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REVISTA DE ANILLAMIENTO N.º 35 • OTOÑO 2016
RESUMEN
El anillamiento genera una informa-ción útil para predecir la distribuciónde las aves. En este trabajo se repasa
su uso en el estudio de los paseriformesinvernantes en la península Ibérica y el
Magreb. Se describe, utilizando el bisbitapratense (Anthus pratensis) como modelo,el uso de Maxent, un software de uso li-bre que combina la ubicación de los con-troles de aves anilladas con la informaciónprocedente de diferentes capas de infor-mación cartográfica. Por este medio es
Invernada de paseriformes en la península Ibéricay el Magreb: utilidad del anillamiento para predecir
la distribución de las aves
José Luis Tellería
Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense, 28040Madrid, España.
Bisbita pratense.© Pablo Vera
PONENCIAS
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posible construir mapas de distribuciónpotencial que, una vez validados, puedenser útiles para delimitar los mejores sec-tores de invernada. Esta metodología per-mite predecir, además, el efecto de ciertasintervenciones humanas que, como elcambio climático, pueden alterar la dis-tribución actual de las áreas de invernada.
INTRODUCCIÓN
La cuenca mediterránea es el área de in-vernada de muchos paseriformes europe-os (Buse, 2001). Aunque el grueso de laspoblaciones migratorias se desplazan en-tre sectores orientales (Gilroy et al., 2016),aquellas ubicadas al oeste de los meridia-nos 10-20º E alcanzan en otoño la penín-sula Ibérica y el Magreb (Møller et al., 2011).De esta forma, el extremo suroccidental delPaleártico constituye una zona de invernadarelativamente aislada que concentra mu-chas aves llegadas de Europa Occidental.La conservación de estas aves a lo largo delcircuito migratorio depende de la preven-ción de ciertas agresiones directas y de laadecuada gestión de sus hábitats estacio-nales (Brochet et al. 2016; Gilroy et al., 2016).Desde la perspectiva de la invernada, estoimplica conocer el origen de las poblacio-nes, los factores que condicionan su dis-tribución, los hábitats preferidos y elpotencial efecto de los cambios producidospor la intervención humana sobre el am-biente. Aunque se conocen muchos as-pectos de la distribución y la ecologíainvernal de las aves en nuestras latitudes(del Moral et al., 2012), faltan todavía ele-mentos de diagnóstico con los que realizarun gestión adecuada de sus poblaciones.
En este artículo se describen los patronesde distribución del bisbita pratense parailustrar la forma en que se podría traba-jar con otras especies de aves comunesen sus áreas de invernada. Para ello se re-visa la información ya publicada de una se-rie de trabajos previos (Tellería et al., 2012,2014, 2016) y se resalta la utilidad de losdatos procedentes del anillamiento. Másexplícitamente, se describe el uso de lasrecuperaciones de bisbitas pratensesanillados en la elaboración de modelos dedistribución potencial que puedan serutilizados para identificar los sectores deinvernada y predecir los efectos del cam-bio climático (u otros cambios) sobre losmismos.
ANILLAS Y MODELOS DE DISTRIBUCIÓN
Los bancos de datos de aves anilladas (vé-ase EURING, http://www.euring.org/) faci-litan, entre otras cosas, las coordenadas deanillamiento y recuperación de los indivi-duos marcados, además de las fechas enlas que tuvieron lugar ambos eventos.Esto nos permite saber en qué fechas y en-tre qué zonas se mueve una determinadapoblación de aves. Dado que los bisbitaspratenses no crían en el área de estudio(solo hay alguna cita norteña; Martí y delMoral, 2003), se seleccionaron sin máscondiciones las 318 localidades de recu-peración/anillamiento en la penínsulaIbérica y el Magreb, durante los meses dediciembre, enero y febrero (figura 1A). Es-tos datos son similares a los ofrecidos porGBIF (http://www.gbif.org/) sobre las lo-calidades y momentos de recolección deplantas e invertebrados, o los lugares de
avistamiento de muchas aves y mamíferos.Este importante esfuerzo internacionalde recopilación de registros procedentesde museos, herbarios y observacionescualificadas (también se vierten allí los da-tos de eBird, http://ebird.org//) ha idoacompañado del desarrollo de metodolo-gías capaces de utilizarlos para cartogra-fiar la probabilidad de aparición de lasespecies (Elith y Leathwick, 2009). Entreellas destaca Maxent, un software de usolibre (https://www.cs.princeton.edu/~scha-pire/maxent/) que analiza las presencias delas especies según se distribuyen entre ca-pas climáticas, topográficas, de cobertura
de la vegetación, etc. para crear mapas dedistribución potencial (probabilidad de apa-rición; Elith et al., 2011). Además de otrasopciones útiles, este software permite eli-minar el sesgo del sobremuestreo (porejemplo, todos los anillamientos de una es-tación pueden ser tratados como una solaobservación) o la pobreza de recuperacio-nes en áreas poco pobladas, un tema crí-tico a la hora de trabajar con anillas (Busse,2001). En nuestro caso, utilizamos el índi-ce de huella humana (HFP), que describela distribución de la población humana, susinfraestructuras, etc. (Sanderson et al.,2002; figura 1B) y puede indicar la facilidad
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Figura 1A. Distribución invernalde los registros(anillamientos yrecuperaciones y) debisbita pratense en lapenínsula Ibérica y elMagreb. B. Distribuciónde la huella humana en laregión de estudio. C.Distribución potencial delos bisbitas pratensesinvernantes. Los coloresseñalan de menos (azul) amás (roja) la probabilidadde ocupación. D.Distribución de losmejores lugares deinvernada por la altacobertura de pastos(según Tellería et al.,2014).
