estabeleceu a importância dos peixes na
estruturação dessas comunidades.
Poças temporárias abrigam diversos grupos de anfíbios e uma rica assembléia de
invertebrados (Wilbur 1980, 1997, Newman 1992, Collinson et al. 1995, Spencer et al.
1999, Beja & Alcazar 2003). Os peixes são conhecidos como estruturadores de
comunidades de invertebrados em poças permanentes de áreas litorâneas, poças
temporárias de sistemas alagáveis, e lagos (Mittlebach 1988, Luecke 1990, Corti et al.
1997). A importância dos peixes como predadores e mantenedores da diversidade de
girinos em poças é bem documentada (e.g., Heyer et al. 1975, Kats et al. 1988, Hecnar &
M’Closkey 1997), inclusive na Amazônia Central (e.g., Hero 1991, Magnusson e Hero
1991, Hero et al. 1998, 2001, Azevedo-Ramos & Magnusson 1999).
Nos trópicos, estudos enfocando assembléias de peixes em corpos d’água
temporários são raros. Em regiões temperadas, alguns estudos abordaram pequenos lagos
em florestas (Magnuson et al. 1998), de desertos (Kodric-Brown & Brown 1993), pântanos
(Rahel 1984, Snodgrass et al. 1996), poças isoladas ou conectadas formadas no leito de
riachos (Capone & Kushlan 1991, Taylor 1997) e rios (Fausch & Bramblett 1991).
3
As assembléias de peixes que exploram poças temporárias são dependentes da
precipitação que regula o nível da água dos riachos. O nível da água pode subir e descer
rapidamente, conforme a intensidade e duração das chuvas, inundando áreas marginais e
eliminando barreiras terrestres à dispersão dos peixes pelo ambiente (Corti et al. 1997).
Assim, os riachos podem servir como fonte de colonizadores para as poças.
A colonização e os aspectos físicos do ambiente, tais como diversidade de hábitats e
gradientes físico-químicos (Gorman & Karr 1978, Matthews & Styron 1981, Tonn &
Magnuson 1982, Rahel 1984, Capone & Kushlan 1991), são importantes na estruturação de
comunidades de peixes, e são os principais fatores que influenciam a distribuição das
espécies numa escala local.
Padrões de distribuição de membros de assembléias têm sido usados para inferir
processos que estruturam comunidades (McLain & Pratt 1999). A formação de
subconjuntos hierárquicos (“nested subsets”) é um tipo de estrutura que pode ser exibida
por comunidades que variam em riqueza de espécies (Kodric-Brown & Brown 1993). A
distribuição hierárquica ocorre quando assembléias pobres em espécies representam sub-
conjuntos não aleatórios das biotas de assembléias mais ricas (Patterson & Atmar 1986,
Worthen 1996), sendo comuns em sistemas de ilhas e outros hábitats fragmentados (Loo et
al. 2002).
Padrões de distribuição hierárquica indicam processos afetando não somente a
riqueza, mas a composição das espécies, e o estudo do grau de hierarquização das
comunidades é uma ferramenta importante para a biologia da conservação (Worthen 1996).
Quando comunidades são hierarquizadas e as áreas são positivamente correlacionadas com
a riqueza de espécies, a preservação de um único grande fragmento de hábitat poderia
4
proteger mais espécies do que a preservação de vários fragmentos menores (Cook 1995,
Worthen 1996, Fleishman & MacNally 2001, Fleishman et al. 2002).
O conhecimento das distribuições dos organismos, assim como suas relações com as
características do habitat, são prioritários para o estabelecimento de uma efetiva estratégia
de conservação e manejo de reservas, e para isto é necessário o conhecimento das variáveis
que mais influenciam a comunidade.
No Amazonas, a Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) é uma das áreas mais
estudadas da floresta amazônica, devido à proximidade com a cidade de Manaus (Ribeiro et
al. 1999), e vem sendo estudada desde a década de 50. Os riachos que drenam a área urbana
de Manaus estão todos poluídos (Silva & Silva 1993), em função do crescimento
desordenado da cidade. Os loteamentos e invasões na cidade expandiram-se, chegando até
os limites da RFAD, que está se tornando um grande fragmento urbano.
Apesar de serem conhecidos os padrões de distribuição e as variáveis ambientais que
mais influenciam as comunidades de peixes dos igarapés desta reserva (Mendonça 2002),
não são conhecidas as relações dos peixes dos igarapés com as poças marginais, e a
importância destes ambientes efêmeros na manutenção de populações viáveis de peixes.
Os problemas causados pela urbanização e a proximidade da RFAD em relação à
cidade de Manaus, reforçam a necessidade de um conhecimento mais amplo sobre as
comunidades de peixes em floresta intacta, para poder avaliar os efeitos das atividades
humanas, acumular informações sobre a distribuição das espécies e para direcionar
atividades de conservação e manejo na reserva.
O objetivo deste estudo foi conhecer os efeitos de fatores estruturais do habitat e
físico-químicos da água, e das escalas espaciais de amostragem sobre a distribuição,
composição e riqueza das assembléias de peixes em poças temporárias na Reserva Florestal
5
Adolpho Ducke, e fornecer subsídios para o plano de manejo e conservação da área. O
trabalho foi delineado para responder as seguintes questões: Há um padrão hierárquico na
distribuição da ictiofauna de poças? Há diferenças nos fatores que afetam a composição das
assembléias de peixes em micro, meso e macro escala? A riqueza e composição das
assembléias de peixes de poças difere entre as duas principais redes de drenagens da
reserva? As assembléias de peixes das poças respondem aos mesmos fatores que afetam os
peixes nos igarapés? Pode-se prever a composição das espécies de peixes de poças através
da composição das espécies presentes nos igarapés?
6
2 - MATERIAL E MÉTODOS
2.1- Área de Estudo
A Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) possui 10.000 hectares e pertence ao
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA). Está situada próxima à Manaus, com
a sede localizada a 02°55’S e 59°59’W (Figura 1).
Figura 1 - Localização geográfica da Reserva Florestal Adolpho Ducke. Imagem de satélite
Landsat. Fonte: Embrapa Monitoramento por Satélite, www.cnpm.embrapa.br (julho,
2003).
