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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS- CB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA
GUSTAVO ALEXANDRE BRAGA DE CARVALHO
AVALIAÇÃO DA INFLUÊNCIA DE FATORES BIÓTICOS E
ABIÓTICOS SOBRE A SELEÇÃO DE SINAIS VISUAIS DE
COR EM LAGARTOS GYMNOPHITALMIDEOS DE CAUDA
COLORIDA
NATAL
2016
2
GUSTAVO ALEXANDRE BRAGA DE CARVALHO
AVALIAÇÃO DA INFLUÊNCIA DE FATORES BIÓTICOS E
ABIÓTICOS SOBRE A SELEÇÃO DE SINAIS VISUAIS DE
COR EM LAGARTOS GYMNOPHITALMIDEOS DE CAUDA
COLORIDA
Dissertação de mestrado a ser apresentada ao programa de
Pós-graduação em Psicobiologia, da Universidade Federal
do Rio Grande do Norte, como um dos requisitos para a
obtenção do título de mestre.
Orientador: Prof. Daniel Marques de Almeida Pessoa
NATAL
2016
3
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial do Centro de Biociências - CB
Carvalho, Gustavo Alexandre Braga de.
Avaliação da influência de fatores bióticos e abióticos sobre a
seleção de sinais visuais de cor em lagartos Gymnophitalmideos de cauda colorida / Gustavo Alexandre Braga de Carvalho. - Natal,
2016.
86 f.: il.
Orientador: Prof. Dr. Daniel Marques de Almeida Pessoa.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
1. Visão de cores - Dissertação. 2. Vanzosaura multiscutata -
Dissertação. 3. Micrablepharus maximiliani - Dissertação. 4.
Sinalização - Dissertação. 5. Modelagem visual - Dissertação. I. Almeida Pessoa, Daniel Marques de. II. Universidade Federal do
Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 612.843.31
4
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por toda força e paciência e por ser meu suporte
durante todo esse período.
A minha mãe Maria Marise e meu pai Antônio Gilmar por todo incentivo e
principalmente apoio em todos os momentos, estando sempre ao meu lado em todas as
minhas decisões e escolhas durante todo esse tempo de vida acadêmica. E ao meu irmão Isaac
Antunes por todo apoio e encorajamento.
Ao meu primo Virgílio Guimarães e sua esposa Jaqueline Guimarães por todo suporte
e incentivo, durante todo esse tempo, principalmente durante os tempos de graduação, o que
me possibilitou chegar até aqui. Aos dois o meu muito obrigado e que Deus os abençoe.
A todos os meus amigos que me apoiaram em todo o tempo, em especial meus colegas
de graduação, Paulo Fernandes, Rodrigo Serafim, Eduardo Chacon e todos os outros pelos
quais tenho grande admiração e carinho.
A Rejane Alvares, pela ajuda no inglês, meu muito obrigado.
Aos integrantes do laboratório de Herpetologia da UFRN: Miguel Kolodiuk, Raul
Sales, Mateus Meira e em especial a Jaqueline Monte por todo o auxilio, suporte e apoio em
diversas coletas. E também, com especial atenção a professora coordenadora do Laboratório
de Herpetologia, Eliza Maria Xavier Freire, que sempre se mostrou solicita em colaborar e
contribuir.
A Liana, Nelson e Gilvan por ter cedido à área para coletas. E a Sr. Luiz pela ajuda na
coleta de alguns animais.
Aos professores de graduação e de pós-graduação pela minha formação e pela
disponibilidade e prazer em transmitir e compartilhar conhecimentos e vivências. Com
destaque à professora Renata Swany pelo apoio e paciência em todo o tempo de iniciação
cientifica.
Aos integrantes do Laboratório de Ecologia Sensorial da UFRN, pelo acolhimento e
apoio durante todo esse tempo. A Vinicius São-pedro por toda ajuda, apoio e orientações em
diversos âmbitos.
Ao professor Adrian Garda e ao professor Gabriel Costa, pelo empréstimo de
equipamentos e pelo acesso à área de coleta da Barreira do inferno. A Carolina Lisboa pelas
primeiras idas à área de coleta da Barreira do inferno e pelo apoio em todo o tempo,
5
principalmente na utilização do equipamento de mensuração de cor. A todos vocês o meu
muito obrigado!
Ao meu professor orientador Daniel Pessoa, pelo acolhimento, confiança e por todas
as orientações e apoio dado. Pela paciência e suporte em todos os momentos, principalmente
nos momentos difíceis. Enfim, um muito obrigado por todas as aprendizagens e experiências
adquiridas em todo esse tempo de mestrado.
E, por fim, à CAPES pelo apoio financeiro, o qual possibilitou a realização desse
trabalho.
6
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................10
1.1 FUNÇÕES DA COLORAÇÃO NOS ANIMAIS....................................10
1.2 SISTEMA VISUAL................................................................................11
1.2.1 SISTEMA VISUAL DE AVES......................................................12
1.2.2 SISTEMA VISUAL DE MAMÍFEROS..........................................13
1.2.3 SISTEMA VISUAL DE REPTEIS..................................................14
1.3 EVOLUÇÃO DOS SINAIS VISUAIS.....................................................15
1.4 Micrablepharus maximiliani E Vanzosaura multiscutata: COLORAÇÃO
DIFERENCIADA DE SUAS CAUDAS E ASPECTOS DE HISTÓRIA
NATURAL DAS ESPÉCIES............................................................16
2. OBJETIVOS, HIPÓTESES E PREDIÇÕES
2.1 OBJETIVO GERAL......................................................................................18
2.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS........................................................................18
2.3 HIPÓTESES E PREDIÇÕES............................................................19
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 COLETA DE DADOS..................................................................................20
3.2 MODELAGEM VISUAL..............................................................................23
3.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS........................................................................25
4. RESULTADOS
4.1 Micrablepharus maximiliani..........................................................................25
4.1.1 RESTINGA
4.1.1.1 ESTAÇÃO CHUVOSA...................................................26
4.1.1.2 ESTAÇÃO SECA............................................................30
4.1.2 CAATINGA
4.1.2.1 ESTAÇÃO CHUVOSA...................................................34
4.1.2.2 ESTAÇÃO SECA............................................................38
4.1.3 MATA ATLÂNTICA
4.1.3.1 ESTAÇÃO CHUVOSA...................................................42
4.1.3.2 ESTAÇÃO SECA............................................................46
4.2 Vanzosaura multiscutata...............................................................................50
4.2.1 CAATINGA
4.2.1.1 ESTAÇÃO SECA............................................................51
4.2.1.2 ESTAÇÃO CHUVOSA...................................................55
4.2.2 RESTINGA
4.2.2.1 ESTAÇÃO SECA............................................................58
4.2.2.2 ESTAÇÃO CHUVOSA....................................................61
7
4.2.3 MATA ATLÂNTICA
4.2.3.1 ESTAÇÃO SECA.............................................................65
4.2.3.2 ESTAÇÃO CHUVOSA.....................................................69
4.3 CORRELAÇÃO DE VARIÁVEIS MORFOMÉTRICAS E A CAPTAÇÃO
QUÂNTICA DOS FOTORRECEPTORES
4.3.1 Micrablepharus maximiliani....................................................72
4.3.2 Vanzosaura multiscutata....................................................................73
5. DISCUSSÃO........................................................................................................73
6. CONCLUSÃO GERAL.......................................................................................80
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................81
Anexo 1 - parecer do comitê de ética 040-2013..............................................................89
Anexo 2 - parecer do comitê de ética 075-2015..............................................................90
8
Resumo
A coloração pode exercer as mais variadas funções dentre os diversos grupos de animais, e,
especialmente em lagartos, essa variabilidade funcional é relativamente alta, podendo atuar,
por exemplo, como sinalização reprodutiva, sinalização social e estratégia anti-predação.
Sendo que, a coloração adotada pelas espécies pode variar dependendo das características
físicas do meio (e.g. iluminante e background) e de fatores bióticos (e.g. sistema visual do
observador), fazendo com que diferentes colorações sejam selecionadas de acordo com o
ambiente sensorial em questão. O objetivo desse trabalho foi testar a hipótese do
direcionamento sensorial na coloração da cauda de duas espécies de lagartos
gymnophitalmideos (Vanzosaura multiscutata e Micrablepharus maximiliani). Para isso
foram realizadas coletas pontuais em três diferentes ecossistemas (caatinga, restinga e mata
atlântica) e em duas diferentes estações do ano (estação chuvosa e seca). A coloração dos
animais, assim como do substrato circundante e do espectro de iluminação solar, foi
mensurada através de um espectrofotômetro e essas informações foram inseridas em uma
modelagem visual para lagartos e possíveis predadores. Os resultados mostraram picos de
refletância de luz UV nas superfícies mensuradas das duas espécies, o que pode ser o
responsável por aumentar o contraste para animais com visão UV. Lagartos foi o fenótipo que
apresentou melhores resultados na detecção da cauda das duas espécies. Por outro lado, as
demais partes do corpo, supostamente teriam função de camuflagem, devido ao seu baixo
contraste com o substrato. Também encontramos uma variação do contraste de cor entre
animal e substrato para diferentes fenótipos visuais, encontrados em diferentes observadores.
Sendo assim, conclui-se que a comunicação intra-especifica pode ser o principal fator a
influenciar a coloração conspícua da cauda das duas espécies. Além disso, a coloração azul e
vermelha pode cumprir em determinados momentos funções diferentes. Com a cauda
vermelha, cumprindo função de camuflagem para lagartos, por exemplo.
Palavras chaves:
Visão de cores, Vanzosaura multiscutata, Micrablepharus maximiliani, sinalização,
modelagem visual, hipótese do direcionamento sensorial, predação.
9
Abstract
The coloration can peform a variety of functions among the various groups of animals, and,
especially in lizards, this functional variability is relatively high, may act for exemplo as
reproduction signaling, social signal and anti-predations strategy. Thus, the color adopted by
the species may vary depending on the characteristics of the environment (e.g. Illuminant and
background) and biotic factors (e.g. visual system of the observer), so that different colors are
selected in according to the sensory environment in question. The aim of this study was to test
the hypothesis of sensory drive in the tail coloration of two species of lizards
gymnophitalmideos (Vanzosaura multiscutata and Micrablepharus maximiliani). For this
were conducted collects samples in three different ecosystems (Caatinga, Sandbank and
Atlantic Rain Forest) and in two different seasons (rainy and dry season). The color of the
animals, as well as the surrounding substrate and the solar light spectrum was measured by a
spectrophotometer and these information were inserted in a visual modeling for lizards and
potential predators. The results showed peaks of the UV light in the surfaces of the two
species measured, which may be responsible to increase contrast to animals with UV vision.
The phenotype of lizard was the one that showed best results in detection of the tail of these
two species. On the other hand, the other parts of the body, would supposedly have
camouflage function, because of their low contrast with the substrate. We also found a
variation of the color contrast between the animal and substrate for different visual
phenotypes found in different observers. Therefore, it is concluded that the intraspecific
communication may be the main factor affecting the conspicuous coloration of the tail of the
two species. Moreover, the blue and red color may exert different functions at certain times.
With the red tail fulfilling camouflage function to lizards, for example.
Key words:
Color vision, Vanzosaura multiscutata, Micrablepharus maximiliani, signaling, visual
modeling, hypothesis of the sensory drive, predation.
