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i INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS SISTEMA AGROFLORESTAL COMO ALTERNATIVA DE USO DA TERRA: UM ESTUDO DE CASO NA UNIDADE DEMONSTRATIVA DE PERMACULTURA (UDP) DE MANAUS-AM. BRUNO SCARAZATTI Manaus, Amazonas Novembro de 2009

BRUNO SCARAZATTI 2009 - bdtd.inpa.gov.br

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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DE FLORESTAS TROPICAIS

SISTEMA AGROFLORESTAL COMO ALTERNATIVA DE USO DA TERRA: UM ESTUDO DE CASO NA UNIDADE DEMONSTRATIVA DE

PERMACULTURA (UDP) DE MANAUS-AM.

BRUNO SCARAZATTI

Manaus, Amazonas

Novembro de 2009

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BRUNO SCARAZATTI

SISTEMA AGROFLORESTAL COMO ALTERNATIVA DE USO DA TERRA: UM ESTUDO DE CASO NA UNIDADE DEMONSTRATIVA DE

PERMACULTURA (UDP), MANAUS-AM.

ORIENTADORA: Dra. SONIA SENA ALFAIA

Co-orientadora: Dra. Sandra C. Tapia Coral

Manaus-AM

Novembro de 2009

Dissertação apresentada ao Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia

como parte dos requisitos para obtenção

do título de Mestre em Ciências de

Florestas Tropicais.

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S285 Scarazatti, Bruno Sistema agroflorestal como alternativa de uso da terra: um estudo de caso na Unidade Demonstrativa de Permacultura (UDP) de Manaus-AM / Bruno Scarazatti.--- Manaus : [s.n.], 2009. xiii, 148 f. : il. (algumas color. ) Dissertação (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2009 Orientador : Sonia Sena Alfaia Co-orientador : Sandra Celia Tapia-Coral Área de concentração : Sistema Agroflorestal 1. Sistema agroflorestal. 2. Composição e estrutura florística. 3. Nutrientes do Solo e liteira. 4. Macrofauna edáfica. I. Título. CDD 19. ed. 634.9

Sinopse: Indicadores de fertilidade, liteira e macrofauna do solo foram estudados, tendo em vista, o uso da terra por meio do manejo com um sistema agroflorestal multiestratificado, 10 anos após sua implantação. Este sistema foi comparado com uma área de capoeira adjacente, e com uma floresta secundária mais desenvolvida. Palavras-chave: 1. Sistema agroflorestal 2. Composição e estrutura florística 3. Solo 4. Liteira 5. Macrofauna

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Aos meus pais, Gilberto

e Ligia, e ao meu irmão

Felipe (in memorian),

dedico.

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AGRADECIMENTOS:

Agradeço principalmente, aos meus pais e toda a minha família, pelo apoio e incentivo

durante esta jornada cheia de saudades.

Ao INPA, e ao Programa de Pós-Graduação em Ciências de Florestas Tropicais, pela

oportunidade.

A CAPES, pela concessão da bolsa de estudos, e, ao Programa PPI (PRJ 12.51) do INPA, por

financiar parte dos materiais usados durante a pesquisa.

Agradecimentos especiais à minha orientadora Sonia Alfaia; e também à minha co-

orientadora Sandra Tapia-Coral, pela amizade adquirida e por toda a ajuda e disposição, sem

as quais não seria possível chegar a este momento;

Ao IPA e ao CEPEAM, os quais apoiaram a realização do meu estudo dentro de seus

projetos; E, aos professores da EAFM;

A todas as pessoas do LTSP: Tania, Edivaldo, Jonas, Orlando, Raimundo, Luan, Márcio, e

demais;

Aos amigos da sala da Dra Sonia: Katell, Adelaide, Martinha, Eleano, etc;

Aos bolsistas PIBIC: Fabrício, Alexandre e Reyciene;

Às pessoas que também me ajudaram durante as coletas: Jesus, Zé e Helen, e aos estudantes

do IFAM;

Às pessoas do laboratório de entomologia e professores que me apoiaram: Wellington,

Elisabeth Franklin, Juliana, Anne, Jorge, e tantos outros; Ao Marcelinho, do laboratório de

triagem;

Aos amigos lá de casa: Rodrigo e Fernanda;

Aos colegas do CFT: Geise, Priscila, Thaís, Zeca, Juvenal; Claudia, Adamir, Larissa,

Matheus, Marcos, Marciel, e muitos outros;

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Agradeço aos meus amigos de Americana: Danilo, Marcelo e Ricardo;

Aos amigos de Pira e Manaus: Léo (Ibama), Fafá, Juça, Thaia, André, Catá, Garga, Riva,

Timtim, Jah, Kimas;

Aos músicos e amigos de batucada (JB, China, Fumaça, Sasci, etc), e capoeira (“família

Quati”, “família Anjo”, Corisco, Cigano, Risadinha, Fernando, Saturnino, entre outros);

Minha especial gratidão à Caroline, minha querida esposa, amiga e companheira.

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RESUMO

A conversão das florestas em outros sistemas de uso da terra na Amazônia, geralmente resulta

no abandono de extensas áreas após o esgotamento dos nutrientes do solo. A regeneração

natural tem um importante papel para a recuperação da qualidade do ambiente, entretanto, a

escolha de modelos de sistemas de produção e técnicas de manejo adequadas possibilita o

fornecimento de condições necessárias para o uso agrícola contínuo das áreas já desmatadas.

Em 1998, um sistema agroflorestal multiestratificado foi implantado em uma área com

histórico de uso agrícola intensivo, por meio de um projeto demonstrativo realizado pelo

Instituto de Permacultura da Amazônia (IPA), em parceria com o Instituto Federal de

Educação, Ciência e Tecnologia do Amazonas (IFAM, 59°56'00.22" W; 3°04'47.94" S). O

presente estudo teve por objetivo, analisar as possíveis contribuições para a qualidade do

ambiente, proporcionadas pelas intervenções feitas no sistema agroflorestal (SAF-10), em

comparação aos resultados observados em uma área de regeneração natural adjacente com a

mesma idade (CAP-10), e outra área com vegetação secundária de 55 anos de idade (FS-55),

localizada no Centro de Projetos e Estudos Ambientais do Amazonas – CEPEAM

(59°54'23.65" W; 3°06'51.68"S). Os tratamentos foram comparados quanto às variáveis de

vegetação (composição e estrutura), solo (macro e micronutrientes e textura), liteira (massa e

macronutrientes) e macrofauna edáfica (densidade, biomassa, distribuição e grupos

funcionais). O experimento foi inteiramente casualizado, com três parcelas de 40x40m em

cada sistema, subdivididas a cada 10m. As coletas de solo, liteira e macrofauna foram

realizadas de acordo com o método TSBF – Biologia e Fertilidade dos Solos Tropicais, entre

o início de abril e final de junho de 2008. As análises da liteira, e as análises químicas do solo

e da liteira, seguiram, respectivamente, as recomendações descritas por Sarruge & Haag

(1974) e EMBRAPA (1997). A riqueza de espécies, famílias e gêneros, foi duas vezes maior

na vegetação do SAF-10 em relação à CAP-10; a distribuição dos componentes foi mais

uniforme, e o crescimento diamétrico foi três vezes superior. Uma análise de componentes

principais (ACP) mostrou diferenças significativas quanto aos teores de nutrientes nos

sistemas (p < 0,001), associando maiores valores de pH, Ca2+, Mg2+, P, Zn e Mn ao SAF-10 e

maiores teores de K+ e Al3+ na CAP-10 e FS-55. Diferenças significativas (p < 0,001) para a

massa e teores de macronutrientes da liteira também foram confirmadas (ACP) entre os

sistemas, sendo a massa da fração de resíduos e os teores de Ca2+, Mg2+, K+ e P relacionados

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ao SAF-10. A densidade e a riqueza dos grupos da macrofauna edáfica foram menores no

SAF-10. A predominância significativa (ACP, p < 0,001) dos grupos de macrofauna

decompositoras (isopoda, diplopoda, oligochaeta) foi associada ao SAF-10, enquanto os

grupos sociais (isoptera e formicidae) se destacaram na CAP-10 e FS-55. O histórico de uso

da FS-55 provavelmente favoreceu o retorno de características qualitativamente superiores no

sistema e serviria de justificativa para a conservação desta área, enquanto as contribuições

proporcionadas pelas intervenções no SAF-10, frente à baixa capacidade para o retorno da

qualidade na CAP-10 sugerem a vantagem deste modelo para o aproveitamento produtivo da

área.

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ABSTRACT

The forests conversion into other land use systems in the Amazon, often results in large areas

abandonment after the soil nutrients depletion. Natural regeneration has an important role to

restore environmental quality, however, the choice for appropriate production systems and

management techniques models enables necessary conditions to assign a permanent

agricultural use in the deforested areas. In 1998, a multi-strata agroforestry system was

introducted over an intensive land use history site, as a demonstrative project, realized in

partnership between the Instituto de Permacultura da Amazônia (IPA), and the Instituto

Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Amazonas (IFAM, 59 ° 56'00 .22 "W, 3 °

04'47 .94" S). This study aimed to analyze the possible environmental quality contributions,

provided by the agroforestry (AFS-10) interventions practices, in comparison to the natural

regeneration results observed in an adjacent secondary forest area with same age (SF-10), and

another secondary forest area with 55 years old (SF-55), located at the Centro de Projetos e

Estudos Ambientais do Amazonas - CEPEAM (59 ° 54'23 .65 "W, 3 ° 06'51 .68" S). The

treatments were compared by vegetation parameters (composition and structure), soil (macro

and micronutrients, and texture), litter (mass and nutrients) and macrofauna (density, biomass,

distribution and functional groups). The experiment delineation was completely randomized

design, with three plots of 40x40m in each system, divided into 10m sections. The soil, litter

and macrofauna samples were performed according to the Tropical Soil Biology and Fertility

method (TSBF), from April beginning and June ending in 2008. The litter fisics analysis, and

soil and litter chemical analysis, followed, respectively, the recommendations described by

Sarruge & Haag (1974) and EMBRAPA (1997). The species, genera and families richness

was two times higher in the AFS-10 vegetation in relation to SF-10; the components

distribution was more uniform, and the tree diameter growth was three times higher. A

principal component analysis (PCA) showed significant differences to the systems’ nutrients

levels (p <0.001), where higher values of pH, Ca2+, Mg2+, P, Zn and Mn were associated to

the AFS-10 soil, while higher contents of K+ and Al3+ were related to SF-10 and SF-55 soil.

Significant differences (p <0.001) for litter mass and macronutrient content were also

confirmed (PCA) to the systems, associating the residual mass fraction and the levels of Ca2 +,

Mg2+, K+ and P to AFS-10. The macrofauna groups density and richness were lower in the

AFS-10. The significant predominance (ACP, p <0.001) of decomposer macrofauna groups

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(Isopoda, Diplopoda, Oligochaeta) was associated with AFS-10, while social groups (Isoptera

and Formicidae) stood out in the SF-10 and SF-55. The SF-55 land use history probably

favored a superior qualitatively return to the system and can justify the conservation use of

this area, while the contributions provided by the AFS-10 interventions, compared to the low

capacity for quality feedback from the SF -10 suggest advantage to this model for the

productive utilization of the area.

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SUMÁRIO

RESUMO ............................................................................................................................................. vii

ABSTRACT .......................................................................................................................................... ix

LISTA DE TABELAS ........................................................................................................................ xiii

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................................ xvi

INTRODUÇÃO GERAL .................................................................................................................... 20

OBJETIVO GERAL ........................................................................................................................... 24

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................................ 24

CAPÍTULO I: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre os parâmetros de composição e estrutura da vegetação: Um estudo de caso na Unidade Demonstrativa de Permacultura (Manaus). 25

1. Introdução .................................................................................................................................... 25

2. Materiais e métodos .................................................................................................................... 27

3. Resultados e discussão ................................................................................................................ 35

4. Conclusões .................................................................................................................................... 48

CAPÍTULO II: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre parâmetros de fertilidade do solo e contribuição da liteira para o aporte de macronutrientes . .......................................................... 50

1. Introdução .................................................................................................................................... 50

2. Materiais e métodos .................................................................................................................... 52

3. Resultados e discussão ................................................................................................................ 59

4. Conclusões .................................................................................................................................... 86

CAPÍTULO III: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre a distribuição das comunidades da macrofauna edáfica . ................................................................................................... 89

1. Introdução .................................................................................................................................... 89

2. Materiais e métodos .................................................................................................................... 91

3. Resultados e Discussão ................................................................................................................ 95

4. Conclusões .................................................................................................................................. 114

CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................................. 116

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 119

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xii

ANEXO I ............................................................................................................................................ 136

ANEXO II .......................................................................................................................................... 141

ANEXO III ......................................................................................................................................... 142

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xiii

LISTA DE TABELAS

Capítulo I: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre os

parâmetros de composição e estrutura da vegetação: Um estudo de caso na Unidade

Demonstrativa de Permacultura (Manaus).

Tabela 1: Fórmula dos parâmetros fitossociológicos utilizados (Felfilli & Rezende, 2003). 34

Tabela 2: Comparação de estudos de levantamentos florísticos feitos em florestas primárias

de terra-firme (FP), florestas secundárias mais novas (CAP), e mais velhas (FS), e, em

sistemas agroflorestais. ............................................................................................................ 36

Tabela 3: Descrição da quantidade de espécies, gêneros e famílias mais representativas da

floresta de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal de 10 anos

(SAF-10). ................................................................................................................................. 38

Tabela 4: Índices de similaridade de Jaccard (SJ) e Sorensen (IS) calculados para comparar

os diferentes sistemas de uso da terra. ..................................................................................... 40

Tabela 5: Lista das espécies de ocorrência comum aos diferentes sistemas de uso da terra. (n=

8 para cada comparação). ........................................................................................................ 41

Tabela 6: Lista “rankeada” com as 5 espécies de maior IVI (%) nos sistemas analisados. ... 43

Capítulo II: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre

parâmetros de fertilidade do solo, e contribuição da liteira para o aporte de macronutrientes.

Tabela 1: Média da granulometria do solo nas camadas de profundidade de 0-10, 10-20 e 20-

30cm para os diferentes tratamentos analisados (n=3 amostras/tratamento). Os números

seguidos de letras iguais não possuem diferença significativa pelo teste de Tukey à 5%. ..... 60

Tabela 2: Resultados das análises químicas das áreas correspondentes à CAP-10 e ao SAF-

10, realizadas em 1998 e, em 2008. ......................................................................................... 62

Tabela 3: Valores das médias e desvio padrão relativos ao pH (H2O) e quantidade de Al3+

(cmolc.kg-1) encontrados no solo da FS-55, CAP-10 e SAF-10. ............................................. 64

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xiv

Tabela 4: Médias e desvio padrão dos teores de macronutrientes (P, K+,Ca2+ e Mg2+)

encontrados nos três sistemas, sob três profundidades do solo (0-10, 10-20 e 20-30cm; n=27).

................................................................................................................................................. 66

Tabela 5: Resultados de fertilidade observada em florestas primárias sobre Latossolo amarelo

na região de Manaus. ............................................................................................................... 67

Tabela 6: Resultado das médias e desvio padrão dos teores de micronutrientes (Fe, Zn e Mn)

nos diferentes sistemas de uso da terra, sob três profundidades do solo (0-10, 10-20 e 20-

30cm; n=27/tratamento). ......................................................................................................... 72

Tabela 7: Média e desvio padrão da massa da liteira (g.kg-1), e porcentagem dos valores

observados nos diferentes tratamentos (FS-55, CAP-10 e SAF-10; n=9 amostras/tratamento).

................................................................................................................................................. 77

Tabela 8: Média e desvio padrão dos teores de Ca2+, Mg2+, K+ e P (g.kg-1) encontradas nos

componentes de material folhoso (MF), material lenhoso (ML) e resíduo (MR) nos três

sistemas estudados (FS-55, CAP-10 e SAF-10). ..................................................................... 80

Tabela 9: Concentração de Ca2+, Mg2+, K+ e P (g.kg-1) em diferentes (agro) ecossistemas e

tipos de solo encontrado por diversos autores. ........................................................................ 81

Tabela 10: Média e desvio padrão dos estoques de macronutrientes (Ca2+, Mg2+, K+ e P) dos

diferentes tratamentos (n=9/tratamento). ................................................................................. 84

Tabela 11: Estoques de macronutrientes da liteira (Ca2+, Mg2+, K+ e P) em diferentes tipos de

solo e sistemas de uso da terra. ................................................................................................ 85

Capítulo III: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre a

distribuição das comunidades da macrofauna edáfica.

Tabela 1: Classificação dos grupos funcionais dos macro-invertebrados. ............................. 94

Tabela 2: Médias e desvio padrão da densidade (ind.m-2) dos grupos observados na floresta

secundária de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal

multiestratificado de 10 anos (SAF-10). Letras diferentes indicam diferenças ao nível de 5%

pelo teste de Tukey; as siglas “ns” indicam diferenças não significativas. (n=3/tratamento) . 96

Tabela 3: Médias e desvio padrão da biomassa (g.m-2) dos grupos observados na floresta

secundária de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal

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multiestratificado de 10 anos (SAF-10). Letras diferentes indicam diferenças ao nível de 5%

pelo teste de Tukey; as siglas “ns” indicam diferenças não significativas. (n=3/tratamento) . 99

Tabela 4: Densidade média e desvio padrão dos grupos funcionais de macrofauna edáfica dos

diferentes sistemas estudados (FS-55, CAP-10 e SAF-10). Números seguidos por letras iguais

não diferem ao nível de 5% de significância (Tukey); As siglas “ns” indicam diferenças não

significativas. (n=3/tratamento) ............................................................................................. 103

Tabela 5: Média e desvio padrão das densidades e biomassa do grupo “engenheiros-do-solo”

(oligochaeta, formicidae e isoptera) nos três sistemas estudados. Números seguidos por letras

iguais não apresentam diferenças significativas. ................................................................... 104

Tabela 6: Resultados das análises de co-inércia (correlação) entre a densidade dos grupos de

macrofauna, com outras variáveis do solo e liteira (n=9/tratamento). Os fatores 1 e 2

correspondem às porcentagens de explicação das variáveis no plano fatorial. O valor de “p”

corresponde à significância das correlações. O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et

al., 1997). ............................................................................................................................... 107

Tabela 7: Resultados das análises de componentes principais (ACP), quanto à variabilidade

das densidades de macrofauna (liteira; liteira e solo), valores de pH e Al3+ do solo, macro (Ca,

Mg, K e P) e micronutrientes (Zn, Fe e Mn) do solo, massa e macronutrientes da liteira, e

granulometria. Os fatores 1 e 2 (% inércia) correspondem à explicação da variância dos

dados. Os sistemas foram analisados quanto à significância de suas diferenças. O software

utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).................................................................... 108

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xvi

LISTA DE FIGURAS

Capítulo I: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre os

parâmetros de composição e estrutura da vegetação: Um estudo de caso na Unidade

Demonstrativa de Permacultura (Manaus).

Figura 1: Localização e distribuição das parcelas para coleta de vegetação. O SAF-10

(vermelho) e CAP-10 (azul) estão localizados dentro da UDP (Escola Agrotécnica Federal de

Manaus), a FS-55 (verde) localiza-se no CEPEAM. As imagens foram registradas pelo

satélite Quickbird em 2005 ...................................................................................................... 32

Figura 2. Gráficos “univariados” (Box plots) com valores de média, mediana, quartil, desvio

padrão e amplitude de variação dos dados de densidade e riqueza de espécies encontrados em

cada subparcela de 10 x 10m na FS-55 (n=48 parcelas), CAP-10 (n=44) e SAF-10 (n=48). Os

gráficos foram realizados com o auxílio do pacote XLSTAT (versão 2009.3.01) – Addinsoft.

................................................................................................................................................. 35

Figura 3: Análise multidimensional não-métrica (NMDS) com dois eixos de ordenamento

dos dados de composição florística de cada subparcela, correspondente aos sistemas de uso da

terra (FS-55: floresta secundária de 55 anos; CAP-10: “capoeira” de 10 anos e, SAF-10:

sistema agroflorestal multiestratificado de 10 anos). Os pontos representam as parcelas, e sua

posição no gráfico é uma representação bidimensional da matriz de similaridade biológica

entre elas, obtida por meio do índice quantitativo de Bray-Curtis. A porcentagem de

explicação do modelo (coeficiente de determinação) é de 48,5%. A análise NMDS foi obtida

com auxílio do software PCORD-4. ........................................................................................ 42

Figura 4: Gráfico “univariado” (Boxplots) para os valores médios da área basal nas

subparcelas de 10 x 10m de cada tratamento (n=48 parcelas na FS-55; n=44 na CAP-10 e,

n=48 no SAF-10). As marcas em vermelho no centro das caixas representam as médias; Os

limites superiores e inferiores das caixas correspondem, respectivamente, ao primeiro e

terceiro quartis; A linha no centro das caixas representa a mediana; As barras externas à caixa

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xvii

são os desvios padrões e, os pontos em azul, fora das caixas são os valores máximos e mínimo

em cada tratamento. ................................................................................................................. 45

Figura 5: Distribuição (porcentagem) de indivíduos arbóreos em classes de diâmetro com

intervalo de 5cm cada, por tratamento (n= 636 indivíduos na FS-55; n= 361 na CAP-10 e,

n=328 no SAF-10). .................................................................................................................. 46

Capítulo II: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre

parâmetros de fertilidade do solo, e contribuição da liteira para o aporte de macronutrientes.

Figura 1: Processos de implantação do SAF na UDP a partir de 1998. A: representa a área

antes da implantação do SAF no final de 1997; B: abertura de aléias com plantas leguminosas

em curva de nível, em janeiro de 1998; C: as aléias um pouco mais desenvolvidas com mudas

frutíferas introduzidas no sistema; D: canal de escoamento de água captada e armazenada em

açude próximo ao SAF; E: SAF estabelecido (2002), parecido com o que existe atualmente.

Fonte: Fotos de João Soares de Araújo (coordenador do IPA). .............................................. 53

Figura 2: Mapa de uso da terra do Pojeto Sítio Urbano, localizado dentro Escola Agrotécnica

Federal de Manaus (EAFM), na Unidade Demonstrativa de Permacultura (UDP-Manaus).

Imagem do satélite Quickbird, 2003........................................................................................ 54

Figura 3: Localização e distribuição das parcelas com respectivos pontos de coleta de solo

em cada sistema estudado. O SAF-10 (vermelho) e CAP-10 (azul) estão localizados dentro da

UDP (Escola Agrotécnica Federal de Manaus); A FS-55 (verde) localiza-se no CEPEAM.

Imagens do satélite Quickbird, em 2003. ................................................................................ 56

Figura 4: Metodologia de coleta de solo e liteira (TSBF) nos pontos de cada parcela. ......... 57

Figura 5 (A e B): Análise de componentes principais (ACP) para associação da variabilidade

dos valores de pH, Al3+, macronutrientes (K+, Ca2+, Mg2+ e P) e micronutrientes (Fe, Zn e

Mn) do solo, em função dos sistemas de uso da terra (SAF-10, CAP-10 e FS-55). Os fatores 1

e 2, explicam respectivamente, 70.93% e 15.94% da variabilidade dos dados. Os sistemas

foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p < 0.001). O software

utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997)...................................................................... 63

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xviii

Figura 6: Análise de componentes principais (ACP) para associação da massa e

macronutrientes da liteira, em função dos sistemas. Material folhoso: MF; Lenhoso: ML;

Resíduos: MR.. Macronutrientes: K+, Ca2+, Mg2+ e P (kg.ha-1; n=9 amostras por tratamento).

Os fatores 1 e 2 explicam respectivamente, 45,11% e 14,81% da variabilidade dos dados. Os

sistemas foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p < 0.001). O

software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997). ...................................................... 75

Figura 7: Massa da liteira (kg.ha-1) e contribuição das frações de material folhoso (MF),

lenhoso (ML) e de resíduos (MR = materiais reprodutivos e fragmentos não identificados), em

porcentagem nos sistemas estudados. (n=9 amostras/tratamento). ......................................... 76

Figura 8: Teores de Ca2+ (A), Mg2+ (B), K+ (C) e P (D) observadas nas frações de material

folhoso, matrial lenhoso e de resíduos das liteiras dos diferentes sistemas (n=9/tratamento). 79

Capítulo III: O efeito do uso da terra por meio do manejo com sistema agroflorestal sobre a

distribuição das comunidades da macrofauna edáfica.

Figura 1: Normais climatológicas para a precipitação mensal (mm) de Manaus, entre 1961 a

1990 (A); Precipitação diária (mm) correspondente ao período de coleta de dados em 2008

(B). Fonte: INMET (2009). ..................................................................................................... 92

Figura 2: Remoção da liteira de dentro dos limites do quadro de madeira de 25 x 25cm (A);

Remoção das camadas de solo de 0-10, 10-20 e 20-30cm de profundidade (B). Foto A: Sandra

Tapia-Coral (2005); Foto B: Bruno Scarazatti (2008)............................................................. 93

Figura 3: Coleta dos macroinvertebrados visíveis a olho (A), armazenados em frascos e

guardados dentro de caixas de isopor (B). ............................................................................... 94

Figura 4: Número de grupos de macro-invertebrados encontrados nas camadas de liteira, e de

solo (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade). ................................................................... 100

Figura 5: Porcentagem da densidade (A) e biomassa (B) dos macro-invertebrados ocorridos

nas camadas de liteira, e de solo (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade). ...................... 101

Figura 6: Comparação da porcentagem da densidade (A) e biomassa (B) do grupo

“engenheiros-do-solo” e “outros”, nos três sistemas estudados. ........................................... 104

Figura 7: Análise de componentes principais (ACP) para associação da variabilidade das

densidades dos grupos de macrofauna em função dos sistemas estudados (SAF-10, CAP-10 e

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xix

FS-55). Os fatores 1 e 2, explicaram respectivamente, 21.54 e 16.31% da variabilidade dos

dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p <

0.001). (n=9/tratamento) O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997). ....... 106

Figura 8: Análise de co-inércia entre as médias totais da densidade dos grupos de macrofauna

de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de pH e Al3+ (n=9). Os fatores 1 e 2

explicaram, respectivamente, 95.84% e 4.16% das variáveis. Os sistemas foram diferentes

entre si (p < 0.001). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al.,

1997). ..................................................................................................................................... 107

Figura 9: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de macrofauna

de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de macronutrientes (n=9). Os fatores 1 e

2 explicaram, respectivamente, 82.18% e 13.29% das variáveis. As correlações foram

consideradas significativas (p < 0.001). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4

(Thioulouse et al., 1997). ...................................................................................................... 109

Figura 10: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de

macrofauna de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de micronutrientes (n=9).

Os fatores 1 e 2 explicam, respectivamente, 81.84% e 17.92% das variáveis separadas pelos

eixos 1 e 2. Os sistemas foram diferentes entre si (p < 0.001). Os dados foram gerados por

meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997). ............................................................. 110

Figura 11: Análise de co-inércia entre as médias da densidade dos grupos de macrofauna da

liteira (n=9), em função dos valores médios da massa da liteira (MF=fração folhosa;

ML=fração lenhosa e, MR=fração de resíduos), e dos macronutrientes (Ca, Mg, P e K) (n=9).

Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 53.89% e 17.48% das variáveis separadas pelos

eixos 1 e 2. As correlações foram consideradas significativas (p < 0.007). Os dados foram

gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997). ......................................... 111

Figura 12: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de

macrofauna (n=9), em função dos valores médios dos teores de areia (ARE), silte (SIL) e

argila (ARG). Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 82.56% e 17.44% das variáveis.