A RFAD é coberta por floresta tropical úmida de terra-firme com altura média de
dossel entre 30 e 35 metros. Possui altitudes de 40 – 120 metros acima no nível do mar e
temperatura média de 26°C, com pouca variação anual (Ribeiro et al. 1999). A precipitação
varia de 1800 a 2800 mm por ano, com uma estação chuvosa de dezembro a maio e uma
estação seca de Junho a Novembro; os meses mais chuvosos geralmente são março e abril,
com mais de 300 mm de chuva por mês. A topografia da reserva é constituída de áreas de
ReservaDucke
ManausRio Negro Solimões
ReservaDucke
ManausRio Negro Solimões
ReservaDucke
ManausRio Negro Solimões
ReservaDucke
ManausRio Negro Solimões
7
cristas e baixios, onde correm pequenos riachos e formam-se áreas de inundação
temporária. A maioria dos igarapés tem sua nascente dentro da reserva. Um platô central
divide o sistema de igarapés em duas redes de drenagem, leste e oeste. Na rede oeste, as
nascentes originam uma seqüência de riachos que desaguam no rio Negro (rio de água
preta) e na rede leste, seguem para o rio Amazonas (rio de água branca). Atualmente, parte
da Reserva está em contato com bairros da cidade densamente povoados. Apenas no limite
leste a Reserva continua ligada à floresta contínua por um estreito corredor de vegetação.
2.2- Delineamento amostral
Durante o período de outubro de 2002 a novembro de 2003 foram feitas amostragens
de peixes e medidas as variáveis ambientais em 82 poças temporárias, distribuídas em 28
parcelas permanentes, que também correspondem a 28 trechos de igarapé (Figura 2). Os
trechos de igarapé coincidem com as parcelas estudadas por Mendonça (2002). Cada poça
foi amostrada cinco vezes durante o período do estudo, em coletas bimensais. A
amostragem foi delineada para acompanhar a dinâmica do sistema de poças, desde sua
formação, no começo da época de chuvas, até o início do período chuvoso do ano seguinte.
Cada parcela incluiu um trecho de 50 metros de comprimento ao longo do leito do
igarapé. As larguras das parcelas não foram padronizadas, e correspondiam à largura do
baixio, que acabava no limite da vertente. As distâncias entre as vertentes geralmente não
excediam 40 metros. Desta forma, o trecho do igarapé cortou a parcela, geralmente mais ou
menos ao meio.
8
Figura 2. Mapa da Reserva Florestal Adolpho Ducke. Os pontos assinalam parcelas
demarcadas no estudo de Mendonça (2002). Os pontos escuros indicam as parcelas onde
foram encontradas poças.
1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
-Locais de estudo do Projeto anurofauna
Bacia Oeste Bacia lesteN
1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
-Locais de estudo do Projeto anurofauna
Bacia Oeste Bacia leste
1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
Bacia Oeste Bacia lesteN
1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
-Locais de estudo do Projeto anurofauna
Bacia Oeste Bacia leste
1 5 km0 1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
-Locais de estudo do Projeto anurofauna-Locais de estudo do Projeto anurofauna
Bacia Oeste Bacia lesteNN
1 5 km0 1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
-Locais de estudo do Projeto anurofauna-Locais de estudo do Projeto anurofauna
Bacia Oeste Bacia leste
1 5 km0 1 5 km0
Reserva Ducke:Relevo e Hidrografia
Bacia Oeste Bacia lesteN
9
2.3- Variáveis ambientais
A área da poça foi medida por meio da contagem de quadrados de uma tela de nylon
(malha de 12 cm entre nós opostos) estendida sobre a poça. Foram feitas quatro medidas
eqüidistantes para determinar a largura da parcela, que coincidiu com a largura do baixio.
Considerei que o baixio corresponde à área plana e baixa onde encontram-se os igarapés e
onde o terreno está sujeito à inundações, tendo como limite o início das vertentes.
Medidas de profundidade da água e do folhiço (folhas e galhos finos depositados no
fundo das poças) foram obtidas no centro de cada quadrado da tela estendida sobre a poça,
para poças pequenas. Medidas foram feitas na junção de cada quatro quadrados para poças
maiores que 3m2. A espessura do folhiço correspondeu à largura da camada de folhiço até o
substrato do fundo da poça.
Um índice de tempo de permanência das poças (hidroperíodo) foi estimado como o
número de meses de amostragem em que a poça permaneceu com água durante o estudo.
Foram feitas amostragens bimestrais, de novembro de 2002 a novembro de 2003.
O grau de abertura média do dossel foi calculado com um densiômetro côncavo
(Robert E. Lemmon Forest Densiometer, modelo C). Medidas foram tomadas no centro de
cada quarto de área dentro das parcelas, e em cada ponto foram feitas quatro leituras, cada
uma direcionada para os quatro pontos cardeais (Norte, Sul, Leste, Oeste). Para cada poça,
também foram feitas medidas de abertura do dossel, com as medições feitas no centro da
poça.
A largura média do canal de cada igarapé foi calculada a partir da média de 6 medidas
eqüidistantes ao longo do trecho de 50 m. Essas medidas foram feitas em 2001 por
Mendonça (2002).
10
A condutividade (µs.cm-1), temperatura (oC) e oxigênio dissolvido (mg.l-1) foram
medidos com um aparelho portátil (Aqua-CheckTM Water Analyzer Operator, O. I.
Analytical). O potencial hidrogeniônico (pH) foi determinado com pHmetro portátil
(Corning Inc., modelo pH-30 Sensor). Estes fatores foram medidos uma única vez, durante
a primeira, segunda, ou terceira amostragem.
2.4- Amostragem de peixes
Os peixes foram coletados com peneiras plásticas e puçás, em toda a extensão das
poças, inclusive entre o folhiço e substrato de fundo. Cada poça foi vasculhada
repetidamente, até que nenhum espécime mais fosse encontrado num período maior que
cinco minutos. Devido ao tamanho relativamente pequeno das poças amostradas, é
provável que a maioria dos peixes tenha sido encontrada. Nas cinco amostragens por poça
durante o estudo, todos os exemplares de peixes foram coletados e fixados, com exceção de
Rivulus sp e Rivulus compressus. Durante a primeira amostragem, aproximadamente 50%
dos indivíduos capturados dessas duas espécies foram soltos nas poças, após as medidas
morfométricas. Os peixes coletados foram fixados em solução de formalina 10%.
A identificação das espécies foi feita com auxílio de chaves de identificação para
peixes sul-americanos (Géry 1970, Kullander 1986, Mago-Leccia 1994 e Planquete et al.
1996) e confirmada por especialistas em sistemática de peixes do INPA. Os peixes serão
depositados na Coleção de Peixes do INPA.