10
1. Introdução:
1.1 Funções da coloração nos animais
A cor pode exercer as mais variadas funções entre os diversos grupos de animais, tais
como: evitação de predação [e.g. camuflagem (GARCIA; ROHR; DYER, 2013; STEVENS;
MERILAITA, 2009; TROSCIANKO et al., 2013) e aposematismo (ARONSSON;
GAMBERALE-STILLE, 2012; SKELHORN, 2011)], sinalização reprodutiva [e.g. indicador
de qualidade e seleção sexual (HENDERSON et al., 2013; MORENO; OSORNO, 2003;
ROULIN, 2004; WEISS, 2006; WEISS et al., 2011; WEISS; KENNEDY; BERNHARD,
2009; AMUNDSEN et al., 2000; GRAY et al., 2008; HILL, 1990; LEBAS; MARSHALL,
2000; MORENO; OSORNO, 2003; TORRES; VELANDO, 2005)] e sinalização social
(AVILÉS; SOLER; PÉREZ-CONTRERAS, 2006; OLSSON, 1994; OSBORNE et al., 2012;
STUART-FOX; MOUSSALLI, 2008; WHITING et al., 2006). Nesse contexto, geralmente,
colorações crípticas são associadas com evitação da predação, por diminuir a detectabilidade
do animal pelo predador (MACEDONIA et al., 2004; THOMPSON; MOORE, 1991;
TROSCIANKO et al., 2013), enquanto que colorações conspícuas exerceriam, em geral,
funções relacionadas à sinalização (ANDRÉN; NILSON, 1981; GODIN; MCDONOUGH,
2003; MACEDONIA et al., 2004; STUART-FOX et al., 2003).
Em lagartos, mais especificamente, além de colorações atribuídas à sinalização sócio-
sexual (CUERVO; BELLIURE, 2013; LEBAS; MARSHALL, 2000; WATKINS, 1997;
WHITING et al., 2006) e à camuflagem (RAUTENBERG; LAPS, 2010; ZATS; 2002), alguns
autores sugerem que a coloração conspícua da cauda de algumas espécies também exerceria
um papel anti-predação, atraindo o ataque do predador a uma parte não vital do corpo do
animal (BATEMAN; FLEMING; ROLEK, 2014; FRESNILLO; BELLIURE; CUERVO,
2014; HAWLENA, 2009; HAWLENA et al., 2006; WATSON et al., 2012). Não obstante,
outras funções para a coloração chamativa da cauda de lagartos já foram sugeridas, como, por
exemplo, a diminuição da agressão por adultos (cauda vermelha), para lagartos que possuem
11
esse tipo de coloração apenas em uma fase precoce da vida (FRESNILLO, BELLIURE E
CUERVO, 2015). Em gymnophitalmídeos, mais especificamente, que apresentam coloração
da cauda ao longo de toda a vida, a hipótese da diminuição da taxa de agressão por adultos
não parece ser muito aplicável, portanto, outras pressões devem estar envolvidas, como
sinalização anti-predação. Estudos que analisem a percepção dessa coloração sob o ponto de
vista do sistema visual de predadores e co-específicos podem auxiliar a refutar e/ou
corroborar cada hipótese.
De fato, para que um determinado sinal de cor cumpra bem a sua função e seja eficiente
na transmissão da sua mensagem, sua percepção pelo sistema visual de seus receptadores (e.g.
predadores e co-específicos) é um fator muito importante (ENDLER; BASOLO, 1998). Isso
porque diferentes espécies animais podem possuir sistemas visuais diferentes, o que torna um
determinado sinal de cor mais conspícuo ou mais críptico, a depender do observador
(HÅSTAD; VICTORSSON; ODEEN, 2005; MARSHALL; STEVENS, 2014).
1.2. Sistema visual
A visão de cores é uma característica importante, estando presente em um grande
número de animais, porém a visão de cores é extremamente variável entre os diversos grupos
de animais (PICHAUD; BRISCOE; DESPLAN, 1999). Segundo Maximov (2000), a principal
função da visão de cores é a detecção de objetos contra o fundo e o reconhecimento por sua
cor. Para isso existem dois tipos básicos de fotorreceptores presentes nos animais, os
bastonetes e os cones. Os bastonetes são amplamente distribuídos na retina e são geralmente
sensíveis a baixos níveis de iluminação, geralmente não são utilizados na visão de cores. Já os
cones são pouco ativos em baixos níveis de luminosidade e são eles que, geralmente, são
utilizados na visão de cores (KELBER; VOROBYEV; OSORIO, 2003; STEVENS, 2013). Os
cones podem ser agrupados dentro de 4 classes principais, sendo elas SWS1, SWS2, RH2 E
M/LWS, nas quais estão os cones sensíveis a comprimento de onda longo (M/LWS, com
picos de sensibilidade entre 490-570 nm), cones sensíveis a comprimento de onda curto
12
(SWS1 e SWS2, com picos de sensibilidade entre 355-440 nm, para SWS1, e 410-490 nm,
para SWS2) e cones sensíveis para comprimento de onda médio (RH2, com picos de
sensibilidade entre 480-535 nm) (COLLIN et al., 2009; EBREY; KOUTALOS, 2001; LIND;
KELBER, 2009; STEVENS, 2013; YOKOYAMA, 2000).
Em geral, para que os indivíduos consigam discriminar cores alguns fatores se fazem
necessários, como, por exemplo, a presença de, no mínimo, dois tipos de fotorreceptores com
sensibilidade espectral diferente. Isso porque um único tipo de fotorreceptor não é capaz de
discriminar mudanças no comprimento de onda nem na intensidade da luz (KANDEL;
SCHWARTZ; JESSELL, 2000; TOVÉE, 2008). Assim, indivíduos com apenas um tipo de
cone são chamados de monocromatas, e não são capazes de discernir cores. Indivíduos com
dois tipos de cones são denominados dicromatas, padrão presente em indivíduos humanos
daltônicos, por exemplo. Indivíduos com três tipos de cones são chamados de tricromatas,
padrão presente em humanos com visão de cores normal. Indivíduos com quatro tipos de
cones são chamados tetracromatas, e assim por diante. Em teoria, quanto mais tipos de cones
melhor é a discriminação de cores. Assim, seres humanos de visão normal (tricromatas), por
exemplo, que geralmente possuem três dessas classes de fotorreceptores, apresentam uma
discriminação de cores melhor que indivíduos daltônicos (dicromatas), que possuem apenas
dois tipos de cones. De acordo com a mesma lógica, indivíduos tetracromatas, como muitos
répteis e aves, apresentariam uma visão de cores muito superior à encontrada na espécie
humana (BOWMAKER, 1998).
1.2.1. Sistema visual de aves
Aves, em geral, se utilizam da visão na realização de múltiplas tarefas, como na
procura de alimentos, na orientação e no acasalamento (HUNT et al., 2009). Todas as aves
diurnas estudadas apresentam quatro tipos de cones, com pouca variação entre as espécies
(BOWMAKER, 1998; HUNT et al., 2009; STEVENS, 2013). O Chapin-azul (Cyanistes
13
caeruleus (passeriformes)), ave amplamente estudada, por exemplo, apresenta picos de
sensibilidade espectral de 372, 449, 502 e 563 nm (HART, 2001; HART; HUNT, 2007).
Porém, uma grande variação presente em aves se refere a seu tipo de cone SWS1, que são
sensíveis a comprimentos de ondas curtos, sendo possível dividir as aves em dois grandes
grupos, de acordo com a sensibilidade do cone SWS1. Assim, muitos pássaros canoros
pequenos com pico de sensibilidade SWS1 entre 355-380 nm compõem o grupo ultravioleta
(UV), enquanto pássaros não-canoros com pico de sensibilidade SWS1 entre 402-463 nm
compõem o grupo violeta (VS) (HART, 2001; HART; HUNT, 2007; ODEEN; HASTAD,
2003; STEVENS, 2013).
1.2.2 Sistema visual de mamíferos
O sistema visual dos mamíferos, por sua vez, é bastante variável, com espécies
monocromatas, dicromatas e tricromatas (JACOBS, 2009; STEVENS, 2013), diferindo muito
do sistema visual das aves. Mamíferos são primariamente dicromatas, apresentando apenas
duas classes de cones simples (BOWMAKER, 1998; JACOBS, 2009; ROTH, 2008).
Geralmente, essas espécies possuem um cone LWS, com pico de sensibilidade entre 500-565
nm, e um cone SWS, com um pico de sensibilidade menor do que 450 nm. A dicromacia
ainda é predominante entre os mamíferos, apesar da tricomacia também estar presente em
algumas espécies, incluindo primatas (JACOBS, 2007, 2009) e marsupiais australianos
(ARRESE et al., 2002, 2005). Muitos mamíferos noturnos perderam a capacidade de
discriminar cores e são monocromatas (JACOBS, 1993).
1.2.3. Sistema visual de répteis
O sistema visual de repteis é muito semelhante ao das aves. Apesar dos répteis serem
muito diversos, com quatro diferentes ordens (Crocodylia, Squamata, Testudines e
Rhyncocephalia). Espécies representativas de Crocodylia, Squamata e Testudines tem se
mostrado tetracromatas. Lagartos do gênero Anolis (Polychrotidae), por exemplo, possuem
14
quatro classes de cones, com picos de sensibilidade de 565, 495, 450 e 365 nm
(BOWMAKER, 1998; LOEW et al., 2002). Resultados parecidos foram encontrados também
em lacertídeos, como no Podarcis muralis (Lacertidae) (562, 497, 456 e 367 nm) (MARTIN
et al., 2015a). Já o Zooteca vivipara, outra espécie de Lacertidae, apresenta uma variação na
sensibilidade do cone LWS, que apresenta picos de sensibilidade espectral de 358, 437, 487 e
544 ou 617nm (MARTIN et al., 2015a) .
A capacidade de discriminação do ultravioleta é uma característica bastante difundida
entre os lagartos, assim como nas aves. Para lagartos Anolis, por exemplo, a principal função
da visão ultravioleta seria a comunicação intraespecífica, apesar de outras funções também
terem sido sugeridas (e.g. detecção de prezas) (FLEISHMAN; LOEW; LEAL, 1993).
1.3. Evolução dos sinais visuais
Os sinais visuais tendem a ser selecionados em função das características do próprio
sinal produzido, do sistema sensorial do receptador daquele sinal e do comportamento de
sinalização do sinalizador (ENDLER, 1992). A influência desses três fatores unidos,
influenciando a evolução de diferentes sinais visuais é chamado de direcionamento sensorial
(ENDLER, 1992). Para que um determinado sinal visual seja eficaz, alguns fatores ambientais
se fazem importantes, como, por exemplo, o contraste cromático do sinal com o substrato
(background), que por sua vez pode ser influenciado pelo ambiente de luz onde o sinal é
produzido. Segundo Endler (1992, 1993) existem diferentes tipos de ambientes de luz. Uma
área totalmente aberta, por exemplo, tem uma luz essencialmente branca, enquanto áreas um
pouco mais sombreadas, com grandes clareiras (woodland shade), por exemplo, tendem a ser
mais rica em comprimentos de ondas curtos (e.g. ultravioleta e azul). O substrato pode sofrer
variação em função de diversos fatores, como por exemplo, período chuvoso ou seco e
características da vegetação local, influenciando os sinais de cores, pelo aumento ou
diminuição do contraste de cor (FLEISHMAN; PERSONS, 2001; MCLEAN; MOUSSALLI;
STUART-FOX, 2014). Como observado pelo próprio Endler (1992), esses fatores podem ser
15
responsáveis por alterar e influenciar os sinais visuais produzidos em diferentes ambientes
sensoriais. Nesse contexto, por exemplo, lagartos de coloração azul e lagartos de coloração
vermelha podem ter a eficiência dos seus sinais alterada pelo ambiente em que se encontram.
