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ISSN 1981-8874

Mario Arthur Favretto

IntroduçãoAs aves tiveram sua origem na Era Mesozóica (251 milhões a

65 milhões de anos atrás) a partir dos dinossauros, tendo como um de seus representantes iniciais o Archaeopteryx datado de aproxi-madamente 150 milhões de anos, final do Jurássico (Chiappe 1995). No entanto, durante muito tempo pouco se soube sobre a di-versidade de aves que surgiu no período Cretáceo (145 milhões a 65 milhões de anos atrás), posterior ao Jurássico. Somente a partir da década de 1990 que houve uma intensificação de achados fós-seis permitindo um esclarecimento sobre a presença aviana na Era Mesozóica (Chiappe 1995, Benton 2008).

Archaeopteryx é uma das aves basais que mais se tem conheci-mento, seguida de Rahonavis e Jeholornis, datados do período Cretáceo. Após essas espécies têm-se os grupos Confusiusornit-hidae e Enantiornithes, este último sendo o principal grupo de aves do Cretáceo (Benton 2008).

nonykus, Patagonykus, Parvicursor e Alvarezsaurus (Chiappe Alvarezsauridae2001). As semelhanças destes terópodes com as aves basais en-Grupo de terópodes maniraptores mais próximo das aves in-contram-se na estrutura de seus dentes, vértebras, escápula e pos-clui os seguintes gêneros do Cretáceo Superior Shuvuuia, Mo-

sivelmente penas. A posição de Alvarezsau-ridae como próximo às aves ou incluso nas aves ainda é bastante controversa, de qual-quer forma, os dois grupos possuem uma re-lação evolutiva muito próxima (Altangerel et al. 1993).

Rahonavis Rahonavis é uma das aves com carac-

terísticas mais basais que se conhece, vi-veu no Cretáceo Superior, muito tempo depois do Archaeopteryx, ambas essas es-pécies apresentam diversas característi-cas em comum no que se refere a sua mor-fologia.

Com o tamanho aproximado de um cor-vo e sendo um pouco maior que o Archae-opteryx, o Rahonavis possuía um antebraço aviano, um pé primitivo, mas com um hálux voltado para trás, na ulna apresentava mar-cas de inserção de penas de voo e tinha uma cauda reduzida, as características da pélvis e do fêmur de Rahonavis se assemelham com as do Archaeopteryx (Forster et al. 1998). No digito II do pé Rahonavis apre-sentava uma garra maior do que as outras, característica semelhante a que ocorre em Velociraptor e Deinonychus. Essas fusões de aspectos maniraptores e avianos torna-

As aves do Período Cretáceo da Era Mesozóica

Figura 1. Reconstrução do esqueleto de um Alverezsauridae. Extraído de Chiappe e Dyke (2002).

Figura 2. Reconstrução do esqueleto de Rahonavis. Extraído de Chiappe e Dyke (2002).

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Outra característica desses gêneros é a presença de duas longas penas na cauda, que provavelmente teriam uma função de atração sexual, tendo em vista que alguns in-divíduos possuíam e outros não. Porém essa ausência de penas também poderia ser devi-do ao período de troca de penas, devido ao fato de terem sido encontrados indivíduos com diferentes tamanhos dessas duas lon-gas penas, ou retornando a função de atra-ção, essa diferença do tamanho das penas poderia ser um indicativo de maturidade se-xual. Os representantes da família Confuci-usornithidae já apresentavam pigóstilo, sin-sacro e esterno bem desenvolvido, o que in-dica que essas aves tiveram uma boa capa-cidade de voo (Chiappe et al. 1999).

Confuciusornis sanctus é uma das mais antigas espécies de aves, na formação Chao-midianzi, na China, foram descobertos cen-tenas de fósseis quase completos, incluindo

vam o Rahonavis um predador leve e ágil, capaz de voos enérgi- juvenis e adultos, muitos preservados com toda a sua plumagem cos (Forster et al. op cit.). (Chiappe et al. 1999). Dentro do gênero Confuciusornis ainda po-

dem ser incluídas as espécies Confuciusornis suniae e Confuciu-Confuciusornithidae sornis chuonzhous.