A correlação entre as variáveis foi significativa (p < 0.027). Os dados foram gerados por meio

do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997). ...................................................................... 112

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20

INTRODUÇÃO GERAL

A Amazônia abriga a maior floresta tropical do planeta, detém a maior biodiversidade

genética e diversidade de espécies, além de contribuir com quase 20% do volume de água

doce do mundo despejada nos oceanos. Diversos serviços ambientais são fornecidos por este

bioma, e são fundamentais para a manutenção climática, para a conservação da

biodiversidade, estoque de carbono e regulação dos ciclos hidrológicos e biogeoquímicos

(Fearnside, 1997; Nepstad, 2007). No Brasil, a Amazônia representa o bioma mais

conservado, porém, a redução da cobertura florestal já superou 20% da área original (INPE,

2008). Alguns modelos de estimativas de desmatamento prevêem até 2050, reduções que

poderão corresponder entre 50% a 80% da cobertura florestal atual (Soares-Filho et. al., 2005,

2006). Fatores relacionados à economia e à política estão entre as principais causas que

influenciam no desmatamento (Fearnside, 2003; Nepstad et al., 2006). A pecuária e o plantio

de soja prevalecem entre as atividades que mais impulsionam o desmatamento (Alencar et al.,

2004; Nepstad et al., 2006).

No geral, a Amazônia é considerada uma região de baixa aptidão agrícola. É verdade

que a maioria dos solos (75%) possui baixa fertilidade natural e reduzida capacidade de

suporte, sendo susceptíveis ao rápido declínio da produção em razão do empobrecimento após

2 ou 3 anos de uso (Rodrigues, 1996; Demattê, 2000). Por outro lado, os sistemas adotados na

maioria das áreas ocupadas pela agropecuária possuem caráter exploratório, feitos sem adoção

de técnicas conservacionistas, sem levar em consideração as características edafoclimáticas e

os limites do ambiente, até que haja o esgotamento dos recursos ou a inviabilidade para

produção.

Uma técnica comum para a fertilização do solo antes da implantação de uma atividade

agrícola consiste na queima da vegetação da floresta, de forma que a incorporação das cinzas

disponibiliza uma boa quantidade de nutrientes que estavam armazenados na biomassa. Esta é

uma das razões pela qual derrubar novas áreas de florestas é mais barato e vantajoso do que

investir em tecnologias e insumos necessários para renovar ou manter a sustentabilidade da

produção em áreas já desmatadas (Ichihara, 2003). Como resultado, estima-se que cerca de

25% do total das áreas desmatadas até 2003 estejam abandonadas ou subutilizadas, muitas

vezes em estado de degradação (Almeida et. al., 2006; Campanili, 2008).

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A substituição das florestas para a produção agropecuária em grande escala também

resulta em impactos sócio-ambientais devido à concentração de terras e poder, além do

cometimento de abusos por parte de alguns latifundiários. O Estado do Pará, sozinho,

concentrou entre os anos de 1996 a 2005 quase 50% das denúncias de trabalho escravo no

país, onde a pecuária respondeu por 80% do trabalho forçado (Sakamoto, 2006). Em 2008,

99% dos trabalhadores libertados pelo Ministério do Trabalho e Emprego encontravam-se na

região da Amazônia Legal (Repórter Brasil, 2008).

Sistemas perenes combinados com diferentes técnicas que ofereçam maior proteção

aos recursos do solo e da água são mais indicados na Amazônia (Dubois & Vianna, 1996), e

poderiam ser estratégicos para evitar o desmatamento de novas áreas por meio do

reaproveitamento, ou reabilitação das áreas já desmatadas (Fearnside, 2009; Sabogal et al.,

2009). Os desafios para a consolidação de modelos mais adequados ao meio ambiente e ao

desenvolvimento sócio-econômico, no entanto, passam pelo incentivo de políticas fiscais e de

crédito, organização social e de mercado, apoio técnico e tecnológico, entre outros (Smith et

al., 1995; 1998; Fearnside, 1998; 2009).

Vários tipos de intervenções antrópicas no ecossistema, mesmo resultando em

diferentes modificações, podem apresentar aspectos benéficos, principalmente quanto à

capacidade produtiva do solo. Exemplo disso foi o manejo feito pelas populações nativas pré-

colombianas que deu origem às “terras-pretas”, com solos de características físicas e químicas

melhoradas, favoráveis à produção agrícola (Lehmann et al., 2003; Glaser, 2007). Em quintais

agroflorestais de comunidades indígenas na savana de Roraima, Pinho (2008) verificou que a

interação humana resultou numa melhoria do solo, se comparado as áreas mais distantes das

moradias. Outros exemplos de técnicas de manejo também configuram alternativas viáveis de

recuperação ou uso contínuo da produção no sistema, principalmente por meio do uso de

cobertura vegetal, como na trituração da capoeira (Denich et al., 2004; Ferreira, 2009), cultivo

em aléias, e de plantas adubadoras (Dubois & Vianna, 1996; Souza & Ferraz-Junior; 2004).

Sistemas agroflorestais (SAF) representam alternativas apropriadas ao uso contínuo da

terra na Amazônia, e dependendo do desenho ou da maneira como são manejados, apresentam

vantagens quanto à eficiência do aproveitamento da radiação solar e na utilização de recursos

como a água e nutrientes do solo (Farrell & Altieri, 2002). Em virtude das interações

ecológicas existentes num SAF, vários serviços ambientais podem ser fornecidos, tais como:

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seqüestro de carbono; proteção e melhoria da estrutura química e biofísica do solo,

incremento ou conservação da biodiversidade, maior eficiência na ciclagem de nutrientes,

manutenção da umidade e do microclima, entre outros (Nair, 1989; Young, 1997; Gama-

Rodrigues, 2004; Fearnside, 2009). Embora a consolidação do termo que designa os SAFs

como um conjunto de técnicas seja relativamente novo, esta atividade tem sido praticada por

comunidades tradicionais há muito tempo (Mercer & Miller, 1998). A agricultura tradicional

da Amazônia (de “corte-e-queima”, ou itinerante) é um exemplo clássico desta região, onde

os sistemas de cultivo são intercalados por períodos de pousio suficientes para que a

regeneração natural da floresta se encarregue da recuperação do sistema (Dubois & Vianna,

1996; Fearnside, 1998). Várias definições foram criadas para a descrição de SAF’s

(Lundgren, 1982; OTS & CATIE, 1986; Nair, 1989), mas podem dizer que de maneira

genérica, um SAF consiste na associação benéfica entre componentes lenhosos (árvores,

arbustos ou palmeiras) com cultivos agrícolas, e/ou animais, em diversos arranjos (complexos

ou simples) no espaço e no tempo.

Com a adoção de práticas agroflorestais apropriadas é possível promover melhorias

qualitativas no ambiente de modo semelhante à sucessão natural ecológica, onde a condução e

a interação dos componentes condicionam a criação gradual de nichos cada vez mais

adequados para suportar espécies mais exigentes (Götsch, 1995; Engel, 1999; Peneireiro,

1999; Peneireiro, 2003). Dentro deste processo a presença de plantas leguminosas combinadas

com técnicas de adubação verde, como o plantio em aléias e uso de cobertura morta, por

exemplo, favorecem a aceleração do desenvolvimento da estrutura da vegetação do sistema. A

melhoria do solo associada ao desenvolvimento da vegetação interage mútuamente com a

fauna edáfica, que por sua vez apresenta diferentes funções dentro dos processos de ciclagem

de nutrientes (Haag, 1985; Luizão & Schubart, 1987; Lavelle et al., 1997; Montagnini &

Jordan, 2005).

Em 1998, o Instituto de Permacultura da Amazônia (IPA) em parceria com a Escola

Agrotécnica Federal de Manaus (EAFM), entre outras instituições, deram início à implantação

da Unidade Demonstrativa de Permacultura (UDP-Manaus, “Projeto Sítio Urbano”). Entre os

principais objetivos, estava a proposta de criar sistemas perenes e sustentáveis de maneira

integrada com a natureza, iniciando com a implantação de um SAF multiestratificado numa

área antes inviabilizada para a agricultura devido ao seu histórico de uso intensivo. O presente

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trabalho objetivou avaliar este exemplo de uso da terra com o sistema agroflorestal,

comparando-o com uma área de capoeira adjacente de idade semelhante (10 anos), e com

outra área de vegetação secundária mais desenvolvida (com 55 anos de idade). Para tanto,

foram comparados indicadores de composição e estrutura da vegetação entre os sistemas

(Capítulo I), características físicas e químicas do solo e da liteira (Capítulo II), e distribuição

da macrofauna edáfica da liteira e do solo (Capítulo III).

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OBJETIVO GERAL

Avaliar os efeitos do uso da terra por meio da implantação de um SAF multiestratificado de

10 anos, sobre parâmetros de vegetação, solo e macrofauna edáfica, em comparação com uma

capoeira de regeneração natural adjacente de 10 anos, e com uma floresta secundária mais

desenvolvida de 55 anos.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1) Comparar os parâmetros de composição e estrutura da vegetação entre as áreas de estudo

(Capítulo I);

2) Determinar e comparar a quantidade de macro e micronutrientes (Ca2+, Mg2+, K+, P, Fe+3,

Zn e Mn), pH, Al3+, e textura do solo (Capítulo II);

3) Determinar e comparar as massas da liteira do solo, bem como suas concentrações e

estoques de Ca, Mg, K e P (Capítulo II);

4) Determinar e comparar a densidade (ind.m-2) e a biomassa (g.m-2) dos macroinvertebrados

encontrados na liteira e no solo (Capítulo III);

5) Determinar e comparar a distribuição vertical da macrofauna e a divisão dos grupos

funcionais entre os sistemas (Capítulo III);

6) Verificar as correlações entre a densidade da macrofauna, associada a parâmetros de

fertilidade (pH, Al3+, macro e micronutrientes) e textura do solo, massa e nutrientes da liteira

(Ca, Mg, K e P) (Capítulo III).

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Capítulo I: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre os parâmetros de

composição e estrutura da vegetação: Um estudo de caso na Unidade Demonstrativa de

Permacultura (Manaus) 1

.

1. Introdução

A qualidade e a capacidade de recuperação de áreas alteradas são influenciadas

diretamente pelo histórico e intensidade de uso das mesmas, onde o desenvolvimento da

vegetação possui um importante papel para o restabelecimento da fertilidade do solo,

biodiversidade e suas respectivas interações ecológicas. O tempo necessário para

recomposição de uma área desmatada depende de como a floresta foi removida, do tipo e

tempo de uso após a remoção, bem como do tamanho da área e sua distância em relação à

floresta primária (Purata, 1986; Buschbacher et al., 1988; Uhl et al., 1988). A variação destes

fatores, portanto, deve influenciar sobremaneira na composição florística e estrutural de uma

determinada área, levando em conta as características da vegetação original.

Da mesma maneira que uma intervenção antrópica é capaz de modificar ou afetar

negativamente um ambiente, o uso de sistemas de produção e técnicas de manejo mais

apropriadas em áreas alteradas pode contribuir para a melhoria ou recuperação destas. A

implantação de sistemas agroflorestais (SAF’s) a partir do emprego de determinadas técnicas

de manejo, pode contribuir para melhorar e acelerar o desenvolvimento da estrutura da

vegetação, na medida em que possibilita combinar o uso de espécies adequadas em cada

estádio sucessional no espaço e no tempo, propiciando um aumento gradual da qualidade

ambiental, da diversidade de seres vivos e suas interações, favorecendo o estabelecimento de

outras espécies mais exigentes (Götsch, 1992; Peneireiro, 1999; Rodrigues, 2005).

Ao longo do processo sucessional ocorrem diversas transformações no ambiente em

função das interações entre os elementos que o compõem, cujas mudanças refletem

mutuamente sobre parâmetros florísticos e estruturais, como: aumento da diversidade e

1 Escrito conforme as normas da revista Acta Amazônica

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riqueza de espécies, uniformidade de distribuição das mesmas no espaço; formação de

diferentes estratos, bem como, o acúmulo da biomassa, entre outros (Ricklefs, 2003).

Em Manaus, o “Projeto Sítio Urbano” teve início em 1998 através da parceria entre o

Instituto de Permacultura da Amazônia (IPA) e a Escola Agrotécnica Federal de Manaus

(EAFM), com o objetivo de criar sistemas perenes, sustentáveis e ecologicamente integrados

com a natureza de maneira a suprir as necessidades humanas sem degradar o ambiente. Para

tanto foi criada a Unidade Demonstrativa de Permacultura (UDP), com sede dentro da

fazenda da EAFM. O desenho do projeto (“design”) foi elaborado segundo os princípios da

Permacultura, cujos valores incluem: o cuidado com a terra; o cuidado com as pessoas e a

contribuição com o excedente, priorizando um planejamento que integre de maneira eficiente

e harmoniosa os elementos naturais e as pessoas (Mollison & Slay, 1999).

A implantação de um SAF foi uma das primeiras atividades do projeto, realizada sobre

uma área anteriormente inviabilizada para o cultivo agrícola devido ao histórico de uso

intensivo, como o emprego de máquinas, insumos químicos e fogo. O SAF foi implantado

combinando-se técnicas de plantios de leguminosas em aléias, com enriquecimento gradual de

espécies e condução da regeneração natural da vegetação.

Neste capítulo é apresentada uma abordagem comparativa sobre o efeito que o SAF

implantado há 10 anos apresentou sobre os parâmetros de composição e estrutura florística,

comparado a uma capoeira de regeneração natural adjacente com idade semelhante. Nesta

abordagem foi utilizada como referência, uma floresta secundária em estágio avançado de

regeneração com 55 anos de idade, onde os parâmetros comparados serviram como

indicadores. Acredita-se que: i) a intervenção realizada com a implantação do SAF na área

alterada tenha resultado na formação de uma vegetação com composição e estrutura distinta

comparada à área onde não houve intervenção; ii) as diferenças ocasionadas por meio da

implantação e do manejo do SAF tenha resultado em vantagens qualitativas sobre os

parâmetros fitossociológicos da vegetação em relação à área sem intervenção; iii) o processo

de pousio da área de regeneração adjacente ao SAF não foi suficiente para retornar ao

ambiente as mesmas qualidades observadas na vegetação da área de vegetação secundária de

55 anos. A constatação das hipóteses levantadas confirmará se a intervenção com implantação

do SAF foi mais eficiente para recuperar os indicadores de qualidade da vegetação de uma

área alterada, frente ao pousio para regeneração natural.

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2. Materiais e métodos

2.1. Caracterização física das áreas de estudo

As coletas referentes às áreas de sistema agroflorestal (SAF-10) e capoeira (CAP-10)

foram realizadas na Unidade Demonstrativa de Permacultura de Manaus (UDP – Manaus),

localizada dentro da Escola Agrotécnica Federal de Manaus (EAFM). O acesso ocorre pela

Avenida Alameda Cosme Ferreira, bairro Zumbi Palmeira II (59°56'00.22" W; 3°04'47.94"S).

As coletas referentes à área de floresta secundária de 55 anos (FS-55) foram feitas dentro do

Centro de Projetos e Estudos Ambientais do Amazonas (CEPEAM), com acesso pela Avenida

Desembargador Anísio Jobim, 980, Km 11 no bairro Aleixo (59°54'23.65" W; 3°06'51.68"S).

A distância entre a EAFM e o CEPEAM é de aproximadamente 3,5Km em linha reta.

A área ocupada pelo Projeto Sítio Urbano na UDP é de aproximadamente 11 hectares.

O SAF multiestratificado ocupa uma área de aproximadamente 1,3 hectares e a capoeira 2,64

hectares (incluindo algumas pequenas áreas onde houve enriquecimento de espécies). A área

do CEPEAM ocupa 55 hectares (CEPEAM, 2008), contudo o fragmento de floresta

secundária utilizada neste trabalho compreende cerca de sete hectares (Figura 1).

O clima em Manaus é classificado como “Amw” (Köpen, 1948), com temperatura

média de 26,7°C e regime pluviométrico superior a 2000 mm/ano, com uma curta estação

seca de 1 a 2 meses de precipitação inferior à 60mm/mês (RADAMBRASIL, 1978;

Rodrigues, 1996; Victoria et. al., 2000).

O relevo nos locais de estudo varia de plano (principalmente na FS-55) a suavemente

ondulado (entre 5 a 10% de declividade nas parcelas da UDP). A classificação do solo foi

considerada como Latossolo Amarelo, com textura variável de média a muito argilosa.

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2.2. Histórico de uso da terra

As informações sobre o histórico de uso das áreas de SAF e capoeira foram obtidas

junto aos professores da Escola Agrotécnica Federal de Manaus e com as pessoas que

idealizaram e ajudaram a implantar o Projeto Sítio Urbano pelo IPA, entre outros parceiros.

No CEPEAM, o histórico da área foi relatado pelo coordenador do centro e por um ex-

funcionário, que trabalhou no local há mais de 55 anos atrás.

O SAF foi implantado na Unidade Demonstrativa de Permacultura a partir de 1998.

Quando o IPA iniciou suas atividades em parceria com a EAFM nesse mesmo período, a área

estava inviabilizada para o cultivo agrícola devido ao excesso de pragas, doenças e pela

compactação do solo, cuja cobertura vegetal limitava-se a presença de gramíneas,

principalmente do capim colonião (Panicum maximum Jacq.).

De 1972 a meados de 1988, era praticada horticultura em parte da área onde existe o

SAF atualmente, que passou a ser utilizada para plantio intercalado de milho e macaxeira até

1997. A partir desta data a área deixou de ser usada. Próximo a área do SAF também foram

cultivadas espécies perenes, como guaraná, fruta-pão, urucum e manga (todas implantadas na

década de 70). Em 1988 também havia plantios de maracujá, consorciado com outros cultivos

anuais até 1997. Os cultivos realizados na área da UDP eram realizados para aulas práticas ou

experimentos das disciplinas ofertadas na EAFM e muitas vezes eram feitos com aplicação de

insumos externos (corretivos de solo, adubos químico, orgânicos e agrotóxicos). O emprego

de implementos agrícolas era comum e freqüente, assim como o uso do fogo.

Nas áreas de capoeira adjacentes ao SAF o histórico é semelhante. Quando o IPA

iniciou o projeto na área, uma parte da capoeira foi utilizada para enriquecimento, onde

existiam espécies frutíferas e arbóreas estabelecidas. Outra parte onde havia apenas capim e

vegetação rala foi deixada para regeneração natural.

No CEPEAM, a área era utilizada para fornecimento de madeira para carvão. As

árvores eram cortadas em secções e o carvão era feito com o uso de “caieiras”, um método

rústico de carbonização da lenha em buracos cavados no chão. A floresta deve ter sido

derrubada por mais de uma vez, porém, é possível sugerir que a diversidade atual, após 55

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anos da última extração de madeiras, deva ser parecida com a original, uma vez que houve

rebrota de boa parte das espécies presentes na área, e também pelo fato de que não houve

queima da vegetação.

2.3. Histórico da implantação do SAF

A implantação do sistema agroflorestal foi uma das primeiras atividades realizadas

dentro da Unidade Demonstrativa de Permacultura pelo IPA. As intervenções foram

realizadas em várias etapas ao longo do tempo, combinando-se técnicas de plantio em aléias

de espécies de plantas leguminosas (junto de curvas de nível feitas no terreno), sucedido pela

introdução de espécies frutíferas ao longo do tempo (plantio de enriquecimento), e com o

manejo de condução de espécies espontâneas nativas. O plantio em sistemas de aléias foi feito

na maior parte da área, enquanto o enriquecimento e o manejo de espécies espontâneas foram

realizados numa fração menor (Ver figura 2, Capítulo 2).

As aléias foram implantadas entre janeiro e março de 1998. Primeiramente, foi

realizada uma coleta de solo para análise química, em seguida foram construídas curvas de

nível, como medida de conservação, já que o terreno apresenta uma pequena inclinação.

O espaçamento entre as linhas de aléias foi de 5 m. Em cada linha foi feito um plantio

adensado, consorciando espécies leguminosas perenes e temporárias de hábito arbóreo,

arbustivo e lianescente (forrageiro). Como espécies forrageiras, foram plantadas: Pueraria

phaseoloides (Roxb.) Benth. (pueraria), Mucuna pruriens (L.) DC. (mucuna), Dolichos lablab

L. (labe-labe) e Arachis pintoi Krapov. & W.C. Greg. (amendoim-forrageiro). Também foram

plantadas as seguintes espécies arbustivas: Cajanus cajan (L.) Druce (feijão guandu),

Crotalaria Scop. (crotalaria), Desmodium Desv. (desmodium), Flemingia congesta Roxb. ex

W.T. Aiton (flemingia), e Canavalia ensiformis (L.) DC. (feijão-de-porco). Das espécies

arbóreas, destaca-se a introdução da Gliricidia sepium Kunth ex Steud. (gliricídia),

Calliandra Benth. (caliandra), Caesalpinia ferrea Mart. (jucá), Inga sp. (diversas espécies de

Ingá), Schizolobium spp. (paricá e guapuruvu) e, principalmente a Leucaena leucocephala

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30

(Lam.) de Wit (Leucena), usada predominantemente para fornecimento de sombra e biomassa

de poda.

As leguminosas formaram nas aléias três estratos diferentes, devido à natureza distinta

entre as espécies forrageiras, arbustivas e arbóreas. Deste modo, com o desenvolvimento dos

indivíduos arbóreos foram criadas condições mais propícias para atender as necessidades

ambientais de outras espécies de interesse que foram introduzidas. Em novembro de 1998,

cerca de 9 meses após a implantação das leguminosas, iniciou-se o plantio de espécies

frutíferas nas entrelinhas das aléias. A biomassa proveniente da poda nas aléias era usada

como cobertura do solo e depositada na base das mudas cultivadas.

Na área do SAF aonde foram realizados plantios de enriquecimento com condução da

regeneração das espécies florestais o processo foi diferente: não foram implantadas curvas de

nível nem realizada calagem no solo. As espécies frutíferas foram introduzidas com o

aproveitamento da sombra fornecida pelos indivíduos arbóreos que nasceram

espontaneamente e foram mantidos durante a prática de capina seletiva. A seleção destes

indivíduos foi feita conforme sua utilidade, valor ecológico ou por apresentarem rápido

crescimento, entre outros critérios. Também foram adicionadas ao longo tempo, árvores de

leguminosas e urucum para reforçar a adição de nitrogênio e potássio no sistema (Ferraz-

Junior, 2004).

A produção das frutíferas plantadas a partir do final de 1998 teve início em 2002, com

destaque para as pupunheiras. As variedades de citrus começaram a produzir em 2005 e,

atualmente todo o sistema encontra-se produtivo, com exceção de algumas espécies que

tiveram mais dificuldades para adaptação, como a lichia, jaboticaba, salaca entre outras. Cabe

mencionar que a produção da maioria das mudas foi feita na própria UDP, num viveiro

construído para sustentar o projeto, e, com composto orgânico oriundo da integração dos

sistemas de produção.

No SAF, a poda é realizada pelo menos uma vez ao ano antes do início do período

chuvoso (inverno). No entanto, as manutenções foram mais intensas no início do

desenvolvimento do sistema, quando a competição entre as espécies eram mais determinantes

para seu estabelecimento. Foi instalada no SAF uma rede de irrigação por aspersão, usada

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durante os meses de menor precipitação (Julho a Setembro), que era acionada conforme a

necessidade. Atualmente, devido ao porte adquirido pelo SAF é raro o uso de irrigação.

Na UDP, existe uma integração entre os sistemas de produção vegetal e animal.

Sempre que possível, os excedentes produzidos retornam em forma de composto orgânico

(sólido e biofertilizante) para os cultivos agroflorestais, ou como ração para alimentar aves,

gados, caprinos, suínos e peixes. Esporadicamente, as áreas de SAF servem de pasto para

galinhas e caprinos, constituindo uma interação benéfica para o aporte de esterco e controle de

plantas invasoras. A criação de abelhas melíponas (sem ferrão) é feita nas proximidades do

SAF, favorecendo tanto a produção de mel como a polinização das árvores do SAF.

Dentre as finalidades do SAF, podem-se destacar o fornecimento de alimentos

diversificados durante o ano todo, a formação de um estoque de espécies de potencial para

uso medicinal e madeireiro, bem como, controle biológico de pragas (repelentes), adubação

verde, função estrutural, e manutenção da biodiversidade, tais quais, as árvores nativas

deixadas no sistema.

2.4. Delineamento do experimento

O experimento foi considerado inteiramente casualizado (Pimentel-Gomes, 2000). Os

tratamentos corresponderam ao tipo de uso da terra (SAF-10, CAP-10 e FS-55) com três

parcelas (repetições) de 40 x 40m cada. As parcelas foram subdivididas em 16 unidades de 10

x 10m para a realização do censo florístico (Figura 1).

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Figura 1: Localização e distribuição das parcelas para coleta de vegetação. O SAF-10 (vermelho) e CAP-10 (azul) estão localizados dentro da UDP (Escola Agrotécnica Federal de Manaus), a FS-55 (verde) localiza-se no CEPEAM. As imagens foram registradas pelo satélite Quickbird em 2005

2.5. Método de coleta da vegetação

Foi realizado um inventário florístico por meio de um censo de todos os indivíduos de

árvores e palmeiras. Foram registradas as medidas dos indivíduos com diâmetro à altura do

peito (DAP - a 1,3 m de altura) igual ou maior do que cinco centímetros. Rebrotas e

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33

bifurcações foram consideradas como pertencentes a um único indivíduo biológico quando

estas apresentaram DAP ≥ 5 cm.

O inventário foi realizado, tendo-se como referência o número do quadrante

(subparcela de 10 x 10 m) de cada uma das 3 parcelas dos 3 tratamentos. As soma das

parcelas de cada tratamento compreenderam a uma área de 0,48 hectares.

A identificação das espécies foi realizada em campo com o auxílio de um parabotânico

especialista, através da observação de aspectos como morfologia das folhas, forma do tronco,

casca, presença e tipo de exudato, etc. Nos casos de dúvida, amostras de material botânico

(vegetativo na maioria dos casos) foram coletadas com um podão, identificadas conforme a

localização e número correspondentes no campo para posterior comparação das exsicatas no

herbário do INPA. O mesmo parabotânico que colaborou no campo auxiliou nas consultas e

identificações no herbário.

2.6. Análise dos dados

A partir dos dados coletados em campo, e com a identificação dos indivíduos quanto à

família botânica, gênero e nome científico (se possível), foram feitas análises de composição

florística e estrutural da vegetação para os três tratamentos em questão (Tabela 1).

Os seguintes parâmetros fitossociológicos foram observados com base no trabalho de

Felfilli & Rezende (2003): i) Densidade absoluta e relativa; ii) Freqüência absoluta e relativa;

iii) dominância absoluta e relativa; iv) índice de valor de importância; v) índices de

similaridade (Jacard e Sorensen); vi) área basal e; vii) distribuição diamétrica.

As médias da densidade riqueza de espécies e da área basal de cada tratamento foram

comparadas de maneira descritiva (pois constituem variáveis discretas). Os dados de

composição florística foram avaliados através da análise multivariada NMDS (Nom-metric

Multidimensional Scaling), com auxílio do software PC-ORD (McCune & Mefford, 1999).

Para reduzir a influência da densidade dos indivíduos na formação de grupos florísticos, os

dados foram transformados (“relativizados”) dividindo-se a abundância de cada espécie na

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parcela pela soma das abundâncias totais. O cálculo da matriz de dissimilaridade biológica foi

utilizado por meio da distância de Bray-Curtis, que leva em consideração tanto a

presença/ausência da espécie na unidade amostral quanto sua abundância relativa (Bray &

Curtis, 1957).