Somado a isso, existem outros dois fatores que influenciam a eficiência da comunicação
visual: as diferenças de propagação da luz no meio, de acordo com o comprimento de onda da
luz, e o comportamento de sinalização do emissor do sinal. Quanto à propagação física da luz
no ar, o azul, com comprimento de onda curto e de alta energia, sofre um maior espalhamento
e, portanto, percorre uma menor distância em linha reta quando comparado ao vermelho, com
comprimento de onda longo e de baixa energia (BRADBURY; VEHRENCAMP, 2011). Isso
significa que um sinal azul poderá não ser visualizado a uma determinada distância na qual
um sinal idêntico, porém vermelho, seria perfeitamente detectável. O comportamento de
sinalização é outro importante fator na evolução dos sinais visuais, já que animais podem
preferir sinalizar em determinados horários e sob um ambiente de luz favorável, o que
potencializa a eficiência desse sinal (ENDLER, 1992). O contrário também se aplica, o
animal pode evitar sinalizar em determinados momentos, quando o sinal produzido será
menos eficiente e/ou a chance de predação será maior (ENDLER, 1992).
A coloração azul da cauda do lagarto Micrablepharus maximiliani (Reinhardt &
Lutken, 1862), e a coloração vermelha da cauda do lagarto Vanzosaura multiscutata Amaral
(1933), representam bons modelos para se avaliar a hipótese do direcionamento sensorial.
Isso, considerando o ambiente de luz a que as duas espécies são submetidas, a coloração do
substrato das áreas nas quais essas espécies habitam, e também o sistema visual de diferentes
animais que podem ter influência direta na manutenção dessa coloração, como predadores e
co-especificos.
1.4 Micrablepharus maximiliani e Vanzosaura multiscutata: coloração
diferenciada de suas caudas e aspectos de história natural das espécies
16
Micrablepharus maximiliani e Vanzosaura multiscutata são duas espécies de lagartos
da família Gymnophitalmidae, e ambas são caracterizadas por apresentar caudas com
colorações conspícuas, que está presente durante todo o tempo de vida do individuo. Uma
diferença básica entre as duas espécies é o fato de que, enquanto M. maximiliani possui cauda
com coloração azul, V. multiscutata possui cauda com coloração vermelha.
O Micrablepharus maximiliani, popularmente chamado de lagarto da cauda azul, é uma
espécie de hábito diurno e amplamente distribuída, sendo encontrada em floresta atlântica,
cerrado, pantanal e caatinga (DAL VECHIO et al., 2014; DE MOURA; DAYRELL; SÃO-
PEDRO, 2010; FREIRE, 1996; RODRIGUES, 1996). Este animal costuma estar presente em
ambientes abertos (AVILA-PIRES, 1995; FREIRE, 1996; RODRIGUES, 1996), porém, por
preferir climas mais amenos, não é encontrado na caatinga mais rústica (DELFIM; FREIRE,
2007; FREIRE, 1996).
O Vanzosaura multiscutata, por sua vez, também apresenta hábitos diurnos e tem uma
ampla distribuição na caatinga, ocorrendo também no cerrado (CARVALHO; VILAR;
OLIVEIRA, 2005; DELFIM; FREIRE, 2007; RECODER, 2012; RECODER; RIBEIRO;
RODRIGUES, 2013). Esses animais costumam ter preferência por locais com acúmulo de
folhiço no solo, capinzais ralos com pouca cobertura de vegetação e areia (DELFIM;
FREIRE, 2007; RENOUS; HÖFLING; BELS, 2008).
A cauda conspícua das duas espécies é uma peculiaridade dos seus respectivos gêneros,
o que pode ser uma característica filogeneticamente antiga, já que outros membros da família
também possuem cauda colorida. Por exemplo, Micrablepharus atticolus apresenta coloração
da cauda azul (RODRIGUES, 1996), enquanto, Vanzosaura rubricauda e V. savanicola
apresentam coloração vermelha (RECODER et al., 2014). Outros membros da família
Gymnophitalmidae também possuem cauda vermelha, como o Procellosaurinus
erythrocercus e o P. tetradactylus, ambos ocorrendo em região de caatinga (DELFIM et al.,
2011; FREITAS; VERISSIMO, 2012).
17
A coloração vermelha também está presente na cauda do Acanthodactylus erythrurus
(espécie da família Lacertidae) (FRESNILLO; BELLIURE; CUERVO, 2014, 2015). Já a
coloração azul, também é encontrada em diversas outras espécies de outras famílias de
lagartos, como por exemplo, Eumeces (Scincidae) (COOPER; VITT, 1985; VITT; COOPER
JR., 1986), o Acanthodactylus beershebensis (Lacertidae) (HAWLENA et al., 2006),
Plestiodon fasciatus (Scincidae), Cordylosaurus subtessellatus (Gerrhosauridae), Phelsuma
barbouri (Gekkonidae) e Ameiva wetmorei (Teiidae) (WATSON et al., 2012).
Só se tem registro de predação de M. maximiliani por aranhas (Theraphosidae)
(SOUSA; FREIRE, 2010). Já para o V. multiscutata têm-se registro de predação por raposa
(Cerdocyon thous - Canidae) (GOMES et al., 2012) e por outra espécie de lagarto (Ameiva
ameiva - Teiidae) (SALES et al., 2010). Ameiva ameiva também foi registrado se alimentando
de outra espécie de lagarto, Cnemidophorus ocellifer (Teiidae). Não se tem registro direto de
predação por aves para as duas espécies, porém, aves (Guira guira e Gampsonyix swainsonii)
já foram relatadas predando algumas espécies de teídeos (família filogeneticamente mais
próxima aos gimnoftalmídeos), como, Cnemidophurus ocellifer e Ameiva ameiva (KOSKI et
al, 2015; GOGLIATH et al, 2010; PINHO et al, 2010).
É esperado que estruturas vermelhas e azuis, como as encontradas na cauda de V.
multiscutata e M. maximiliani, possam estimular diferentemente o sistema visual de diversos
vertebrados terrestres, dos mais variados grupos taxonômicos. Com relação à segregação do
vermelho, por exemplo, aves e répteis, que apresentam uma visão tetracromata (STEVENS,
2013), não teriam dificuldades. Contudo, para a grande maioria dos mamíferos, animais
dicromatas (JACOBS, 2009), a discriminação do vermelho seria muito pobre, sendo
frequentemente confundido com marrons, verdes, e cinzas. Supõe-se também, que esse
contraste possa ser bem menor ou, até mesmo, tornar a cauda totalmente críptica para
predadores mamíferos. Por outro lado, a maioria dos vertebrados terrestres, em função de seus
sistemas visuais, provavelmente detecta facilmente o azul. Sendo que, animais que possuem a
capacidade de enxergar ultravioleta devem apresentar uma vantagem nessa detecção, caso a
18
mesma também reflita o ultravioleta. Além do mais, o UV/azul, devido a seu espelhamento,
provavelmente não atrai predadores a longas distâncias. Porém, a curtas distâncias poderiam
desviar o ataque a partes não vitais.
2. Objetivos, hipóteses e predições:
2.1. Objetivo geral
- Testar a hipótese do direcionamento sensorial, proposto por Endler (1992), quanto à seleção
da coloração de dois lagartos gymnophitalmideos (Vanzosaura multiscutata e Micrablepharus
maximiliani) por predadores e co-específicos.
2.2. Objetivos específicos
- Quantificar e caracterizar a coloração da cauda, e das demais partes do corpo, dos lagartos V.
multiscutata e M. maximiliani.
- Verificar se há dimorfismo sexual de coloração em M. maximiliani.
- Inferir, por meio de modelagem visual, como potenciais predadores, parceiros reprodutivos e
competidores co-específicos enxergariam a coloração de cada espécie, levando-se em
consideração a coloração do substrato e o espectro do iluminante de cada ambiente, nos quais
os animais ocorrem naturalmente.
- Analisar a influência do substrato e do iluminante de cada área (restinga, caatinga e mata)
sobre a eficiência de sinalização das duas espécies de lagartos estudadas.
- Averiguar se o contraste de cor de cada espécie estudada, em comparação com a coloração
do substrato de seus ambientes naturais, é modificado de acordo com a estação do ano
(período chuvoso ou seco).
2.3. Hipóteses e predições:
19
Hipótese 1:
As características físicas de cada ambiente (iluminante e substrato), assim como, o
sistema visual dos observadores (possíveis predadores e co-especificos) alteram a eficiência
de sinalização dos animais estudados.
Predição 1A:
A cauda e, possivelmente, outras partes do corpo de M. maximilini e V. multiscutata são
mais conspícuos para co-específicos em seu próprio habitat (com ambiente de luz e substrato
próprio) do que em outros locais.
Predição 1B:
As demais partes do corpo (cabeça, dorso e lateral) de M. maximiliani e V. multiscutata
são mais crípticas para potenciais predadores em seu próprio habitat (com ambiente de luz e
substrato próprio) do que em outros locais.
Predição 1C:
A cauda de M. maximiliani é conspícua para os seus predadores em seu próprio
ambiente, sendo que o UV deve favorecer a detecção por animais com capacidade de captar
comprimentos de onda nessa faixa (lagartos e aves com o cone SWS1 no UV).
Predição 1D:
A cauda do V. multiscutata é bastante conspícua para predadores aves e lagartos, que
são tetracromatas e críptica para mamíferos (dicromatas) em seu próprio ambiente.
3. Materiais e métodos:
20
3.1. Coleta de dados:
Os indivíduos foram coletados em duas diferentes áreas, Barreira do Inferno
(M.maximiliani) e uma área de caatinga no município de Lagoa Nova (V. multiscutata). Após
coletados, os exemplares foram transportados até uma base fixa, situada na Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), onde foi realizada a morfometria e a mensuração da
coloração dos animais. Quando possível, os exemplares também foram sexados, por meio da
constatação de presença (machos) ou ausência (fêmeas) do hemipênis. Depois de feitas as
medidas, os animais foram liberados em um local próximo ao local de coleta dos espécimes (a
pesquisa teve parecer favorável, conforme parecer 040-2013 e 075-2015).
A Barreira do Inferno, uma área militar protegida, está situada no município de
Parnamirim, litoral oriental do estado do Rio Grande do Norte (figura. 1). Ela apresenta uma
área de restinga, uma fitofisionomia da Mata atlântica, que ocorre ao longo de toda a zona
costeira do Brasil, ocupando as regiões de dunas e inter-dunas (SANTOS-FILHO et al.,
2011). As árvores, em geral, são de pequeno porte, atingindo uma altura de 3 a 5 metros.
Quando em locais mais fechados as copas das árvores se tocam. No entanto, em áreas mais
abertas as copas das árvores não se tocam e, por vezes, áreas de arbustos preenchem os
espaços no solo entre uma árvore e outra. A região apresenta um clima quente equatorial, com
um verão seco distinto, e um regime de precipitação durante o inverno (KOTTEK et al.,
2006). A precipitação média varia de 400 e 3000 mm anuais, com o pico das chuvas
ocorrendo entre os meses de abril e julho e estação seca de outubro a janeiro (LUCENA et al.,
2011; MOLION; BERNARDO; 2002; SILVA; OLIVEIRA, 2013). As coletas ocorreram nos
meses de dezembro de 2014 e maio a junho de 2015, representando o final da estação seca e a
estação chuvosa, respectivamente. Os exemplares foram coletados através de armadilhas de
interceptação e queda, formadas por baldes previamente fixados em locais onde a espécie já
havia sido encontrada.