Esta família é composta por dois gêneros Confuciusornis e Referente a Changchengornis hengdaoziensis conhece-se ape-Changchengornis, estes dois caracterizam-se por não possuírem nas um exemplar fóssil e seu crânio encontra-se muito deformado dentes e apresentarem um bico córneo, ambos datam do período e esmagado o que não fornece muitas informações (Chiape et al. Jurássico Superior-Cretáceo Inferior (Chiappe et al. 1999). A per- 1999).da de dentes não foi um caso único de Confuciusornithidae, além Uma das possíveis alimentações de Confuciusornis seriam pei-destes, ocorreu outras duas vezes de forma independente dentro xes, conforme estudo de Dalsätt et al. (2006), foi encontrado um de Aves (Figura 1). fóssil desta ave que apresentava um esqueleto de peixe na altura

de sua moela. O esqueleto do peixe encon-trava-se desarticulado e fragmentado o que indica que estes restos seriam regurgitados. Tais dados não indicam que Confuciusornis era exclusivamente piscívoro, tendo em vis-ta que ainda fica em aberto a possibilidade de ter sido onívoro.

OviraptorosauriaPode parecer estranho, mas um estudo fi-

logenético realizado por Maryánska et al. (2002) demonstrou que os oviraptorossau-ros (Avimimus, Oviraptor, Caudipteryx e Ci-tipati), são na verdade mais próximo das aves do que os demais terópodes, o que tem lhes proporcionado a inclusão dentro do cla-do Aves em muitos cladogramas recentes.

Os oviraptorossauros descendem de te-rópodes emplumados voadores ou aves primitivas, sua locomoção exclusiva-mente terrestre é secundária. Tal retorno ao chão deve ter ocorrido ainda nos pri-mórdios dos voos avianos e é até difícil imaginar tal cenário (Maryánska 2002). As semelhanças desse grupo com as aves atuais estão nas estruturas de seu crânio, bico córneo, nas vértebras cercivais e sa-crais, nos ílios, fúrculas, também apre-sentavam cauda mais curta que os outros terópodes e cuidavam de sua prole, cons-truindo ninhos e chocando ovos (Mar-yánska et al. op cit., Clark et al. 2002).

Figura 3. Reconstrução do esqueleto de Confuciusornis sanctus. Extraído de Chiappe et al. (1999).

Figura 4. Cladograma mostrando a perda de dentes em cinco casos independentes de Theropoda (marcados com as setas), sendo três casos dentro de Aves. Extraído de Chiappe et al. (1999).

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A diversidade desse grupo reflete-se nas variações de tamanho de suas espécies, aves como Chathayornis e Sinornis eram pe-quenos, tendo o tamanho aproximado de um pardal e outros como o Enantiornis tinha uma envergadura de um metro (Chiappe 1995, Benton 2008).

HesperornithiformesEsta ordem é representada por dois gêneros Hesperornis e

Baptornis (este sendo menor que o primeiro) possuíam dentes, apresentavam um esterno sem quilha, asas rudimentares quase atrofiadas e suas pernas se assemelhavam com as de muitas aves mergulhadoras modernas, habitavam os ambientes aquá-ticos, locais em que provavelmente se alimentavam de peixes que capturavam em seus mergulhos (Marsh 1877, Panteleyev et al. 2004).

IchthyornithiformesEsta ordem inclui o gênero Ichthyornis tratava-se de uma ave

com dentes e que se alimentava de peixes, seus hábitos são com-parados com as aves do gênero Sterna. Era uma ave pequena com asas apropriadas para o voo, pés e pernas pequenas, esterno em quilha bem desenvolvido, cauda curta e cabeça grande com forte maxilar e mandíbula (Gregory 1952, Clarke 2004).

Muitas características morfológicas de Ichthyornis são consi-deradas como apomorfias de Charadriiformes. A principal espé-cie deste gênero é Ichthyornis díspar, existem muitas discussões acerca de outras espécies que podem na verdade ser apenas sinô-Enantiornithesnimos de Ichthyornis díspar, entre elas Ichthyornis anceps, O grupo mais diversificado de aves durante o período Cretáceo Ichthyornis agilis, Ichthyornis victor, Ichthyornis validus, foram os Enantiornithes. Sua classificação ficou desconhecida Ichthyornis antecessor (Clarke 2004). Assim como, espécies váli-até o ano de 1981, nos anos anteriores a este período eles eram das que possuem uma classificação incerta como sendo parte do classificados como terópodes não-avianos, assim como os Ornit-gênero Ichthyornis ou da ordem Ichthyornithiformes: Guildavis homimus, ou então eram incluídos em grupos mais modernos, co-(Ichthyornis) tener, Apatornis celer, Iaceornis marshi, Austinor-mo o Gobipteryx (Chiappe 1995).nis (Ichthyornis) lentus (Clarke op cit.).Até 1998 eram conhecidas aproximadamente 15 espécies de