11
2.5- Tratamento e análise de dados
Os efeitos da estrutura do habitat e das características físico-químicas da água
(variáveis ambientais) sobre a estrutura de assembléias de peixes em poças temporárias
foram investigados em três diferentes escalas espaciais: micro-escala (entre as poças
amostradas), meso-escala (entre os igarapés [=parcelas]); macro-escala (entre as duas redes
de drenagem da Reserva).
Para análises em micro-escala, as poças foram consideradas como unidades amostrais
(N= 25). Foi sorteada uma poça por parcela em 22 parcelas e, em três das parcelas, foram
incluídas duas poças que continham espécies não encontradas em outras poças.
Para as análises em meso-escala, as parcelas (N = 25) foram utilizadas como
unidades amostrais, e as variáveis ambientais relativas às poças foram representadas por
médias ponderadas pela área total de poças na parcela.
Nas análises em macro-escala, foram investigados os efeitos das duas principais
redes de drenagem existentes na Reserva Ducke sobre as variáveis ambientais, e sobre a
composição e riqueza de espécies de peixes. Nesta escala, foram utilizadas análises de
variância e covariância, simples (ANOVA e ANCOVA) e múltiplas (MANOVA e
MANCOVA).
As análises da estrutura das assembléias de peixes foi realizada por meio de PCoA
(Análise de Coordenadas Principais), através de eixos ortogonais, que representam a
composição das assembléias. A matriz de associação usado no PCoA foi construída usando
a distância de Bray Curtis, depois de padronizar as unidades amostrais (poças ou parcelas,
dependendo da análise) por divisão pela soma dos indivíduos. Este procedimento resulta
numa distância métrica, e provavelmente euclidiana (Legendre & Legendre 1983). Quando
12
usado com dados de presença-ausência, o índice de Bray Curtis é equivalente ao índice de
Sorensen (Legendre & Legendre 1983).
Ordenações por meio de Escalonamento Multidimensional (MDS) também têm sido
um método eficiente na recuperação de gradientes ecológicos (Faith et al. 1987, Minchin
1987). No entanto, Anderson & Willis (2003) alegaram que este tipo de análises são válidos
somente para eixos derivados de análises “eigen”, como Análises de Componentes
Principais (PCA), ou Análises de Coordenadas Principais (PCoA), porque eixos derivados
de MDS não são perfeitamente ortogonais.
Foram feitas ordenações utilizando dados de abundância (quantitativos) e de
presença-ausência (qualitativos) das espécies nas poças. Dados de abundância tendem a dar
mais peso às espécies mais comuns, porque estas espécies geralmente têm diferenças
numéricas maiores entre parcelas. Dados de presença-ausência tendem a dar mais peso às
espécies raras, porque as espécies mais abundantes tendem a ocorrer em todas as parcelas.
As relações entre as variáveis ambientais (independentes) e a composição das
espécies nas poças, representadas pelos primeiros 3 eixos dos PCoAs, foram investigadas
por meio de regressões múltiplas multivariadas. Foram usadas 3 dimensões (eixos) da
PCoA, que representaram mais de 70% da variação nos dados qualitativos e quantitativos
originais. A variação é indicada pelo valor de r2, obtido através de uma regressão entre os
dados de entrada e de saída da ordenação.
Regressões múltiplas foram utilizadas para analisar o efeito das variáveis sobre a
riqueza das assembléias de peixes. Índices de tolerância (Tol.) <0,1 foram usados como
indicadores de potenciais problemas com multicolinearidade, como sugerido por Kirby
(1993).
13
Para determinar se as assembléias de peixes têm um padrão de distribuição
hierárquico, e para quantificar este padrão, foi usado o programa Nested Temperature
Calculator (Atmar & Patterson 1995). Este programa utiliza a estrutura da matriz de
presença-ausência de espécies para calcular a “temperatura” (T) da matriz* e fazer
inferências sobre o grau de ordem e desordem na distribuição das espécies e estimar o risco
de extinção de populações individuais dentro de um arquipélago ou ilha, nos quais as
assembléias de espécies vivem. A temperatura pode variar entre 0o para um sistema
perfeitamente hierárquico e 100o para um sistema completamente aleatório (Atmar &
Patterson 1993). Foram feitas 1000 simulações de Monte-Carlo para gerar matrizes
randômicas, e as distribuições dos valores de T dessas matrizes foram usadas para
determinar a significância do valor de T no conjunto de dados da matriz original.
Foi usado o programa PATN (Belbin 1992) para as análises de PCoA, e o programa
SYSTAT 8.0 (Wilkinson 1998) para as demais análises.
3 – RESULTADOS
3.1- Características das poças
Foram amostradas 83 poças em 28 parcelas, de um total de 48 parcelas demarcadas
inicialmente. Não foram encontradas poças em vinte parcelas com igarapés. Das parcelas
com poças, 16 estavam localizadas na rede de drenagem oeste e 12 na rede leste. O número
de poças em cada parcela variou de 1 a 7.
Das 28 parcelas, em apenas 25 foi possível medir todas as variáveis físico-químicas
da água. Quando as medições foram feitas, as poças de três parcelas tinham secado.
Portanto, estas poças foram excluídas das análises que utilizou as variáveis físico-químicas.
14
Houve amplas variações na maioria das características físico-químicas e estruturais
entre as poças amostradas. As poças tiveram águas ácidas (pH 3,60 – 6,20), com pouco
oxigênio dissolvido ( X =2,20 mg.l-1, DP=±0,82), pouca variação em temperatura
( X =24,47, DP=±1,15), e condutividade média ( X =22,7 µs.cm-1, DP=±11,27). As poças
foram pequenas ( X =2,20 m2, DP=± 2,54) e com pouca profundidade ( X =10,97 cm,
DP=±8,36).
A cobertura vegetal nas parcelas foi densa com pequena abertura do dossel
( X =4,54%, DP=± 1,91). O substrato de fundo nas poças foi geralmente constituído de
argila, material vegetal em decomposição e, em algumas poças mais próximas ao igarapé,
de areia. Houve uma camada espessa de folhiço na maioria das poças amostradas durante
todo o ano. A distância entre a poça e o riacho não foi incluída nas análises devido às
colinearidades desta variável com outras, como área e a profundidade da água nas poças,
que desestabilizou as análises. De qualquer forma, esta variável não representou
adequadamente o isolamento das poças ao riacho, porque enchentes foram freqüentes, que
permitiram a maior parte das espécies alcançar a maioria das poças.
O tempo de duração das poças (hidroperíodo) variou desde poucos dias a 12 meses.