21
A área de coleta de Vanzosaura multiscutata, na Serra de Santana, município de Lagoa
Nova, RN, consiste numa propriedade privada com cerca de 200 hectares. A localidade das
coletas representa um complexo serrano que está localizado na mesorregião central Potiguar,
uma área de caatinga. A Caatinga é um bioma endêmico do Brasil, ocupando uma boa parte
do nordeste brasileiro. Esse bioma é caracterizado por apresentar algumas características
extremas, como alta radiação solar e temperatura média anual elevada (LEAL; TABARELLI;
SILVA, 2003). O clima da região é semiárido, quente e seco com precipitação média variando
de 400 a 650 mm. No norte e nordeste, a estação chuvosa geralmente ocorre de fevereiro a
maio (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003; VELLOSO; SAMPAIO; PAREYN, 2002). Nossa
área de estudo é representada por uma área de caatinga arbustiva aberta arbórea. As árvores,
em geral, são de pequeno porte, e possuem copas que, em geral, não tocam umas nas outras.
As coletas foram realizadas nos meses de março e setembro de 2015, representando as
estações chuvosa e seca, respectivamente. Os exemplares de V.multiscutata foram coletados
através de armadilhas de queda (pitfalls) e também por busca ativa (captura com a mão, com
auxilio de ciscador), em locais de provável ocorrência da espécie.
Figura 1: A) Mapa do Brasil, com destaque para o Rio Grande do Norte (RN). A) Mapa do RN com indicação das
áreas de estudo (Lagoa Nova (caatinga), Barreira do Inferno (restinga) e Flona de Nísia Floresta (mata atlântica). C)
Área de restinga (Barreira). D) área de Caatinga (Lagoa Nova) e E) Área de mata (flona de Nísia).
A
C
B
E D
22
A mensuração da coloração foi realizada com o auxílio de um espectrofotômetro portátil
(USB4000 UV-VIS Fibre Optic Spectrometer, Ocean Optics, Inc.), conectado a uma fibra
óptica bifurcada (R400‐7‐UV‐VIS, Ocean Optics, Inc.), também conectado a uma fonte de
luz, que emite luz em todos os comprimentos de onda (DH-2000-BAL, Ocean Optics, Inc.).
As curvas de refletância foram salvas em um computador ligado ao espectrofotômetro, através
do programa Ocean Optics SpectraSuit. A calibração do equipamento foi realizada através de
uma superfície branca padrão (WS‐1, Ocean Optics, Inc.) e pela obstrução da fibra (preto
padrão). Após a calibração, as mensurações das colorações das superfícies foram realizadas
mediante posicionamento da fibra em um ângulo de 90°. À extremidade da fibra foi acoplada
uma ponteira de metal, totalmente preta, que reduziu a área de captação de luz, permitindo o
registro da cor de estruturas pequenas. A mensuração da refletância da coloração dos animais
foi realizada em 4 pontos corporais: 1 na cabeça, 1 no dorso, 1 na lateral do corpo, 1 na
extremidade cloacal da cauda (figura 2). Também foram realizadas mensurações da
refletância do background. Os alvos selecionados fizeram referência aos ambientes onde
foram encontrados os animais, como o folhiço e o solo. A mensuração da coloração do
substrato foi realizada em campo, sob luz solar, com posicionamento da fibra em um ângulo
de 45°, e sem a utilização da ponteira de metal. O espectro do iluminante também foi obtido
nos locais onde os animais foram encontrados, tendo sido adquiridos na ausência de nuvens,
entre 8h e 11h ou entre 14h e 17h horas.
Figura 2: A) Micrablepharus maximiliani com indicação dos pontos de onde foi mensurada a coloração. B) Foto do
Vanzosaura multiscutata.
A B
23
Medidas de refletância do substrato, e de irradiância do iluminante, foram registradas
também em uma área de Mata atlântica (Floresta Nacional de Nisia Floresta - área com o
registro de ocorrência do M.maximiliani, porém sem capturas no presente trabalho). A Flona
de Nísia Floresta, uma área de preservação do Instituto Chico Mendes de Biodiversidade
(ICMBIO), localizada a 43 km de Natal/RN, está inserida na Área de Proteção Ambiental
(APA) Bonfim/Guaraíra e apresenta vegetação de mata atlântica. O período chuvoso e seco se
assemelha ao da Barreira do Inferno e os dados foram coletados nos meses de junho de 2015
(período chuvoso) e novembro de 2015 (período seco). A área, em geral, apresenta árvores de
grande porte (>5 metros de altura), com as copas das árvores tocando uma as outras. O
iluminante de Nísia Floresta foi medido na borda da mata, local onde M. maximiliani já foi
capturado, por armadilhas de queda, em outros estudos (Wilianilson Pessoa, comunicação
pessoal).
3.2. Modelagem visual:
Modelagem visual é uma análise que permite mensurar, quantitativamente, a visão de
cores dos animais, levando em consideração a curva de sensibilidade espectral de todos os
fotorreceptores, a refletância do fundo (background), a refletância do alvo (sinal de interesse)
e o espectro do iluminante. O primeiro passo desse modelo é descobrir a quantidade de fótons
que os fotorreceptores são capazes de captar, que é obtido pela multiplicação da refletância
das superfícies medidas, pela curva de sensibilidade de cada cone e pelo espectro do
iluminante. Segundo a seguinte fórmula:
Onde Qi é a captação quântica do cone, λ é o comprimento da onda, R(λ) é o espectro
de refletância da superfície, S(λ) é a curva de sensibilidade dos cones e I(λ) é o espectro do
iluminante.
24
Para se obter o contraste cromático entre o objeto e o fundo, iluminado por uma
determinada fonte de luz, e considerando-se a visão de cores de um determinado observador,
utiliza-se as seguintes fórmulas para dicromatas (mamíferos) e tetracromatas (aves e répteis),
respectivamente.
Onde ΔS é a distância entre duas cores em JND (do inglês: just noticeable difference),
Δƒi é a diferença entre duas superfícies (ƒi do objeto e ƒi do fundo) em relação ao
fotorreceptor i. Nesse contexto, quando o contraste de cor entre o objeto e o fundo (coloração
de cauda e background) excede o limiar de 1 JND considera-se esse alvo detectável. Já
quando o contraste fica abaixo de 1 JND considera-se haver uma diferença não detectável.
Entre 1 e 3 JNDs considera-se que o alvo seja pouco detectável ou somente detectável sob
condições ideais de iluminação. Mas, se uma superfície for contrasta de outra em, pelo menos,
3 JNDs considera-se que a diferença de cor entre os dois objetos seja muito perceptível
(OSORIO et al., 2004).
Neste estudo, a modelagem visual foi realizada através do pacote pavo (MAIA et al.,
2013), utilizando o programa estatístico R (R Development Core Team, 2015). A visão de
cores foi modelada para dois tipos de predadores: mamíferos canídeos dicromatas, com picos
de sensibilidade espectral de 430 e 555nm (JACOBS et al., 1993); e aves tetracromatas com
cone UVS e VS, representado por Cyanistes caeruleus (picos de sensibilidade espectral de
372, 449, 502 e 563nm) e Pavo cristatus (com picos de sensibilidade espectral de 424, 458,
505 e 567nm), respectivamente (HART, 2001; HART; HUNT, 2007). A visão de lagartos,
25
simulando co-especificos, também foi modelada. Para isso, como a visão de cores de M.
maximiliani e V. multiscutata ainda não foram investigadas, se utilizou parâmetros visuais da
espécie filogeneticamente mais próxima, e que dispunha de informações disponíveis na
literatura, Zooteca vivipara, com picos de sensibilidade espectral de 358, 437, 487 e 617nm
(MARTIN et al., 2015a).
As comparações foram realizadas, separadamente, para cada parte do corpo do animal
(cabeça, dorso, lateral e cauda), sendo sempre contrastadas às múltiplas amostras de substrato
(folhiço e o substrato arenoso) obtidas em cada área de coleta, e em cada estação do ano
(chuvosa e seca).
3.3. Análises estatísticas:
Foi realizada uma análise estatística levando-se em consideração os múltiplos valores de
JND obtidos entre as comparações. Uma vez que algumas amostras não apresentaram
distribuição normal, optou-se por utilizar testes não-paramétricos, como o teste de Friedmam,
quando as amostras eram pareadas, e o teste de Kruskal-Wallis, quando as amostras não eram
pareadas. Realizou-se uma correlação de Pearson entre a coloração da cauda do animal e
outras variáveis, como: tamanho do animal e tamanho da cauda. Como análises prévias não
revelaram diferença entre a coloração dos animais e a estação do ano, as análises posteriores
foram realizadas considerando todos os indivíduos em conjunto. Nas análises foi utilizado o
programa estatístico BioEstat e um alfa estatístico de 0,05.
4. RESULTADOS:
4.1 Micrablepharus maximiliani
Os espectros de refletância das diferentes partes do corpo do M. maximiliani (cabeça,
cauda, dorso e lateral) são mostrados na figura 3.
26
Figura 3: Espectros de refletância da cabeça (A), do dorso (B), da cauda (C) e da lateral (D) de todos os indivíduos de
Micrablepharus maximiliani (6 na estação seca e 5 na chuvosa) coletados na Barreira do Inferno. Linhas coloridas
indicam os indivíduos. WL é o comprimento de onda.
É possível observar em relação às curvas do dorso e da cabeça, dois picos de refletância
principais (figura 3- A e B). Um no comprimento de onda longa longo, entre o 600 e o 700
nm e outro no comprimento de onda curto, no UV (abaixo de 400 nm), principalmente entre o
300 e o 350 nm. Já para a lateral (figura 3- D), é possível observar uma linha quase que
retilínea na faixa do visível (400- 700 nm). Porém, com picos de refletância no UV, entre 300
e 350 nm. Já para a cauda (figura 3- C), se observa picos de reflecção no comprimento de
onda curto, que começa próximo a 400 nm, e tem seu pico máximo no UV, em torno de 350
nm.
4.1.1 Restinga
4.1.1.1 Estação chuvosa
Os espectros de refletância do folhiço e do substrato arenoso da restinga (Barreira do
inferno), assim como o espectro do iluminante nublado da região são mostrados na figura 4.
A
C
B
B
D
27
Figura 4: A) Refletância do folhiço da restinga na estação chuvosa. B) Refletância do substrato arenoso da restinga na
estação chuvosa. C) Espectro do iluminante nublado da restinga.
As curvas de refletância do folhiço, e do solo (substrato arenoso) (figura 4- A e B) da
estação chuvosa mostram picos de reflecção em comprimentos de onda longo, entre 600-700
nm. No folhiço, se observa também em alguns espectros, picos de refletância em
comprimentos de onda média, entre 500- 600 nm, típicos de superfícies esverdeadas. Já o
espectro do iluminante (figura 4- C) apresenta características de iluminante branco, com
incidência de luz em todas as faixas de comprimentos de ondas, típico de ambientes abertos.