Tabela 1: Fórmula dos parâmetros fitossociológicos utilizados (Felfilli & Rezende, 2003).

Variável Equação

Densidade Absoluta (DA) = n / área

Densidade Relativa

(DR) = (n / N) x 100

ni = no de indivíduos amostrados para a espécie i

N = no total de indivíduos amostrados

Freqüência Absoluta

(FA) = (Pi / p) x 100

Pi = número de parcelas com ocorrência da espécies i

p = número total de parcelas

Freqüencia Relativa (FR) = (FAj / FA) x 100

FAj = freqüência absoluta da espécie j

Dominância Absoluta (DoA) = gi* / área

gi = π / 4 x d², onde d = DAP em cm.

Dominância Relativa (DOR) = (gi / G) x 100

G = Somatória das áreas basais individuais (gi)

Índice de diversidade de Shannon (H’)

H’ = - Σ (ni / N) ln (ni / N)

ni = no de indivíduos amostrados para a espécie i

N = no total de indivíduos amostrados

ln = logaritmo nepteriano

Índice de eqüabilidade de Pielou (J)

J = H’ / Ln S

H’ = índice de diversidade de Shannon

S = nº total de espécies

Índice de similaridade de Jaccard (SJ)

SJ = a / (a + b + c)

a = número de espécies comuns em ambas parcelas

b = números de espécies únicas da parcela 1

c = número de espécies únicas da parcela 2

Índice de similaridade de S¢rensen (IS)

IS = 2C / A + B

A = no de espécies da comunidade A

B = no de espécies da comunidade B

C = no de espécies comuns às comunidades

Índice de valor de importância da espécie

(IVI)

IVI = DR + FR + DoR

DR = [no de indivíduos da espécie / no total de indivíduos] x 100.

FR = [no de parcelas em que ocorre a espécie / no total de parcelas] x 100.

DoR = [área basal total da espécie / área basal total de todas as espécies] x 100

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3. Resultados e discussão

3.1. Composição florística

No censo realizado nas três parcelas de floresta – FS-55 - (0,5ha), foram registrados

636 indivíduos entre árvores e palmeiras, dentre os quais 108 (17%) indivíduos foram

identificados em nível de espécie, 19 somente até o gênero, e dois somente em família. Na

capoeira adjacente ao SAF (CAP-10), foram registrados 361 indivíduos, onde, 15 (4%) foram

identificados em nível de espécie, sete até o gênero, enquanto apenas um ficou indeterminado.

No SAF-10, dos 328 indivíduos registrados, apenas 2 foram identificados somente até o

gênero, os demais (99%) foram identificados até espécie (Anexo 1).

Maiores densidade e riqueza de espécies, gêneros e famílias foram observadas na FS-

55. No SAF-10, a abundância de indivíduos registrados foi aproximadamente 15% menor que

na CAP-10, contudo, o número de famílias foi superior, bem como o número de espécies e

gêneros, que foram quase duas vezes maiores no SAF-10.

A análise dos dados de densidade e riqueza de espécies nas subparcelas de 10 x 10m,

em cada sistema estudado, apresentou maiores amplitudes de variação nas áreas de floresta e

capoeira (Figura 2).

Figura 2. Gráficos “univariados” (Box plots) com valores de média, mediana, quartil, desvio padrão e amplitude de variação dos dados de densidade e riqueza de espécies encontrados em cada subparcela de 10 x 10m na FS-55

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(n=48 parcelas), CAP-10 (n=44) e SAF-10 (n=48). Os gráficos foram realizados com o auxílio do pacote XLSTAT (versão 2009.3.01) – Addinsoft.

Comparando-se os parâmetros de densidade, número de famílias, gêneros e espécies

deste estudo, com outros levantamentos realizados em ambientes semelhantes a estes na

Amazônia (Tabela 2), é possível observar, que: i) Na FS-55, os parâmetros analisados

possuem valores intermediários aos dados encontrados em florestas primárias (Alencar et al.,

1986) e florestas secundárias em estágio avançado (Alvino et al., 2005); ii) A CAP-10 possui

menor riqueza em relação às florestas primárias e florestas secundárias mais velhas, bem

como, quando comparada a outros estudos feitos em capoeiras nos arredores de Manaus

(Gentry, 1978; Lima et. al., 2007) e; iii) O SAF-10, entre outros SAFs estudados, também é

menos rico em famílias, gênero e espécies, comparado às florestas primárias e secundárias

mais velhas, porém, pode ter maior riqueza que algumas capoeiras da mesma idade.

Tabela 2: Comparação de estudos de levantamentos florísticos feitos em florestas primárias de terra-firme (FP), florestas secundárias mais novas (CAP), e mais velhas (FS), e, em sistemas agroflorestais.

Ecossistema - histórico -

idade Local

Nível inclusão

Área Densidade No

Famílias No

Gêneros No

Espécies Referências

(ha)

FP Reserva

Ducke-AM ≥ 10cm 2,5 624 53 156 392

Alencar (1986)*

FP Rio Uatumã-

AM ≥ 10cm 1 741 46 118 145

Amaral et al. (2000)**

FP ZF-II-AM ≥ 10cm 1 670 48 133 245 Oliveira et al.

(2008)*

FSC-55 CEPEAM-

AM ≥ 5cm 0,5 1325 40 74 129 Este estudo**

FSCQ-40 Bragança-

PA ≥ 5cm 1,5 2934 40 101 154

Carim et al. (2007)*

FSCQ-30 Bragança-

PA ≥ 5cm 1,5 1961 35 74 103

Alvino et al. (2005)**

CAP-10 EAFM ≥ 5cm 0,5 752 17 21 24 Este estudo**

CAPCQ-10 EEST/S-8-

AM ≥ 5cm 0,4 1148 34 ? 53

Lima et al.(2007)**

CAPCQ-? INPA-AM ≥ 2,54cm 0,5 ? 29 ? 74 Gentry

(1978)**

SAF-10 EAFM-AM ≥ 5cm 0,5 638 25 54 65 Este estudo**

SAFs-12 Cametá-PA ≥ 2,33cm 1,75 3009 27 53 61 Santos et al.

(2004)**

SAFs-7 Vale do Rio

Acre-AC ≥ 5cm 0,5 1806 36 68 89

Rodrigues (2005)**

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SAF-5 Porto Acre-

AC ≥ 3cm 0,75 2250 29 40 45

Rodrigues (2005)**

As siglas “CQ” correspondem ao histórico de uso da terra por meio do corte e queima; A sigla “C” corresponde apenas, à prática de corte da vegetação. Referências com o símbolo * incluíram o levantamento de lianas no inventário; Referências com o símbolo ** consideraram apenas árvores e palmeiras. Os SAFs-12 e SAFs-7 representam, respectivamente, à média de dados coletados em 12 e 7 SAF’s na mesma região. A densidade dos indivíduos encontradas neste trabalho foram estimadas para uma área de um hectare, para permitir a comparação com dados de outros estudos.

As maiores abundâncias encontradas na FS-55 foram concentradas em seis famílias,

que, juntas, correspondem a 51% do total de indivíduos (Tabela 3): Burseraceae, Sapotaceae,

Lecythidaceae, Moraceae e Melastomataceae. Mais da metade da riqueza de espécies (60%)

foram encontrados em 10, das 40 famílias da FS-55, com destaque para a Fabaceae.

Na CAP-10, a família Anacardiaceae concentrou 51% da abundância encontrada,

representada unicamente pela espécie Tapirira guianensis Aubl. (“pau-pombo”). Além da

Anacardiaceae, houve ainda mais nove famílias com densidade acima de 10 árvores/hectare,

que corresponderam a 44% da abundância total. As outras árvores restantes distribuem-se em

mais 7 famílias, que somam apenas 5% do total de indivíduos. Quase metade da riqueza de

espécies registradas na CAP-10 (42%) está concentrada em apenas três famílias: Annonaceae,

Lauraceae e Flacourtiaceae. As demais 14 famílias apresentaram apenas uma espécie cada.

No SAF-10, três famílias concentraram 56% do total de indivíduos encontrados:

Arecaceae; Fabaceae e, Sterculiaceae. A alta densidade destas famílias foi atribuída à

presença de espécies de palmeiras como a pupunha e açaí (Arecaceae), frutíferas como o

cacau e cupuaçú (Sterculiaceae) e árvores leguminosas (Fabaceae), plantadas de maneira

intercalada quando o SAF foi implantado. O restante dos indivíduos divide-se entre 22

famílias, sendo que 13 delas possuem mais de 10 ind/ha. Assim como na FS-55, a família

Fabaceae apresentou o maior número de espécies, e com mais 5 famílias concentrou a maior

parte da riqueza de espécies encontradas (55%).

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Tabela 3: Descrição da quantidade de espécies, gêneros e famílias mais representativas da floresta de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal de 10 anos (SAF-10).

Sistema N (ha) NS (ha) NF (ha) NG (ha)Famílias de maior

densidade (N/ha)

Famílias com mais

espécies (N/ha)

Burseraceae (242) Fabaceae (14)

Sapotaceae (104) Sapotaceae (13)

Lecythidaceae (104) Burseraceae (9)

Moraceae (83) Lecythidaceae (9)

Melastomataceae (37) Melastomataceae (8)

Annonaceae (5)

Lauraceae (3)

Flacourtiaceae (2)

Fabaceae (13)

Annonaceae (6)

Myrtaceae (5)

Arecaceae (4)

Clusiaceae (4)

Rutaceae (4)

74

CAP-10 752 24 17 21

FS-55 1325 129 40

Anacardiaceae (388)

SAF-10 683 65 25 54

Arecaceae (183)

Fabaceae (108)

Sterculiaceae (90)

N = densidade total por hectare; NS = número de espécies (ha); NF = número de famílias (ha); NG = Número de gêneros (ha). As famílias de maior densidade na FS-55, CAP-10 e SAF-10 corresponderam respectivamente a 51% da densidade total nas duas primeiras e, 56% no SAF-10. As famílias com maior número de espécies corresponderam a 60% do total de encontrado na FS-55, 42% na CAP-10 e 55% no SAF-10.

Na FS-55, as famílias encontradas em maior abundância, tal qual àquelas que

detiveram os maiores números de espécies, são parecidas com aquelas registradas em outros

levantamentos realizados em florestas de terra firme na Amazônia Central (Ribeiro et al.,

1994; Oliveira & Amaral, 2004; Carneiro et al., 2005; Oliveira et al., 2008). A família com

maior número de espécies encontradas, a Fabaceae, é considerada uma das famílias de maior

abundância e riqueza em todos os ecossistemas do Brasil (Gentry, 1988; Souza & Lorenzi,

2005). Segundo Ribeiro et al. (1999) a Fabaceae está entre as famílias mais ricas em espécies

arbóreas encontradas na Reserva Ducke, em Manaus.

Em capoeiras jovens na Amazônia, espécies de Cecropia (Cecropiaceae) e Vismia

(Clusiaceae) estão freqüentemente associadas a um histórico de intervenção associado a

conversão da floresta para implantar atividades agrícolas, geralmente com emprego do fogo

para queima da vegetação (Williamson et al. 1998; Mesquita et al., 2001; Amaral & Matos,

2003). Neste estudo, a Vismia não foi encontrada de maneira expressiva, conforme observado

em outros levantamentos. A concentração da riqueza de espécies nas famílias Annonaceae,

Lauraceae e Flacourtiaceae é confirmada em outros trabalhos em capoeiras (Gentry, 1978;

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Amaral & Matos, 2003; Lima et al. 2007), sugerindo que o fogo não foi recorrente nos locais

estudados.

A alta incidência de espécies frutíferas como a pupunha, açaí, cacau e cupuaçu no

SAF-10 é justificada pelo fato de serem comumente cultivadas na Amazônia, devido à

procura no mercado e valor econômico que possuem (Browder & Pedlowski, 2000; Alfaia et

al., 2004; Santos et al., 2004; Browder et al., 2005; Vieira et al., 2007).

3.2. Estrutura da vegetação

Os índices fitossociológicos representam formas de caracterização quantativa e

comparativa de diferentes formações vegetais. Entre os índices mais comumente utilizados, a

diversidade florística pode ser empregada como um bom indicador de vegetação. Esta é

baseada nos componentes de riqueza, que é a diversidade de espécies presentes numa área, e

eqüabilidade, que se refere à uniformidade da distribuição das mesmas (Margurran, 1988). O

Índice de Shannon (H’) é usualmente utilizado para expressar a diversidade proporcional de

uma área, enquanto o Índice de Pielou (J) mostra a uniformidade da distribuição das espécies

(Margalef, 1989). Os valores de H’ estão usualmente entre 1,5 e 3,5, e, raramente ultrapassam

o limite de 5,0, quando existe maior igualdade entre o número de espécies. Já os valores de J

ocorrem entre 0,0 e 1,0, onde o valor máximo representa que as espécies são igualmente

abundantes.

O índice de diversidade calculado para a FS-55 foi de 4,2 (nats) e o índice de

equabilidade foi de 0,87. Estes valores podem ser inferiores com relação ao que ocorre numa

floresta primária, pois, conforme resultados obtidos por Oliveira & Amaral (2004) na área da

ZF-II, a diversidade e a uniformidade de distribuição encontrada foram de 5,1 (nats) e 0,92,

respectivamente. Ainda assim, pode-se considerar que os valores encontrados na FS-55 são

relativamente altos, o que é típico de florestas tropicais (Margalef, 1989).

Na CAP-10, os índices de diversidade e uniformidade foram, respectivamente, 1,91

(nats) e 0,60, bem menores em relação à FS-55 pelo fato de existir menor riqueza de espécies

e alta concentração de algumas delas (“pau-pombo” principalmente).

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No SAF-10, o índice de diversidade correspondeu a 3,43 (nats), e a uniformidade foi

de 0,82. Os valores do SAF-10 sugerem que o tipo de manejo empregado resulta num

“acréscimo” em diversidade, quando comparado à capoeira de regeneração da mesma idade.

Resulta também numa melhor distribuição das espécies no espaço, contribuindo para a

diversidade e melhor aproveitamento dos recursos no sistema.

Os três tratamentos foram avaliados quanto à similaridade florística, por meio dos

índices de Jaccard (Sj) e Sorensen (IS), considerando o número de espécies comuns para cada

dois sistemas de uso da terra em razão da quantidade total de espécies (Tabela 4). Estes

índices baseiam-se na presença ou ausência de espécies (quantitativo e qualitativo) e servem

como uma função que pode ser representada por uma distância, ou medida de comparação

entre unidades amostrais, comunidades, ou diferentes tipos fisionômicos (Barros, 1986;

Felfilli & Rezende, 2003). Valores superiores a 0,5 indicam similaridade elevada entre as

comunidades (Kent & Croker, 1994). Os índices calculados indicaram baixa similaridade

florística entre os tratamentos comparados.

Tabela 4: Índices de similaridade de Jaccard (SJ) e Sorensen (IS) calculados para comparar os diferentes sistemas de uso da terra.

Tratamentos Índices de Similaridade

Jaccard Sorensen

FS-55 x CAP-10 0.06 0.10

FS-55 x SAF-10 0.04 0.08

SAF-10 x CAP-10 0.10 0.18

Algumas espécies foram comuns aos tratamentos, conforme apresentado na Tabela 5,

e puderam ser encontradas na floresta, capoeira e SAF (Cecropia sp, Vismia guianensis e

Tapirira guianensis). As espécies comuns aos sistemas, em geral são pioneiras, ou não-

pioneiras generalistas, de crescimento rápido, típicas de clareiras e de colonização de áreas

abertas.

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Tabela 5: Lista das espécies de ocorrência comum aos diferentes sistemas de uso da terra. (n= 8 para cada comparação).

Tratamentos Espécies comuns Família

Todos Cecropia sp. Cecropiaceae

Tapirira guianensis Aubl. Anacardiaceae

Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Clusiaceae

FS-55 x CAP-10

Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E.Fr Annonaceae

Guatteria olivacea R.E.Fr. Annonaceae

Inga sp. Fabaceae

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don Bignoniaceae

Virola multinervia Ducke Myristicaceae

FS-55 x SAF-10

Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. Apocynaceae

Helicostylis tomentosa (Planch. & Endl.) C.C.Berg Moraceae

Inga edulis Mart. Fabaceae

Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don Bignoniaceae

Rollinia insignis R.E.Fr. Annonaceae

CAP-10 x SAF-10

Bactris gasipaes H.B.K. Arecaceae

Byrsonima chrysophylla H.B.K. Malpiguiaceae

Guatteria sp.1 Annonaceae

Siparuna guianensis Aubl. Siparunaceae

Xylopia nitida Duval Annonaceae

Mesmo havendo alguma similaridade, ou, coincidência de algumas espécies entre os

ambientes estudados, a composição florística mostrou-se distinta entre os três usos da terra.

Por meio da análise com o NMDS (Figura 3), constatou-se que as diferenças de composição

florística são visualmente distintas, e, com uma análise de comparação múltipla foi possível

confirmar que estas foram significativas entre os três tratamentos (p ≤ 0.01). Embora haja

alguma sobreposição entre os tratamentos ao longo dos eixos do gráfico, é possível perceber

que se formam três grupos diferentes de conjuntos florísticos.

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CAP-10

FS-55

SAF-10

Figura 3: Análise multidimensional não-métrica (NMDS) com dois eixos de ordenamento dos dados de composição florística de cada subparcela, correspondente aos sistemas de uso da terra (FS-55: floresta secundária de 55 anos; CAP-10: “capoeira” de 10 anos e, SAF-10: sistema agroflorestal multiestratificado de 10 anos). Os pontos representam as parcelas, e sua posição no gráfico é uma representação bidimensional da matriz de similaridade biológica entre elas, obtida por meio do índice quantitativo de Bray-Curtis. A porcentagem de explicação do modelo (coeficiente de determinação) é de 48,5%. A análise NMDS foi obtida com auxílio do software PCORD-4.

A espécie de maior IVI encontrada na FS-55 foi a Guatteria olivacea R.E.Fr. (Envira-

fofa), da família Annonaceae, com o valor de importância de 20%. Esta espécie também

apresentou uma alta DoR (11%). Entre as cinco espécies com maiores índice de valor de

importância, duas Burseraceae tiveram destaque: O Protium paniculatum Eng. var. nov.

(18%), e o Protium decandrum (Aubl.) March. (11%). A Tapirira guianensis Aubl. foi a

terceira espécie com maior IVI (11%), sendo um pouco mais representativa que o Protium

decandrum (Aubl.) March., devido à maior área basal (DoR). Por último encontramos a

Goupia glabra Aubl. entre as 5 espécies mais representativas (10%).

Assim como constatado na FS-55, algumas espécies do gênero Protium (Burseraceae)

e Ecshweilera (Lecythidaceae) são comumente citadas entre àquelas com maiores IVIs em

florestas primárias nos arredores de Manaus (Amaral et al., 2000; Lima et al., 2007; Oliveira

et al., 2008). No entanto, as demais espécies com alto IVI não foram constatadas em outras

referências em florestas primárias com a mesma expressividade.

Na CAP-10, a Tapirira guianensis Aubl. é a espécie de maior IVI, e corresponde a

mais de 50% da DR e DOR deste sistema. Esta espécie, no entanto, demonstrou uma

tendência em ocorrer em agrupamentos, pois esteve concentrada em apenas 21% dos

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quadrantes avaliados (FR). As outras 4 espécies com maior IVI foram respectivamente:

Casearia grandiflora Cambess. (34%), Xylopia nitida Duval (30%), Byrsonima chrysophylla

H.B.K. (16%) e, Cecropia sp., com IVI de 15%.

No trabalho de Carim et al. (2007), a Tapirira guianensis se destacou como uma das

espécies encontradas com maior abundância e área basal, numa floresta secundária de 40 anos

no Pará. É interessante notar que, nas três áreas, a Tapirira guianensis demonstrou grande

representatividade, constituindo-se numa das “espécies-chave” na estrutura e

desenvolvimento da vegetação.

No censo realizado nas parcelas de SAF, a espécie Bactris gasipaes (pupunha) foi a de

maior destaque em relação às outras, pois apresentou o maior IVI (58%), com maiores DR,

FR e DoR. A Leucaena leucocephala (leucena), apresentou o segundo maior IVI (32,82%),

ligeiramente maior que a Euterpe oleracea Mart. (açaí; 31,57%), devido à sua FR nas

unidades amostrais avaliadas. Em seguida, o Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.

Schum. (cupuaçu) apresentou o maior IVI (24%), pois sua alta DR (superior ao açaí),

compensou a baixa DoR, atribuída ao fato de ser uma árvore de pequeno porte. Embora as

primeiras espécies do ranking são árvores plantadas, a quinta do ranking é uma espécie nativa:

a espécie Tapirira guianensis Aubl.apresentou um IVI de 11% no SAF-10 (Tabela 6).

Tabela 6: Lista “rankeada” com as 5 espécies de maior IVI (%) nos sistemas analisados.

ESPÉCIES NOME POPULAR DR FR DoR IVI FS-55

Guatteria olivacea R.E.Fr. Envira-fofa 5 4 11 20

Protium paniculatum Eng. var. nov. Breu 7 5 6 18

Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 3 3 5 11

Protium decandrum (Aubl.) March. Breu 4 3 4 11

Goupia glabra Aubl. Cupiúba 4 3 3 10

Helicostylis tomentosa (Planch. & Endl.) Rusby Inharé-folha-peluda 4 3 2 10

Eschweilera sp. Mata-matá 3 4 2 9

Eschweilera tessmannii Knuth. Ripeiro-vermelho 2 1 6 8

Miconia sp.1 3 2 2 7

Protium spruceanum (Benth.) Engl. Breu 2 1 4 7

CAP-10

Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 52 21 57 129

Casearia grandiflora Cambess. 11 14 9 34

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Xylopia nitida Duval Envira-amarela 9 13 8 30

Byrsonima chrysophylla H.B.K. Murici 5 7 4 16

Cecropia sp. Embaúba 4 7 4 15

Solanum sp. Jurubeba 3 6 2 10

Siparuna guianensis Aubl. Caá-pitiú 3 3 2 9

Guatteria olivacea R.E.Fr. Envira-fofa 1 3 2 7

Inga sp. Ingá 1 3 2 6

Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC. 1 3 1 6

SAF-10

Bactris gasipaes (var.1 + var.2)* Pupunha 13 14 31 58

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit Leucena 9 9 14 33

Euterpe oleracea Mart. Açaí 11 7 14 32

Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum. Cupuaçú 12 8 4 24

Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 4 4 3 11

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Biribá 2 3 3 8

Guatteria sp.1 2 2 3 6

Borojoa patinoi Cuatrec. Borojó 4 1 1 6

Euterpe precatoria Mart. Açaí-solteiro 2 2 1 6

Quararibea cordata (Bonpl.) Vischer Sapota-do-solimões 2 2 1 6 * Considera-se as variedades 1 e 2 da espécie Bactris gasipaes como pupunha com espinho e pupunha sem espinho.

A área basal total encontrada nas áreas de FS-55, CAP-10 e SAF-10, foi

respectivamente, de: 9,7, 2,4 e, 7,15 m2/ha. Para a comparação da área basal entre os

tratamentos foi realizada uma ANOVA, seguida pelo teste de Tukey, onde foi constatada uma

diferença significativa das médias de valores nas sub-parcelas de cada sistema (P < 0,01).

Portanto, os três tratamentos mostraram-se distintos entre si quanto a área basal (Figura 4).

A área basal observada na FS-55 (9,7m2/ha) foi pequena se comparada a uma floresta

primária, cuja soma pode variar entre 20-30m2/ha, dependendo da localidade (Salomão et al.,

1998; Carneiro et al., 2005); Também foi pequena, comparada ao estudo feito numa floresta

secundária de 40 anos no Pará por Carim et al. (2007), onde a área basal encontrada foi de

17,4 ± 7,9m2/ha.

Apesar de serem significativas as diferenças entre área basal dos sistemas, foi possível

notar que os valores do SAF-10 foram muito mais próximos aos da FS-55 que os valores da

CAP-10. Em 10 anos, o SAF teve um incremento em área basal muito maior do que na

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capoeira, chegando a valores próximos do resultado observado numa floresta secundária de 55

anos.

FS-55 CAP-10 SAF-100

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

Áre

a B

asal

por

sub

-par

cela

de

10x

10m

(m²/

ha)

Box plots: Área Basal (m²/ha)

a

b

c

Figura 4: Gráfico “univariado” (Boxplots) para os valores médios da área basal nas subparcelas de 10 x 10m de cada tratamento (n=48 parcelas na FS-55; n=44 na CAP-10 e, n=48 no SAF-10). As marcas em vermelho no centro das caixas representam as médias; Os limites superiores e inferiores das caixas correspondem, respectivamente, ao primeiro e terceiro quartis; A linha no centro das caixas representa a mediana; As barras externas à caixa são os desvios padrões e, os pontos em azul, fora das caixas são os valores máximos e mínimo em cada tratamento.

Nos três tratamentos, maiores porcentagem de árvores se concentraram nas classes de

menor DAP (Figura 5).

Na FS-55, mais de 50% das árvores possuem DAP entre 5-10 cm, sendo que esta

proporção decresce à medida que o diâmetro aumenta. Este é um comportamento típico do

padrão de exponencial negativa (“J” invertido), que nas florestas tropicais deve-se à dinâmica

de mortalidade e recrutamento de novos indivíduos à comunidade. Porém, é importante

salientar que as maiores árvores na FS-55 não ultrapassaram 50 cm de DAP, enquanto numa

floresta madura algumas árvores podem ultrapassar um metro de diâmetro.

Na CAP-10, mais de 60% dos indivíduos concentram-se na menor classe de diâmetro,

sendo que esta proporção cai para 32% e 5% nas classes subseqüentes, respectivamente. Neste

ambiente, não foram encontrados indivíduos com diâmetro acima de 20 cm.

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46

0

10

20

30

40

50

60

70

(5-9.9) (10-14.9) (15-19.9) (20-24.9) (25-29.9) (30-34.9) (35-39.9) (≥40)

Por

cent

agem

de

indi

vídu

os (%

)

Classes de diâmetro (DAP)

Distribuição diamétrica (cm)

FS

CAP

SAF

Figura 5: Distribuição (porcentagem) de indivíduos arbóreos em classes de diâmetro com intervalo de 5cm cada, por tratamento (n= 636 indivíduos na FS-55; n= 361 na CAP-10 e, n=328 no SAF-10).

No SAF-10, a distribuição do número de indivíduos é um pouco mais parecida com a

FS-55, pois existem indivíduos em todas as classes de diâmetro. Contudo, no SAF-10 a

distribuição foi um pouco mais homogênea na medida em que as primeiras 2 classes

concentraram respectivamente, 29 e 27% dos indivíduos, a terceira e quarta classe possuíram

16%, havendo um decréscimo mais acentuado acima de 25 cm de diâmetro. Assim como na

FS-55, as maiores árvores não ultrapassaram um DAP de 50 cm.