No entanto, quando as parcelas foram demarcadas, nenhuma poça ainda havia se formado.
3.2- Distribuição, composição e riqueza de espécies
Foram encontradas 18 espécies de peixes nas poças, distribuídas em 6 ordens e 9
famílias (Tabela 1). Destas espécies, 14 já haviam sido registradas em sistemas de igarapés
da Reserva por Mendonça (2002).
Os Characiformes, com quatro famílias e 10 espécies encontradas neste estudo,
formaram o grupo com maior riqueza de espécies. Os Cyprinodontiformes, representados
15
por duas espécies de Rivulus, uma delas ainda sendo descrita, tiveram maior abundância,
com 51% dos 1486 indivíduos coletados. As cinco espécies mais abundantes (Rivulus sp.,
42,7%; Pyrrhulina brevis, 13,1%; Copella nigrofasciata, 12,2%; Rivulus compressus,
8,3%; Hyphessobrycon melazonatus, 6%) representaram 82,4% de todos os indivíduos
encontrados. Das 18 espécies registradas, 13 (72%) foram encontradas em ambas as redes
de drenagem. Três espécies foram coletadas somente na rede oeste, e duas foram
encontradas somente na rede leste. O número de espécies por poça variou de 1 a 10. As
espécies encontradas em apenas uma rede ocorreram somente em uma ou duas parcelas.
As espécies mais amplamente distribuídas pela Reserva foram Rivulus sp.,
encontrada em 27 das 28 parcelas, Rivulus compressus, em 18 parcelas, Erythrinus
erythrinus em 16 parcelas e Pyrrhulina brevis em 15 parcelas.
As espécies apresentaram um padrão de distribuição mais hierárquico que o esperado
para uma distribuição aleatória das espécies entre as parcelas (T = 10.68o, P < 0.001). As
parcelas mais pobres em espécies representaram um sub-conjunto daquelas com maior
número de espécies (Figura 3). A ordenação das parcelas pela riqueza foi correlacionada
com a ordenação das parcelas pela área das poças (r= 0,68).
16
Tabela 1 – Lista de espécies e número de indivíduos coletados, por rede de drenagem (leste e
oeste) e por sistema de igarapés, em poças temporárias da Reserva Ducke.
OESTE LESTE Total Bolívia Acará Tinga Úbere Ipiranga CHARACIFORMES CHARACIDAE Hyphessobrycon melazonatus 65 15 6 - 4 90 CRENUCHIDAE Crenuchus spilurus 2 9 14 21 - 46 Microcharacidium eleotrioides 7 - - - - 7 Poecilocharax weitzmani 58 - - - - 58 ERYTHRINIDAE Erythrinus erythrinus 7 14 6 10 1 38 Hoplias malabaricus 3 8 1 2 - 14 LEBIASINIDAE Coppela nigrofasciata 11 20 72 79 - 182 Nannostomus cf. limatus 6 - - - - 6 Pyrrhulina brevis 150 20 18 5 2 195 Pyrrhulina laeta 1 - - 3 - 4 PERCIFORMES CICHLIDAE Aequidens pallidus 13 4 - 3 - 20 Apistogramma agassizi 4 - 5 - - 9 Apistogramma aff. hypolitae - - 2 18 - 20 CIPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Rivulus compressus 21 51 13 33 5 123 Rivulus sp. 202 180 172 56 25 635 GYMNOTIFORMES GYMNOTIDAE Gymnotus cf. cataniapo - - 1 - - 1 SILURIFORMES CALLICHTHYIDAE Callichtys callichtys 3 - 3 1 26 33 SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus marmoratus 1 1 2 1 - 5 Total de indivíduos 554 322 315 232 63 1472
17
Figura 3. Matriz de presença-ausência, indicando uma distribuição hierárquica das
assembléias de peixes. Os locais são arranjados em linhas e as espécies em colunas. A linha
diagonal representa a isóclina da hierarquia perfeita. A matriz é reorganizada ordenando as
linhas (espécies) e colunas (locais/parcelas), da mais generalista a mais especialista, de
forma a maximizar a estrutura hierárquica.
25 18 16 15 9 9 8 9 5 5 5 2 2 2 2 3 1 1 1
10 9 10 10 8 8 7 7 7 7 5 5 4 5 5 4 3 2 3 3 2 2 1 1 1 1 1
Espécie
Local
18
3.3- Relações entre as variáveis ambientais e a ictiofauna
3.3.1- Micro-escala (entre poças)
A composição da ictiofauna foi representada por três eixos do PCoA, que explicaram
grande parte da variação dos dados, tanto quantitativa (r2 = 0,74) quanto qualitativamente
(r2 = 0,87). A regressão múltipla multivariada indicou que a composição de espécies,
baseada em dados de abundância, foi marginalmente relacionada com a área da poça (Pillai
Trace (PT) = 0,40; F3,14 = 3,161; P = 0,058), mas não com a profundidade média (PT =
0,07; F3,14 = 0,381; P = 0,765), profundidade média do folhiço (PT = 0,133; F3,14 = 0,718; P
= 0,558), pH (PT = 0,153; F3,14 = 0,840; P = 0,492), condutividade (PT = 0,08; F3,14 = 0,43;
P = 0,730), oxigênio dissolvido (PT = 0,117; F3,14 = 0,617; P = 0,616), abertura do dossel
(PT = 0,331; F3,14 = 2,314; P = 0,120) ou hidroperíodo (PT = 0,278; F3,14 = 1,796; P =
0,194).
Na regressão múltipla multivariada, utilizando dados de presença ausência das
espécies, os eixos do PCoA foram relacionados com algumas variáveis estruturais do
habitat, como abertura do dossel (PT = 0,61; F3,14 = 7,313; P = 0,003)(Fig. 4), profundidade
média da água (PT = 0,42; F3,14 = 3,433; P = 0,047)(Fig. 5), e permanência da poça (PT =
0,53; F3,14 = 5,366; P = 0,011)(Fig. 6), mas não com área da poça (PT = 0,229; F3,14 =
1,384; P = 0,289) ou profundidade do folhiço (PT = 0,199; F3,14 = 1,161; P = 0,359). Não
houve relações significativas com as características físico-químicas da água nas poças: (pH:
PT = 0,320; F3,14 = 2,193; P = 0,134; condutividade: PT = 0,168; F3,14 = 0,946; P = 0,445;
ou oxigênio dissolvido: PT = 0,197; F3,14 = 1,141; P = 0,367).