A comparação da cabeça da cabeça do M. maximiliani com o substrato se apresentou
muito perceptível, principalmente para aves com cones UVS (Blue tit). Já para aves com cone
VS, esse contraste é muitas vezes pouco perceptível, enquanto para canídeos de modo geral
esse contraste geralmente é imperceptível, com exceção da cauda que de modo geral
apresenta altos contrastes com o substrato (tabela 1).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 124,145; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone VS que não
diferiram significativamente (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 5-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o substrato
arenoso (figura 5-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos
e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 96,747; GL=3;
A B C
28
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 231,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 6-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o substrato arenoso
(figura 6-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 125,781; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 120,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 7-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o substrato
arenoso (figura 7-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos
e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr=81,000; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 231,000; GL=3; p=0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 8-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o substrato arenoso
(figura 8-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
29
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 125,781; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Comparação
Observadores
Ave cone UVS Ave com cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 3.9 3.1 6.2 0.06
Cabeça vs solo 5.6 3.3 7.4 0.01
Dorso vs folhiço 3.5 2.5 5.5 0.01
Dorso vs solo 5.3 2.5 6.5 0.01
Lateral vs folhiço 4.0 2.9 6.6 0.1
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
6.3
11.6
13.4
2.6
7.7
6.6
7.9
15.3
15.9
0.02
1.4
1.2
Figura 5: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B), quando visualizados por diferentes observadores (Ave com cone UVS, ave com cone VS, lagarto e
canídeo). Linhas centrais representam à média, as caixas o desvio padrão e os bigodes os valores máximos e mínimos.
Círculos pretos representam outliers.
Observadores
A B
Tabela 1. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de restinga durante a estação chuvosa.
30
Figura 6: Contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 7: Contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 8: Contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.1.1.2 Estação seca
Os espectros de refletância do substrato arenoso e do folhiço, assim como, o espectro
do iluminante da restinga, são mostrados na figura abaixo:
A
B
B
A B
A
Observadores
Observadores
Observadores
31
Figura 9: A) refletância do substrato arenoso na estação seca da restinga. B) Refletância do folhiço da restinga na
estação seca e C) Espetro do iluminante da restinga na estação seca.
As curvas de refletância do substrato da restinga, na estação seca, mostram picos de
reflecção em comprimentos de onda longo, com alguns espectros com picos de reflecção
também no comprimento de onda médio. O iluminante, por sua vez, mostra um pico principal
no comprimento de onda médio, entre 500- 600 nm, característico de um iluminante com
padrão esverdeado, porém com um pico menos evidente, do que o mostrado por Endler, 1992.
O contraste de cor das diferentes partes do corpo do M. maximiliani (cabeça, cauda
dorso e lateral) foi muito perceptível pra todos os fenótipos avaliados, com exceção de
canídeos que o contraste foi imperceptível para a maioria das comparações, com exceção da
cauda, que para todos os fenótipos apresenta contrastes muito altos (tabela 2).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 163,821; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o substrato
arenoso da estação seca (figura 10-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 10-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 213,000;
GL=3; p=0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A C B
32
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 135,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 11-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço (figura
11-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 189,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 165,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 12-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço (figura
12-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 210,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 135,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 13- gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço
(figura 13- gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 210,000; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
33
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 9.4 6.5 12.5 1.1
Cabeça vs solo 6.0 3.5 7.6 0.02
Dorso vs folhiço 9.7 5.8 11.8 1.3
Dorso vs solo 5.8 2.9 6.8 0.04
Lateral vs folhiço 12.8 6.5 15.5 1.6
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
6.7
22.9
13.7
3.1
14.3
6.7
8.2
26.7
16.3
0.06
2.9
1.3
Figura 10: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 11: Contraste da cauda do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
Observadores
Observadores
Tabela 2. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de restinga durante a estação seca.
34
Figura 12: Contraste do dorso do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 13: Contraste da lateral do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.1.2 Caatinga
4.1.2.1 Estação chuvosa
Os espectros de refletância do substrato arenoso e do folhiço da caatinga (Lagoa
Nova), são mostrados na figura abaixo. O iluminante utilizado foi o nublado da restinga
(figura: 14).
A B
A B
Observadores
Observadores
35
Figura 14: A) espetro de refletância do substrato arenoso da caatinga na estação chuvosa e B) espectro de refletância
do folhiço da caatinga na estação chuvosa.
As curvas de refletância, do substrato arenoso da caatinga, na estação chuvosa,
também apresentam picos no comprimento de onda longo, porém, algumas curvas são quase
que retilíneas.
Já as comparações das partes do corpo M. maximiliani, com o substrato da caatinga, na
estação chuvosa se apresentou pouco perceptível e até mesmo imperceptível para aves e
canídeos. Para lagartos essas comparações foram fracamente perceptíveis. Somente a cauda
que no geral apresenta contrastes maiores para todos os fenótipos (tabela 3).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 157, 669; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 15-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o substrato
arenoso (figura 15-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 179, 363;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave
com cone VS que não apresentou diferença (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 135,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
A B
36
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 16-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o substrato arenoso
(figura 16-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 162,000; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 161,596; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 17-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o substrato arenoso
(figura 17-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 181,763; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone
VS que não apresentou diferença (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 148,82; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 18-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o substrato
arenoso (figura 18-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 177,68;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
37
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 1.5 0.6 2.6 0.01
Cabeça vs solo 0.6 0.9 1.8 0.01
Dorso vs folhiço 1.0 0.6 2.3 0.04
Dorso vs solo 0.5 0.5 1.0 0.01
Lateral vs folhiço 1.5 1.2 2.4 0.1
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
1.4
10.6
10.4
0.5
8.1
7.7
2.0
12.0
11.9
0.01
0.9
1.0
Figura 15: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 16: Contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
Tabela 3. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de caatinga durante a estação chuvosa, sob
um céu nublado.
Observadores
Observadores
38
Figura 17: Contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 178: Contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa (A) e com o substrato arenoso da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.1.2.2 Estação seca
Os espetros de refletância do substrato arenoso e do folhiço na estação seca da
caatinga (Lagoa Nova), assim como o espectro do iluminante na estação seca são mostrados
na figura abaixo.
Figura 189: A) Espectros de refletância do substrato arenoso da caatinga na estação seca. B) Espectros de refletância
do folhiço da caatinga na estação seca e C) espectro do iluminante da caatinga na estação seca.
A B
A B C
A B
Observadores
Observadores
39
As curvas de refletância, do substrato da caatinga, na estação seca, também tende a ter
picos em comprimentos de onda longos (o folhiço), porém, na maioria das vezes a curva é
retilínea. O iluminante, é que apresenta um padrão essencialmente branco, característicos de
áreas abertas, se assemelhando ao iluminante do Endler, 1992.
As comparações de JNDs, com as partes do M. maximiliani mostrou ser imperceptível
e/ou pouco perceptível para aves, lagartos e canídeos, quando se considera o solo. Já em
relação ao folhiço, essas comparações são muitos perceptíveis para aves e lagartos. A cauda é
que apresenta contrastes bem maiores, isso para todos os fenótipos (tabela 4).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 205,215; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone VS que não diferiu
entre si (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o substrato
arenoso da estação seca (figura 20-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 20-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 223,363;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 189,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 21-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda o folhiço (figura 21-
gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 189,000; GL=3; p<0,001). O
40
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 215,103; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 22-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso o folhiço (figura 22-
gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 228,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 204,428; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 23-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço (figura
23-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 210,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 9.7 5.3 15.7 0.5
Cabeça vs solo 1.1 0.9 2.3 0.01
Dorso vs folhiço 8.3 5.1 12.1 0.6
Tabela 4. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de caatinga durante a estação seca.
41
Dorso vs solo 0.4 0.7 1.7 0.01
Lateral vs folhiço 10.1 5.0 14.3 1.0
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
1.7
18.9
10.7
0.4
11.5
7.7
2.5
23.5
12.3
0.01
2.2
1.0
Figura 20: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 219: Contraste da cauda do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
Observadores
Observadores
42
Figura 202: Contraste do dorso do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 213: Contraste da lateral do M. maximiliani com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.1.3 Mata atlântica
4.1.3.1 Estação chuvosa
Os espectros de refletância do folhiço da estação chuvosa da mata atlântica (Nísia
Floresta) são mostrados na figura abaixo. Dados de refletância do substrato arenoso não foram
mensurados, o iluminante utilizado foi o da restinga nublado (figura: 24).
B A
A B
Observadores
Observadores
43
Figura 224: curvas de refletância do folhiço da estação chuvosa da mata.
As curvas de reflecção do folhiço, da mata, na estação chuvosa mostram picos no
comprimento de onda médio, entre 500- 600 nm. Com quase nenhuma reflecção de
comprimento de onda curto.
As comparações, do folhiço da mata, na estação chuvosa, com as partes do corpo do
M. maximiliani se mostrou pouco perceptível para aves com cone VS, porém muito
perceptível para aves com cone UVS e lagartos, sendo este último o que apresenta melhor
percepção. Para canídeos as comparações foram imperceptíveis, com exceção da cauda, que
no geral apresenta altos contrastes (tabela 5).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 157,669; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 25).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 160,549; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 26).
0
10,000
20,000
30,000
40,000
50,000
60,000
70,000
80,000
90,000
300 400 500 600 700
R
E
F
L
E
T
Â
C
I
A
WL
44
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 150,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da
estação chuvosa (figura 27).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 135,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação
chuvosa (figura 28).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 4.9 2.4 8.9 0.08
Dorso vs folhiço 3.0 2.0 6.5 0.07
Lateral vs folhiço 5.4 2.2 9.9 0.2
Cauda vs folhiço 11.8
6.4 17.8
1.4
Tabela 5. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de mata durante a estação chuvosa.
45
Figura 235: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Figura 246: Contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Figura 27: Contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Observadores
Observadores
Observadores
46
Figura 28: Contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
4.1.3.2 Estação seca
Os espectros de refletância do substrato arenoso e do folhiço da mata (Nísia) na
estação seca, assim como o espetro do iluminante da mata na estação seca são mostrados na
figura abaixo.
Figura 29: A) Espectros de refletância do substrato arenoso na estação seca da mata. B) espectros de refletância do
folhiço da mata na estação seca e C) Espectro do iluminante da mata na estação seca.
As curvas de reflecção do substrato da mata na estação seca mostram picos em
comprimentos de onda médio-longo, entre 500- 700 nm, com quase nenhuma reflecção
comprimentos de onda curto. Já o iluminante apresentou características semelhantes ao
padrão azulado, com incidência maior de comprimentos de onda curto, principalmente entre o
400- 500 nm.
As comparações do substrato da mata na estação seca com as partes do corpo de M.
maximiliani, se mostrou no geral facilmente detectável, isso para todos os fenótipos visuais
A C B
Observadores
47
utilizados, com exceção de canídeos que apresentou baixa detectabilidade, somente para as
comparações com a cauda, nas demais foi indetectável (tabela 6).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 260,522; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da
estação seca (figura 30-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o substrato arenoso
(figura 30-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 94,781; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone
VS que não diferiu entre si (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 216,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 31-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço (figura
31-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 81,000; GL=3; p<0,001). O teste
post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 261,654; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 32-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço (figura
48
32-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 96, 745; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 240,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do M. maximiliani com o substrato arenoso
da estação seca (figura 33-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço (figura
33-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 99,000; GL=3; p<0,001). O teste
post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 8.3 5.0 11.7 0.1
Cabeça vs solo 8.7 6.2 10.7 0.02
Dorso vs folhiço 7.8 4.6 10.4 0.2
Dorso vs solo 7.6 5.8 10.0 0.1
Lateral vs folhiço 8.9 5.2 12.4 0.5
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
8.4
14.2
13.6
6.0
7.5
7.0
11.2
19.0
18.0
0.3
1.7
1.5
Tabela 6. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de M. maximiliani e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de mata durante a estação seca.