Houveram outros trabalhos onde parâmetros de composição e estrutura da vegetação

foram comparados entre SAF e capoeiras adjacentes, como nos estudos de Peneireiro (1999),

realizado no sítio de Götsch (1992), Bahia e, Rodrigues (2005), realizado no projeto de

Assentamento Humaitá, Porto Acre-AC. Nestes, também foi verificado que a composição

florística dos SAFs e capoeiras foram distintas, embora algumas espécies nativas tenham sido

comum em ambos os casos. O manejo através do SAF resultou em números parecidos de

espécies, gêneros e famílias, em relação às capoeiras, porém, com maior diversidade e

uniformidade de distribuição nos SAFs. As espécies com maiores IVIs dos SAFs, assim como

neste trabalho, foram em sua maioria, espécies introduzidas e cultivadas com objetivos de

subsistência e comercialização. Porém, algumas espécies nativas nos SAFs se destacaram em

comum às capoeiras, sendo que, nestas, as espécies de maior IVI foram pioneiras, entre outras

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generalistas de ambientes em fase inicial de sucessão. A área basal no estudo de Peneireiro

(1999) foi um pouco maior no SAF em relação à capoeira, enquanto no trabalho de Rodrigues

(2005) ocorreu o inverso. Nos dois estudos, foi relatado que o manejo com SAF foi realizado

com técnicas simples, como poda e capina seletiva, através da condução da regeneração

natural e implantação de outras espécies de interesse.

Neste estudo, uma situação semelhante aos trabalhos citados acima foi constatada,

onde o SAF apresentou algumas vantagens em sua composição e estrutura em relação à

capoeira, quando comparados com uma área de floresta secundária mais desenvolvida, cujos

parâmetros vegetacionais são mais equilibrados. Sem um manejo adequado, a capoeira talvez

não volte a recuperar sua fisionomia original, e, desta maneira, o ambiente por si próprio

provavelmente não irá recobrar suas funções ecológicas e qualidades num curto espaço de

tempo. O aproveitamento de áreas como à CAP-10 com a finalidade de produção, segundo os

moldes da agricultura convencional, dependeria da adição permanente de insumos externos,

justificando, portanto, o uso desta área com um propósito de caráter mais sustentável por meio

do SAF, onde seria possível obter maiores ganhos socioambientais com um sistema perene e

viável.

É importante salientar que, neste estudo, o histórico de uso da área possui uma

influência muito grande sobre o desenvolvimento das mesmas. Na CAP-10, por exemplo,

ainda existem manchas de capim colonião que prejudicam a regeneração da vegetação, entre

outros fatores limitantes, como a distância de fontes de propágulos, etc. No SAF-10, foi

preciso tomar medidas mais enérgicas, além da simples condução da regeneração e

enriquecimento de espécies, onde, a implantação de aléias com espécies leguminosas foi

bastante útil para iniciar o sistema e criar condições mais apropriadas para introdução de

espécies mais exigentes.

Do ponto de vista qualitativo sobre o arranjo da composição das espécies leguminosas

no SAF-10, foi possível perceber que, das 13 espécies encontradas, 8 são capazes de nodular e

representam a maioria dos indivíduos da família Fabaceae. A leucena corresponde a 65 das

107 árvores leguminosas. Estimativas apontam que a leucena é capaz de fixar até 300 Kg

N.ha-1/ano (Fortes et al., 2004), constituindo-se num elemento importante para o aporte de

nitrogênio.

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Outra observação interessante, é que, nos três sistemas a espécie Tapirira guianensis

teve um papel importante de contribuição na estrutura dos ambientes, devido à sua

representatividade em número, e pela sua ocupação do espaço. Esta espécie poderia ser

recomendada como componente potencial para a estrutura de outros SAFs, ou para uso em

projetos de recuperação de áreas degradadas.

4. Conclusões

O histórico de uso da FS-55, caracterizado por um tempo de pousio mais longo (55

anos) e pela extração de madeira sem a queima da biomassa, provavelmente favoreceu a

rebrota e a regeneração da floresta e deve ter resultado numa vegetação com uma composição

floristica e estrutural parecida com a fisionomia original. Por este motivo os parâmetros

fitossociológicos observados na FS-55 apresentaram valores qualitativamente superiores, com

excessão dos valores da área basal, os quais sugeriram uma recuperação naturalmente lenta no

crescimento diamétrico das árvores.

A regeneração natural da vegetação da CAP-10 certamente foi influenciada pelo

histórico de uso da área. O uso intensivo do solo, o uso do fogo para seu preparo e a ausência

de qualquer intervenção favorável para a recuperação da área que corresponde a CAP-10,

entre outros fatores, resultaram numa vegetação significativamente distinta daquela observada

na FS-55. Isto sugere que a regeneração nesta área talvez não seja capaz de retornar à

funcionalidade ecológica do ecossistema. Com exceção da densidade observada na CAP-10,

que foi superior em relação ao SAF-10, os demais parâmetros fitossociológicos comparados

mostraram-se qualitativamente inferiores (menores riqueza de espécies, números de gêneros e

famílias botânicas, índice de diversidade e uniformidade de distribuição, com dominância de

poucas espécies) em relação ao que foi observado no SAF-10.

Apesar da ocorrência de espécies comuns encontradas nos três ambientes, estes

apresentaram diferenças significativas quanto à composição florística, resultando em

fisionomias distintas. As espécies de ocorrência comum entre os sistemas pertenceram

principalmente, ao grupo ecológico das pioneiras, caracterizadas pelo crescimento rápido. A

espécie Tapirira guianensis foi a espécie comum mais abundante, sugerindo um papel

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49

importante quanto sua participação na regeneração natural, com destaque de sua presença na

capoeira e no SAF.

A implantação do SAF-10 por meio de técnicas simples de manejo resultou num

ambiente mais diversificado, com melhor distribuição e uniformidade de seus componentes, e,

em maior incremento em área basal em relação à CAP-10. A intervenção para aproveitamento

da área alterada com SAF mostrou-se favorável para o aumento da diversidade florística e

para a recuperação da estrutura da vegetação em relação a regeneração natural sem

intervenção. Se a composição e a estrutura florística de uma área ocupada com SAF tornaram-

se diferente da composição e estrutura originada pela regeneração natural, isto certamente

deve refletir em diversas características e diferenças relacionadas ao funcionamento do

ambiente como um todo (solo, fauna, interações ecológicas, entre outras).

O histórico de uso da área e as práticas de manejo empregadas tiveram importância

simbólica neste estudo de caso, onde o SAF implantado resultou num sistema de cultivo

perene e diversificado. O SAF apresentou-se vantajoso como exemplo de sistema de uso da

terra a ser empregado em áreas alteradas, com baixa resiliência (ou não), sem a necessidade

de empregar o pousio e o fogo para seu reaproveitamento.

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Capítulo II: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre parâmetros de

fertilidade do solo e contribuição da liteira para o aporte de macronutrientes 2.

1. Introdução

Na Amazônia brasileira, a distribuição predominante das classes de solo correspondem

aos Latossolos e Argissolos que representam cerca de 75% da região (Rodrigues, 1996). Estes

tipos de solos derivam de formações antigas muito intemperizadas e possuem a dominância da

caulinita na fração argilosa, com texturas varáveis entre média a muito argilosa (Sombroeck,

1984; Demattê, 2000). Quimicamente, a baixa fertilidade é característica nestas formações,

havendo baixa saturação de bases (K, Ca e Mg), alto teor de Al, e disponibilidade crítica de P

(Demattê, 2000).

Nas proximidades de Manaus, várias formações de vegetação são influenciadas por

diferentes tipos de solo e relevo. A exemplo é possível encontrar florestas de terra firme nas

partes altas do relevo associadas aos Latossolos Amarelos Álicos, enquanto nas partes mais

baixas podem ocorrer vegetação de campina ou campinarana sobre Podzóis ou Areias

Quartzoza (Higuchi & Higuchi, 2004). Nas áreas de “várzea” (banhadas por rios de águas

brancas, ou barrentas) e “igapó” (floresta inundada por rio de água escura), a fertilidade do

solo apresenta variações em função da quantidade e do tipo de sedimentos depositados por

meio da cheia dos rios (Brinkmann, 1989).

Nos ecossistemas de florestas tropicais que ocorrem em solos pobres, tal qual na

Amazônia, é correto afirmar que grande parte dos nutrientes encontra-se armazenado na

biomassa como resultado dos processos de ciclagem, bem como devido aos mecanismos de

conservação e aproveitamento destes (Haag, 1985). Este fato é comprovado pela prática de

agricultura tradicional (de “corte-e-queima”, ou “itinerante”), onde se utiliza a queima da

vegetação como fonte de nutrientes para o cultivo agrícola temporário, intercalada ao pousio

para recuperação do sistema (Sánchez, 1981).

2 Escrito conforme as normas da revista Acta Amazônica.

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51

Os ciclos biogeoquímicos em florestas fazem parte da movimentação global dos

elementos químicos da biosfera, e alguns destes elementos são reconhecidos como nutrientes

que circulam na natureza através de ciclos gasosos e sedimentar (Odum, 1988). Os nutrientes

de uma floresta podem ser distribuídos nos seguintes compartimentos: 1) compartimento

orgânico, constituído pelos organismos vivos e seus restos; 2) compartimento de nutrientes

disponíveis (na solução do solo ou adsorvidos no complexo argila-húmus); 3) o

compartimento de minerais primários (nutrientes não disponíveis) e; 4) o compartimento

atmosférico, formado por gases e partículas em suspensão (Borman & Likens, 1970). A liteira

interage com estes ciclos, e, por sua vez, também pode ser dividida em outros compartimentos

(Poggiani & Schumacher, 2000). A deposição da liteira e a atividade das raízes finas na

floresta constituem um dos mecanismos mais importantes para a conservação e retorno dos

nutrientes no sistema, sendo que a quantidade de liteira depositada e a taxa da sua

decomposição dependem de vários fatores, como: sazonalidade e condições climáticas,

edáficas e biológicas (Jordan, 1982; Haag, 1985; Luizão & Schubart, 1987; Luizão, 1989;

Jordan & Herrera, 1981).

A conversão de florestas tropicais em outros sistemas de uso da terra causa a ruptura

das funções do ecossistema (Tapia-Coral et al., 2005). Nestes novos ambientes, o histórico e

intensidade de uso são determinantes para sua sustentabilidade, ou

recuperação/restabelecimento da vegetação secundária (McGrath et al., 2001).

Sistemas agroflorestais podem constituir alternativas para o manejo sustentável do

ambiente, sendo aproriado para o reaproveitamento de áreas abandonadas, como também para

a recuperação da fertilidade e capacidade produtiva destas em solos amazônicos. Na

Amazônia Central, de maneira geral, o estoque natural de nutrientes no ecossistema é baixo, e

limita a sustentabilidade de seu uso para a produção agrícola sem que se recorra por

alternativas para o incremento de nutrientes no agroecossistema. Por este motivo, o modo de

como é realizado o manejo do sistema é fundamental para que as intervenções sejam capazes

de melhorar diversas características qualitativas, incluindo o solo e a vegetação.

Neste capítulo, um sistema agroflorestal implantado com este propósito em 1998, em

Manaus, foi avaliado quanto às características qualitativas do solo e da liteira, em comparação

a uma capoeira adjacente e outra floresta secundária mais desenvolvida. Acredita-se que o

manejo e as intervenções realizadas no SAF tenham resultado em vantagens sobre as

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52

características qualitativas do solo e da liteira em comparação a área adjacente onde não

houve intervenção. Acredita-se ainda, que a regeneração da vegetação da CAP-10 não tenha

sido capaz de devolver ao solo e à liteira, a mesma qualidade nutricional observada na FS-55.

2. Materiais e métodos

2.1. Descrição da área de estudo

As descrições das áreas de estudo são as mesmas apresentadas no Capítulo I (item 2.1,

p. 27).

2.2. Histórico de uso da terra

O histórico de uso da terra é o mesmo apresentado no Capítulo I (item 2.2, p.28).

2.3. Histórico de manejo integrado do solo e dos sistemas de uso da terra na UDP

No Projeto Sítio Urbano, foi feito um zoneamento da área que compreende os

perímetros da UDP com o intuito de planejar e direcionar o uso da terra por meio do

aproveitamento dos recursos existentes. Na permacultura este planejamento chama-se

“design”, ou desenho, constituído de “zonas” (setores) de produção (Molisson & Slay, 1999).

As zonas que exigem maiores esforços e atenção no trabalho diário são localizadas mais

próximas da sede e das infra-estruturas de apoio, para criação de animais de pequeno porte,

para viveiro de peixes, para hortas, entre outras. Por outro lado, os setores de produção que

requerem menor dispêndio de energia para sua manutenção devem ser localizados um pouco

mais distantes (SAF, aléias de produção de alimentos, animais de grande porte, entre outros).

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53

Após a definição do planejamento do uso da terra na UDP, o projeto iniciou em 1998

as obras necessárias para implantação do SAF, sendo implantadas curvas de nível na parte

mais íngreme do terreno e canais de escoamento para captação e armazenamento da água da

chuva em tanques construídos nas partes mais baixas do sítio (Figura 1). No mesmo período

foram feitas coletas de solo para análise química. .

De posse da análise química do solo, foi realizada uma calagem com calcário

dolomítico na área onde seria implantado o SAF em 1998. Em seguida foram plantadas aléias

com diversas espécies de leguminosas forrageiras, arbustivas e arbóreas, com espaçamento de

5 metros entre linhas. Em meados de novembro de 1998 as espécies frutíferas começaram a

serem introduzidas no SAF, combinadas às técnicas de cultivo em aléias, plantios de

enriquecimento e condução da regeneração natural de espécies nativas (ver descrição mais

detalhada no Capítulo I, item 2.3, p. 30). O manejo é predominantemente realizado por meio

de técnicas simples, como poda e capina seletiva.

Figura 1: Processos de implantação do SAF na UDP a partir de 1998. A: representa a área antes da implantação do SAF no final de 1997; B: abertura de aléias com plantas leguminosas em curva de nível, em janeiro de 1998; C: as aléias um pouco mais desenvolvidas com mudas frutíferas introduzidas no sistema; D: canal de escoamento de água captada e armazenada em açude próximo ao SAF; E: SAF estabelecido (2002), parecido com o que existe atualmente. Fonte: Fotos de João Soares de Araújo (coordenador do IPA).

A B

E C D

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54

A compostagem é uma prática fundamental para o desenvolvimento do projeto na

UDP, pois serve de reciclagem dos resíduos e excedentes orgânicos produzidos, que retornam

aos sistemas de produção como SAF e hortas. Estes por sua vez fornecem alimentos tanto

para os animais (peixes, galinhas, patos, codornas, coelhos, caprinos, suínos entre outros),

quanto para o uso no refeitório do projeto e comercialização. A produção de composto é parte

intermediária de um ciclo contínuo de retroalimentação e produção dos sistemas de maneira

integrada (Figura 2).

Figura 2: Mapa de uso da terra do Pojeto Sítio Urbano, localizado dentro Escola Agrotécnica Federal de Manaus (EAFM), na Unidade Demonstrativa de Permacultura (UDP-Manaus). Imagem do satélite Quickbird, 2003.

No SAF, diversos tipos de compostos foram adicionados ao longo do tempo sob a

forma de cobertura morta (“mulch”), com uso de adubo verde produzido nas aléias do próprio

SAF; ou, a partir de compostos variados, à base de esterco animal e restos vegetais. Foi

relatado que parte dos materiais utilizados para compostagem na UDP muitas vezes são

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55

trazidos de fora, como por exemplo, a serragem e as folhas de castanheiras (Bertholetia

excelsa) varridas e descartadas pela EAFM, entre outros materiais.

Um sistema de irrigação por aspersão foi instalado no SAF utilizando a água

reaproveitada na UDP e teve maior serventia durante os meses mais secos (entre Julho e

Setembro) dos primeiros anos de estabelecimento do sistema. Atualmente é raro o uso de

irrigação.

2.4. Delineamento do experimento

O experimento foi considerado inteiramente casualizado (Pimentel-Gomes, 2000). Os

tratamentos corresponderam ao tipo de uso da terra (SAF-10, CAP-10 e FS-55) com três

parcelas de 40 x 40m cada (repetições), alocadas aleatoriamente dentro de cada sistema. As

amostras de solo foram coletadas em 9 pontos localizados dentro de cada parcela, distantes de

10m entre si (Figura 3).

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56

Figura 3: Localização e distribuição das parcelas com respectivos pontos de coleta de solo em cada sistema estudado. O SAF-10 (vermelho) e CAP-10 (azul) estão localizados dentro da UDP (Escola Agrotécnica Federal de Manaus); A FS-55 (verde) localiza-se no CEPEAM. Imagens do satélite Quickbird, em 2003.

2.5. Método de coleta e análise química do solo

As coletas de solo foram procedidas segundo o método padrão do programa Tropical

Soil Biology and Fertility - TSBF (Biologia e Fertilidade de Solos Tropicais) - descrito por

Anderson & Ingram (1993). Em cada um dos nove pontos contidos em cada parcela, um

monólito de terra foi removido com auxílio de enxadão e pá reta. Um quadro de madeira com

dimensões de 25 x 25 cm foi usado para demarcar a área do monólito de solo, que foi cavado

até 30 cm de profundidade e removido em três camadas: de 0-10 cm; 10-20 e, 20-30 cm

(Figura 4).

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57

Figura 4: Metodologia de coleta de solo e liteira (TSBF) nos pontos de cada parcela.

As amostras foram colocadas em sacos plásticos e identificadas segundo nome da área

(SAF-10, CAP-10 ou FS-55), número da parcela (de 3 parcelas), número do ponto de coleta

(de 9 pontos por parcela), e, quanto à camada de solo correspondente (0-10, 10-20 ou 20-30

cm). Cada amostra coletada constituiu uma amostra única para análise de solo.

Antes de proceder às análises químicas, foram removidos do solo restos ou pedaços de

vegetais. O solo foi seco ao ar (TFSA), triturado e peneirado em peneira de 2 mm, e em

seguida foi encaminhado para análise seguindo as mesmas identificações.

Os macronutrientes (P, K+, Ca2+ e Mg2+), o pH (H2O) e Al3+ trocável foram

determinados de acordo com os métodos descritos pela EMBRAPA (1997).

O Ca2+, Mg2+ e Al3+ trocáveis foram extraídos com solução de KCl 1 Mol L-1. O P e o

K+ disponíveis foram extraídos com solução de Mehlich 1 (H2SO4 0,05 M + HCℓ 0,125 M).

Os teores de Ca2+, Mg2+, K+, e Al3+ trocável foram determinados no espectrofotômetro de

absorção atômica (EAA). O P disponível foi determinado no espectrofotômetro por

colorimetria, utilizando o molibidato de amônio e ácido ascórbico à 3%, e a leitura foi

efetuada por espectrofotometria (660 nm). O pH do solo foi determinado em H2O na

proporção solo: solução de 1:2,5, sendo as leitura das amostras realizadas no potenciômetro.

A granulometria foi determinada para comparar a textura do solo. Havia-se

considerado, no entanto, que o tipo de solo era o mesmo em todas as áreas de estudo. As

amostras foram analisadas quanto às três profundidades coletadas (em nove pontos amostrais)

nas três parcelas de cada tratamento. Para as análises granulométricas, foram preparadas

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58

amostras compostas para cada três pontos de coleta, correspondente a cada profundidade, em

cada parcela dos tratamentos (n=9/tratamento).

A análise granulométrica foi realizada com o método da pipeta (Embrapa, 1997). Após

a oxidação da MOS por peróxido de H (H2O2), foi adicionado pirofosfato de sódio para

dispersar os agregados, e a solução foi agitada durante 15 minutos no mixer. Em seguida, a

solução foi passada por uma peneira de 0,053 mm, sendo retidas as frações de areia total

(areia grossa + areia fina). As outras frações foram determinadas pelo método da pipeta,

baseado na sedimentação das partículas. Todas as frações foram sêcas em estufas à 110ºC, e

colocadas em um dissecador antes de serem pesadas.

2.6. Método de coleta e análise química da liteira

A liteira fina do solo é constituída pelas folhas, galhos (menores que 2 cm de

diâmetro), e partes reprodutivas (flores, frutos e sementes), depositadas na superfície do solo

(Haag, 1985). A coleta da liteira foi realizada junto com as coletas de solo e macrofauna

(Capítulo III) entre Abril e Junho de 2008.

As amostras de liteira foram coletadas com auxílio de um quadro de madeira de 25 x

25 cm, e cortadas com uma faca dentro dos limites do mesmo, até o contato com o solo. Após

a triagem para coleta da macrofauna, a liteira foi acondicionada em sacos de papel,

identificados segundo a área, parcela e ponto amostral.

Em casa de vegetação no Laboratório Temático de Solos e Plantas do INPA – LTSP,

em Manaus as amostras de liteira foram secas ao ar, limpas com pincéis e separadas em

quatro frações com auxílio de peneiras, sendo: folhas, galhos, e resíduos (partes reprodutivas

e fragmentos não identificados). Em seguida estes componentes foram secos em estufa de

ventilação forçada a 60ºC durante aproximadamente três dias (até peso constante) antes de

serem pesadas. Após a pesagem as frações da liteira foram moídas a 1 mm, para

posteriormente serem efetuadas análises químicas. Cada ponto de amostragem correspondeu a

uma amostra única.

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59

Os macronutrientes (Ca2+, Mg2+, K+ e P) da liteira foram determinados utilizando

digestão nitro-perclórica (Sarruge & Haag, 1974). As concentrações de Ca2+, Mg2+ e K+ foram

determinadas por espectrofotometria de absorção atômica. Já o P foi determinado utilizando

molibidato de amônio e ácido ascórbico, e a leitura foi feita por espectrofotometria (725 nm).

2.7. Método de análise dos dados

A partir das análises químicas, as concentrações de Ca2+, Mg2+, K+ e Al3+ do solo

foram determinadas em cmolc. kg-1, em quanto o P, e os micronutrientes (Fe, Zn e Mn) foram

quantificados em mg. kg-1. Os teores de partículas de areia, silte e argila foram apresentados

em porcentagem.

As concentrações de nutrientes da liteira foram apresentadas em g. kg-1, e as

estimativas dos estoques contidas na liteira foram apresentadas em kg. ha-1.

As médias dos nutrientes calculados, tanto para o solo quanto para a liteira foram

comparadas por meio de análises de variância (ANOVA de uma via), seguida pelo teste de

Tukey à 5% de significância, com auxílio do software Systat 10.2 (Wilkinson, 1990).

Análises de componentes principais – ACP – foram realizadas em relação aos

nutrientes e textura do solo nos diferentes sistemas de uso da terra, bem como para as massas

das frações de liteira e suas respectivas concentrações de nutrientes. Para tanto, foi utilizado o

softwear livre ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

3. Resultados e discussão

Page 60: BRUNO SCARAZATTI 2009 - bdtd.inpa.gov.br

60

3.1. Textura do solo

A análise granulométrica a partir da relação dos teores de areia (fração de 2,00-

0,05mm), silte (de 0,05-0,002mm) e argila (< 0,002mm) foi comparada entre as camadas de

0-10, 10-20 e 20-30cm de profundidade em cada tratamento por meio de análises de

variância, seguidas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade (Tabela 1).

As diferenças foram significativas quanto aos teores de areia (%) e argila (%) do SAF-

10 (p < 0.01) em comparação à CAP-10 e FS-55 em todas as profundidades analisadas. Estas

resultaram num solo de textura média no SAF-10, enquanto na CAP-10 e FS-55 a textura

pôde ser classificada como muito argilosa (Silva, 1996; Tomé, 1997). Os teores de silte (%)

não apresentaram diferenças significativas.

Houve algumas variações entre as o parcelas do SAF-10 e CAP-10, mas as médias de

cada tratamento seguem apresentadas abaixo:

Tabela 1: Média da granulometria do solo nas camadas de profundidade de 0-10, 10-20 e 20-30cm para os diferentes tratamentos analisados (n=3 amostras/tratamento). Os números seguidos de letras iguais não possuem diferença significativa pelo teste de Tukey à 5%.

Sistema Profundidade

(cm)

Areia

(%)

Silte

(%)

Argila

(%) Textura

SAF-10 0-10 68.71a 5.55ns 25.74a Média

CAP-10 0-10 32.84b 1.88ns 65.28b Muito argilosa

FS-55 0-10 17.57b 6.77ns 75.67b Muito argilosa

SAF-10 10-20 63.17a 6.67ns 30.15a Média

CAP-10 10-20 28.63b 6.78ns 64.59b Muito argilosa

FS-55 10-20 15.39b 5.33ns 79.28b Muito argilosa

SAF-10 20-30 59.75a 8.92ns 31.33a Média

CAP-10 20-30 27.68b 7.18ns 65.15b Muito argilosa

FS-55 20-30 14.08b 5.36ns 80.57b Muito argilosa

Segundo Demattê (2000), de maneira geral na região amazônica há predomínio de

latossolos de textura argilosa ou muito argilosa, sendo possível encontrar variações que

ocorrem a partir da textura média (entre 15 a 20% de argila).

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61

A textura do solo tem influência sobre características importantes para o manejo,

quanto à susceptibilidade à erosão, capacidade de retenção de água e drenagem, densidade,

compactação e difusão de oxigênio, entre outras (Silva, 1996; Tomé, 1997). Solos mais

argilosos possuem maior capacidade de retenção catiônica em relação aos arenosos, mas a

presença da matéria orgânica faz-se importante, principalmente onde a argila é de baixa

atividade, como nos latossolos comumente encontrados na Amazônia (Fearnside & Leal-

Filho, 2001), constituindo num elemento de contribuição à CTC e ciclagem de nutrientes.

É difícil inferir se o uso intensivo do solo, tal qual era realizado nas áreas de CAP-10 e

em especial no SAF-10 foi impactante a ponto de mudar a textura do solo, principalmente

quando não se dispõe de análises anteriores ao histórico de uso. As diferenças podem ser

justificadas pela ocorrência de “manchas” de solos não necessariamente distintos, mas com

texturas variáveis, o que é comum em áreas com declividade mais acentuada, como nas áreas

do SAF-10 e CAP-10 (declividade entre 5-10%). Um levantamento pedológico mais preciso

poderia certificar se os solos possuem realmente a mesma classificação.

3.2. Apresentação das análises químicas de solo de 1998 das áreas que compreendem o

SAF-10 e CAP-10

As metodologias de coleta de solo para análise química das amostras retiradas dentro

do perímetro que compreende a UDP, em 1998, não foram as mesmas adotadas neste estudo.

Em 1998, o solo foi coletado com coveadeira manual (“boca-de-lobo”) até 20 cm de

profundidade e em seguida foi misturado para formar amostras compostas correspondentes às

“zonas” (de 1 a 5) planejadas para implantação dos sistemas de produção integrados, segundo

os preceitos da permacultura. Portanto, as análises químicas de 1998 não derivam com

exatidão das mesmas áreas analisadas neste estudo, mas servem de panorama sobre as

condições de fertilidade que antecederam e sucederam a implantação do SAF, e a regeneração

da capoeira adjacente.

As análises de solo de 1998 que correspondem às áreas de capoeira e SAF foram

realizadas pela EMBRAPA-Manaus, e seguem apresentadas abaixo (Tabela 2):

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Tabela 2: Resultados das análises químicas das áreas correspondentes à CAP-10 e ao SAF-10, realizadas em 1998 e, em 2008.

Sistemas Prof. pH Ca

2+ Mg

2+ Al

3+ K

+ P Fe Zn Mn

(cm) (H2O) ------------- cmolckg ------------ --------------mg.kg-------------

CAP - 1998 0-20 4.14 0.26 0.21 1.37 0.03 11 179 0.44 0.89

CAP - 2008 0-20 4.21 0.40 0.07 1.30 0.07 6 157 0.83 1.28

SAF - 1998 0-20 4.72 2.92 0.94 1.05 0.03 34 159 1.25 4.61

SAF - 2008 0-20 5.38 2.22 0.43 0.40 0.04 85 148 6.69 5.10

Estas foram baseadas em amostras compostas de solo na profundidade de 0-20 cm (1998) e nas

médias obtidas neste estudo (n=27 amostras/sistema).