O padrão de distribuição das espécies ao longo do gradiente de abertura do dossel
não foi claro (Fig. 4). A maioria das espécies foi limitada às partes restritas do gradiente e
ocorreram em 1-3 poças, o que pode indicar um padrão aleatório. Somente Crenuchus
19
spilurus e Erythrinus erythrinus ocorreram numa parte limitada do gradiente e foram
encontradas em muitas poças. Essas espécies ocorreram em poças com dossel mais aberto.
As espécies apresentaram distribuição hierárquica com relação ao gradiente de
profundidade, sendo que grande parte das espécies ocorrem nas poças mais profundas. As
espécies mais comuns no sistema de poças, Rivulus sp. e Rivulus compressus, tiveram
maior ocorrência e abundância em poças menores, em relação às outras espécies. As
espécies mais raras ocorreram em poças mais profundas, mas somente em 1 ou 2 poças, não
sendo possível fazer inferência sobre os fatores afetando estas espécies individualmente
(Fig. 5).
Poças com hidroperíodo mais longo abrigaram mais espécies. Todas as espécies, com
exceção de Callichthys calichthys, ocorreram em poças com índice de permanência 5, ou
seja, as que permaneceram com água durante todo o estudo. A única espécie presente em
poças com índices de permanência de 1 a 5 foi Rivulus sp. (Fig. 6).
Regressão múltipla indicou que o número de espécies por poça foi significativamente
relacionado com a área da poça, AR (P = 0,003; Tol.= 0,52); abertura do dossel, DO
(P=0,05; Tol.= 0,62) e permanência da poça, HI (P = 0,016; Tol.= 0,66) (Fig. 7), mas não
com a profundidade média, PM (P = 0,291; Tol.= 0,35); profundidade do folhiço, PF (P =
0,429; Tol. = 0,63); potencial hidrogeniônico, pH (P = 0,121, Tol.= 0,49); condutividade,
CO (P = 0,385; Tol.= 0,60); ou oxigênio dissolvido, OX (P = 0,219; Tol. = 0,60) (RIQ = -
8,93 + 0,61AR + 0,08PM – 0,10PF + 0,94PH – 0,30CO + 0,70OX + 0,44DO + 0,93HI; R2
= 0,75; F = 8,16; P = 0,001) (Fig. 7).
20
Figura 4. Distribuição das abundâncias das espécies de peixes em relação ao gradiente
ordenado de abertura do dossel.
Figura 5. Distribuição das abundâncias das espécies em relação ao gradiente ordenado de
profundidade média da água.
0 30N. limatusP. weitzmaniC. spilurusG. cataniapoP. laetaM. eleotrioidesA. pallidusC. spilurusH. melazonatusP. brevisS. marmoratusC. nigrofasciataH. malabaricusC. callichthysE. erythrinusA. aff. hypolitaeR. compressus
0 30N. limatusP. weitzmaniC. spilurusG. cataniapoP. laetaM. eleotrioidesA. pallidusC. spilurusH. melazonatusP. brevisS. marmoratusC. nigrofasciataH. malabaricusC. callichthysE. erythrinusA. aff. hypolitaeR. compressus
0 30N. limatusP. weitzmaniC. spilurusG. cataniapoP. laetaM. eleotrioidesA. pallidusC. spilurusH. melazonatusP. brevisS. marmoratusC. nigrofasciataH. malabaricusC. callichthysE. erythrinusA. aff. hypolitaeR. compressusRivulus sp.
AB
UN
DÂ
NC
IA R
ELA
TIV
A
PROFUNDIDADE MÉDIA DA ÁGUA (CM)
0 30C. calichthysE. erythrinusC. spilurusC. nigrofasciataA. aff. hypolitaeS. marmoratusG. cataniapoR. compressusH. malabaricusP. brevisRivulus sp.H. melazonatusA. pallidusP. laetaM. eleotrioidesP. weitzmaniN. cf.limatusA. agassizi
AB
UN
DÂ
NC
IA R
ELA
TIV
A
ABERTURA DO DOSSEL (%)
21
Figura 6. Número de poças nas categorias de hidroperíodo em que cada espécie ocorreu.
0 5G. cataniapoN. limatusM. eleotrioidesP. weitzmaniA. agassiziP. laetaH. melazonatusS. marmoratusA. aff.hypolitaeC. callichthysA. pallidusC. nigrofasciataP. brevisC. spilurusH. malabaricusE. erythrinusR. compressusRivulus sp.
ABU
ND
ÂNC
IA R
ELA
TIV A
ÍNDICE DE PERMANÊNCIA (HIDROPERÍODO)
22
Figura 7. Regressões parciais do efeito das variáveis ambientais sobre a riqueza de
espécies de peixes encontradas nas poças.
-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6AREA DA POÇA (PARCIAL)
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-3 -2 -1 0 1 2 3ABERTURA DO DOSSEL (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
-3 -2 -1 0 1 2HIDROPERÍODO (PARCIAL
-3
-2
-1
0
1
2
3
-10 -5 0 5 10 15PROF.DA ÁGUA (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4PROF.DO FOLHIÇO (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5pH DA ÁGUA (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
-20 -10 0 10 20 30CONDUTIVIDADE (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
-2 -1 0 1 2OXIGÊNIO DISSOLVIDO (PARCIAL)
-3
-2
-1
0
1
2
3
RIQ
UE Z
A D
E E
SPÉ
CIE
S ( P
AR
CIA
L)
23
3.3.2- Meso-escala (entre parcelas)
A PcoA usada para ordenar as parcelas em relação as assembléias de peixes, captou
grande parte da variação para dados quantitativos (r2=0,72) e qualitativos (r2= 0,82) nos
primeiros 3 eixos.
Para dados quantitativos, a regressão múltipla multivariada não encontrou relações
significativas da composição de espécies com a área da poça (PT = 0,152; F3,14 = 0,839; P =
0,495), largura do igarapé (PT = 0,167; F3,14 = 0,933; P = 0,495) profundidade média da
água nas poças (PT = 0,370; F3,14 = 2,743; P = 0,083), profundidade média do folhiço (PT
= 0,159; F3,14 = 0,885; P = 0,473) pH (PT = 0,119; F3,14 = 0,630; P = 0,608), condutividade
(PT = 0,038; F3,14 = 0,185; P = 0,905), oxigênio dissolvido (PT = 0,074; F3,14 = 0,375; P =
0,772) ou abertura do dossel na parcela (PT = 0,120; F3,14 = 0,637; P = 0,604).