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de detección-comunicación de los registrosde aves anilladas. A partir de las localiza-ciones de las aves anilladas y consideran-do una serie de variables (temperatura,precipitación, coberturas de vegetación, etc.;véase Tellería et al., 2014) se construyó unmodelo con el que se elaboró un mapa dedistribución potencial de la especie (figu-ra 1C). Toda esta información se pudo vi-sualizar y analizar utilizando un sistema deinformación geográfica de uso libre (QGIS;http://www.qgis.org/). Aunque este y otrosmodelos tienen unos mecanismos internosde validación (reservan una parte de los re-gistros para ver si el modelo generado pre-dice bien su distribución en el escenario deestudio) es mejor validarlos externamen-te para evitar el potencial sesgo de las ob-servaciones originarias (anillas).
VALIDACIÓN DEL MODELO
Dada la amplitud de la zona estudiada(1.700.000 km2), se realizaron más de 700itinerarios de 500 m de longitud distri-buidos a lo largo de una banda de 1.500km que cruzaba España y Marruecos (fi-gura 2A). En estos itinerarios contamos to-dos los bisbitas pratenses detectados aambos lados de la línea de progresión. Elobjetivo era ver si la distribución de lasabundancias (número de aves / itinerario)se ajustaba a las probabilidades de apa-rición predichas por el modelo construi-do con las anillas (figura 1C). Con esteobjetivo, se clasificó la probabilidad deocupación del área de estudio en tres in-tervalos iguales que delimitasen sectoresde alta, media y baja adecuación. Dentrode estos sectores, se discriminaron tres
tipos de hábitat (cultivos, pastizales ybosques) para comprobar si la distribuciónde abundancia de los bisbitas pratensesse ajustaba al patrón (figura 2B). Como losbisbitas pratenses no son aves de bosque(del Moral et al., 2012), es probable quenunca observemos muchos en ambientesforestales por muy alta que fuera la pro-babilidad de aparición a escala regional.Igualmente, dado que evitan terrenossecos o labrados y prefieren los lugarescon césped, separamos los muestreos enlos pastizales del resto de hábitats defo-restados. Los resultados sobre la distri-bución de abundancia, analizados con unANOVA de dos factores (sector y hábitat;sector F2,711 = 58.1, P < 0.001; hábitat F2,711
= 79.7, P < 0.001; interacción sector-há-bitat F4,711 = 25.6, P = 0.003; R2 = 0.31; fi-gura 2B; estos análisis pueden realizarsecon el software de uso libre Rcmdr:http://www.rcommander.com/), apoyaronnuestras predicciones. Había más bisbi-tas pratenses en los lugares mejores (fi-gura 2B). A partir de esta información, fueposible acotar las zonas con hábitatsmás adecuados dentro de los sectores dealta potencialidad para la invernada deesta especie (figura 1D). Esto permite lo-calizar las zonas óptimas de invernada conel fin de diseñar, si fuera necesario, unafutura gestión conservacionista de la es-pecie a escala más local.
PREDICCIONES EN UN CONTEXTODE CAMBIO CLIMÁTICO
Dada la utilidad de los modelos genera-dos por los datos de anillamiento parapredecir la distribución invernal de las
aves, repetimos el estudio considerandosolo el efecto de algunas variables climá-ticas (Tellería et al., 2016). En este caso tu-vimos en cuenta las temperaturas (las avesevitan sectores fríos para ahorrarse loscostos de termorregulación; Carrascalet al., 2012) y las precipitaciones inverna-les (claves en la región mediterráneas pordesatar los proceso productivos tras la se-quía estival; Guo et al., 2012) así como laestacionalidad en las precipitaciones, uníndice de la intensidad de los pulsos pro-ductivos disponibles para los migrantes(Wisz et al., 2007). Tras validar su capaci-dad predictiva, usamos el modelo resul-tante para predecir la evolución de lasáreas de invernada del bisbita pratense enun escenario de cambio climático. En ge-neral, las predicciones climáticas dispo-nibles auguran un aumento de latemperatura invernal, una reducción delas precipitaciones invernales y un au-mento de su estacionalidad (Giorgi y Lio-nello, 2008). Y que estos cambios seránmás acusados en las localidades más me-ridionales (Schilling et al., 2012). Como
Maxent permite cebar los modelos ac-tuales con estas predicciones (hay carto-grafía que predice la distribución delclima dentro de unas décadas; Harris etal., 2014), fue posible mapear la futura dis-tribución de la probabilidad de ocupaciónde las zonas de invernada. Los resultadosfueron bastante claros en el caso del bis-bita pratense pues, según dichas predic-ciones, verá reducida su área de invernadaen los sectores más meridionales y de me-nor elevación (figura 3A). Es curiosa la pre-dicción de que las mesetas y montañas,que ocupan enormes superficies en lazona de estudio, actuarán como nuevos re-fugios de los invernantes al atemperarsesus condiciones y no verse afectadas muydrásticamente por la sequía (figura 3B-C).