De modo geral, o solo da capoeira era um pouco mais ácido e saturado em Al3+ com

relação ao SAF. Os teores de K+ eram semelhantes nos dois sistemas e com exceção do Fe,

que era mais elevado na capoeira, as quantidades de Ca2+, Mg2+, e principalmente P, Zn e Mn,

se apresentavam maiores na área correspondente ao SAF-10.

Embora não existam registros precisos que descrevam as atividades realizadas nas

duas áreas, as características de fertilidade nos dois sistemas sugerem que as diferentes

atividades de uso da terra tiveram influencia. Possivelmente, maiores adições de fertilizantes

no SAF tenham ocorrido em função de práticas agrícolas mais intensivas nesta área.

3.3. Análise de componentes principais (ACP) das características químicas em função

dos histórico de uso da terra e manejo com SAF.

A análise de componentes principais – ACP, representada na Figura 5 (A e B), mostra

a distribuição das variáveis de nutrientes dos sistemas no plano fatorial, onde os dois

primeiros fatores explicam respectivamente, 70,93% e 15,94% da variância total (juntos

somam 86,87%).

O Fator 1 do círculo de correlações (Figura 5-A), separa o pH do solo e as quantidades

de P, Ca2+, Mg2+, Zn, Mn, dos teores de Al3+ e K+, que por sua vez estão separados pelo Fator

2. A Figura 5-B representa a distribuição dos sistemas em função da quantidade das variáveis

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representadas na Figura 5-A, onde, maiores valores para o pH do solo, P, Ca2+ e Mg2+, Zn e

Mn estão mais associados ao SAF-10 (cor vermelha), enquanto maiores teores de K+ (cor

azul) e Al3+ (cor verde) estão respectivamente mais associados à CAP-10 e FS-55. Os

sistemas podem ser considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p <

0.001).

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTA FTA

FTA FTA

FTA

FTA

FTA

SAF

SAF SAF

SAF

SAF SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-3.2

3.2-5.3 8.1

pHCa

Mg

Al

K

P

Fe

ZnMn

-1

1-1 1

F2 (15,94%)

F1 (70,93%)

P < 0.001

F1 (70.93%)

F2 (15.94%)

Figura 5 (A e B): Análise de componentes principais (ACP) para associação da variabilidade dos

valores de pH, Al3+, macronutrientes (K+, Ca2+, Mg2+ e P) e micronutrientes (Fe, Zn e Mn) do solo, em função

dos sistemas de uso da terra (SAF-10, CAP-10 e FS-55). Os fatores 1 e 2, explicam respectivamente, 70.93% e

15.94% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis

analisadas (p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Conforme será discutido adiante, é possível inferir que, os teores mais elevados no

SAF-10, com exceção do Al3+ e K+, atribuem-se mais ao manejo empregado no sistema, como

práticas de calagem, adição de composto orgânico e uso de cobertura morta (“mulch”) por

meio das podas periódicas de plantas leguminosas. Os teores de K+ mais elevados na CAP-10

podem ser explicados pelo histórico de queimas da vegetação da área, indicados pela grande

quantidade de resíduos de carvão observados em campo. Maiores teores de Al3+, na FS-55 são

A

B

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64

explicados pelo processo de desenvolivmento do sistema, aonde o acúmulo de Ca2+ na

biomassa vegetal colabora para elevação dos teores de alumínio livre no solo.

3.4. Acidez do solo e Al trocável, em função do histórico de uso da terra e manejo com

SAF.

A acidez do solo observada (pH em H2O) foi menor no SAF-10 em relação à CAP-10

e FS-55 em todas as profundidades analisadas (Tabela 3) e bastante parecida entre os últimos

sistemas mencionados, com um pH um pouco menor na camada de 0-10 da FS-55. Em

virtude da variabilidade do conjunto de dados para o pH (principalmente com relação ao SAF-

10) não foi possível confirmar estatisticamente as diferenças entre as médias. Os valores do

pH e Al3+ foram classificados entre muito baixo (MB), baixo (B), médio/satisfatório (MS),

alto (A) ou muito alto (MA), tendo-se como referência uma tabela de fertilidade de solos

comuns na Amazônia (Cochrane et al., 1985 e Moreira et al., 2005a; Anexo 2).

Segundo Moreira et al. (2005b), Manaus faz parte de uma classe de municípios do

Amazonas onde solos com pH abaixo de 4,3 ocorrem em mais de 60% da área jurisdicional

(na profundidade de 0-20 cm). Em comparação aos valores comumente encontrados no

Amazonas, o pH (H2O) pode ser considerado muito baixo na CAP-10 e na FS-55, e baixo no

SAF-10 (ibid).

Tabela 3: Valores das médias e desvio padrão relativos ao pH (H2O) e quantidade de Al3+ (cmolc.kg-1) encontrados no solo da FS-55, CAP-10 e SAF-10.

Sistema Prof (cm)

pH (H2O) Al3+ (cmol.kg-1)

Valores Classif.* Valores Classif.*

FS-55 0-10 4.08 ± 0.26 MB 3.49 ± 0.75 a MA

CAP-10 0-10 4.22 ± 0.29 MB 1.32 ± 0.62 b A

SAF-10 0-10 5.38 ± 0.56 B 0.32 ± 0.45 c B

FS-55 10-20 4.20 ± 0.13 MB 2.65 ± 0.34 a MA

CAP-10 10-20 4.20 ± 0.22 MB 1.27 ± 0.43 b A

SAF-10 10-20 5.37 ± 0.68 B 0.48 ± 0.60 c B

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FS-55 20-30 4.21 ± 0.12 MB 2.26 ± 0.28 a MA

CAP-10 20-30 4.21 ± 0.18 MB 1.18 ± 0.35 b A

SAF-10 20-30 5.40 ± 0.61 B 0.51 ± 0.61 c MS Números seguidos por letras distintas (só para o Al3+) foram diferentes ao

nível de 5% de significância pelo teste de Tuckey. (n=27)

Comparando-se as médias de Al3+ (cmolc.kg-1) entre os sistemas estudados, as

concentrações foram significativamente maiores na FS-55 em relação aos demais (ao nível de

5% do teste de Tuckey) para as camadas de 0-10 (F=100,01; p < 0,01), 10-20 (F=57,32; p <

0,01) e 20-30 (F=40,82; p < 0,01). Estas também foram significativamente maiores na CAP-

10 em comparação ao SAF-10 em todas as profundidades. Os teores de Al3+ observados

podem ser classificados entre baixo (camadas de 0-10 e 10-20cm) a médio/satisfatório (20-

30cm) no SAF-10, bem como, muito alto na FS-55 e alto na CAP-10, em todas as

profundidades. Valores abaixo de 0,5 cmolc. kg-1 de Al3+ são mais adequados para o cultivo

agrícola em solos tropicais (Moreira et al., 2005a).

O sistema de uso da terra CAP-10 apresentou pouca diferença em relação aos valores

do pH e Al3+ após um período de 10 anos (Tabela 2). Na área correspondente ao SAF-10, os

valores do pH e Al3+, que eram parecidos em relação aos valores correspondentes à área CAP-

10, foram modificados após o manejo da área. A acidez do solo foi reduzida, assim como os

teores de Al3+, provavelmente devido à realização de uma calagem e pela adição gradual de

compostos orgânicos e de adubação verde.

Alguns estudos em florestas primárias na região de Manaus, sobre latossolo amarelo,

coincidem com os resultados encontrados para o pH e Al3+ na FS-55 (Chauvel, 1981; Alfaia,

1988; McGrath et al. 2001; Moreira et al., 2005a). Segundo McGrath et al. (2001), a

conversão da floresta por meio da queima disponibiliza através das cinzas consideráveis

quantidades de cátions, especialmente o Ca2+, cuja reação eleva o pH e reduz a quantidade de

Al3+ livre. A autora afirma ainda que este efeito é durável por cerca de 10 anos em pastagens,

mas que, com a recuperação da estrutura florestal do sistema, o Ca2+ volta a ser armazenado

na biomassa da vegetação, reduzindo os valores de pH e aumentando o Al3+.

É possível inferir que no SAF-10 a elevação do pH e a neutralização do Al3+,

teoricamente possam permanecer estabilizados nos níveis atuais de médio à longo prazo, pois

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o sistema encontra-se estabelecido quanto ao porte florestal, fornecendo proteção contra as

intempéries, e favorecendo a dinâmica de ciclagem de nutrientes. Na CAP-10, supõe-se que,

conforme o desenvolvimento da vegetação, ainda seja possível a ocorrência de algumas

modificações na acidez e quantidade de Al3+ do solo, até que haja uma estabilização neste

processo, assim como pode ser observado em florestas primárias ou secundárias mais

desenvolvidas.

A realização da calagem no SAF-10 pode ser considerada como uma das intervenções

mais favoráveis para o desenvolvimento do sistema. Alguns exemplos de SAFs mostram que

a calagem também pode contribuir após o estabelecimento do sistema, tal como foi observado

nos trabalhos de Alfaia et al. (2004) no Projeto RECA em Rondônia, onde a calagem

colaborou para recuperar a disponibilização de nutrientes e aumentar a produtividade das

fruteiras consorciadas.

3.5. Macronutrientes totais (Ca2+e Mg2+, K+ e P) em função do histórico de uso da terra e

manejo com SAF.

Com exceção do potássio, os teores de fósforo, cálcio e magnésio foram mais elevados

no SAF-10 em relação à CAP-10 e FS-55, em todas as profundidades analisadas (Tabela 4).

Não foi possível analisar estatisticamente as diferenças observadas devido à heterogeneidade

dos dados, que foram mais discrepantes com relação ao SAF-10 frente aos demais sistemas.

Contudo, os resultados foram comparados segundo uma classificação de valores que variaram

entre muito baixo, a muito alto (Cochrane et al., 1985; Moreira et al., 2005a – Anexo 2).

Tabela 4: Médias e desvio padrão dos teores de macronutrientes (P, K+,Ca2+ e Mg2+) encontrados nos três sistemas, sob três profundidades do solo (0-10, 10-20 e 20-30cm; n=27).

Sistema Prof. (cm) P (mg.kg) K+ (cmol.kg) Ca2+ (cmol.kg) Mg2+ (cmol.kg)

Valores Classif.* Valores Classif.* Valores Classif.* Valores Classif.*

FS-55 0-10 8.07 ± 2.16 MS 0.06 ± 0.01 B 0.09 ± 0.12 MB 0.05 ± 0.01 MB

CAP-10 0-10 7.26 ± 2.25 MS 0.10 ± 0.04 B 0.66 ± 0.56 B 0.09 ± 0.04 MB

SAF-10 0-10 89.79 ± 83.74 MA 0.06 ± 0.02 B 2.91 ± 1.57 A 0.55 ± 0.41 MS

FS-55 10-20 4.74 ± 0.89 B 0.03 ± 0.01 MB 0.04 ± 0.05 MB 0.03 ± 0.01 MB

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67

CAP-10 10-20 4.64 ± 4.82 B 0.05 ± 0.02 B 0.14 ± 0.17 MB 0.04 ± 0.01 MB

SAF-10 10-20 80.91 ± 86.31 MA 0.03 ± 0.01 MB 1.53 ± 1.03 MS 0.31 ± 0.26 B

FS-55 20-30 3.2 ± 0.80 B 0.02 ± 0.01 MB 0.02 ± 0.03 MB 0.03 ± 0.01 MB

CAP-10 20-30 2.65 ± 3.50 MB 0.03 ± 0.02 MB 0.07 ± 0.05 MB 0.03 ± 0.01 MB

SAF-10 20-30 38.76 ± 42.39 MA 0.02 ± 0.01 MB 1.06 ± 0.78 B 0.23 ± 0.20 B

Os valores (Valores) das médias dos elementos em cada sistema foram classificados (Classif.*) como: Muito baixo (MB); Baixo (B); Médio ou satisfatório (MS); Alto (A) e, Muito Alto (MA). Referências: Cochrane et al., 1985 e Moreira et al., 2005a (Anexo 2).

A deficiência em P é considerada uma das limitações nutricionais mais comuns em

90% dos solos da Amazônia, contudo, esta severidade depende do tipo de cultura a ser

implantada (Demattê, 2000). Em latossolos amarelos distróficos da Amazônia somente cerca

de 0,1% do P total encontra-se na solução do solo, enquanto a maior parte fica restrita por

mecanismos de adsorção do mesmo (Falcão & Silva, 2004; Dechen & Nachtigall, 2007;

Novais et al., 2007). A quantidade de P adsorvido, bem como a energia de adsorção são

proporcionalmente maiores em solos com altos teores de argila, Al e Fe (Dechen &

Nachtigall, 2007; Novais et al., 2007).

As quantidades de P observadas nas três profundidades de solo no SAF-10 foram mais

de 10 vezes superiores aos teores encontrados na CAP-10 e FS-55. Segundo Moreira et al.

(2005a; 2005b), estes valores podem ser considerados muito altos em relação aos teores

normalmente encontrados na camada de 0-20 cm na maioria dos solos dos municípios do

Estado do Amazonas. Na FS-55, a quantidade de P foi ligeiramente maior em relação à CAP-

10 nas três profundidades. A quantidade de P observada na CAP-10 e FS-55 foram maiores

que alguns resultados encontrados em outros estudos realizados em florestas primárias sobre o

mesmo tipo de solo na região de Manaus (Tabela 5). Conforme apresentado na Tabela 2, a

quantidade de P disponível já se fazia aproximadamente três vezes maior na área

correspondente ao SAF-10, comparada à quantidade registrada na CAP-10 há 10 anos atrás.

Com o manejo realizado no SAF-10 a quantidade de P aumentou mais que o dobro após 10

anos, enquanto na CAP-10 esta parece ter diminuído pela metade.

Tabela 5: Resultados de fertilidade observada em florestas primárias sobre Latossolo amarelo na região de Manaus.

Local Prof (cm) pH P K+ Ca2+ Mg2+ Al3+ Referência

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(H2O) (mg.kg-1) --------cmolc.kg--------

Manaus 0-20 4.35 - 0.06 0.12 0.10 1.80 Alfaia (1988)

Manaus 0-10 - 4.50 0.06 0.02 0.07 - Schroth et al. (2000)

Manaus 0-20 - 3.00 0.06 0.06 0.08 - Fearnside & Leal (2001)

Manacapuru 0-20 4.31 9.17 0.03 0.07 0.03 1.05 Falcão & Silva (2004)

Manacapuru 0-20 3.38 2.53 0.05 0.03 0.04 1.10 Falcão & Silva (2004)

Manaus 0-20 4.6 3.20 0.07 0.90 0.50 1.30 Moreira et al. (2005)

A queima da biomassa para conversão da floresta em sistemas agrícolas libera por

meio das cinzas uma grande quantidade de nutrientes para o solo, onde, cátions trocáveis

reagem no sistema aumentando o pH e a CTC, neutralizando os efeitos do Al3+ e do Fe3+, e

favorecendo a disponibilidade de nutrientes (Smyth, 1996). Este processo aumenta

momentaneamente a concentração de P disponível, no entanto, há um rápido declínio

provavelmente atribuído às perdas naturais do sistema, bem como pela transformação do P em

formas menos disponíveis às plantas (Tiessen, 1998; McGrath et al., 2001). Comparando o

efeito de diferentes usos da terra sobre a dinâmica de nutrientes após a queima da vegetação,

McGrath et al. (2001) verificou baixas concentrações de P em pastos abandonados,

semelhantes aos teores encontrados em florestas primárias, enquanto quantidades maiores de

P foram observadas em florestas secundárias e em plantios florestais.

Algumas vantagens em sistemas florestais em relação aos pastos incluem a proteção e

conservação do solo contra perdas por lixiviação (exceto para o P), maior aproveitamento pela

dinâmica de raízes finas, transferência do P lábil para biomassa, acúmulo de matéria orgânica

e aumento da eficiência da ciclagem de nutrientes (Montagnini & Jordan, 2005). As florestas

primárias possuem um equilíbrio dinâmico quanto ao balanço de nutrientes, onde os

processos de perdas e entradas do sistema são compensados com a ciclagem natural (Jordan,

1982). O P mineralizado da matéria orgânica é rapidamente absorvido pelas plantas antes de

entrar em contato com a fase mineral do solo, onde poderia haver uma perda deste elemento

contido na biomassa (Jordan & Herrera, 1981; Novais et al., 2007). Outros estudos

confirmam maiores quantidades de P em sistemas como roças ou capoeiras jovens, em relação

à floresta primária (Schroth et al., 2000; Brocki, 2001), o que deve justificar os valores

encontrados na CAP-10 e FS-55 comparados à florestas primárias.

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69

A concentração de K trocável é baixa em solos da Amazônia, onde quantidades

inferiores a 0,15cmolc. kg-1 (0-20 cm) são comuns em mais de 62% de sua área (Smyth,

1996). A maior parte do estoque deste elemento encontra-se na parte estrutural de minerais

primários e secundários, enquanto menores frações são disponibilzadas na forma trocável

(reserva imediata para as plantas) e na solução (Ernani et al., 2007). A liberação do K

estrutural para a solução ocorre de maneira lenta através do processo de lixiviação, que é

favorecido em condições tropicais (Ernani et al., 2007). Em solos ácidos, altos teores de Al3+

podem desfavorecer o desenvolvimento radicular das plantas, prejudicando a absorção do

potássio (ibid). O K+ é um elemento bastante suscetível a perdas por lixiviação, pois, ao

contrário de outros nutrientes, suaa precipitação é pouco expressiva, além de não haver

integração com compostos orgânicos estáveis (ibid). Smyth (1996) verificou que cerca de

87% de K+ encontrado num solo após a queima da vegetação na Amazônia era proveniente da

biomassa. O mesmo autor mencionou um estudo, onde, diferentes sistemas de uso da terra

implantados após a queima de uma vegetação de 12 anos foram capazes de manter os níveis

de Ca e Mg, bem como menor saturação de Al durante algum tempo, enquanto os teores de K

decresceram rapidamente até os valores originais.

Os teores de K+, em todas as profundidades analisadas, foram maiores na CAP-10 e

praticamente equivalentes entre a FS-55 e SAF-10. Entretanto, as quantidades de K+

observadas podem ser consideradas entre baixas a muito baixas, em todos os sistemas, uma

vez que o nível adequado deste elemento deveria estar em torno de 0,3 cmolc.Kg-1 (Moreira et

al., 2005a). Nas áreas correspondentes à CAP-10 e SAF-10, os teores de K+ eram parecidos

há 10 anos atrás, e considerados muitos baixos (Tabela 2). Após esse período, os teores de K+

na CAP-10 aumentaram em dobro, enquanto no SAF-10 não houve muita mudança. A

quantidade de K+ observada na FS-55 foi semelhante aos resultados encontrados em outros

estudos em floresta primária sobre o mesmo solo nesta região (Tabela 5). Uma possível

explicação para um maior aumento do teor de K+ na CAP-10 em relação ao SAF-10 pode

estar relacionada a maiores exportações deste elemento no último sistema, onde uma alta

densidade de espécies exigentes neste nutriente pode estar desfavorecendo seu incremento via

ciclagem de nutrientes. Wandelli et al. (2002) verificou que a exportação de K+ é

relativamente alta em espécies nativas como cupuaçu, pupunha e açaí.

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70

Solos ácidos são geralmente pobres em Ca, e a presença deste elemento faz-se

importante para elevar o pH, a CTC e a disponibilidade de outros nutrientes, bem como para o

suprimento de cultivos agrícolas (Mello et al., 1983). O Ca2+ é requerido em grande

quantidade pelas plantas, principalmente nas leguminosas para fixação microbiológica de N2

(Dechen & Nachtigall, 2007). É o elemento de maiores perdas no solo, seja pela lixiviação, ou

exportação agrícola (Mello et al., 1983). Smyth (1996) verificou que os resíduos da queima da

vegetação para implantação de sistemas agrícolas na Amazônia continham cerca de 44% do

Ca2+ encontrado no solo, sendo este, o elemento de maior contribuição pela cinza,

principalmente quando derivada da biomassa de floresta primária, na ordem de 82kg/ha. A

dinâmica deste nutriente após a queima também varia em função do manejo dado ao

ambiente. McGrath et al. (2001), observou que a queima proporciona a elevação de teores de

Ca2+ por períodos de até uma década, porém, com uma vantagem de retenção nos pastos em

relação aos sistemas arbóreos, provavelmente devido à maior demanda das árvores por este

elemento, bem como, devido ao rápido retorno via ciclagem de folhas e raízes das gramíneas.

Assim como observado para o P, em solos sob florestas primárias, apesar da reduzida

quantidade de Ca2+ comumente encontrada, Jordan & Herrera (1981) verificaram um

reaproveitamento de quase 100% deste elemento, que é absorvido pelas raízes e imobilizado

novamente na biomassa.

Neste estudo, as quantidades de Ca2+ observadas foram maiores no SAF-10, sendo

considerada alta na profundidade de 0-10, decrescendo para média/satisfatória e baixa nas

camadas subseqüentes. O teor de Ca2+ foi um pouco mais elevado na CAP-10 em relação à

FS-55, mas pôde ser considerado entre baixo a muito baixo em ambos os sistemas. Para

Moreira et al. (2005a) o nível de Ca2+ seria mais adequado com um valor de

aproximadamente 4,0 cmolc.Kg-1. Na FS-55, as quantidades de Ca2+ observadas são variáveis

em relação a outros resultados encontrados em floresta primária (Tabela 5). Os níveis de Ca2+

nas áreas correspondentes a CAP-10 e ao SAF-10 variaram mais no primeiro sistema após um

período de 10 anos, onde este elemento aumentou em dobro (Tabela 2). No SAF-10, o teor de

Ca2+ era mais elevado em relação à CAP-10 antes de sua implantação, porém, mesmo com a

calagem houve uma pequena redução após 10 anos. Talvez esse decréscimo no SAF-10 possa

ser justificado em função da reação do Ca2+ no solo para redução da acidez e neutralização do

Al trocável, bem como, devido à maiores demandas para o incremento da biomassa neste

sistema em relação à CAP-10.

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71

Solos ácidos são também limitantes quanto à abundância do Mg2+, cuja quantidade é

normalmente adsorvida à fração coloidal, numa proporção que varia entre 5-10% do teor total

deste elemento (Mello et al., 1983). A abundância do Mg2+ é naturalmente menor em relação

ao Ca2+, e sua disponibilidade é afetada pela quantidade de K+ (principalmente), NH4+, Ca2+ e

Mn2+, os quais concorrem pela associação às cargas negativas do solo, onde, o excesso de um

prejudica a absorção do outro (Mello et al., 1983; Dechen & Nachtigall, 2007). Smyth (1996)

verificou que 45% dos teores de Mg2+ encontrados no solo após a queima da vegetação eram

provenientes da biomassa, e correspondiam a uma contribuição de 22kg/ha. O Mg2+ é mais

estável e menos suscetível à lixiviação ou exportação, se comparado ao Ca2+, P e K+ (Mello et

al., 1993), no entanto são escassos resultados de estudos que indiquem a dinâmica deste

elemento em função de diferentes tipos de uso da terra.

Quantidades de Mg2+ foram superiores no SAF-10, e um pouco maiores na CAP-10

em relação à FS-55. Com exceção da camada de solo de 0-10cm do SAF-10, cujos teores

podem ser considerados entre médio e satisfatório, a quantidade de Mg2+ foi baixa ou muito

baixa nas demais profundidades do solo em todos os tratamentos, pois estes seriam mais

adequados se estivessem em torno de 3,0 cmolc.Kg-1 (Moreira et al., 2005a). As quantidades

de Mg2+ observadas na FS-55 coincidem com outros estudos em florestas primárias nas

proximidades de Manaus (Tabela 5), salvo os resultados encontrados por Alfaia (1988) e

Moreira et al. (2005). A quantidade de Mg2+ encontrada na área correspondente ao SAF-10

era cerca de 4 vezes superior à área da CAP-10, há 10 anos atrás (Tabela 2). Em ambos os

sistemas, houve um declínio do teor de Mg2+, para cerca de um terço dos níveis anteriores na

CAP-10 e, aproximadamente metade no SAF-10, após 10 anos. Talvez um aumento nas

quantidades de Ca2+, K+ e Mn2+ na CAP-10 tenham influenciado na redução do Mg2+ neste

ambiente, enquanto no SAF-10, a adição de calcário ou aumento do Mn2+ poderia estar

associada a esta conseqüência.

3.6. Micronutrientes em função do histórico do uso da terra e do manejo com SAF (Fe,

Zn e Mn).

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72

Em laboratório, foram realizadas análises químicas para determinação do Fe, Zn, Mn e

Cu, entretanto, o último nutriente apresentou-se em quantidades muito reduzidas (com

exceção ao SAF-10) e, portanto não será discutido nos resultados. A heterogeneidade dos

dados impossibilitou a comparação das médias (ANOVA) dos valores de Zn e Mn, apenas

para a profundidade de 0-20cm entre os tratamentos.

O Fe é um dos elementos mais abundantes da crosta terrestre e normalmente bem

provido em solos tropicais, contudo, alguns fatores podem afetar sua disponibilidade (Mello

et al., 1983; Dechen & Nachtigall, 2007) como: i) pH, onde em condições alcalinas há a

redução e precipitação do mesmo; ii) teor de argila, havendo maior retenção em solos

argilosos; iii) aeração e matéria orgânica, que favorecem a redução e solubilização do Fe; vi)

excesso de metais pesados como Mn, Cu e Zn, pela substituição do Fe ou efeito de

precipitação. Considera-se teores entre 50 e 100mg.kg-1 como adequados à nutrição das

plantas, mas solos com teores totais acima de 50gkg-1 não provocam necessáriamente, efeito

tóxico à maioria dos cultivos (Dechen & Nachtigall, 2007). Alguns autores atribuem à

caulinita uma maior capacidade de retenção de Fe3+ em relação aos cátions K+ e Na+, onde o

fenômeno de “permutabilidade” substitui o Al3+ por este elemento quando ocorre uma

redução do pH em meio ácido (Couceiro & Santana, 1999). De todos os micronutrientes, o Fe

é disponibilizado em maior abundância através da queima da vegetação na Amazônia. Smyth

(1996) observou teores na ordem de 58 kg/ha e 22 Kg/ha respectivamente, disponibilizados

através de resíduos de floresta primária e capoeira de 12 anos.

As concentrações encontradas para o Fe2+ foram consideradas como altas em todos os

sistemas, bem como em todas as profundidades de solo (Tabela 6). Estes foram

significativamente maiores na CAP-10 e no SAF-10 em relação à FS-55, nas camadas de 0-10

(F=13,49; p < 0,001), 10-20 (F=28,97; p < 0,001) e 20-30 (F=19,65; p < 0,001). Os níveis

atuais de Fe2+ apresentaram um leve decréscimo em relação às quantidades encontradas há 10

anos atrás nas áreas correspondentes ao SAF-10 e CAP-10, porém, estas quantias continuaram

semelhantes, e consideradas como altas (Tabela 2).

Tabela 6: Resultado das médias e desvio padrão dos teores de micronutrientes (Fe, Zn e Mn) nos diferentes sistemas de uso da terra, sob três profundidades do solo (0-10, 10-20 e 20-30cm; n=27/tratamento).