Na regressão múltipla multivariada com dados de presença-ausência, a composição
da ictiofauna teve uma tendência de variar com a área da poça (PT = 0,398; F3,14 = 3,09; P =
0,061), mas não com os outros fatores: largura do igarapé (PT = 0,253; F3,14 = 1,583; P =
0,238) profundidade média da água nas poças (PT = 0,244; F3,14 = 1,504; P = 0,257),
profundidade média do folhiço (PT = 0,294; F3,14 = 1,939; P = 0,170) pH (PT = 0,009; F3,14
= 0,042; P = 0,988), condutividade (PT = 0,044; F3,14 = 0,217; P = 0,883), oxigênio
dissolvido (PT = 0,034; F3,14 = 0,164; P = 0,919) ou abertura do dossel na parcela (PT =
0,069; F3,14 = 0,344; P = 0,794)].
As características medidas explicaram aproximadamente 66,1% da variabilidade na
riqueza de espécies em parcelas (Regressão múltipla: RIQ = 0,81 + 0,29AR + 0,07LI +
0,26PM – 2,95PF + 0,17PH + 0,01CO - 0,39OX + 0,22DP; R2 = 0,66; F = 8,16; P = 0,010)
(Fig. 8). A riqueza de espécies foi significativamente relacionada com área coberta média
por poça (AR, P = 0,001; Tol.= 0,65) e profundidade média da água nas poças (PM, P =
24
0,009; Tol.= 0,64), mas não com largura do igarapé (LI, P = 0,872; Tol.= 0,74),
profundidade média do folhiço (PF, P = 0,18; Tol.= 0,46, potencial hidrogeniônico (PH, P
= 0,82, Tol.= 0,74), condutividade (CO, P = 0,80; Tol.= 0,78), oxigênio (OX, P = 0,57;
Tol.= 0,75) ou abertura do dossel na parcela (AD, P = 0,55; Tol.= 0,80) (Fig. 8).
25
Figura 8. Regressões parciais do efeito das variáveis ambientais sobre a riqueza de
espécies de peixes encontradas nas parcelas.
-20 -10 0 10 20AREA DA POÇA (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
-10 0 10 20PROF.DA ÁGUA (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-2 -1 0 1 2 3LARGURA DO IGARAPÉ (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4PROF.DO FOLHIÇO (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5pH DA ÁGUA (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-20 -10 0 10 20 30CONDUTIVIDADE (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-1 0 1 2OXIGÊNIO DISSOLVIDO (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-3 -2 -1 0 1 2 3ABERTURA DO DOSSEL (PARCIAL)
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
RIQ
UEZ
A D
E E
SP É
CIE
S (P
AR
CIA
L)
26
3.3.3- Macro-escala (entre redes de drenagem)
A composição das assembléias não foi significativamente diferente entre as
drenagens em análises simples, utilizando dados de presença-ausência das espécies
(MANOVA: Pillai Trace (PT) = 0,155; F3,21 = 1,286; P = 0,305) ou dados de abundância
(MANOVA: PT = 0,180; F3,21 = 1,536; P = 0,235), ou em análises junto às outras variáveis
(MANCOVA: [presença-ausência: PT = 0,186; F3,13 = 0,987; P = 0,429]; [abundância: PT =
0,137; F3,13 = 0,689; P = 0,575]). A riqueza de espécies por parcela não variou entre as duas
redes de drenagem, tanto nas análises simples (ANOVA: P = 0,662; r2 = 0,008) como
quando as outras variáveis ambientais foram incluídas (ANCOVA: P = 0,861; R2 = 0,662)
3.4- Relação entre os peixes das poças e dos igarapés
Não houve relação significativa entre as abundâncias das espécies de peixes nos
igarapés, registradas por Mendonça (2002), e as abundâncias destas espécies nas poças,
quando foram incluídas todas as espécies encontradas nas poças (P = 0,095; r2 = 0,164)
(Fig. 9). Para as espécies em comum entre as poças e os igarapés, houve uma tendência
para o número de indivíduos na poça covariar com o número de indivíduos da espécie no
igarapé (P = 0,057), mas o modelo tinha pouca capacidade de previsão (r2 = 0,27).
27
Figura 9. Relação entre abundância de espécies de peixes nas poças e as mesmas espécies
em riachos adjacentes da Reserva Ducke.
LOG10 ABUNDÂNCIA RIACHO
LOG
10 A
BU
ND
ÂN
CIA
PO
ÇA
0 1 2 30
1
2
3
28
4 – DISCUSSÃO
4.1- Distribuição e composição de espécies
Assembléias de peixes tropicais estão entre as assembléias de vertebrados mais
diversas, taxonomica e ecologicamente. Nos sistemas lóticos dulciaquícolas da região
Neotropical e Central, a ictiofauna é geralmente dominada por Characiformes, seguido de
Siluriformes, Perciformes (notadamente Cichlidae) e Gymnotiformes, enquanto
Cyprinodontiformes e Synbranchiformes contribuem com poucas espécies para as
comunidades (Goulding et al. 1988, Lowe-McConell 1999). No sistema de igarapés da
Reserva Ducke, Mendonça (2002) encontrou predominância de Characiformes e
Siluriformes, constituindo mais da metade das espécies amostradas, e os Gymnotiformes
apresentaram maior riqueza que Cichlidae.
Apesar dos igarapés da Reserva Ducke servirem como fonte dispersora das espécies
encontradas em poças temporárias marginais, o padrão de dominância das espécies é
diferente entre os dois sistemas. Nas poças da Reserva, Characiformes constituíram mais da
metade das espécies encontradas, seguidos de Perciformes e Cyprinodontiformes, enquanto
Siluriformes, Synbranchiformes e Gymnotiformes foram representados por apenas uma
espécie cada.
Grande parte das espécies encontradas nas poças são comuns e amplamente
distribuídas em igarapés da Amazônia Central, como observado por Knöppel (1970), Silva
(1993), Sabino e Zuanon (1998), Buhrnheim & Cox-Fernandes (2001) e Buhrnheim (2002),
que encontraram estas espécies geralmente em corpos d’água pequenos e pouco profundos,
como igarapés de 1a ordem e/ou ambientes marginais de igarapés maiores.