49
Figura 30: Contraste da cabeça do M. maximiliani com o folhiço da estação seca (A) e com o substrato arenoso da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 31: Contraste da cauda do M. maximiliani com o folhiço da estação seca (A) e com o substrato arenoso da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 32: Contraste do dorso do M. maximiliani com o folhiço da estação seca (A) e com o substrato arenoso da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
A B
Observadores
Observadores
Observadores
50
Figura 33: Contraste da lateral do M. maximiliani com o folhiço da estação seca (A) e com o substrato arenoso da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.2 Vanzosaura multiscutata
Os espectros de refletância das diferentes partes do corpo do V. multiscutata (cabeça,
cauda, dorso e lateral), são mostrados na figura abaixo:
Figura 34: A) Curvas de refletância da cabeça; B) Curvas de refletância do dorso; C) curvas de refletância da cauda e
D) Curvas de refletância da lateral. São mostradas as curvas de todos os indivíduos de V. multiscutata coletados, na
estação seca e na estação chuvosa.
As curvas de reflecção, das partes do corpo do V. multiscutata mostram em geral,
picos de reflecção em comprimentos de onda longo (600- 700 nm) e outro em comprimentos
A B
A
B
B
D C
B
Observadores
51
de onda curto (350 nm), no UV, porém, enquanto a cauda apresenta o pico do UV em torno de
350 nm, as demais partes apresentam esse pico no UV mais curto, entre 300- 350 nm. A curva
da lateral, é que em alguns momentos apresentam uma linha quase que retilínea na faixa do
visível (400- 700 nm, para humanos).
4.2.1 Caatinga
4.2.1.1 Estação seca
As comparações das partes do corpo do V. multiscutata com o substrato da caatinga na
estação seca apresentaram resultados variados. Para aves, em alguns momentos esse contraste
foi imperceptível e/ou pouco perceptível. Enquanto para lagartos esse contraste foi pouco
perceptível. Para o solo, já para o folhiço esses resultados foram muitos perceptíveis. Para
canídeos de modo geral esse contraste foi imperceptível. A cauda apresentou contrastes
maiores, isso para lagartos e aves (tabela 7).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 402,012; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato
arenoso da estação seca (figura 35-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 35-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 441,000;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 399,057; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o substrato arenoso
52
da estação seca (figura 36-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço (figura
36-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 420,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 369,009; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 37-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço (figura
37-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 378,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 376,371; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, com exceção de ave com cone VS e ave com cone VS que não diferiu entre
si (p>00,05), todos demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 38-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço (figura
38-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 441,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
53
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 6.2 4.0 9.0 0.4
Cabeça vs solo 1.3 0.8 1.4 0.01
Dorso vs folhiço 4.8 3.8 7.7 0.01
Dorso vs solo 2.1 1.4 2.5 0.01
Lateral vs folhiço 8.1 4.5 11.5 0.7
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
0.8
8.2
2.8
0.1
5.8
2.9
1.2
11.2
2.7
0.01
0.03
0.01
Figura 35- Contraste da cabeça do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
Observadores
Tabela 7. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V. multiscutata e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de caatinga durante a estação seca.
54
Figura 36- Contraste do dorso do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 37- Contraste da lateral do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 38- Contraste da cauda do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
B A
A B
Observadores
Observadores
Observadores
55
4.2.1.2 Estação chuvosa
As comparações do substrato da caatinga na estação chuvosa com as partes do corpo
do V. multiscutata se mostrou, em muitos momentos, imperceptível para aves com cone VS e
canídeos. Enquanto para aves com cone UVS e lagartos esse contraste, foi no geral, pouco
perceptível. A cauda, por sua vez, apresentou contrastes maiores, isso para aves e lagartos
(tabela 8).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 351,285; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato
arenoso da estação chuvosa (figura 39-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 39-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 296,508;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 328,552; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 40-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço
(figura 40-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 308,211; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 231,5; GL=3; p<0,001). O teste post-hoc
56
mostrou que, com exceção de ave com cone VS e canídeos que não diferiu estatisticamente
entre si (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 41-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço
(figura 41-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 246,213; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 315,066; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 42-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço
(figura 42-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 308,717; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 1.1 0.3 1.9 0.01
Cabeça vs solo 0.6 0.3 1.2 0.01
Dorso vs folhiço 1.7 0.3 2.0 0.02
Dorso vs solo 1.4 0.5 2.3 0.02
Lateral vs folhiço 1.1 0.5 1.9 0.01
Tabela 8. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V.multiscutata e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de caatinga durante a estação chuvosa.
57
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
0.7
3.1
2.1
0.2
1.5
1.5
1.2
4.1
2.3
0.01
0.01
0.01
Figura 39: Contraste da cabeça do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 40: Contraste do dorso do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
Observadores
Observadores
58
Figura 41: Contraste da lateral do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 42: Contraste da cauda do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.2.2 Restinga
4.2.2.1 Estação seca
As comparações, das partes do corpo do V. multiscutata com o substrato da restinga,
na estação seca, se mostrou muito perceptível para aves e lagartos. Para canídeos é que em
geral esse contraste foi imperceptível. A cauda, em geral, apresentou maiores contrastes
(tabela 9).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 297,651; GL=3; p<0,001). O teste post-
A B
A B
Observadores
Observadores
59
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato
arenoso da estação seca (figura 43-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 43-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 441,000;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 294,462; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 44-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço (figura
44-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 441,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 270,000; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 45-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço (figura
45-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 378,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
60
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 313,811; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 46-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço (figura
46-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 441,000; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 6.8 5.0 8.5 1.1
Cabeça vs solo 4.5 3.5 4.3 0.01
Dorso vs folhiço 5.0 3.3 6.0 0.6
Dorso vs solo 3.5 3.0 4.2 0.06
Lateral vs folhiço 10.7 6.1 13.2 1.4
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
5.5
10.5
7.0
3.2
6.3
4.9
6.1
12.5
7.4
0.01
0.9
0.01
Tabela 9. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V.multiscutata e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de restinga durante a estação seca.
61
Figura 43: Contraste da cabeça do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 44: Contraste do dorso do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 45: Contraste da lateral do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
A B
Observadores
Observadores
Observadores
62
Figura 46: Contraste da cauda do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.2.2.2 Estação chuvosa
Para aves com cones VS, foi que algumas comparações, das partes do corpo do
V.multiscutata com o substrato da restinga, na estação chuvosa, foram pouco perceptíveis. No
geral para aves com cones UV e lagartos o contraste foi altamente perceptível. Para canídeos
o contraste foi imperceptível. A cauda em geral tem contrastes ainda maiores para aves e
lagartos (tabela 10).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 213,814; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o folhiço da
estação chuvosa (figura 47-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o substrato
arenoso (figura 47-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 162,104;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 242,357; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
A B
Observadores
63
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o folhiço da estação
chuvosa (figura 48-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o substrato arenoso
(figura 48-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 186,676; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 209,1; GL=3; p<0,001). O teste post-hoc
mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone VS que não diferiu entre si
(p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o folhiço da estação
chuvosa (figura 49-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o substrato arenoso
(figura 49-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e
canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 163,704; GL=3;
p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone
VS que não diferiu entre si (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 213,666; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o folhiço da
estação chuvosa (figura 50-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o substrato
arenoso (figura 50-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 162,000;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
64
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 2.7 2.7 2.7 0.01
Cabeça vs solo 4.3 3.5 4.2 0.01
Dorso vs folhiço 3.4 3.2 3.4 0.01
Dorso vs solo 5.4 4.6 4.9 0.03
Lateral vs folhiço 3.0 2.5 4.5 0.01
Lateral vs solo
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
5.2
4.9
6.8
2.9
4.9
6.2
5.8
6.1
7.3
0.04
0.1
0.1
Figura 47: Contraste da cabeça do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
Observadores
Tabela 10. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V.multiscutata e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de restinga durante a estação chuvosa.
65
Figura 48: Contraste da cauda do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 49: Contraste do dorso do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 50: Contraste da lateral do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação chuvosa (A) e com o folhiço da
estação chuvosa (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone
VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.2.3 Mata atlântica
A B
A B
A B
Observadores
Observadores
Observadores
66
4.2.3.1 Estação seca
As comparações, das partes do corpo do V. multiscutata, com o substrato da mata, na
estação seca, se mostrou muito perceptível para o fenótipo das aves e de lagartos. Para
canídeos foi que esse contraste foi imperceptível. A cauda em geral apresenta contrastes
maiores (tabela 11).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 166,6; GL=3; p<0,001). O teste post-hoc
mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone VS que não diferiu entre si
(p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato
arenoso da estação seca (figura 51-gráfico A). Em relação ao contraste da cabeça com o
folhiço (figura 51-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS,
lagartos e canídeos mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 477,992;
GL=3; p<0,001). O teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 183,476; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 52-gráfico A). Em relação ao contraste da cauda com o folhiço (figura
52-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 499,314; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 158,504; GL=3; p<0,001). O teste post-
67
hoc mostrou que, com exceção de ave com cone UVS e ave com cone VS que não diferiu
entre sí (p>0,05), todos os demais grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 53-gráfico A). Em relação ao contraste do dorso com o folhiço (figura
53-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 447,127; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 160,822; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação seca (figura 54-gráfico A). Em relação ao contraste da lateral com o folhiço (figura
54-gráfico B), a comparação de ave com cone VS, ave com cone UVS, lagartos e canídeos
mostrou haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 430,808; GL=3; p<0,001). O
teste post-hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 5.8 4.4 7.6 0.01
Cabeça vs solo 6.7 5.9 7.3 0.01
Dorso vs folhiço 5.3 4.2 5.8 0.01
Dorso vs solo 6.6 6.9 7.2 0.01
Lateral vs folhiço 7.5 4.8 10.1 0.3
Lateral vs solo 7.3 6.0 9.0 0.2
Tabela 11. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V.multiscutata e o substrato (folhiço ou solo) de uma área de mata durante a estação seca.
68
Cauda vs folhiço
Cauda vs solo
8.4
9.3
6.2
8.4
10.6
10.6
0.06
0.1
Figura 51: Contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 52: Contraste da cauda do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
Figura 53: Contraste do dorso do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
A B
A B
A
A
B
Observadores
Observadores
Observadores
69
Figura 54: Contraste da lateral do V.multiscutata com o substrato arenoso da estação seca (A) e com o folhiço da
estação seca (B). Isso em relação aos fenótipos visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS,
lagarto e canídeo). Restante da legenda conforme figura 5.
4.2.3.1 Estação chuvosa
As comparações das partes do corpo de V. multiscutata com o folhiço da estação
chuvosa da mata se mostrou fracamente perceptível para aves com cones VS, e também para
aves com cones UV. Para lagartos esse contraste foi altamente perceptível. Para canídeos ele
foi imperceptível. A cauda em geral foi mais conspícua, principalmente para lagartos (tabela
12).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 280,988; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cabeça do V. multiscutata com o substrato
arenoso da estação chuvosa (figura 55).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 290,172; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da cauda do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 56).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 358,368; GL=3; p<0,001). O teste post-
A B
Observadores
70
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste do dorso do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 57).
A comparação de ave com cone UVS, ave com cone VS, lagartos e canídeos mostrou
haver uma diferença estatística entre os grupos (Fr= 266,52; GL=3; p<0,001). O teste post-
hoc mostrou que, todos os grupos diferiram entre
si (p<0,05). Isso em relação ao contraste da lateral do V. multiscutata com o substrato arenoso
da estação chuvosa (figura 58).
Observadores
Comparação Ave cone UVS Ave cone VS Lagarto Canídeo
Cabeça vs folhiço 1.5 1.2 3.3 0.01
Dorso vs folhiço 0.5 0.7 2.3 0.01
Lateral vs folhiço 4.1 2.2 7.7 0.03
Cauda vs folhiço 3.6 2.5 7.0 0.01
Figura 55: Contraste da cabeça do V.multiscutata com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Observadores
Tabela 12. Valores de contraste cromático mínimo (para diferentes observadores), em unidades de JND, entre diferentes
porções do corpo de V.multiscutata e o substrato (folhiço solo) de uma área de mata durante a estação chuvosa.