Sistema Prof Fe (mg.kg-1) Zn (mg.kg-1) Mn (mg.kg-1)

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73

(cm) Valores Classif.* Valores Classif.* Valores Classif.*

FS-55 0-10 99.07 ± 30.38 a A 1.77 ± 0.39 MS 1.69 ± 0.40 B

CAP-10 0-10 155.13 ± 38.59 b A 1.27 ± 0.58 B 1.86 ± 1.39 B

SAF-10 0-10 129.87 ± 39.99 b A 8.18 ± 5.87 A 7.03 ± 4.63 B

FS-55 10-20 85.41 ± 28.08 a A 1.28 ± 0.30 B 1.23 ± 0.24 B

CAP-10 10-20 158.22 ± 33.42 b A 0.39 ± 0.28 B 0.71 ± 0.75 B

SAF-10 10-20 165.17 ± 53.62 b A 5.21 ± 4.64 A 3.17 ± 2.61 B

FS-55 20-30 89.31 ± 27.19 a A 1.14 ± 0.24 B 1.06 ± 0.16 a B

CAP-10 20-30 148.91 ± 38.63 b A 0.28 ± 0.21 B 0.48 ± 0.34 b B

SAF-10 20-30 131.63 ± 55.45 b A 2.29 ± 2.08 A 1.46 ± 1.14 a B

Os valores (Valores) das médias dos elementos em cada sistema (FS-55, CAP-10 e SAF-10) foram classificados (Classif.*) como: Muito baixo (MB); Baixo (B); Médio ou satisfatório (MS); Alto (A) e, Muito Alto (MA). Referências: Cochrane et al., 1985 e Moreira et al., 2005 (Anexo 2).

A quantidade de Zn foi visivelmente maior no SAF-10 em comparação à CAP-10 e

FS-15 em todas as profundidades. No SAF-10, o teor de Zn pôde ser considerado como alto,

enquanto na CAP-10 e FS-55 os valores foram baixos, com exceção da camada de solo de 0-

10 cm da FS-55 (médio/satisfatório). Teores de Zn disponíveis, assim como o Cu, são

favorecidos em condições de acidez elevadas (Dechen & Nachtigall, 2007), mas em média

são encontrados em quantidades abaixo do adequado na maioria dos solos da Amazônia

(Moreira et al., 2005a). A queima da biomassa de florestas primárias e capoeiras de 12 anos

podem contribuir respectivamente, com teores de 0,2 e 0,3 kg/ha ao solo (Smyth, 1996),

contudo, talvez a acidez mais elevada do solo da FS-55 possa justificar o fato de possuir

maiores teores de Zn em relação à CAP-10.

O Mn é outro elemento cuja disponibilização deveria ser favorecida em condições de

maior acidez do solo, entretanto, outros fatores podem ser determinantes para sua

concentração, como as condições de óxirredução, altos teores de matéria orgânica, e equilíbrio

com outros cátions, principalmente Fe, Ca e Mg (Mello et al., 1983; Moreira et al., 2005a;

Dechen & Nachtigall, 2007).

A quantidade de Mn foi considerada como baixa em todos os sistemas, mas foi maior

no SAF-10 em relação aos demais, principalmente nas profundidades de 0-20 cm. Na camada

de solo de 20-30 cm, o Mn não diferiu estatisticamente entre o SAF-10 e FS-55, mas ambos

foram significativamente maiores em relação à CAP-10 (F=10,49; p < 0,001). Smyth (1996)

observou que a contribuição da quantidade de Zn pela queima da vegetação em floresta

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74

primária (2,3 kg/ha-1) é superior à contribuição fornecida por uma capoeira de 12 anos (0,3

Kg/ha).

3.7. Análise dos componentes principais (ACP) sobre a massa das frações da liteira e

macronutrientes (Ca2+, Mg2+, K+ e P) nos três sistemas estudados.

A análise de componentes principais – ACP -, representada na Figura 6 (A e B),

mostra a distribuição das variáveis de massa de liteira correspondentes às frações de material

folhoso (MF), lenhoso (ML) e de resíduos (MR), bem como as variáveis que representam os

teores totais de Ca2+, M2+, K+ e P em função dos ambientes estudados (SAF, CAP e FS). Estas

variáveis estão distribuídas no plano fatorial, onde os dois primeiros fatores explicam

respectivamente, 45,11% e 14,81% da variância total (juntos somam 86,87%).

O fator 1 do círculo de correlações (Figura 6-A) separou os componentes de material

folhoso e lenhoso da fração de resíduos. O mesmo não aconteceu com os nutrientes da liteira,

os quais foram apresentados de maneira agrupada. Por sua vez, o fator 2 do círculo de

correlações separou principalmente os componentes de material folhoso e lenhoso. A Figura

6-B representa a distribuição dos sistemas em função da quantidade das variáveis mostradas

na Figura 6-A, sendo possível perceber maior associação do material folhoso com relação à

CAP-10 (cor azul), enquanto o material lenhoso e a fração de resíduos foram associados

respectivamente, à FS-55 (cor verde) e ao SAF (cor vermelha). Todos os nutrientes

mostraram-se mais associados ao SAF-10, indicando maiores concentrações neste ambiente.

Os sistemas puderam ser considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p <

0.001).

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75

Figura 6: Análise de componentes principais (ACP) para associação da massa e macronutrientes da liteira, em função dos sistemas. Material folhoso: MF; Lenhoso: ML; Resíduos: MR.. Macronutrientes: K+, Ca2+, Mg2+ e P (kg.ha-1; n=9 amostras por tratamento). Os fatores 1 e 2 explicam respectivamente, 45,11% e 14,81% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

A maior quantidade da massa de resíduos na liteira do SAF-10 pode estar relacionada

à qualidade da vegetação deste sistema, caracterizada altas densidades de espécies frutíferas

como palmeiras e árvores, além de espécies leguminosas que produzem grande quantidade de

frutos e sementes (leucena, por exemplo). Na FS-55, o destaque para a fração de material

lenhoso pode estar associada ao porte e estrutura da vegetação, onde foi observado uma

grande quantidade de galhos na liteira. Na CAP-10, o porte baixo da vegetação, por sua vez

predominada por poucas espécies, mostrou maior contribuição para a fração de material

folhoso. Outro fator provavelmente associado à estas diferenças pode estar relacionado à

ciclagem de nutrientes nestes sistemas. Uma ciclagem mais eficiente favorecida pela

qualidade do solo e da vegetação no SAF-10 pode contribuir para uma decomposição rápida

da liteira, sobrando maior quantidade de resíduos. A ciclagem na FS-55 possivelmente seja

mais eficiente em relação à CAP-10, justificando maiores quantidades de materiais folhosos

neste último sistema. A qualidade do solo no SAF-10 também deve ser responsável pelo

F2 (14,81%)

F1 (45,11%)MF

ML

MR

CaMg

K

P

-1

1-1 1

F1 (45,11%)

F2 (14,81%)

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAFSAF

SAF

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

FS

FS

FS

FS

FS

FSFS

FS

FS

FS

-2.4

2.9-4.6 3.5

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76

retorno de maiores teores de macronutrientes na liteira, apesar desta apresentar menor massa

em relação aos demais sistemas.

3.8. Variação na produção de massa de liteira nos três sistemas estudados.

Dos três sistemas estudados, a massa de material folhoso (MF) coletado foi maior na

CAP-10, seguida pela FS-55. Já o material lenhoso (ML), apresentou maior massa na FS-55,

seguido pela CAP-10. No SAF-10, apenas a fração de resíduos (MR) apresentou maior massa

em relação aos demais sistemas, porém, com pequena diferença em comparação à FS-55

(Figura 7).

30%40% 30%

63%

56%65%

7%

4%

5%

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

SAF-10 CAP-10 FS-55

Mas

sa d

a lit

eira

(k

g.ha

)

Massa das frações de liteira nos diferentes sistemas (em kg.ha e %)

Resíduos

Materia l Lenhoso

Materia l Folhoso

Figura 7: Massa da liteira (kg.ha-1) e contribuição das frações de material folhoso (MF), lenhoso (ML) e de resíduos (MR = materiais reprodutivos e fragmentos não identificados), em porcentagem nos sistemas estudados. (n=9 amostras/tratamento).

Na CAP-10, uma maior massa de material folhoso pode ser atribuída à abundância de

espécies arbóreas de estágios iniciais de sucessão (Capítulo I), as quais naturalmente

apresentam bons incrementos neste componente, e na produção de galhos mais finos. Na FS-

55, todas as frações apresentaram valores altos, mas o destaque do componente lenhoso da

liteira pode ser justificado devido à maior biomassa das árvores, havendo, um bom

incremento por meio da queda de galhos. No SAF-10, foi observada uma grande quantidade

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77

de resíduos, compostos principalmente, por frutos e sementes oriundas de espécies

leguminosas e palmeiras de boa produtividade. Contudo, uma alta proporção de materiais

lenhosos, pode provavelmente estar associada ao período da realização da coleta, que foi

efetuada nos últimos meses de maior precipitação.

As frações de material folhoso e lenhoso não apresentaram diferenças significativas

entre os tratamentos, ao nível de 5% de probabilidade (Tabela 7). O componente de resíduos

não pôde ser analisado em função da falta de homogeneidade dos dados.

Tabela 7: Média e desvio padrão da massa da liteira (g.kg-1), e porcentagem dos valores observados nos diferentes tratamentos (FS-55, CAP-10 e SAF-10; n=9 amostras/tratamento).

Tratamentos Material Folhoso Material Lenhoso Resíduos Total

(kg/ha) (%) (kg/ha) (%) (kg/ha) (%) (kg/ha) (%) FS-55 1697 ± 446 n.s 30 3690 ± 1708 n.s 65 274 ± 150 5 5661 100

CAP-10 1968 ± 686 n.s 40 2711 ± 1608 n.s 56 189 ± 69 4 4868 100 SAF-10 1236 ± 1089 n.s 30 2584 ± 2550 n.s 63 275 ± 127 7 4095 100

As médias ± desvio padrão seguidos por letras diferentes representam diferenças significativa entre tratamentos ao nível de 5% de probabilidade (teste de Tukey). As siglas “n.s.” representam diferenças não significativas.

É curioso notar que, apesar do SAF-10 ter apresentado menores valores para as massas

de material folhoso e lenhoso, a proporção destes componentes, incluindo a fração de resíduos

foi bastante parecida com a porcentagem de distribuição dos mesmos na FS-55. Na CAP-10 a

diferença deve-se ao maior acúmulo na fração de folhas.

Alguns estudos que analisaram os valores de acúmulo da liteira sobre o solo na

Amazônia Central (Manaus), estimaram uma massa que variou de 5,6 a 8,2 t. ha-1 em florestas

primárias de terra firme (Klinge, 1977; Luizão, 1989), bem como, entre 6,3 a 10,3 t. ha-1 em

capoeiras de 10 a 12 anos (Mesquita et al., 1998; Tapia-Coral, 1998; Gallardo-Ordinola,

1999). Maiores produções de material folhoso em liteira de capoeiras e florestas secundárias

mais jovens também foram observadas em comparação a florestas primárias em outros

estudos (Klinge & Rodrigues, 1968; Luizão & Schubart, 1987; Luizão, 1989), devido à alta

produção primária de espécies de estágios iniciais de sucessão nestes ambientes.

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Geralmente as liteiras amostradas em diferentes florestas tropicais do mundo são

compostas de por 60 a 80% de folhas, 1 a 15% de frutos e, 12 a 15% de ramos (Bray &

Gorham, 1964). A proporção da fração folhosa em florestas secundárias jovens é

normalmente maior. Em ambos os ecossistemas (florestas), a massa de folhas é mais elevada

durante a estação seca, devido à queda na velocidade de decomposição, atribuída à

diminuição da umidade e da atividade biológica (Luizão & Schubart, 1987; Luizão, 1989,

Tapia-Coral et al., 2005).

A coleta da liteira foi realizada apenas uma vez, e esteve restrita apenas a um período

sazonal, não sendo possível caracterizar sua dinâmica ao longo do ano nos sistemas

estudados. A ocorrência de menores proporções de material folhoso em comparação a outros

estudos pode ser justificada pelo fato de que este componente apresenta uma decomposição

mais rápida no período chuvoso, restando em maiores quantidades de materiais lenhosos de

decomposição mais lenta. Em campo, particularmente na FS-55, foi observada uma grande

quantidade de raízes finas na liteira. Este material foi descartado durante a triagem por ser

considerado como parte viva da vegetação. Outra observação pertinente, diz respeito à

composição florística do SAF-10 (Capítulo I; Anexo 1), onde foram registradas quantidades

relativamente altas de árvores leguminosas, como a Leucena leucocephala (Lam) de Wit

(“leucena”), por exemplo, cujos folíolos e frutos são de tamanhos pequenos e, ricos em

nitrogênio, favorecendo uma decomposição mais rápida sobre o solo.

3.9. Teores de macronutrientes (Ca, K, Mg e P) nos diferentes compartimentos da liteira

do solo dos três sistemas estudados.

Na FS-55 e no SAF-10, maiores contribuições para os teores de Ca2+ foram

observadas nas frações lenhosas da liteira, enquanto na CAP-10 este nutriente esteve mais

associado ao material folhoso. Quanto ao K+, maiores concentrações foram observadas nos

materiais folhosos das liteiras do SAF-10 e da CAP-10, enquanto na FS-55 este elemento foi

superior na fração de resíduos. Maiores teores de Mg2+ foram observados no material folhoso

da FS-55 e da CAP-10, enquanto no SAF-10 estes foram mais elevados no componente de

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resíduos. O P apresentou maiores concentrações nos resíduos da CAP-10 e do SAF-10,

contudo na FS-55 o material folhoso foi mais representativo (Figura 8: A, B, C e D).

33% 50% 37%

37%

29% 47%

30%

21% 16%

0

5

10

15

20

25

30

35

40

SAF-10 CAP-10 FS-55

Teo

res d

e C

a2+ (g

.kg)

Contribuição das frações da liteira para os teores de Ca2+ no solo nos diferentes

sistemas.

Resíduos

Material Lenhoso

Material Folhoso

35% 56% 52%

28%

24% 32%

38%

20% 16%

0,00,51,01,52,02,53,03,54,04,5

SAF-10 CAP-10 FS-55T

eore

s de

Mg2+

(g.k

g)

Contribuição das frações da liteira para os teores de Mg2+ no solo nos diferentes

sistemas.

Resíduos

Material Lenhoso

Material Folhoso

68%

39%28%

14%

38%

28%

18%

24%

43%

02468

101214161820

SAF-10 CAP-10 FS-55

Teo

res d

e K

+ (g

.kg)

Contribuição das frações da liteira para os teores de K+ no solo nos diferentes sistemas.

Resíduos

Material Lenhoso

Material Folhoso 19% 38% 36%

30%

20% 32%

51%

42%32%

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

SAF-10 CAP-10 FS-55

Teo

res d

e P

(g.k

g)

Contribuição das frações da liteira para os teores de Pno solo nos diferentes sistemas.

Resíduos

Material Lenhoso

Material Folhoso

Figura 8: Teores de Ca2+ (A), Mg2+ (B), K+ (C) e P (D) observadas nas frações de material folhoso, matrial lenhoso e de resíduos das liteiras dos diferentes sistemas (n=9/tratamento).

Apesar de apresentar menores massas para as frações de materiais folhoso e lenhoso

em relação aos outros sistemas, no SAF-10 foram observadas diferenças significativamente

maiores para a concentração de Ca2+ (F=5,03; p = 0,015), Mg2+ (F=4,40; p = 0,024) e P

(F=14,14; p < 0,001) no primeiro componente, e, somente para o Ca2+ (F=6,21; p = 0,007) no

segundo (Tabela 8).

Com exceção do K+, cuja concentração foi significativamente maior no material

lenhoso da CAP-10 (F=5,14; p=0,014), o SAF-10 mostrou maiores valores em todos os

A

B

C

D

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80

nutrientes, em todas as frações da liteira. Não foi possível realizar outras confirmações

estatísticas em função da variabilidade dos dados.

Tabela 8: Média e desvio padrão dos teores de Ca2+, Mg2+, K+ e P (g.kg-1) encontradas nos componentes de material folhoso (MF), material lenhoso (ML) e resíduo (MR) nos três sistemas estudados (FS-55, CAP-10 e SAF-10).

Componentes Tratamentos Ca2+ Mg2+ K+ P

(g.kg-1) (g.kg-1) (g.kg-1) (g.kg-1)

MF SAF-10 11.54 ± 4.52 a 1.41 ± 0.33 a 12.78 ± 2.48 0.640 ± 0.079 a

CAP-10 9.47 ± 2.58 ab 1.1 ± 0.45 ab 4.23 ± 1.98 0.444 ± 0.198 b

FS-55 6.79 ± 1.83 b 0.94 ± 0.17 b 2.12 ± 1.07 0.310 ± 0.086 b

ML SAF-10 13.05 ± 6.61 a 1.14 ± 0.56 2.69 ± 1.39 ab 1.020 ± 1.283

CAP-10 5.63 ± 2.58 b 0.47 ± 0.17 4.12 ± 1.78 b 0.233 ± 0.039

FS-55 8.68 ± 3.09 ab 0.58 ± 0.18 2.12 ± 0.68 a 0.275 ± 0.055

MR SAF-10 10.76 ± 4.63 1.53 ± 0.68 3.32 ± 1.47 1.755 ± 1.697 n.s

CAP-10 4.03 ± 1.28 0.39 ± 0.19 2.59 ± 1.14 0.483 ± 0.191 n.s

FS-55 2.88 ± 1.39 0.29 ± 0.26 3.26 ± 1.66 0.277 ± 0.072 n.s

Totais SAF-10 35.35 4.08 18.79 3.415

CAP-10 19.03 1.96 10.94 1.160

FS-55 18.35 1.81 7.50 0.862 Valores seguidos por letras diferentes representam diferenças significativas (ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey). As siglas “n.s” representam diferenças não significativas (n=9 amostras/tratamento).

A fração composta pelo material folhoso da liteira é geralmente apresentada como a

maior fonte de contribuição do Ca2+, uma vez que este elemento é um constituinte das paredes

celulares das células das folhas, possui baixa mobilidade, sendo, portanto, de alta devolução

ao solo (Haag, 1985).

Tapia-Coral et al. (2005) encontraram maiores concentrações de Ca2+ na fração

folhosa de um SAF multiestratificado em relação à uma capoeira de 10 anos sobre o mesmo

tipo de solo (Tabela 9). Os resultados de Tapia-Coral et al. (2005) também foram superiores

aos encontrados em florestas primárias e secundárias nesta região (Klinge, 1977; Luizão,

1989). Luizão (1989) também relatou maiores concentrações de Ca no componente lenhoso,

assim como observado na FS-55 e no SAF-10. Esses dados, no entanto, escondem a variação

que este elemento possui em função da sazonalidade, onde uma significativa concentração

deve ocorrer no período mais seco, devido ao acúmulo de folhas e pela redução na intensidade

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da ciclagem de nutrientes. O Ca2+, apesar de ser relativamente estável, tende a sofrer

lixiviação gradativa, ou retornar à biomassa vegetal por meio da rápida absorção pelas raízes

(Jordan & Herrera, 1981). Uma maior massa de folhas na CAP-10 pode explicar a maior

concentração deste elemento neste componente da liteira. Quanto à FS-55 e ao SAF-10, a

decomposição das folhas e a mineralização dos nutrientes podem ter sido mais efetivas,

restando maiores concentrações de Ca2+ no compartimento lenhoso.

Tabela 9: Concentração de Ca2+, Mg2+, K+ e P (g.kg-1) em diferentes (agro) ecossistemas e tipos de solo encontrado por diversos autores.

(Agro)Ecossistemas Tipo / Classe de

solo *Estação

Ca2+ Mg2+ K+ P Referências

---------- (g.kg-1) ---------

Floresta primária Lat. Amarelo C+S 2.5 1.2 0.5 0.2 Klinge (1977)

Floresta primária Lat. Amarelo C+S 3.8 1.8 1.5 0.2 Luizão (1989)

Floresta primária Cambissolo C+S 27.9 2.85 4.4 0.8 Villani et al. (2009) Floresta secundária (20-30 anos)

Cambissolo C + S 26.0 3.2 4.5 1.1 Villani et al. (2009)

Capoeira (12 anos) Lat. Amarelo C + S 6.2 1.6 1.4 0.3 Gallardo-Ordinola (1999)

Capoeira jovem Lat. Amarelo S 6.4 1.3 2.9 10.9 Mackerrow (1992)

CAP (16 anos) Lat. Amarelo C + S 5.9 1.4 1.1 0.1 Tapia-Coral et al. (2005)

CAP (3-7 anos) Cambissolo C + S 27.0 3.1 5.1 1.0 Villani et al. (2009) SAF multiestrato (5 anos)

Lat. Amarelo C + S 8.3 1.9 1.6 0.2 Tapia-Coral et al. (2005)

SAF multiestrato (15-30 anos)

Cambissolo C + S 24.6 3.4 5.1 1.1 Villani et al. (2009)

Roças Cambissolo C + S 23.9 2.9 4.8 1.0 Villani et al. (2009)

Pastagem (≥ 30 anos) Cambissolo C + S 18.2 2.8 4.4 0.9 Villani et al. (2009)

Estação chuvosa (C), s/ou seca (S).

A dinâmica do Mg2+ apresenta uma tendência parecida com o Ca2+, à medida que este

possui concentração elevada no material folhoso da CAP-10 e FS-10, e caracteriza-se como

um elemento de pouca mobilidade, com alta taxa de retorno no sistema (Ewel, 1976; Haag,

1985). O Mg2+ também apresenta perdas devido à lixiviação, ocorrendo maiores acúmulos na

estação seca em relação à chuvosa (Luizão & Schubart, 1987; Tapia-Coral et al., 2005). É

possível observar que o Mg2+ apresentou menor variação em sua concentração entre as

frações estudadas, se comparado aos outros nutrientes. Tapia-Coral et al. (2005) também

encontraram maiores teores de Mg2+ num SAF multiestratificado em comparação à uma

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capoeira de 10 anos (Tabela 9). Neste estudo, tanto o SAF-10 quanto a CAP-10 apresentaram

maiores teores em relação aos resultados de Tapia-Coral et al. (2005). Os valores da FS-55

mostraram-se menores para o Mg2+, porém semelhantes aos resultados em floresta primária

encontrados por Luizão (1989) e Klinge (1977).

O K+ é reconhecido como um dos elementos mais suscetíveis à lixiviação, havendo

uma redução rápida e significativa com a intensificação da pluviosidade (Jordan & Kline,

1972). As concentrações deste elemento seguiram a mesma ordem, sendo mais elevadas no

SAF-10, seguido pela CAP-10 e FS-55. Em comparação aos outros estudos, realizados por

Tapia-Coral et al. (2005) e Luizão (1989), as concentrações mostraram-se superiores, pois, no

SAF multiestratificado foram observados teores de 1,92g.kg-1, enquanto na capoeira de 10

anos estes foram de 1,06g.kg-1, e, na floresta primária a quantidade de K+ foi de 1,5g.kg-1. No

trabalho de Tapia-Coral et al. (2005), foi verificado que as contribuições de K+ sob material

folhoso derivado de espécies florestais madeireiras, e frutíferas como o cupuaçu e palmeiras

(pupunha e açaí) foram altas (2.73, 2.43 e 1.93g.kg-1/ano, respectivamente), mesmo em

relação à capoeira de 10 anos dominada por espécies pioneiras (1.55g.kg-1/ano). Estes

resultados colaboram com a justificativa das concentrações de K+ no material folhoso do

SAF-10, reforçados pela presença de árvores leguminosas nesta área. Luizão (1989) observou

maiores contribuições de K+ a partir dos componentes de materiais reprodutivos e resíduos,

semelhante ao encontrado na FS-55.

O P é considerado um dos nutrientes mais críticos e limitantes para a produtividade

em florestas tropicais, contudo, uma série de mecanismos naturais ajudam a compensar essa

deficiência, por meio da otimização do seu aproveitamento, principalmente pela atividade das

raízes finas na floresta, evitando a adsorção do P em contato com o solo (Jordan & Herrera,

1981, Haag, 1985). Segundo Jordan (1982), o balanço de entradas e perdas deste elemento em

florestas primárias tropicais é praticamente nulo ao longo do ano. Tapia-Coral et al. (2005),

observaram concentrações de P duas vezes maior no material folhoso num SAF

multiestratificado(0,21 g.kg-1), em comparação à capoeira de 10 anos. Em floresta primária,

Klinge (1977) e Luizão (1989) também observaram valores parecidos, entre 0,16 e 0,20 g.kg-

1. O segundo autor observou maiores contribuições por meio das frações reprodutivas e de

resíduos da liteira, tal como observado na FS-55.

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83

As concentrações de P no SAF-10 foram entre três a quatro vezes mais elevadas em

relação às concentrações da CAP-10 e FS-55, respectivamente. Conforme observado por

Tapia-Coral et al. (2005), contribuições quase duas vezes maiores de P (entre 0,14 e 0,16g.kg-

1) puderam ser atribuídas à ocorrência de espécies como o cupuaçu, e palmeiras (pupunha e

açaí) no SAF multiestratificado, em comparação a contribuição por espécies pioneiras típicas

de capoeiras (0,09g.kg-1). A prática de podas, e adição de cobertura morta com o uso de

leguminosas foi descrita como uma das vantagens para a contribuição nutricional da liteira no

SAF (Tapia-Coral et al., 2005).

Em solos mais férteis, maiores concentrações de nutrientes são observadas na liteira

(Tabela 9). Porém, alguns padrões de comportamento da dinâmica dos nutrientes são

parecidos em diferentes solos, conforme o tipo de uso da terra. O K+, por exemplo, tende a ser

mais elevado em capoeiras recentes, ou em roças e pastagens seguidas pela queima da

biomassa. Já o Ca2+ tende a ser mais elevado em pastagens e roçados, devido a menores

concentrações arbóreas responsáveis pela transferência deste elemento à biomassa. O Mg2+

não apresenta tanta variação, contudo aparenta ser mais elevado em capoeiras mais

desenvolvidas, e nas florestas primárias. Assim como para o Mg2+, este comportamento

também aparenta ser mais evidente para o P. Contudo, o SAF aparece como uma alternativa

eficiente em relação à contribuição de concentrações mais elevadas em relação aos outros

sistemas de uso da terra, em diferentes tipos de solo (Tabelas 8 e 9).

3.10. Estoque de nutrientes da liteira nos três sistemas estudados.

As médias dos estoques de nutrientes (kg.ha-1) foram estimadas a partir da totalidade

de suas concentrações em função da necromassa de liteira nos três sistemas (Tabela 10).

Com exceção do Ca2+, cuja quantidade foi ligeiramente maior na FS-55 em

comparação ao SAF-10, o último sistema apresentou maiores estoques de Mg2+, K+, e P. O

estoque de P no SAF-10 foi maior do que o dobro, em relação aos demais sistemas. A CAP-

10 apresentou os menores estoques de nutrientes em comparação aos outros sistemas, exceto

quanto ao K+, que foi superior somente em relação à FS-55. Não foram constatadas diferenças

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significativas quanto aos estoques de Ca2+, Mg2+ e K+ para as médias dos três ambientes (ao

nível de 5% de probabilidade). A falta de homogeneidade dos dados, contudo, deve ter

prejudicado as análises, assim como impossibilitou a comparação entre os estoques de P.

Tabela 10: Média e desvio padrão dos estoques de macronutrientes (Ca2+, Mg2+, K+ e P) dos diferentes tratamentos (n=9/tratamento).

Sistemas Ca2+ Mg2+ K+ P

-------------------------- (kg.ha-1) -------------------------

FS-55 42.32 ± 17.21 n.s. 3.72 ± 1.34 n.s. 12.16 ± 4.98 n.s. 1.59 ± 0.55 CAP-10 34.56 ± 10.29 n.s. 3.45 ± 1.11 n.s. 19.21 ± 7.37 n.s. 1.52 ± 0.47 SAF-10 41.53 ± 23.86 n.s. 4.4 ± 2.41 n.s. 21.27 ± 11.91 n.s. 3.38 ± 2.74

As quantidades dos estoques dos nutrientes apresentados referem-se apenas a uma

coleta. Devido à flutuação que estas contribuições representam ao longo do ano, é possível

afirmar que os estoques estão subestimados para um balanço anual.