As assembléias de peixes que compõem a ictiofauna de poças da Reserva Ducke são,
provavelmente, um grupo de espécies especializadas e adaptadas a ambientes de águas
29
ácidas e com baixos níveis de oxigênio dissolvido, suportando também as variações nas
condições físico-químicas da água nos igarapés. As espécies que exploram somente os
igarapés, onde há altas concentrações de oxigênio dissolvido, aparentemente são pouco
tolerantes à carência de oxigênio. Seriam necessários estudos fisiológicos comparativos,
entre as espécies que também exploram as poças e as que ocorrem somente nos igarapés,
para avaliar até onde as tolerâncias fisiológicas destas espécies são responsáveis pelos seus
padrões de distribuição.
Sítios exibindo características ambientais similares, como poças temporárias, podem
ter faunas dissimilares por causa das chances diferenciadas de colonização e extinção para
cada espécie. Durante as inundações, a maioria das espécies tem a oportunidade de
dispersar pelo sistema inteiro. Entretanto, as espécies do gênero Rivulus podem pular fora
da água e locomover-se por terra, e podem sobreviver por 25-60 horas fora da água, em
meio úmido (Seghers 1978, Bastos 1979). Na Reserva Ducke, Rivulus sp., Rivulus
compressus e Pyrrhulina podem colonizar áreas além do alcance direto da área de
inundação, saltando pelo ambiente (observação pessoal).
Nos igarapés da Reserva, Mendonça (2002) encontrou poucos indivíduos de Rivulus
compressus e nenhum indivíduo de Rivulus sp. A pouca utilização dos igarapés pelas
espécies de Rivulus pode estar associada à presença de predadores de maior porte nos
igarapés, que encontram restrições físicas e fisiológicas para explorar poças marginais.
Fraser e Gilliam (1992) documentaram que uma invasão de poças por Hoplias causou
severos impactos sobre as populações de Rivulus. Seghers (1973) associou a raridade ou
ausência de Rivulus em grandes rios à presença de grandes peixes predadores.
A presença de predadores pode explicar a ausência de Rivulus nos igarapés, mas não
suas altas abundâncias nas poças. Além da ausência de predadores, os peixes podem obter
30
outras vantagens em colonizar poças, tais como a exploração de fontes exclusivas de
alimento, onde a produtividade local é maior que em igarapés, e como locais viáveis para
reprodução e crescimento seguro da progênie (e.g. Bayley 1988, Mérigoux & Ponton
1999). Peixes que exploram ambientes alagáveis mostram grande diversidade de estratégias
reprodutivas como resultado, principalmente, de rápidas flutuações no nível da água e às
freqüentes e extremas condições físicas e químicas impostas pelo regime de inundação
(Bialetzki et al. 2002).
Muitos peixes conseguem voltar ao igarapé antes que a poça seque, mas outros
permanecem e acabam morrendo, extinguindo localmente as populações nas poças. É
provável que a extinção local não seja um fator crítico para os peixes dessas poças, já que a
maioria das espécies continua nos igarapés. Nos Llanos Venezuelanos, pelo menos duas
espécies de peixes, um peixe anual (Rachovia maculipinnis) e uma enguia (Synbranchus
marmoratus) podem sobreviver por vários meses na ausência de água superficial
(Winemiller 1996). S. marmoratus ocorre na Reserva Ducke, mas não é conhecido se outras
espécies podem sobreviver nas poças sem água superficial.
4.2- Estrutura das assembléias de peixes
A composição das assembléias teve uma estrutura hierárquica bem definida. Este
padrão pode ser resultado de diferentes habilidades de dispersão e colonização entre
espécies, diferentes vulnerabilidades à extinção local e/ou diferentes requerimentos de
hábitat (Cutler 1994, Worthen 1996).
Os resultados sugerem que a colonização repetida por peixes de poças é um forte
mecanismo na geração e manutenção da estrutura hierárquica, devido a conexões
temporárias entre as poças e os igarapés durante fortes chuvas. Cook & Quinn (1995)
31
demonstraram a importância da colonização na formação de estruturas hierárquicas usando
mais de 50 conjuntos de dados publicados sobre biogeografia de ilhas.
As inundações periódicas dos igarapés proporcionam oportunidades semelhantes de
colonização para a maioria das espécies de peixes que exploram estes ambientes
temporários marginais. As espécies de Rivulus aparentemente não apresentam seletividade
quanto à área ou profundidade das poças. O que diferencia Rivulus e Pyrrhulina das demais
espécies é a capacidade de migrar entre poças durante as chuvas, o que faz com que a
decisão de ocupar um certo local não seja tão crucial como para as demais espécies, pois
uma escolha errada pode resultar na morte por dissecação das poças. Pode ser que algumas
espécies deixem ovos que resistam à dissecação das poças. Esta estratégia é bem conhecida
para Cyprinodontiformes (Costa 1998). No entanto, Rivulus é o único gênero deste grupo
que não utiliza esta estratégia.
Os processos de colonização e extinção local tendem a ser altamente estocásticos.
Porém, No sistema de poças em estudo, os processos de colonização aparentam ser
determinísticos e previsíveis, como observado por Kodrick-Brown & Brown (1993), em
assembléias de peixes em poças no deserto australiano. Segundo esses autores, a aparente
variação estocástica na composição de comunidades em outros estudos pode ser atribuída à
falta de importância dada a eventos históricos e algumas variáveis ambientais.
O número de espécies foi altamente relacionado com o tamanho das poças, indicando
que a distribuição hierárquica das assembléias está ligada à área dos corpos de água
colonizados. Segundo Fleishman & MacNally (2001), se a riqueza de espécies é
correlacionada com a área e a biota é hierarquizada, a riqueza de espécies poderia ser maior
em uma área extensiva do que em vários sítios menores. Desta forma, para sistemas de
poças, seria mais eficiente a conservação de áreas com baixios maiores, onde são
32
encontrados um maior número de poças e, conseqüentemente, existe maior probabilidade
de encontrar poças grandes, as quais suportam mais espécies. Não foram encontradas
evidências de que as poças menores e as poças nos igarapés pequenos, possuam
comunidades únicas, mas a manutenção dos igarapés de 1a ordem (cabeceiras) é necessária
para manter as condições nos baixios maiores, dos igarapés de 3a ordem.
4.3- Relações entre as variáveis ambientais e a ictiofauna
Neste estudo, foi demonstrada a existência de um padrão nas assembléias de peixes
de poças, e que este está relacionado a gradientes físicos estruturais do ambiente,
geralmente associados com disponibilidade de água, como a área, profundidade e
persistência das poças, e abertura do dossel. As variáveis físico-químicas da água não
influenciaram a estrutura das assembléias, apesar de ser bem documentada a influência que
esses fatores exercem sobre a estrutura das comunidades aquáticas (Schäfer 1985, Allan
1995).