71
Figura 56: Contraste da cauda do V.multiscutata com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Figura 57: Contraste do dorso do V.multiscutata com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, Ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Figura 58: Contraste da lateral do V.multiscutata com o folhiço da estação chuvosa. Isso em relação aos fenótipos
visuais de diferentes predadores (Ave com cone UVS, ave com cone VS, lagarto e canídeo). Restante da legenda
conforme figura 5.
Observadores
Observadores
Observadores
72
4.3 Correlação de variáveis morfométricas com a captação quântica dos
fotorreceptores de lagartos
4.3.1 Micrablepharus maximiliani
Uma correlação positiva fraca, sem significância foi encontrada na captação quântica
dos cones do lagarto com o tamanho da cauda (com a reflecção da cauda), porém não
significativa (cone UV, r= 0,33 e P=0,24 (figura 61-A); cone VS, r=0.2 e P=0.3; cone verde,
r=0.2 e P=0.4 e cone vermelho, r=0.2 e P=0.4).
Também não foi encontrada correlação significativa entre o comprimento padrão (rostro
cloacal) e a captação quântica do dorso de nenhum dos cones do M. maximiliani (cone UV, r=
0.44 e P= 0,07 (figura 62-B); cone VS, r= 0.41 e P=0.09; cone verde, r=0.42 e P=0.09;
vermelho, r=0.37 e P=0.1). Apesar de a correlação ser positiva moderada com o cone UV, VS
e verde. E também não foi encontrada nenhuma relação entre o comprimento padrão e a
captação quântica da lateral do M. maximiliani (cone UV, r=-0,06 e P=0,8; cone VS, r=-0.1 e
P=0.6; cone verde, r=-0.1 e P=0.8; cone vermelho r=-0.1 e P=0.5).
Também não foi encontrada diferença em relação à captação quântica da reflecção do
UV de machos e fêmeas (Kruskal Wallis, P=0.85).
Figura 59: A) Correlação tamanho da cauda com a captação quântica do cone ultravioleta em relação à reflecção da
cauda do M.maximiliani. B) Correlação comprimento padrão com captação quântica do cone ultravioleta em relação
à reflecção do dorso do M. maximiliani.
A B
73
4.3.2 Vanzosaura multiscutata
Foi encontrada, uma correlação positiva, com significância estatística apenas para o
tamanho da cauda em relação à captação quântica do cone UV da reflecção da cauda (r= 0,45
e um P= 0,03) (figura 62). Já em relação aos demais fotorreceptores foi encontrada uma
correlação fraca, porém, sem diferença estatística (cone VS, r= 0.3 e P=0.1; cone verde, r= 0.2
e P=0.2; cone vermelho, r= 0.3 e P=0.1). O comprimento padrão também foi utilizado em
relação à coloração da cauda, mas não apresentou correlação com a captação quântica de
nenhum fotorreceptor (cone UV, r=-0.03 e P=0.8; cone VS, r= 0.0 e P=0.9; cone verde, r=0.0
e P= 0.9; cone vermelho, r=-0.04 e P=0.8). A captação quântica foi realizada considerando a
visão do lagarto.
Figura 60: Correlação do tamanho da cauda de V. multiscutata com a captação quântica do cone ultravioleta de
lagartos.
5. DISCUSSÃO
As curvas de refletância das partes do corpo, tanto do M.maximiliani quanto do V.
multiscutata, mostram picos no ultravioleta (UV). No entanto, enquanto as caudas mostram
picos de reflecção em torno de 350nm, as demais partes do corpo mostram picos de reflecção
na faixa UV mais curta, entre 300-350nm. A luz UV pode ser utilizado na comunicação intra-
especifica dos lagartos (BAJER et al., 2011; MARTIN et al., 2015b; OLSSON;
ANDERSSON; WAPSTRA, 2011; STAPLEY; WHITING, 2006; WHITING et al., 2006).
Essa diferença de reflecção entre UV longo, nas caudas, e UV curto, nas demais partes do
74
corpo, é um forte indício de que a coloração corporal das duas espécies pode estar relacionada
à sinalização sócio-sexual, enquanto a coloração da cauda estaria também ligada a
comunicação intra-especifica e também à evasão de predação. Isso porque, aves com cone VS
(que tem pouca sensibilidade ao UV), e mesmo aves com cones UV têm picos de UV em
comprimentos de onda mais longo que lagartos, o que favorece os lagartos na detecção desse
tipo de pista visual.
Os picos de reflecção da cabeça e do dorso, que ocorrem em comprimentos de onda
longos se dão em função do pico de reflecção do substrato, que em geral também segue essa
tendência. Sendo assim, o modo de camuflagem do animal contra o seu fundo, atuando como
background mathing, que ocorre quando a cor do animal imita a cor do substrato
(SCHAEFER; STOBBE, 2006). Além disso, indivíduos de V. multiscutata exibem um padrão
dorsal que vai do simples, sem listras, ao complexo, com muitas listras (DELFIM; FREIRE,
2007; RECODER, 2012), que pode está atuando como camuflagem disruptiva. O substrato,
por sua vez, não apresenta picos de reflecção no comprimento de onda curto (figura 4- A e B;
9- A e B; 14- A e B; 22- A e B; 27 e 32- A e B), o que influência no contraste do animal com
o fundo, principalmente para animais que são capazes de captar luz nessa faixa de
comprimentos de onda, como aves e lagartos, por exemplo (BOWMAKER, 1998; KELBER;
VOROBYEV; OSORIO, 2003).
O contraste do V. multiscutata em relação ao seu próprio hábitat, e aos demais
ambientes, confirma o que é proposto pela hipótese do direcionamento sensorial (ENDLER,
1992), já que o animal foi mais críptico para seus predadores em seu próprio hábitat, quando
comparado aos demais, sendo pouco perceptível ou até mesmo imperceptível. E, mesmo o
contraste tendo diminuído também para co-especificos, foi observado que, em muitos casos,
esse contraste ainda foi altamente perceptível. Já em relação ao M. maximiliani, o contraste
foi maior em seu próprio ambiente, quando comparado com a caatinga, por exemplo, local
onde não há registro da espécie até o momento (tanto para predadores quanto para co-
75
especificos). Porém, apesar do M. maximiliani não ter sido encontrado em nosso local de
estudo da caatinga, a espécie foi bastante abundante em uma área relativamente próxima (no
município de Tenente Laurentino), com características semelhantes (SILVA, 2012), o que
sugere que esse pode ser também um hábitat onde a espécie pode estar presente. Esses
animais ocorrem também em regiões de mata (na borda), como em Nísia Floresta. Sendo que,
na caatinga é que foram obtidos os menores contrastes cromáticos, ou seja, onde o animal está
mais camuflado.
Nossos resultados mostram que a cabeça, a lateral e, principalmente, o dorso dos
indivíduos de M. maximiliani e V. multiscutata podem cumprir, em diferentes backgrounds,
uma função de camuflagem perante os olhos de possíveis predadores (quando consideramos o
substrato da estação chuvosa), o que já foi observado em outros lagartos, como em
Ctenophorus decresii, Podarcis erhardii e Crotaphytus collaris (HUSAK et al., 2006;
MARSHALL et al., 2015; TEASDALE; STEVENS; STUART-FOX, 2013). A coloração do
dorso, por exemplo, é a que apresenta o menor contraste com o substrato e isso pode ser
porque ela também é a parte do corpo de maior tamanho e, provavelmente, a de mais fácil
identificação. A coloração da lateral em relação ao substrato, em geral, apresenta contrastes
maiores do que a coloração da cabeça e do dorso em relação ao substrato. Porém, devido à sua
localização, ela deve ser bem mais difícil de ser visualizada por predadores aéreos, ao passo
que seria mais facilmente visualizada por outros lagartos, que poderiam utilizar tal pista de
cor para retirada de informações sócio-sexuais.
O contraste da coloração de ambas as espécies, com o substrato de áreas onde somente o
M. maximiliani ocorre (restinga e mata), não foi diferente para as duas espécies, assim,
provavelmente, a coloração de ambas as espécies representam um compromisso com
características gerais encontradas em diversos hábitats. Desse modo, a cor do V. multiscutata
não seria um empecilho à colonização da espécie em outros ambientes, já que contrastes
baixos (camuflagem) também são encontrados em outros locais (restinga e mata atlântica)
76
(principalmente na estação chuvosa), o que não aumentaria a exposição da espécie a possíveis
predadores.
O contraste de todas as partes do corpo das duas espécies, em todos os ambientes, e nas
duas estações sempre foi maior para a visão de lagartos, quando comparados à visão de aves e
mamíferos. O que pode ser indicativo de um canal de comunicação privado, como ocorre com
outras espécies (CUMMINGS; ROSENTHAL; RYAN, 2003; RÖMER; LANG;
HARTBAUER, 2010; STEVENS; CUTHILL, 2007). Nesse contexto, principalmente aves
com o cone VS, por exemplo, por ter apresentado uma percepção do contraste de cor reduzida
em relação a lagartos e aves com cone UVS (blue tit), pode ter dificuldades na identificação
de pistas de cores baseadas no UV, mesmo que em algumas comparações não tenha sido
encontrada diferença estatística significativa entre ave com cone UVS e ave com cone VS.
A cauda azul, por sua vez, apresenta valores altos de JND em todas as comparações
feitas, o que pode conferir a ela tanto uma função de comunicação intra-especifica, como uma
função de “decoy” ou evitação da predação, por chamar a atenção para uma parte não vital do
animal, como já demonstrado em experimentos de modelos de lagartos com a cauda azul
(BATEMAN; FLEMING; ROLEK, 2014; WATSON et al., 2012). Porém, o fato do UV/azul
não se propagar a longas distâncias (BRADBURY; VEHRENCAMP, 2011), pode impedir a
detecção por aves distantes. Essa detecção deve ocorrer em uma taxa maior a pequenas
distâncias, com encontros mais difíceis de serem evitados, onde a cauda deve ser utilizada
como modo de confundir e enganar possíveis predadores. Porém para co-especificos, essa
detecção pode ocorrer sem problemas, tendo em vista, que além de tudo, esse foi o fenótipo
para os quais foram obtidos os maiores contrastes. A não propagação do azul a longas
distâncias pode explicar os dados obtidos por Watson et al (2012), que mostrou que modelos
de cauda azul, e modelos sem cauda azul, tiveram taxas de ataque semelhante, porém com os
ataques voltados para a cauda azul, quando estes a possuíam.
77
Dependendo do fenótipo visual considerado, o contraste cromático entre a cauda
vermelha do V. multiscutata e o substrato foi diferente. Isso também ocorreu com a coloração
de outras espécies de lagartos (HÅSTAD; VICTORSSON; ODEEN, 2005; MARSHALL;
STEVENS, 2014). Os valores de JNDs da cauda, quando comparados com o substrato, foram
relativamente mais altos do que para as demais partes do corpo, ao menos quando se
considera o fenótipo de aves e lagartos. Aves por sua vez, independente do fenótipo visual
que elas possuem, não mostram muita diferença na percepção do vermelho da cauda do V.
multiscutata, o que provavelmente deve ocorrer mais na faixa do UV/violeta (HÅSTAD;
VICTORSSON; ODEEN, 2005). Já o fenótipo visual dos lagartos, por exemplo, é o que
apresenta os maiores valores para o contraste cromático da cauda. O fenótipo dos canídeos foi
o que apresentou contrastes muitos baixos, ou seja, uma pequena, ou inexistente, percepção
do vermelho da cauda do V. multiscutata frente ao seu background. Desse modo, a cauda,
assim como as demais partes do animal é imperceptível perante os canídeos, ou seja, estão
totalmente camuflados em relação ao seu fundo.