Em comparação a outros estudos realizados em florestas primárias sobre Latossolos

Amarelos na região de Manaus, percebe-se que os estoques de Ca2+ foram mais elevados no

SAF-10, CAP-10 e FS-55 (Tabela 11). Entretanto, os estoques de Ca2+ observados neste

estudo foram menores em comparação à capoeira de 16 anos e ao SAF multiestratificado

analisados por Tapia-Coral et al. (2005).

Tapia-Coral et al. (2005) também observaram maiores estoques de Mg2+ na capoeira

em relação ao SAF, sendo ambos mais ricos neste elemento em comparação aos estudos com

floresta primária em Manaus (Luizão, 1989; Klinge & Rodrigues, 1968). Neste estudo, os

estoques de Mg2+ mostraram-se inferiores aos casos acima, talvez devido à ausência de dados

relativos ao verão (período mais seco), onde as contribuições deste elemento poderiam ser

entre duas a três vezes maiores (Tapia-Coral et. al., 2005).

O estoque de K+ observado na FS-55 foi mais parecido com os valores encontrados

em floresta primária por Klinge & Rodrigues (1968), porém, inferior em relação às

quantidades observadas numa capoeira de 16 anos e SAF multiestratificado por Tapia-Coral

et al. (2005). Os estoques deste elemento foram maiores no SAF-10, seguido pela CAP-10 em

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85

relação aos estudos citados, e poderiam ser ainda maiores se fossem computados durante um

período maior, incluindo a FS-55.

Os estoques de P encontrados no SAF multiestratificado por Tapia-Coral et al. (2005)

foram maiores em comparação à capoeira, contudo, ambos foram inferiores em relação aos

estudos com floresta primária (Klinge & Rodrigues, 1968). Os estoques de P na FS-55 e

CAP-10 foram maiores em relação à capoeira estudada por Tapia-Coral et al. (2005), e mais

parecidos ao SAF multiestratificado. O estoque observado no SAF-10 foi superior em relação

a todos os sistemas mencionados, incluindo os valores encontrados em floresta primária. Para

o P, o cômputo da contribuição anual também poderia elevar os valores encontrados neste

estudo.

Tabela 11: Estoques de macronutrientes da liteira (Ca2+, Mg2+, K+ e P) em diferentes tipos de solo e sistemas de uso da terra.

(Agro)Ecossistemas Tipo /

Classe de solo

Estação Ca2+ Mg2+ K+ P

Referências ----------- (kg.ha-1) ------------

Floresta Primária* Lat. Amarelo

C + S 36.7 13.8 15.0 3.1 Luizão (1989)

Floresta Primária Lat. Amarelo

C + S 18.4 12.6 12.7 2.2 Klinge & Rodrigues (1968)

Floresta Primária Oxissol C + S 8.0 4.0 6.0 0.8 Montagnini & Jordan (2005)

Floresta Primária Cambissolo C + S 59.0 5.9 89.4 14.9 Villani et al. (2009) Floresta secundária (20-30 anos)

Cambissolo C + S 62.3 7.6 110.4 23.4 Villani et al. (2009)

CAP (16 anos) Lat. Amarelo

C + S 76.3 17.4 14.9 1.1 Tapia-Coral et al. (2005)

CAP (3-7 anos) Cambissolo C + S 58.5 6.5 110.1 18.7 Villani et al. (2009) SAF multiestrato (5 anos)

Lat. Amarelo

C + S 71.3 16.3 13.1 1.6 Tapia-Coral et al. (2005)

SAF multiestrato (15-30 anos)

Cambissolo C + S 74.2 10.3 153.5 27.9 Villani et al. (2009)

Roças Cambissolo C + S 59.5 7.3 124.0 21.0 Villani et al. (2009) Pastagem (≥ 30 anos)

Cambissolo C + S 32.6 4.4 64.1 11.5 Villani et al. (2009)

*Estação chuvosa (C), s/ou seca (S).

O estoque de nutrientes contido na liteira é proporcional à fertilidade do solo,

ocorrendo maiores concentrações em liteiras sobre solos mais ricos (Montagnini & Jordan,

2005). Este fato pode ser confirmado pela comparação na tabela acima (Tabela 11), dos

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sistemas localizados sobre Latossolo amarelo (Manaus-AM) com os sistemas sobre

Cambissolos (Benjamim Constant-AM). Com exceção do Mg2+ é possível observar maiores

estoques de nutrientes em sistemas com mesmo tipo de uso da terra nas áreas de Cambissolo

em relação às de Latossolo. Por este mesmo raciocínio, é possível confirmar a limitação

relativa ao P nos latossolos.

Quanto ao tipo de uso da terra, mesmo em diferentes tipos de solo, o SAF aparece

como uma boa alternativa para o incremento do retorno dos nutrientes ao solo em relação às

capoeiras, roças e pastagens, mesmo em comparação às florestas primárias, que teoricamente

apresentam certo equilíbrio na dinâmica de ciclagem.

4. Conclusões

Alguns fatores associados a metodologia deste estudo, assim como as diferenças

relacionadas ao histórico de uso das áreas comparadas limitaram a procedência de uma análise

segura sobre os efeitos que a implantação do SAF resultou sobre os parâmetros qualitativos

do solo e da liteira. O fato de o estudo ter sido realizado numa área sem as delimitações

adequadas para um delineamento apropriado comprometeu parte das análises estatísticas.

Algumas diferenças físicas já existiam: o solo do SAF-10 apresenta textura diferente (textura

média) com relação aos solos das áreas da CAP-10 e FS-55 (muito argilosos), além disso,

antes mesmo de ser implantado, o SAF-10 já apresentava diferenças de fertilidade do solo (pH

mais elevado, e maiores teores de Ca2+, Mg2+, P, Zn e Mn) em relação à CAP-10.

O manejo empregado no SAF-10 entre 1998 até 2008, resultou na elevação do pH por

meio da neutralização (redução dos teores) do Al3+. A calagem, a adição de composto

orgânico, assim como a pratica de podas para uso de cobertura morta certamente contribuíram

para o aumento dos teores de K+, P, Zn e Mn. Em resposta aos efeitos da regeneração da

vegetação e da ciclagem de nutrientes na CAP-10, aparentemente houve um ligeiro aumento

do pH e dos teores de nutrientes pelo aporte de Ca2+, K+, Zn e Mn.

Melhores resultados relacionados à acidez do solo e para os teores de macro e

micronutrientes, com exceção do K+, foram associados ao SAF-10. Maiores teores de K+

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87

foram associados a CAP-10, provavelmente em virtude do efeito residual da cinza originada

pela queima da vegetação. Maiores teores de Al3+ foram associados à FS-55, possivelmente

em resposta ao desenvolvimento da estrutura florestal, onde o retorno do Ca2+ na biomassa

resultou na redução do pH e aumento do Al3+ livre no solo. Com exceção da pequena

diferença dos teores de Al3+ e K+, o pH do solo e os teores de macro e micronutrientes

obsevados na CAP-10 e na FS-55 foram muito parecidos, o que leva a crer que após 10 anos

de pousio a regeneração da vegetação da CAP-10, entre outros fatores, resultou em

características químicas semelhantes ao processo resultado pela recuperação de uma floresta

secundária mais desenvolvida como a FS-55.

As diferenças dos teores de macronutrientes observadas nos três ambientes foram

proporcionais as diferenças dos teores encontrados na liteira coletada nestas áreas. Portanto a

liteira coletada no SAF-10 apresentou maiores teores de Ca2+, Mg2+, P e K+.

As diferenças sobre a massa total da liteira, bem como, sobre a massa das frações

classificadas em material folhoso, material lenhoso e de resíduos foi diretamente influenciada

pelo tipo e estrutura da vegetação. A massa total e a massa de material lenhoso foram

superiores na FS-55 devido à estrutura da floresta, com maior quantidade de resíduos de

galhos caídos das árvores. A massa de material folhoso foi superior na CAP-10 devido a uma

grande densidade de árvores de pequeno porte, cujas folhas depositadas provavelmente

acumulam-se em grande quantidade em resposta a uma ciclagem de nutrientes menos

eficiente nesta área. No SAF-10, a grande quantidade de árvores e palmeiras plantadas para

obtenção de frutos e fixação de nitrogênio foi responsável pela deposição de uma massa de

resíduos superior, rica em restos de sementes, flores e frutos.

A qualidade nutricional da liteira, além de ser influenciada pelas características

inerentes aos diferentes tipos de vegetação dos três ambientes, também foi determinada pela

qualidade nutricional do solo, pois, no SAF-10, as somas das frações da liteira apresentaram

maiores concentrações de macronutrientes em relação à CAP-10 e FS-55. A maior

concentração dos nutrientes observados na liteira do SAF-10 proporciona neste sistema, um

maior estoque de macronutrientes por meio da deposição destes materiais. A liteira da CAP-

10 mostrou maior capacidade em contribuir para o aporte de K+ (principalmente através do

material lenhoso) em relação à FS-55, contudo o estoque dos outros macronutrientes é maior

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88

na FS-55, evidenciando um processo de ciclagem mais eficiente na floresta mais

desenvolvida.

O manejo empregado no SAF-10 demonstra claramente que as vantagens sobre a

qualidade nutricional do solo e da liteira neste sistema, estiveram mais associadas à adição de

nutrientes e ao uso de práticas favoráveis para o incremento e disponibilização dos mesmos. A

regeneração da vegetação da CAP-10 sugere que a qualidade nutricional do solo pode ser

recuperada, diante da comparação com o solo da FS-55. Contudo, a qualidade nutricional

superior da liteira na FS-55, assim como sua maior capacidade em contribuir para o estoque

de nutrientes indicam que a fertilidade do sistema é gradualmente acumulada na biomassa, e

não no solo. Desta maneira a recuperação da CAP-10 sem as interferências realizadas no

SAF-10, seria por si, incapaz de resultar num ambiente com os mesmos parâmetros gerados

no SAF. As vantagens do SAF-10 sobre a qualidade do solo e da liteira demonstrou a

importância que o manejo e a adição de fontes externas de nutrientes representou para seu

estabelecimento, da mesma maneira como o será para sustentar sua qualidade produtiva.

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89

Capítulo III: O efeito do uso da terra com sistema agroflorestal sobre a distribuição das

comunidades da macrofauna edáfica 3.

1. Introdução

Na Amazônia, a biodiversidade e a densidade dos macro-invertebrados do solo em

florestas naturais são consideradas elevadas, e a conversão destes ecossistemas em outras

formas de uso da terra pode ocasionar mudanças severas sobre estas populações (Lavelle &

Pashanasi, 1989; Lavelle et al., 1995). O tipo de uso da terra, a intensidade, e a forma de

manejo empregado no sistema são determinantes para a composição e estrutura biológica do

solo (Barros et al., 2008).

Os macroinvertebrados do solo podem ser classificados de muitas maneiras, sendo um

dos critérios mais comuns, a classificação segundo o tamanho das formas de vida:

Microfauna, Mesofauna e Macrofauna (Brown, 1978). A macrofauna edáfica compreende aos

animais geralmente maiores que dois milímetros de diâmetro, visíveis à olho nu, e que passam

uma ou mais fases de sua vida no solo (Swift et al., 1979). Estes possuem o corpo

suficientemente grande para romper estruturas dos horizontes minerais e orgânicos do solo

durante sua alimentação (Anderson, 1988). Os organismos também chamados “engenheiros-

do-solo”, (cupins, formigas e minhocas) influenciam direta ou indiretamente na

disponibilidade de recursos para outros grupos, pela escavação, ingestão, ou transporte de

materiais orgânicos do solo, e pelas estruturas construídas como resultados dessas atividades,

incluindo galerias, bolotas fecais, montículos e ninhos, que modificam o ambiente físico e

químico do solo (Lavelle, 1997).

Os macro-invertebrados do solo são capazes de prover diferentes serviços ao

ecossistema mediante sua atividade, tais como: regulação da decomposição e dos processos de

ciclagem de nutrientes; manutenção das propriedades físicas do solo favoráveis às plantas;

modular a taxa de mineralização da matéria orgânica por meio da ativação seletiva de vários

3 Escrito conforme as normas da revista acta Amazônica.

Page 90: BRUNO SCARAZATTI 2009 - bdtd.inpa.gov.br

90

grupos funcionais da microflora, entre outros (Correia & Oliveira, 2005; Lavelle et al., 2006;

Velazquez et al., 2007; Barros et al., 2008).

Além das condições naturais que determinam a fauna solo, fatores abióticos como

umidade excessiva ou seca, temperaturas do solo muito elevadas ou baixas, incidência de luz,

distúrbios freqüentes como aração, capina e queimada entre outras intervenções, também

influenciam diretamente na quantidade e qualidade das formas de vida do ambiente

(Primavesi, 2002). Por outro lado, a disponibilidade e qualidade do alimento ofertado no

ambiente são imprescindíveis à presença e seleção dos grupos mais favoráveis (Lavelle et al.,

1995; Tapia-Coral et al., 1999 Primavesi, 2002). Portanto, a transformação ambiental pode

resultar em modificações na cobertura da vegetação, no microclima local (insolação,

temperatura, umidade), nas propriedades físicas e químicas do solo, entre outras, relacionadas

à composição e estrutura da fauna edáfica.

A macrofauna é mais sensível às mudanças ambientais desfavoráveis, em comparação

à tolerância da mesofauna e microfauna (Lavelle et al., 1995). Por este motivo, a abundância e

diversidade destes macro-invertebrados podem ser consideradas indicadoras de diversos

aspectos qualitativos do solo (Aquino, 2005; Velasquez et al., 2007).

O uso da terra por meio dos sistemas agroflorestais pode proporcionar vantagens para

a recuperação da composição e estrutura da vegetação, e para diversas propriedades do solo.

Contudo, a diversidade, a densidade, assim como as atividades da macrofauna em resposta

aoutros tipos de usos da terra podem resultar em grandes diferenças. Neste capítulo a

distribuição da macrofauna edáfica foi comparada em uma área reaproveitada por meio da

implantação de um sistema agroflorestal multiestratificado de 10 anos com uma área de

regeneração natural adjacente, e com outra floresta secundária mais desenvolvida. . Acredita-

se que a implantação do SAF-10, assim como o manejo empregado, devam ter resultado em

diferenças sobre a estrutura e a composição da macrofauna edáfica deste sistema, em

comparação aos ambientes onde não houve intervenções (CAP-10 e FS-55). Acredita-se

ainda, que as diferenças relacionadas a estrutura e composição da macrofauna no SAF-10

estejam mais associadas às características do solo, do que com a vegetação.

Page 91: BRUNO SCARAZATTI 2009 - bdtd.inpa.gov.br

91

2. Materiais e métodos

2.1. Descrição das áreas de estudo

As descrições das áreas de estudo são as mesmas apresentadas no Capítulo I (item 2.1,

p. 27)

2.2 Históricos de uso da terra, e das práticas de manejo empregadas para a implantação

do SAF na UDP

O histórico de uso da terra é o mesmo apresentado no Capítulo I (item 2.2, p.28).

Uma descrição detalhada sobre as práticas, das metodologias, e espécies utilizadas

para a implantação da vegetação do SAF foi apresentada no Capítulo I (item 2.3, p.29).

A descrição das práticas e metodologias adotadas para o preparo e manejo do solo foi

apresentada no Capítulo II (item, 2.3; p. 53).

2.3. Delineamento do experimento

O experimento foi considerado inteiramente casualizado (Pimentel-Gomes, 2000). Os

tratamentos corresponderam ao tipo de uso da terra (SAF-10, CAP-10 e FS-55) com três

parcelas (repetições) de 40 x 40m cada, alocadas aleatoriamente dentro de cada sistema. As

amostras de solo foram coletadas em nove pontos localizados dentro de cada parcela,

distantes de 10m entre si (Ver Figura 3, do Capítulo II)

Page 92: BRUNO SCARAZATTI 2009 - bdtd.inpa.gov.br

92

2.4. Métodos de coleta dos dados

A coleta da macrofauna foi realizada entre os meses de abril a junho de 2008 (Figura

1), quando a atividade biológica do solo é mais intensa, seguindo-se as recomendações do

método do programa Tropical Soil Biology and Fertility, IUBS/UNESCO - TSBF (Biologia e

Fertilidade de Solos Tropicais), descrito por Anderson & Ingram (1993).

Uma única coleta foi realizada em cada um dos nove pontos de amostragem de cada

sistema, começando pelo SAF-10, seguido pela CAP-10 e FS-55. O intervalo entre as coletas

não foram regulares, pois, nos dias com alta pluviosidade as coletas tinham que ser suspensas

em virtude da dificuldade de se retirar as amostras e de realizar a triagem em campo.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Março Abril Maio Junho Julho

Pre

cipi

taçã

o di

ária

(mm

)

Meses (2008)

Início das coletas

Término das coletas

Figura 1: Normais climatológicas para a precipitação mensal (mm) de Manaus, entre 1961 a 1990 (A); Precipitação diária (mm) correspondente ao período de coleta de dados em 2008 (B). Fonte: INMET (2009).

Os macro-invertebrados (> 2mm de diâmetro) foram coletados na liteira e nas

camadas de solo, em nove pontos de cada parcela dos tratamentos, entre 0 a 30cm de

profundidade (Ver Figura 4, Capítulo 2, p. 58).

Primeiramente, um quadro de madeira de 25 x 25cm foi colocado em cada ponto de

coleta. Com auxílio de uma faca de serra, a liteira foi cortada dentro dos limites do quadro e,

em seguida, transferida para uma bandeja de plástico branca para coleta manual dos macro-

invertebrados visíveis a olho nu.

A B

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Após a remoção da liteira, um buraco em forma de “L” foi cavado ao redor dos limites

do quadro para facilitar a remoção das camadas de solo, que foram orientadas com o uso de

uma régua, e retiradas com auxílio de uma pá reta e pá de “jardinagem” (Figura 2- A e B). Os

solos de cada camada foram armazenados separadamente em sacos plásticos grandes, e, aos

poucos, transferidos para bandejas plásticas para a realização da coleta da macrofauna.

Figura 2: Remoção da liteira de dentro dos limites do quadro de madeira de 25 x 25cm (A); Remoção das camadas de solo de 0-10, 10-20 e 20-30cm de profundidade (B). Foto A: Sandra Tapia-Coral (2005); Foto B: Bruno Scarazatti (2008).

Os macro-invertebrados foram coletados em campo, com ajuda de pinças e pincéis

(Figura 3-A). Em seguida estes foram guardados em frascos com álcool à 70% e 4% de

formol, devidamente etiquetados quanto às áreas de coleta, número da parcela, ponto de

coleta e profundidade de solo ou liteira. Os frascos foram transportados dentro de caixas de

poliestireno expandido até o laboratório (Figura 3-B).

Os animais coletados em campo foram identificados em laboratório no INPA, com

auxílio de uma lupa e por meio do uso de vidrarias e materiais adequados, onde foram

classificados enquanto grupo (ordem) (Barnes, 1984). Houve contagem para estimativa da

densidade (ind.m-2) e pesagem para obtenção da biomassa fresca em álcool (g.m-2) com

auxílio de balança analítica. As formas imaturas dos animais visíveis a olho nu seguiram o

mesmo procedimento, sendo agrupadas como larva. Algumas ordens de formas adultas de

macro-invertebrados foram classificadas em grupos funcionais como (Tabela 1):

A B

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“Decompositores”; “Predadores”; “Herbívoros” e “outros” (Beck & Gasparotto, 2000). Foram

incluídos também nesta classificação, os “Engenheiros-do-solo”, constituídos pelos grupos:

Oligochaeta, Isoptera e Formicidae (Lavelle, 1997).

Figura 3: Coleta dos macroinvertebrados visíveis a olho (A), armazenados em frascos e guardados dentro de caixas de isopor (B).

Tabela 1: Classificação dos grupos funcionais dos macro-invertebrados.

Decompositores Predadores Herbívoros Outros Engenheiros-

do-solo

Oligochaeta Arachnida Orthoptera Blattaria Oligochaeta Isopoda Opilionida Hemiptera Diptera Isoptera

Diplopoda Scorpionida Homoptera Coleoptera Hymenoptera Pseudoscorpionida Gastropoda (Formicidae) Chilopoda Larvas Dermaptera

2.5. Métodos de análise dos dados

Foram realizadas análises de variância (ANOVA) para verificar as diferenças entre as

médias dos tratamentos, seguidas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de significância.

A B

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Também foram feitas análises de componentes principais (ACP), com o intuito de

identificar as associações entre as variáveis com fatores determinantes para ocorrência da

macrofauna nos ambientes estudados. Análises de co-inércia foram usadas para testar a

significância das correlações entre grupos de dados previamente analisados pela ACP. O

software utilizado para as análises multivariadas foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

3. Resultados e Discussão

3.1. Densidade e diversidade dos macro-invertebrados do solo

A CAP-10 foi o sistema com maior diversidade de grupos de macrofauna, com um

total de 22 grupos. Esta também apresentou a maior média de densidade de indivíduos por

metro quadrado (1845 ind.m-2), seguida pela FS-55, onde foram observados 20 grupos com

uma densidade total de 1212 ind.m-2. No SAF-10 foram encontrados 18 grupos de

macrofauna, com uma densidade total de 1074 ind.m-2. As diferenças foram analisadas por

meio de ANOVA seguida pelo teste de Tukey, porém, não foram significativas entre os

tratamentos (Tabela 2).

Os grupos mais representativos na FS-55 e na CAP-10 foram isoptera (cupins) e

formicidae (formigas), os quais apresentaram as maiores densidades nestas áreas. Pelo

contrário, estes grupos tiveram menor representatividade no SAF-10, onde os isopoda

(“tatuzinhos”) e oligochaeta (minhocas) tiveram maiores densidades. Apesar das diferenças

visíveis entre as médias de densidade nestas áreas, estas não foram significativas (ao nível de

5%), o que pode ser explicado pelos altos valores de desvio padrão.

Grupos como arachnida (F = 8.53; p < 0.02), Chilopoda (F = 10.33; p < 0.01) e

coleóptera (F = 9.82; p < 0.01) foram significativamente mais representativos na FS-55,

principalmente com relação ao primeiro em comparação à CAP-10 e SAF-10, enquanto os

outros grupos foram significativamente maiores, apenas em relação ao SAF-10. Os grupos

blattodeae e orthoptera também apresentaram maiores densidades na FS-55. Na CAP-10, além

dos isopteras e formicidae, também apresentaram maiores densidades os grupos de hemíptera,

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homóptera, larvas e outros, enquanto no SAF-10 (além dos destaques para a densidade dos

isopodas e oligochaeta) os diplopoda também foram mais representativos.

Tabela 2: Médias e desvio padrão da densidade (ind.m-2) dos grupos observados na floresta secundária de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal multiestratificado de 10 anos (SAF-10). Letras diferentes indicam diferenças ao nível de 5% pelo teste de Tukey; as siglas “ns” indicam diferenças não significativas. (n=3/tratamento)

Ordens FS-55 CAP-10 SAF-10

Arachnida 142 ± 25 a 121 ± 29 a 39 ± 41 b

Blattodea 22 ± 14 ns 17 ± 10 ns 4 ± 7 ns

Coleóptera 90 ± 29 a 51 ± 21 ab 15 ± 5 b

Chilopoda 60 ± 21 a 41 ± 8 ab 11 ± 6 b

Diplopoda 39 ± 7 110 ± 67 220 ± 179

Hemiptera 3 ± 4 ns 17 ± 12 ns 5 ± 8 ns

Formicidae 230 ± 61 ns 305 ± 220 ns 45 ± 35 ns

Homoptera 2 ± 3 ns 24 ± 21 ns 9 ± 7 ns

Isopoda 22 ± 11 ns 262 ± 241 ns 401 ± 192 ns

Isoptera 487 ± 607 ns 532 ± 152 ns 25 ± 34 ns

Larvas 25 ± 11 45 ± 17 24 ± 13

Oligochaeta 84 ± 6 ns 259 ± 185 ns 267 ± 58 ns

Orthoptera 4 ± 5 ns 1 ± 11 ns 1 ± 4 ns

Outros 2 ± 2 61 ± 55 7 ± 3

Total 1212 ± 511 ns 1845 ± 727 ns 1074 ± 282 ns

A relação das ordens agrupadas na classe arachnida, bem como aos demais

classificados como “outros” (Tabela 1), encontram-se listadas em anexo (Anexo 3 - A).

A densidade total da macrofauna observada na floresta secundária mais desenvolvida

neste trabalho (FS-55) foi um pouco mais elevada do que os resultados observados em

floresta primária sobre solo argiloso em Manaus, na estação chuvosa (1127 ind.m2), por

Bandeira & Harada (1998). Porém, em diferentes localidades da Amazônia brasileira, Barros

et al. (2008) encontraram uma média de 3300 indivíduos por metro quadrado em florestas

primárias. Na Amazônia peruana, em Jenaro Herrera, Tapia-Coral (2004) também encontrou

maior densidade na floresta primária, comparado às florestas secundárias deste estudo durante

as estações seca e chuvosa (2482 ind.m2).

Em plantios de espécies florestais, assim como em florestas secundárias, a densidade

da macrofauna pode ser parecida em comparação a florestas primárias, havendo em ambos os

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casos, uma predominância de grupos sociais, como cupins e formigas, correspondente a mais

da metade da densidade dos outros grupos (Bandeira & Harada, 1998; Tapia-Coral, 2004;

Barros et al., 2008). Este fato foi observado em relação à capoeira de 10 anos, onde, tanto a

densidade quanto à riqueza de grupos foram maiores em relação à floresta secundária de 55

anos, assim como em relação ao sistema agroflorestal. A densidade de macrofauna tende a ser

menor em sistemas simplificados, como pastagens, monoculturas anuais (arroz e milho), bem

como em áreas degradadas (Velasquez et al. 2007; Barros et al. 2008). Brown et al. (2006),

mencionaram que a riqueza de grupos tende a ser maior em florestas perturbadas em relação à

plantios agroflorestais, e principalmente em pastagens, entre outros tipos de cultivos

simplificados. O tipo de cobertura vegetal, e o manejo empregado em agroecossistemas são

determinantes quanto à riqueza de espécies de macrofauna edáfica. Um estudo realizado por

Mathieu et al. (2004), no Estado do Pará, mostrou que a riqueza de morfoespécies foi duas

vezes maior numa área coberta sob a tufa de gramíneas (9-10 espécies por monólito) em

comparação às áreas descobertas no entorno (4-5 morfoespécies), sendo este efeito estendido

para a densidade total (de 768 ind.m2 no primeiro caso, e 274 no segundo).

Apesar da maior riqueza de grupos observadas na capoeira de 10 anos, é provável que

a diversidade de espécies seja maior na floresta secundária de 55 anos. Durante as coletas de

campo este fato pôde ser constatado visualmente, contudo, uma classificação taxonômica

mais aprofundada seria necessária.