CONCLUSIONES
Los resultados aquí reseñados apoyan laidea de que la información aportada por elanillamiento es útil para realizar análisisdirigidos a delimitar las áreas de invernada
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Figura 2A. Distribución de laslocalidades donde se hacensado la abundancia debisbitas pratensesmediante itinerarios decenso. B. Distribuciónmedia de la abundanciade bisbitas pratenses poritinerario, tipo de hábitat yadecuación regional parala invernada según laprobabilidad deocupación predicha apartir de las anillas. Lasbarras verticales marcanel intervalo de confianzaal 95% (según Tellería etal., 2014).
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de las poblaciones de aves migratorias. Encomparación con otras bases de datos(eBird o GBIF, por ejemplo), las elabora-das a partir de registros de anillamientosofrecen la ventaja adicional de que per-miten trabajar con poblaciones de origenconocido. Es decir, podemos analizar lasrecuperaciones en el área de invernada desolo aquellos individuos anillados en susáreas de cría. De haber datos suficientes,podríamos haber proyectado la ubicaciónde los lugares seleccionados por los bis-bitas pratenses británicos o centroeuro-peos con el objeto de diseñar estrategiasespecíficas de seguimiento y gestión (Ro-dríguez et al., 2007). Por eso es muy inte-resante diseñar programas de anillamientoen las áreas de cría. No solo porque nos
permitir evaluar la conectividad de las po-blaciones con las áreas de invernada,sino porque nos abre la posibilidad de ras-trear la ubicación espaciotemporal de losmejores sectores y obtener conclusionesaplicables a su conservación.
Hay que recalcar la necesidad de validarlos modelos si se quiere avanzar con so-lidez en el uso de esta metodología. Esdecir, de comprobar que las prediccionescoinciden con la realidad ya que lasaves son más o menos abundantes allídonde los modelos predicen esas varia-ciones. Esta validación no es fácil cuan-do se trabaja con poblaciones deespecies migratorias parciales que pue-den reunir individuos de estatus diferente
Figura 3Evolución latitudinal (A) y
altitudinal (B) de laadecuación del área de
invernada del bisbitapratense de acuerdo con
las predicciones decambio climático. En el
mapa (C) se puede ver ladistribución geográfica
de los cambios donde serepresentan en azul los
sectores que empeoran yen tonos cada vez más
cálidos los que mejoran(según Tellería et al.,
2016).
(invernantes y sedentarios) en las mis-mas localidades de invernada. Son si-tuaciones muy frecuentes en nuestroentorno en las que es necesario com-pletar los muestreos de abundancia conla captura y estudio en mano de los in-dividuos para saber si son invernantes olocales. Esto implica utilizar técnicas dediscriminación más o menos complejas(plumaje, biometría, isótopos, diferen-ciación molecular, etc.; de la Hera et al.,2012). Pero este estudio de las aves enmano amplía además las posibilidades deevaluar los modelos de distribución ana-lizando la condición corporal de las avesa través del peso, la asimetría fluctuan-te o cualquier otro rasgo morfológicoasequible (Tellería et al., 2013). En estecontexto, el trabajo coordinado de los ani-lladores, con su experiencia en el manejoen mano de las aves, puede ser esencialpara avanzar en el conocimiento de ladistribución invernal de estas poblacio-nes de paseriformes.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo recoge los resultados del pro-yecto CGL2011-22953 “Conservación de laavifauna migratoria en Iberia y el Magreb:Patrones actuales y perspectivas de cam-bio” del Ministerio de Economía y Com-petitividad. Guillermo Fandos y JavierFernández-López han contribuido muy di-rectamente en los trabajos que ilustranesta revisión. Alfonso Villarán mejoró no-tablemente una primera versión de esteartículo. Mi agradecimiento a José Nava-rrete y resto de organizadores del XIX Con-greso de Anillamiento Científico de Aves
(Ceuta, octubre 2015) por permitirme ex-poner allí estas ideas.
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