Enantiornithes, que viveram do Cretáceo Inferior ao Cretáceo Su-Conclusõesperior, existem representantes de todos os continentes exceto

Procurou-se no presente estudo apresentar alguns aspectos ge-Antártida (Pandian & Chiappe 1998), atualmente já são conheci-rais sobre a diversificação de aves durante o Período Cretáceo da das mais de 40 espécies (Benton 2008). No Cretáceo Inferior são Era Mesozóica. Aves que ainda não apresentavam os dedos dos conhecidos os gêneros: Concornis, Cathayornis, Boluochia, Na-membros anteriores completamente fundidos, que apresentavam natius e Eoalulavis. Do Cretáceo Superior são conhecidos os se-dentes ou resquícios de uma longa cauda, entre tantas outras ca-guintes gêneros: Enantiornis, Lectavis, Yungavolucris, Soroavi-racterísticas expostas ao longo do texto. Características estas que saurus, Neuquenornis, Gobipteryx, Alexornis e Avisaurus. Ou-são evidências que apontam para a origem Theropoda das aves. tros gêneros que provavelmente podem ser considerados Enanti-Vislumbramos por meio dos fósseis um pequeno momento do pas-ornithes são Otogornis e Sinornis.

Figura 6. Evolução da mão das aves durante a Era Mesozóica, do Archaeopteryx (Jurássico), passando pelos gêneros de aves do Cretáceo até Columba (atual). Extraído de Hou (2001).

Figura 5. Reconstrução do esqueleto de Sinornis. Extraído de Hou (2001).

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sado distante que nos mostra toda a diversidade e o longo percur-so já trilhado pelas aves.

AgradecimentosO autor é grato a Luis M. Chiappe, pela ajuda na obtenção de di-

versos artigos.

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Figura 7. Reconstrução do esqueleto de Baptornis (em cima à direita) e de Hesperornis (abaixo) em escala com Anas platyrhynchos.

Extraído de Chiappe e Dyke (2002).

Figura 8. Reconstrução do esqueleto de Ichthyornis. Extraído de Clarke (2004).

Tabela 1. Alguns táxons de aves da Era Mesozóica.

TÁXON IDADE DISTRIBUIÇÃO Archaeopteryx Jurássico Superior Alemanha

Nanatius Cretáceo Inferior Austrália Sinornis Cretáceo Inferior China

Cathayornis Cretáceo Inferior China Otogornis Cretáceo Inferior China Boluochia Cretáceo Inferior China Concornis Cretáceo Inferior Espanha Eoalulavis Cretáceo Inferior Espanha Gobipteryx Cretáceo Superior Mongólia Alexornis Cretáceo Superior México

Enantiornis Cretáceo Superior Argentina Avisaurus Cretáceo Superior Estados Unidos

Soroavisaurus Cretáceo Superior Argentina Yungavolucris Cretáceo Superior Argentina

Lectavis Cretáceo Superior Argentina Neuquenornis Cretáceo Superior Argentina Alvarezsaurus Cretáceo Superior Argentina Patagonykus Cretáceo Superior Argentina Mononykus Cretáceo Superior Mongólia Enaliornis Cretáceo Inferior Inglaterra Ambiortus Cretáceo Inferior Mongólia

Gansus Cretáceo Inferior China Hesperornis Cretáceo Superior Estados Unidos – Canadá Ichthyornis Cretáceo Superior Estados Unidos – Canadá Apatornis Cretáceo Superior Estados Unidos Baptornis Cretáceo Superior Estados Unidos – Canadá

Parahesperornis Cretáceo Superior Estados Unidos Noguerornis Cretáceo Inferior Espanha

Iberomesornis Cretáceo Inferior Espanha Chaoyangia Cretáceo Inferior China Consufiornis Cretáceo Inferior China

Liaoningornis Cretáceo Inferior China Patagopteryx Cretáceo Superior Argentina

Vorona Cretáceo Superior Madagascar