Poças maiores suportaram maior número de espécies de peixes. O tamanho da área
pode ter um forte efeito na composição de espécies locais em sistemas aquáticos (Rahel
1984, Taylor 1997, Magnuson et al. 1998), inclusive em poças temporárias, onde este
padrão é comum (Ebert & Balko 1987). Kodrick-Brown & Brown (1993) mostraram que
área e permanência da poça foram importantes determinantes de riqueza de espécies em
poças de deserto, na Austrália. Segundo Kiflawi et al. (2003), poças maiores são maiores
“alvos” para colonizadores, e freqüentemente oferecem maior diversidade de micro-
habitats, diminuindo a propensão à extinção local, por sustentar maiores populações e/ou
oferecer condições físico-químicas mais estáveis.
As espécies encontradas nas poças apresentaram distribuições hierárquicas com
relação à profundidade da água. A maioria das espécies ocorreram em profundidades
33
superiores a 15 cm, inclusive as espécies com pouca ocorrência nas poças. A espécie mais
tolerante à baixa profundidade foi Rivulus sp., sendo a única espécie encontrada em
profundidades inferiores a 1 cm. Possivelmente, áreas mais profundas oferecem proteção
contra predadores terrestres, e águas rasas protegem peixes pequenos de piscívoros, como
já demonstrado em riachos temperados e tropicais (Power et al. 1989, Harvey & Stewart
1991). Capone & Kushlan (1991) também encontraram relação positiva entre riqueza de
espécies e profundidade e persistência das poças no leito de riachos temperados.
Em muitas poças temporárias a riqueza de espécies é fortemente influenciada pelo
hidroperíodo (Schneider & Frost 1996, Spencer et al. 1999), sendo as poças mais
duradouras suportam maior número de espécies, tanto para peixes (Azevedo-Ramos et al.
1999), como invertebrados (Schneider & Frost 1996, Corti et al. 1997, Spencer et al. 1999).
O hidroperíodo influencia o período durante o qual a poça está disponível para colonização
(Beja & Alcazar 2003). Desta forma, as poças que permanecem com água por mais tempo
estão expostas a um maior número de colonizadores. As poças com maior persistência
suportaram um maior número de espécies de peixes, incluindo as espécies raras.
É provável também que, nas poças com maior hidroperíodo, o maior número de
espécies esteja relacionado com as baixas taxas de extinção local, e com o acúmulo de
colonizações repetidas. Por outro lado, pode ser resultado de uma correlação espúria,
porque poças com maior tamanho, as quais abrigam um maior número de indivíduos,
tendem a permanecer com água mais tempo.
A abertura do dossel pode influenciar o hidroperíodo e o conteúdo de oxigênio
dissolvido em poças temporárias, tendo um papel importante na distribuição de anfíbios e
invertebrados aquáticos (Halverson et al. 2003, Kiflawi et al. 2003, Skelly et al. 2002,
Werner & Glennemeier 1999), mas para peixes de poças, nada ainda é conhecido.
34
As espécies não apresentaram distribuição hierárquica com relação à abertura do
dossel, e um gradiente de substituição das espécies em relação a esta variável não foi
evidente. Crenuchus spilurus e Erythrinus erythrinus ocorreram quase exclusivamente em
poças com maior abertura do dossel, mas as demais espécies não tiveram restrições
aparentes nas suas distribuições, em relação a esta variável.
4.4- Redes de drenagem
Redes de drenagem têm sido freqüentemente relacionadas com diferenças na
composição de assembléias de peixes, devido a fatores regionais, como o isolamento
geográfico (e. g. Angermeier & Winston 1999, Marsh-Matthews & Matthews 2002),
podendo influenciar as taxas de dispersão de espécies de peixes e isolar populações entre
localidades relativamente próximas. Porém, a composição das assembléias e a riqueza de
espécies de peixes de poças foram semelhantes entre as duas redes de drenagem da Reserva
Ducke.
Mendonça (2002) sugeriu que as duas redes de drenagem da Reserva Ducke fossem
consideradas como unidades de manejo distintas, por possuírem ictiofaunas dissimilares
nos riachos. No entanto, o isolamento causado pelo platô central da Reserva, que divide as
redes de drenagem, não constituiu uma barreira eficiente para os peixes que exploram
poças, já que a maioria destas espécies apresentam ampla distribuição em sistemas de
riachos amazônicos.
Das 18 espécies amostradas nas poças, 13 foram comuns às duas redes de drenagem.
Microcharacidium eleotrioides, Poecilocharax weitzmanii e Nannostomus limatus foram
exclusivas da rede de drenagem oeste e Apistogramma aff. hypolitae e Gymnotus aff.
cataniapo foram encontradas somente na rede leste. Destas espécies, Mendonça (2002)
encontrou somente P. weitzmanii, G. cataniapo e M. eleotrioides nos igarapés da Reserva,
35
sendo esta última encontrada nas duas redes de drenagem. G. cataniapo e M. eleotrioides
foram encontradas nas redes que coincidem com as registradas em poças. Das espécies
encontradas nos igarapés no estudo de Mendonça (2002), e nas poças neste estudo, P.
weitzmanii e N. limatus foram exclusivas da rede de drenagem oeste, que são igarapés que
desaguam no rio Negro, e A. hypolitae e G. cataniapo exclusivas da rede leste, onde os
igarapés drenam para o rio Solimões. Porém, estas espécies foram encontradas somente em
1 ou 2 poças. Portanto, a diferença pode ser simplesmente devido aos azares da coleta.
4.5- Diferenças entre os peixes das poças e dos igarapés
As assembléias de peixes encontradas nas poças não responderam à escala da
paisagem e às características físico-químicas da água, mas sim às características estruturais
do ambiente. Neste sistema, a composição das assembléias entre as duas redes de drenagem
foi semelhante e hierarquizada, resultando em baixa diversidade beta. Nos igarapés da
reserva, Mendonça (2002) encontrou comunidades de peixes distintas entre as drenagens e
as espécies distribuíram-se em resposta às diferentes condições físico-químicas e estruturais
do habitat, apresentando alta diversidade beta. Devido a estas diferenças nas composições e
nas respostas das espécies aos fatores ambientais entre o sistema de poças e nos igarapés,
não foi possível prever a composição da ictiofauna das poças a partir das espécies
encontradas nos igarapés. No entanto são necessários mais estudos para determinar o grau
de dependência de espécies de peixes em relação às poças para manutenção de populações
viáveis.
36
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