Desta forma, a cauda vermelha e a cauda azul podem cumprir papeis diferenciados
quando consideramos o sistema visual de predadores e co-especificos. A cauda azul pode de
modo geral, atuar como “decoy” para todos os predadores modelados. Enquanto a cauda
vermelha pode ter função semelhante, mas somente para aves e lagartos, e não para
mamíferos. E mesmo em relação a outros predadores, como aves com cone VS (aves de
rapina), por exemplo, em alguns momentos esse contraste é fracamente perceptível, o que não
ocorre com a cauda azul. O comportamento do V. multiscutata atesta para a hipótese do
decoy, onde os animais ao serem capturados, muitas vezes faziam movimentos lentos com a
cauda, com a clara atenção de chamar a intenção do predador para ela.
A comunicação intra-especifica pode também ter sido o principal fator na seleção da
coloração da cauda das duas espécies, de modo que, o que pode ocorrer também é uma
expressão comportamental especializada que favoreça a sua visualização por co-especificos,
como propõe o direcionamento sensorial (ENDLER, 1992). Para o V. multiscutata isso é
78
fortalecido com a correlação positiva estatisticamente significativa, apesar de moderada, entre
o tamanho da cauda e a captação quântica do cone UV. O que fortalece ainda mais a hipótese
de que a coloração da cauda do V.multiscutata, pode, ser utilizado na sinalização intra-
especifica, além de está atuando como estratégia anti-predação e até mesmo de camuflagem
(canídeos). Já que a cauda em conjunto com sua coloração pode está fornecendo algum outro
tipo de informação ao animal, atuando como indicador de qualidade, por exemplo. Já foi
mostrado, por exemplo, para peixes e aves que o tamanho da cauda é importante na seleção
sexual (BARBOSA; MOLLER, 1999; BISCHOFF; GOULD; RUBENSTEIN, 1985;
MOLLER et al., 1998). Além disso, alguns trabalhos já demostraram que o UV pode ser
importante na escolha de parceiros e no que se refere ao sucesso em lutas, por exemplo
(MARTIN et al., 2015b; OLSSON; ANDERSSON; WAPSTRA, 2011; STAPLEY;
WHITING, 2006).
Porém, a pressão de predação por aves que apresentam cone VS, como aves de rapina,
por exemplo, também pode ser importante (HART; HUNT, 2007). Podendo haver também
uma espécie de trade-off com a sinalização intra-especifica por um lado, e por outro a
possibilidade de ser predado, tanto por aves canoras (passeriformes com o cone SWS1 no
UV) quanto por outras espécies de lagartos (que são potenciais predadores das espécies),
sendo que não necessariamente representam a principal força de predação da espécie.
Aves passeriformes, por exemplo, possuem pouca frequência na ingestão de vertebrados
(LOPES; FERNANDES MARINE, 2005), apesar de que, aves ainda é um dos principais
predadores de lagartos (KUPRIYANOV et al., 2012; POULIN et al., 2001). Têm-se na
literatura registro de predação de Vanzosaura multiscutata por Ameiva ameiva, uma espécie
de lagarto da família Teidae (SALES RFD, 2010), e também por Cerdocyon thous, um
mamífero canídeo, que além do V. multiscutata predou também um Tropidurus (lagarto
Tropiduridae) (GOMES et al., 2012), ambas em região de caatinga. Predação de espécies de
lagartos filogeneticamente próximo dos Gymnophitalmideos, e que possam ser encontrados
no mesmo ambiente, são raros na literatura. Porém, há registros de predação de
79
Cnemidophurus ocellifer (Teiidae) por Guira guira (ave cuculidae), e juvenis de Ameiva
ameiva (Teiidae) por Gampsonyix swainsonii (ave accipitridae) (M. GOGLIATH, 2010;
PINHO et al, 2010), que também apresentam o cone VS.
A diferença do contraste cromático do animal no folhiço da estação chuvosa e seca pode
ocorrer em função da mudança de coloração do substrato, que pode adquirir tom mais
esverdeado ou mais escuro (em função da decomposição) na estação chuvosa (observação
pessoal). Para o animal, isso pode ser importante, já que ele pode se expor diferentemente nas
duas estações, mais na estação chuvosa, com temperaturas menos elevadas, e menos na
estação seca, com maiores temperaturas. Tal tendência foi observada no presente estudo para
o V. multiscutata, apesar do pequeno tamanho amostral, 8 indivíduos na estação seca e 12 na
chuvosa, mesmo com esforço menor na chuvosa. Porém, isso não foi observado em nossas
capturas em relação ao M. maximiliani, com uma quantidade de animais coletados quase
idênticos (6 na estação seca e 5 na chuvosa) em um esforço semelhante. Dal vechio et al
(2014), mostrou uma maior quantidade de M. maximiliani capturados na estação chuvosa no
cerrado, porém devido o esforço de captura ter sido menor na estação seca, a taxa de captura
fica semelhante. A densidade de predadores, e de presas podem ser outros fatores importantes.
Já que pode haver uma maior densidade e um padrão de atividade maior de aves (predadores)
na estação chuvosa do que na seca, além de uma maior disponibilidade de alimentos (presas)
também na estação chuvosa.
Dados do presente estudo podem ser estipulados para outras espécies de lagartos que
apresentam colorações distintas em suas caudas (vermelha ou azul) e principalmente para os
demais gymnophitalmideos que apresentam essa característica. O presente trabalho foi o
primeiro a explorar aspectos da coloração da cauda e das demais partes do corpo de lagartos
da família Gymnophitalmidae sob diferentes perspectivas, abrindo espaço para diversas outras
abordagens. Trabalhos avaliando aspectos da comunicação intra-especifica, como seleção
sexual e interações agonistas intra-sexual forneceriam importantes resultados na
complementação do presente trabalho. Além do mais, outras análises poderiam ser feitas,
80
como interação de modelos de cauda azul e vermelha com predadores reais e observações
experimentais, analisando escolha de micro-habitat (onde o animal passa mais tempo,
analisando a luz do ambiente e interação com o substrato) e a interação com outros
indivíduos, por exemplo.
6. CONCLUSÃO GERAL:
Foi possível observar no presente trabalho que as curvas de refletância tanto da cauda
quando das demais partes do corpo de V.multiscutata e de M.maximiliani mostram picos de
reflecção no ultravioleta, parte do espectro bastante utilizado em outras espécies para
sinalização. Em geral, com exceção da cauda, as demais partes do corpo das duas espécies
mostraram um baixo contraste cromático para aves, o que provavelmente lhes confere uma
função de camuflagem perante o seu substrato. Outro fator importante, que altera bastante o
contraste cromático do animal é o fenótipo visual do observador, com co-especificos e aves
canoras (com cone UV) no geral apresentando uma percepção maior, quando comparado com
aves não canoras (com cone VS) e canídeos. Os canídeos, por sua vez, tem uma percepção de
cores bem diferenciada das demais. Também foi observado, que o V. multiscutata foi mais
críptico em seu próprio ambiente do que nos demais, o que não ocorreu com o M.
maximiliani.
Conclui-se também, que a coloração da cauda de ambas as espécies pode comunicar
eficientemente para co-especificos, em caso de comunicação intra-especifica, e que esse pode
ser um importante fator na evolução da coloração da cauda desses animais. Além disso, ela
também pode exercer a função de decoy para aves. Sendo que, a coloração azul e coloração
vermelha (como presente na cauda de M. maximiliani e V. multiscutata, respectivamente)
podem cumprir papéis diferentes, já que estimulam os diversos sistemas visuais de maneira
diferente, são contrastados de maneira diferente com o substrato, além de ser influenciado de
maneira diferente pela luz do ambiente. Cauda vermelha, por exemplo, mostra no geral
contrastes pequenos com o substrato quando comparados com o azul, sendo pouco perceptível
81
em determinados momentos (mesmo para aves). E, além disso, a cauda vermelha estimula o
sistema visual dos predadores mamíferos (canídeos) de maneira bem distinta, com contrastes
no geral abaixo de 1 JND, ou seja, ficando totalmente indistinguível perante seu substrato, o
que não ocorre com a cauda azul.
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PROTOCOLO N.º 040/2013
Professor/Pesquisador: GABRIEL CORREA COSTA
Natal (RN), 24 de fevereiro de 2014.
Prezado Professor/Pesquisador,
Vimos, através deste documento, informar que o projeto “REFLECTÂNCIA
ULTRAVIOLETA EM INTERAÇÕES INTRA E INTERSEXUAIS EM
Cnemidophorus gr. ocellifer”, protocolo n° 040/2013, após análise das adequações,
foi considerado APROVADO por esta Comissão.
Informamos ainda que, segundo o Cap. 2, Art. 13 do Regimento, é
função do professor/pesquisador responsável pelo projeto a elaboração de
relatório(s) de acompanhamento que deverá(ão) ser entregue(s) dentro
do(s) prazo(s) estabelecido(s) abaixo:
- Relatório Final: AGOSTO 2017, (30 dias após a conclusão do projeto).
Agradecemos a sua atenção e nos colocamos a disposição para
eventuais esclarecimentos.
Cordialmente,
UFRN – Campus Universitário – Centro de Biociências Av. Salgado Filho, S/N – CEP: 59072-970 – Natal/RN e-mail: [email protected]
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS - CEUA
John Fontenele Araujo
Coordenador da CEUA
90
PROTOCOLO N.º 075/2015
Professor/Pesquisador: DANIEL MARQUES DE ALMEIDA PESSOA
Natal (RN), 02 de dezembro de 2015. Certificamos que o projeto intitulado “Avaliação da
influência de fatores bióticos e abióticos sobre a seleção de sinais visuais de cor em
lagartos de restinga, caatinga e mata atlântica”, protocolo 075/2015, sob a
responsabilidade de DANIEL MARQUES DE ALMEIDA PESSOA, que envolve a produção,
manutenção e/ou utilização de animais pertencentes ao filo Chordata, subfilo Vertebrata
(exceto o homem), para fins de pesquisa científica encontra-se de acordo com os preceitos da
Lei n.º 11.794, de 8 de outubro de 2008, do Decreto n.º 6.899, de 15 de julho de 2009, e com
as normas editadas pelo Conselho Nacional de Controle da Experimentação Animal
(CONCEA), e foi aprovado pela COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte –
CEUA/UFRN.
Vigência do Projeto DEZEMBRO 2016
Número de Animais 30 indivíduos de cada espécie, sendo 15 em cada estação do ano
(chuvosa e seca) Espécie/Linhagem Vanzosaura multiscutata, micrablepharus maximilini,
cnemidophorus ocellifer e anotosaura vanzolinia
Répteis, Squamata Peso/Idade Variados
Sexo Machos e Fêmeas
Origem Barreira do Inferno/RN, FLONA de Nísia Floresta/RN,
Reserva Mata Estrela/RN, Lagoa Nova/RN, Camocim/CE,
Raso da Catarina/BA, Belém de São Francisco/PE, Serra das
Confusões/PI
Informamos ainda que, segundo o Cap. 2, Art. 13 do Regimento, é função do
professor/pesquisador responsável pelo projeto a elaboração de relatório de acompanhamento
que deverá ser entregue tão logo a pesquisa for concluída.
Josy Carolina Covan Pontes
Coordenadora da CEUA