As densidades de isoptera nos sistemas deste estudo foram inferiores aos resultados

encontrados em outros sistemas analisados por outros autores (Tapia-Coral, 2004; Barros et

al. 2008). Uma possível explicação pode ser a justificativa utilizada por Bandeira & Harada

(1998), onde o método recomendado por Anderson & Ingram (1993) mostrou-se dificultoso

para coleta de cupins, especialmente para espécies menores (entre 1-2mm) e de pouca

mobilidade, as quais são encontradas em grandes quantidades, e são difíceis de ser enxergadas

em meio ao material de triagem no campo. Tapia-Coral et al. (1999) também relataram

dificuldades quanto ao método TSBF para triagem de formigas, que em grande parte escapam

durante a coleta manual em campo. Neste estudo também houveram dificuldades para captura

de outros animais de maior mobilidade, como alguns insetos voadores (baratas), e saltadores

(gafanhotos, aranhas e grilos) por exemplo.

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Menores densidades de cupins foram observadas em outros sistemas agroflorestais

comparados à capoeira adjacente por Tapia-Coral et al. (1999). Assim como neste estudo,

maior dominância de myriapodes (isopodas e diplopodas) e oligochaeta foram encontrados no

primeiro tipo de sistema pelos autores, e podem estar relacionadas ao tipo de material vegetal

que compõe à liteira, principalmente “cupuaçu” e “palmeiras” (pupunha e açaí). Segundo

Tapia-Coral et al. (1999), estas espécies fornecem refúgios preferenciais aos grupos de

macrofauna citados, especialmente durante à estação menos chuvosa.

3.2. Biomassa dos macro-invertebrados

Apesar de ter apresentado densidade total de indivíduos inferior em comparação aos

demais sistemas, o SAF-10 teve uma biomassa de macro-invertebrados significativamente

maior (F = 22.03; p < 0.02).

Dos grupos de macro-invertebrados mais representativos nos sistemas estudados, o

oligochaeta apresentou maiores valores de biomassa, principalmente no SAF-10, onde foi

significativamente maior em relação à CAP-10 (F = 34.04; p < 0.04). Na FS-55, o grupo

isoptera apresentou biomassa um pouco maior que o oligochaeta, e foi superior também em

relação aos demais sistemas. A heterogeneidade dos dados dificultou a análise estatística de

boa parte dos grupos analisados, resultando em diferenças não significativas em sua maioria.

Na FS-55, depois dos cupins e minhocas, os grupos de coleóptera, arachnida,

orthoptera e chilopoda, demonstraram maior biomassa em relação aos outros sistemas,

principalmente quanto ao chilopoda (F = 27.49; p < 0.01). Na CAP-10, além do grupo

oligochaeta, as biomassas dos grupos blattodea, hemíptera, formicidae, larvas e outros foram

maiores. Durante o período da coleta dos dados na CAP-10, foi observada uma grande

quantidade de larvas de lepidóptera (principalmente na liteira) desfolhando uma espécie

arbórea dominante, a Tapirira guianensis, sendo este fenômeno provavelmente comum no

ciclo destes animais nas condições ambientais deste sistema. No SAF-10, além das minhocas,

os grupos diplopoda, homóptera e isopoda apresentaram destaque em sua biomassa em

relação aos outros sistemas (Tabela 3).

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Tabela 3: Médias e desvio padrão da biomassa (g.m-2) dos grupos observados na floresta secundária de 55 anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema agroflorestal multiestratificado de 10 anos (SAF-10). Letras diferentes indicam diferenças ao nível de 5% pelo teste de Tukey; as siglas “ns” indicam diferenças não significativas. (n=3/tratamento)

Ordens FS-55 CAP-10 SAF-10

Arachnida 0.496 ± 0.123 0.435 ± 0.110 0.254 ± 0.223

Blattodea 0.395 ± 0.427 0.678 ± 0.910 0.006 ± 0.011

Coleóptera 0.540 ± 0.188 ns 0.179 ± 0.068 ns 0.510 ± 0.651 ns

Chilopoda 1.061 ± 1.937 a 0.469 ± 0.090 b 0.457 ± 0.126 b

Diplopoda 1.748 ± 0.146 2.744 ± 1.671 ns 12.416 ± 8.301 ns

Hemiptera 0.009 ± 0.015 0.087 ± 0.071 0.018 ± 0.019

Formicidae 0.470 ± 0.320 ns 0.585 ± 0.469 ns 0.166 ± 0.131 ns

Homoptera 0.018 ± 0.022 0.326 ± 0.442 4.041 ± 3.606

Isopoda 0.036 ± 0.035 ns 3.579 ± 3.285 ns 3.732 ± 0.829 ns

Isoptera 6.533 ± 10.890 2.144 ± 1.290 0.084 ± 0.132

Larvas 0.249 ± 0.110 3.678 ± 5.441 0.298 ± 0.211

Oligochaeta 6.247 ± 0.374 9.414 ± 5.841 a 47.335 ± 9.624 b

Orthoptera 0.069 ± 0.068 ns 0.008 ± 0.009 ns 0.045 ± 0.078

Outros 0.001 ± 0.002 1.827 ± 1.326 1.080 ± 1.405

Total 18 ± 10.5 a 26 ± 10.0 a 70 ± 10.5 b

A biomassa total observada na época chuvosa no SAF-10 foi superior a alguns

resultados encontrados, tanto em florestas (36 g.m-2), quanto nas pastagens e capoeiras (entre

6-7 e, 3,5 g.m-2 respectivamente) na Amazônia oriental brasileira (Desjardins et al. 2004). O

SAF-10 também apresentou maior biomassa, tanto em comparação a florestas primárias na

Amazônia central (53 g.m-2), quanto em relação a outros sistemas agrflorestais observados por

Barros et al. (2003), próximos à Manaus. Entretanto, Tapia-Coral et al. (2007) encontrou

maiores valores em dois sistemas agroflorestais de 15 anos em J. Herrera (Peru), onde a

biomassa total, e a biomassa das minhocas foram superiores em relação ao registrado neste

trabalho.

Geralmente, maiores valores da biomassa da macrofauna encontrados em sistemas

menos complexos como pastagens e capoeiras, devem-se à presença de minhocas, ou

coleóptera (larvas), cuja massa corporal é comparativamente maior que a de outros animais de

maior densidade como cupins e formigas, por exemplo. Isto pôde ser observado em outros

estudos (Tapia-Coral, 2004; Barros et al., 2008). Neste estudo, a contribuição dos grupos

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isopoda e diplopoda foi grande para a média total no SAF-10, onde foram encontrados

principalmente na liteira.

3.3. Distribuição vertical da macrofauna

A diversidade de grupos da macrofauna foi maior na liteira do solo, e seguiu uma

tendência de decréscimo conforme o aumento da profundidade abaixo da superfície (Figura

4).

0

5

10

15

20

25

FS-55 CAP-10 SAF-10

Núm

ero

de g

rup

os

Diversidade de grupos

Liteira

0-10

10-20

20-30

Figura 4: Número de grupos de macro-invertebrados encontrados nas camadas de liteira, e de solo (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade).

A densidade dos macro-invertebrados do solo foi predominante na camada de liteira

dos três sistemas estudados, onde esta correspondeu entre 46 e 58% do total de indivíduos

observados (Figura 5-A). Houve um decréscimo na quantidade dos animais encontrados em

função da profundidade, passando de 22 a 42% nas camadas de 0-10 cm do solo, para 4 e 8%

na camada de 10 a 20 cm, e 1-19% na última camada.

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101

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

FS-55 CAP-10 SAF-10

Densidade (%)

Liteira

0-10

10-20

20-30

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

FS-55 CAP-10 SAF-10

Biomassa (%)

Liteira

0-10

10-20

20-30

Figura 5: Porcentagem da densidade (A) e biomassa (B) dos macro-invertebrados ocorridos nas camadas de liteira, e de solo (0-10, 10-20 e 20-30 cm de profundidade).

Na FS-55, o destaque da densidade correspondeu à predominância de cupins na liteira

(espécies de superfície), e na camada de 20-30 cm de profundidade do solo (espécies do solo),

enquanto entre as camadas de 0-20 cm, houve o predomínio de formigas e minhocas (Anexo

3). Na CAP-10, maior densidade de isopoda foi observada na liteira, assim como ocorrido no

SAF-10. Contudo, enquanto as camadas entre 0 a 30 cm de profundidade do solo da CAP-10

foram dominadas por isoptera, no SAF-10 houve um predomínio na densidade de oligochaeta

(Anexo 3).

Em todos os sistemas, maiores biomassas da macrofauna estiveram concentrada na

camada de 0-10cm de profundidade do solo (Figura 5-B), principalmente devido ao grupo

oligochaeta (Anexo 4). Os cupins de solo encontrados na FS-55 e CAP-10 concentraram

maior parte da biomassa na camada de 20-30 cm de profundidade, ao passo que, no SAF-10, o

grupo homóptera (“cigarras”) foi mais representativo. Na liteira da CAP-10 e do SAF-10 os

grupos isopoda e diplopoda foram, respectivamente, responsáveis pelas maiores biomassas

encontradas.

A existência de maiores densidades e diversidade de grupos de macro-invertebrados

na liteira sobre o solo é reconhecida em virtude da presença de matéria orgânica e detritos

vegetais variados, que funcionam como fonte de energia e alimento para toda uma cadeia

trófica dela dependente (Anderson & Swift, 1983). O tipo e qualidade do material (relação

C/N, concentrações de polifenóis, lignina, entre outros) influenciam e determinam a presença

A B

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102

das comunidades na liteira por intermédio da palatabilidade dos animais (Bandeira & Harada

1998; Tapia-Coral, 1999, Primavesi, 2002; Aquino, 2005).

Tapia-Coral et al. (1999) constataram maiores densidades e biomassas dos grupos

diplópoda e isópoda sobre a liteira de SAFs na Amazônia Central, comparado à capoeiras

adjacentes, que por sua vez apresentaram maiores valores para os isopteras, principalmente no

período chuvoso. Bandeira & Harada (1998) também verificaram vantagens em sistemas de

plantios silviculturais em relação à floresta para os primeiros grupos mencionados.

3.4. Grupos funcionais

Excetuando-se os grupos sociais (isoptera e formicidae), algumas diferenças entre as

densidades dos macro-invertebrados do solo classificados em grupos funcionais foram

observadas entre as diferentes áreas (Tabela 4): No SAF-10 a quantidade de “decompositores”

(isopoda, diplopoda e oligochaeta) foi significativamente maior em relação à FS-55 (F =

11.94; p < 0.008); o grupo de “predadores” (arachnida, opilionida, scorpionida,

pseudoscorpionida, chilopoda e dermaptera), por outro lado, foi significativamente maior na

FS-55 e na CAP-10 em relação ao SAF-10 (F = 10.37; p < 0.01); O grupo de “herbívoros”

(orthoptera e homóptera) não apresentou diferenças significativas quanto à densidade,

contudo foi mais representativo na CAP-10, seguida pelo SAF-10; o grupo classificado como

“outros” (blattodea, díptera, coleóptera, gasteropoda e larvas) também foi mais elevado na

CAP-10, seguido pela FS-55, com diferenças não significativas entre os tratamentos. Foi

possível perceber que as concentrações destes grupos funcionais na CAP-10 foram

intermediárias entre os valores do SAF-10 e FS-55.

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103

Tabela 4: Densidade média e desvio padrão dos grupos funcionais de macrofauna edáfica dos diferentes sistemas estudados (FS-55, CAP-10 e SAF-10). Números seguidos por letras iguais não diferem ao nível de 5% de significância (Tukey); As siglas “ns” indicam diferenças não significativas. (n=3/tratamento)

Grupos Funcionais FS-55 CAP-10 SAF-10

Decompositores 144 ± 22 a 631 ± 267 b 888 ± 190 b

Predadores 202 ± 46 a 162 ± 36 a 50 ± 45 b

Herbívoros 9 ± 3 ns 41 ± 33 ns 15 ± 13 ns

Outros 139 ± 51 ns 172 ± 66 ns 51 ± 17 ns

Em campo, na FS-55, foi observada uma diversidade grande de predadores,

especialmente arachnídeos e chilopodas, na liteira e nas galerias do solo. Estes valores na FS-

55 foram maiores do que a densidade de predadores encontrados por Tapia-Coral, (2004)

numa floresta primária no Peru. A densidade do grupo dos “herbívoros” seria ainda maior na

CAP-10, caso as larvas de lepidóptera fossem somadas ao mesmo, uma vez que foram

encontradas em grande quantidade desfolhando as árvores deste sistema. O grupo gasteropoda

também foi observado em maior quantidade na CAP-10, onde foram contados em sua maioria

pela presença de conchas (exoesqueleto). No SAF-10, o destaque do grupo de decompositores

deveu-se à alta densidade dos grupos diplopoda, isopoda e oligochaeta, provavelmente

atribuídos à melhor qualidade da liteira e características favoráveis do solo. No Peru, a

densidade de decompositores encontrados na floresta primária foram maiores do que os

valores observados na FS-55, porém, foram inferiores aos valores observados na CAP-10 e no

SAF-10.

3.5. Engenheiros-do-solo

A densidade do grupo “engenheiros-do-solo” (oligochaeta, isoptera e formicidae) foi

mais elevada na FS-55 (1096 ind.m-2), seguida pela CAP-10 (800 ind.m-2), e menor no SAF-

10 (337 ind.m-2). Apesar da discrepância entre as médias deste grupo (Tabela 5), as diferenças

não foram consideradas significativas por meio da ANOVA, provavelmente, devido à

variabilidade dos dados.

Apesar da menor densidade dos engenheiros-do-solo no SAF-10, sua biomassa foi

significativamente maior (F = 14.25; p < 0.005), em função da quantidade de minhocas.

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104

Tabela 5: Média e desvio padrão das densidades e biomassa do grupo “engenheiros-do-solo” (oligochaeta, formicidae e isoptera) nos três sistemas estudados. Números seguidos por letras iguais não apresentam diferenças significativas.

Sistema Densidade

(ind.m-2

)

Biomassa

(g.m-2

)

FS-55 800 ± 615 ns 13 ± 11 a

CAP-10 1096 ± 460 ns 12 ± 7 a

SAF-10 337 ± 25 ns 48 ± 10 b

As densidades dos engenheiros-do-solo, comparadas à densidade dos outros grupos

(demais grupos de macro-invertebrados observados), foram maiores na FS-55 e na CAP-10,

enquanto o contrário ocorreu no SAF-10 (Figura 6 - A). Já as biomassas dos engenheiros do

solo, comparadas com as biomassas dos demais grupos, foram mais elevadas em todos os

sistemas, sendo a diferença um pouco mais equilibrada na FS-55 (Figura 6 - B).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

FS-55 CAP-10 SAF-10

Den

sida

de (

%)

Densidade (%): "Eng. Solos" x "Outros"

Eng Solos

Outros

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

FS-55 CAP-10 SAF-10

Bio

mas

sa (

%)

Biomassa (%): "Eng. Solos" x "Outros"

Eng Solos

Outros

Figura 6: Comparação da porcentagem da densidade (A) e biomassa (B) do grupo “engenheiros-do-solo” e “outros”, nos três sistemas estudados.

Luizão & Schubart (1987) estimaram que cerca de 40% ou mais da perda da massa da

liteira durante a estação chuvosa esteve atribuída à atividade dos cupins numa floresta

primária. A atividade dos cupins provavelmente interfere de maneira significativa na

dinâmica de nutrientes por meio da movimentação de detritos orgânicos levados para as

A B

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105

galerias subterrâneas, e de solo trazido para a superfície (o que interfere principalmente na

quantidade de Fe e Al).

Segundo Lavelle et al. (1995), os engenheiros do solo são capazes de modificar

algumas propriedades químicas do solo, como o pH principalmente, através da neutralização

da acidez em função do caráter básico dos excrementos expelidos por minhocas, bem como,

por meio da incorporação do húmus em função da atividade física destes (formigas e cupins).

É possível que toda a camada arável do solo passe através do intestino das minhocas a cada

três anos (Primavesi, 2002). Além das minhocas, outros animais como, alguns tipos de larvas,

miriápodes, entre outros, possuem glândulas calcíferas que contribuem para a neutralização

do ambiente (ibid).

3.6. Análise de componentes principais (ACP) da macrofauna em função dos sistemas

estudados

A análise de componentes principais – ACP - representada na Figura 7 (A e B), mostra

a distribuição das médias totais da densidade dos grupos de macrofauna dos sistemas

estudados no plano fatorial, onde, os fatores 1 e 2 explicam respectivamente, 21.54 e 16.31%

(soma de 37,85%) da variabilidade dos dados. O fator 1 do círculo de correlações (Figura 7-

A) separou principalmente, os grupos diplopoda, isopoda e oligochaeta (vermelho) dos

demais (ver matriz de correlações, Anexo 3-C). O fator 2 separou com maior destaque, os

grupos aranea, chilopoda e coleóptera (verde). A Figura 7-B mostra a distribuição dos

sistemas em função das variáveis (Figura 7-A), onde maiores densidades dos grupos

diplopoda, isopoda e oligochaeta estão relacionadas ao SAF-10, separado dos demais sistemas

pelo fator 1. O fator 2 separou a FS-55 da CAP-10, relacionando os dois conjuntos de grupos

da macrofauna aos respectivos sistemas. As análises discriminantes mostraram que estas áreas

puderam ser consideradas diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p < 0.001).

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106

CAP

CAPCAP

CAPCAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

FTA

FTAFTA

FTA

FTAFTA

FTA

FTA

FTA

FTA

SAF

SAF

SAFSAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-4.7

3.5-3.4 4

ARAN

BLAT

COLECHIL

DIPT

DIPLD

GAST

HEMIP

VESP

FORM

HOMO

ISOPD

ISOPT

LCOLE

LDIPT

LLEPIOLIG

OPIL

ORTHO

PSEUD

SCHIZ

RICIN

-1

1-1 1

F1 (21,54 %)

F2 (16,31 %)

F1 (21,54 %)

F2 (16,31 %)

P < 0.001

Figura 7: Análise de componentes principais (ACP) para associação da variabilidade das densidades dos grupos de macrofauna em função dos sistemas estudados (SAF-10, CAP-10 e FS-55). Os fatores 1 e 2, explicaram respectivamente, 21.54 e 16.31% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si quanto às variáveis analisadas (p < 0.001). (n=9/tratamento) O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

4.6. Relações entre as médias totais das densidades dos grupos de macrofauna com

algumas características ambientais dos sistemas: Análises de co-inércia entre análises de

componentes principais (ACP)

As análises de co-inércia foram realizadas para testar a significância da correlação

entre os seguintes grupos de dados relacionados à densidade média total da macrofauna entre

os sistemas (Tabela 6): i) médias dos valores de pH e dos teores de Al3+ do solo; ii) médias

dos teores de macronutrientes do solo (Ca2+, Mg2+, P e K+); iii) médias dos teores de

micronutrientes (Fe, Zn e Mn); iv) médias da massa da liteira (fração folhosa, lenhosa e de

resíduos) e dos teores de macronutrientes (Ca2+, Mg2+, P e K+) e; v) médias dos teores de

areia, silte e argila (textura do solo).

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107

Tabela 6: Resultados das análises de co-inércia (correlação) entre a densidade dos grupos de macrofauna, com outras variáveis do solo e liteira (n=9/tratamento). Os fatores 1 e 2 correspondem às porcentagens de explicação das variáveis no plano fatorial. O valor de “p” corresponde à significância das correlações. O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Variáveis (Co-inércia) Fatores (inércia)

Significância estatística Fator 1 Fator 2 Soma (F1+F2)

Macrofauna x pH e Al 95.84 4.16 100 p < 0.001

Macrofauna x Macronutrientes 82.18 13.29 95.47 p < 0.001

Macrofauna x Micronutrientes 81.84 17.92 99.76 p < 0.001 Macrofauna x Massa e macronutrientes da liteira

53.89 17.48 71.37 p < 0.007

Macrofauna x Granulometria 82.56 17.44 100 p < 0.027

As análises entre a macrofauna (da liteira e do solo) com os valores de pH e Al3+,

demonstraram correlações significativas em relação aos sistemas (p < 0.001). Houve uma

separação bastante nítida da distribuição dos sistemas entre os eixos do gráfico. O fator 1

correspondeu quase à totalidade das variações (95.84%), separando principalmente, as

parcelas do SAF-10 em relação à FS-55 (Figura 8, A e B).

pH

Al

-0.9

-0.55-0.9 0.9

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAPCAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTAFTAFTA

FTA

FTA

FTA SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-2.3

2.3-2.3 2.3

ARAN

BLATCOLE

CHIL

DIPT

DIPLD

GASTHEMIP

VESP

FORM

HOMO ISOPD

ISOPTLCOLE

LDIPT

LLEPI

OLIG

OPIL

ORTHO

PSEUD

SCHIZRICIN

-0.55

0.55-0.5 0.5

F1 (95,84%)

F2 (4,16%)

F1 (95,84%)

F2 (4,16%)

P < 0.001

Figura 8: Análise de co-inércia entre as médias totais da densidade dos grupos de macrofauna de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de pH e Al3+ (n=9). Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 95.84% e 4.16% das variáveis. Os sistemas foram diferentes entre si (p < 0.001). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

A

B

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108

É possível perceber que os grupos diplopoda (principalmente), isopoda e oligochaeta,

entre outros, foram mais correlacionados com maiores valores de pH (no SAF-10, ver Cap.2),

enquanto os grupos aranea, chilopoda e coleóptera, estiveram mais associados à maiores

concentrações de Al3+ (e baixo pH). Tanto a análise de componentes principais realizada para

os grupos de macrofauna em função dos sistemas, quanto à ACP feita apenas para o pH e Al

do solo (Anexos 3, D e E), confirmaram estas tendências de maneira signifcativa (p < 0.001).

Entretanto, o resultado para pH e Al, apresentou maiores valores para os fatores 1 e 2 (Tabela

7), que, juntos corresponderam a 100% das explicações por meio da distribuição dos dados no

plano fatorial, enquanto esta soma foi menor entre os fatores da ACP da macrofauna (38%).

Tabela 7: Resultados das análises de componentes principais (ACP), quanto à variabilidade das densidades de macrofauna (liteira; liteira e solo), valores de pH e Al3+ do solo, macro (Ca, Mg, K e P) e micronutrientes (Zn, Fe e Mn) do solo, massa e macronutrientes da liteira, e granulometria. Os fatores 1 e 2 (% inércia) correspondem à explicação da variância dos dados. Os sistemas foram analisados quanto à significância de suas diferenças. O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Variáveis (ACP) Fatores (% inércia)

Significância estatística Fator 1 Fator 2 Soma (F1+F2)

macrofauna (liteira) 18.17 14.63 33 p < 0.001

macrofauna (liteira + solo) 21.54 16.31 38 p < 0.001

pH e Al3+ do solo 89.66 10.34 100 p < 0.001

macronutrientes do solo 72.83 20.68 94 p < 0.001

micronutrientes do solo 70.16 29.31 99 p < 0.001

massa e macronutrientes da liteira 45.11 14.89 60 p < 0.001

granulometria 68.53 31.47 100 p < 0.001

A análise de co-inércia entre as variáveis de macrofauna com os macronutrientes do

solo também apresentou correlações significativas entre os sistemas (Tabela 6). Os fatores 1 e

2 apresentaram alta porcentagem de explicação da variabilidade dos dados (82.18 e 13.29%

respectivamente). A separação das parcelas dos sistemas foi nítida na Figura 9-B. Novamente,

o fator 1 separou as parcelas do sistema SAF-10 da FS-55 e CAP-10, correlacionando maiores

densidades dos grupos diplopoda, oligochaeta e isopoda com maiores teores de Ca2+, P e

Mg2+ (Figura 9-A). A ACP da variabilidade destes nutrientes também demonstrou diferenças

significativas (Tabela 7). Nesta, o fator 1 e 2 também apresentaram altos valores de inércia

(72.23 e 20.68%), relacionando maiores valores de Ca2+, P e Mg2+ com o SAF-10, ao passo

que, maiores quantidades de K foram atribuídas à CAP-10 (Anexos 3, F e G).

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109

Ca

Mg

K

P

0.05

2-0.8 0.8

ARAN

BLAT

COLECHIL

DIPT

DIPLD

GAST

HEMIP

VESP

FORM

HOMO

ISOPD

ISOPT

LCOLE

LDIPT

LLEPI

OLIG

OPIL

ORTHO

PSEUD

SCHIZ

RICIN

-0.5

0.6-0.45 0.45

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAPCAPCAP

FTA

FTAFTAFTAFTAFTAFTAFTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-2

3-3 2.5

F1 (82,18%)

F1 (82,18%)

F2 (13,29%)

F2 (13,29%)

p < 0.001

Figura 9: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de macrofauna de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de macronutrientes (n=9). Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 82.18% e 13.29% das variáveis. As correlações foram consideradas significativas (p < 0.001). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

A co-inércia entre macrofauna e micronutrientes também apresentou correlação

significativa quanto estas variáveis nos sistemas (Tabela 6). Os fatores 1 e 2 apresentaram

altas porcentagens, onde o primeiro separou a maior parte das parcelas do SAF-10 da FS-55 e

CAP-10, correlacionando principalmente, maiores densidades de diplopodas (entre outros) em

função de teores mais elevados Mn no SAF-10 (Figuras 10, A e B). O fator 2 separou o SAF-

10 e a FS-55 da CAP-10, bem como os elementos Zn e Mn do Fe. A ACP feita para os

micronutrientes do solo confirmam esta tendência de maneira significativa, apresentando altos

valores para os fatores 1 e 2 (Tabela 7 e Anexos 3, H e I).

A

B

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110

Fe

Zn Mn

-1.1

1.20.52 0.62

ARAN

BLATCOLE

CHIL

DIPTDIPLD

GAST

HEMIP

VESP

FORMHOMO ISOPD

ISOPT

LCOLELDIPT

LLEPI

OLIG

OPIL

ORTHO

PSEUD

SCHIZ

RICIN

-0.6

0.6-0.7 0.7

CAPCAP

CAP

CAPCAPCAP

CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTA

FTAFTAFTA

FTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAFSAF

-2.8

2.8-3.6 3.6

F1 (81,84%)

F1 (81,84%)

F2 (17,92%)

F2 (17,92%)

P < 0.001

Figura 10: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de macrofauna de cada sistema (n=9), em função dos valores médios de micronutrientes (n=9). Os fatores 1 e 2 explicam, respectivamente, 81.84% e 17.92% das variáveis separadas pelos eixos 1 e 2. Os sistemas foram diferentes entre si (p < 0.001). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

As análises entre a média da densidade da macrofauna da liteira, com as variáveis

relacionadas à massa da liteira (frações de material folhoso, lenhoso e resíduo), bem como,

com os macronutrientes contidos na mesma (Ca, Mg, P e K), também demonstraram

correlações significativas (Tabela 6). No entanto, os fatores 1 e 2 apresentaram porcentagens

comparativamente menores, apesar da boa representatividade explicativa (71.37%). O fator 1

separou os sistemas SAF-10 e FS-55 da CAP-10 (Figura 11-B), bem como o grupo

oligochaeta, mais associado aos dois primeiros sistemas. O fator 2 separou parte das parcelas

de SAF-10 e FS-55, onde, no primeiro sistema, a massa de resíduos foi mais relacionada à

quantidade de diplopodas (Figura 11-A). O fator 2 também separou o elemento K dos demais

macronutrientes. A ACP feita para estas variáveis da liteira confirmaram também condizem

com as associações de massa e nutrientes da liteira (Tabela 7). Os valores dos fatores 1 e 2

também foram comparativamente menores, no entanto, atribuíram à liteira do SAF-10

maiores concentrações de nutrientes (Anexos 3, J e K).

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111

MF

ML

MR

CaMg

K

P

-1

1-0.8 0.8

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTAFTA

FTA FTA

FTAFTA

FTASAF

SAF

SAF

SAF

SAFSAF

SAF

SAF

SAF

-2.6

2.6-2.6 2.6

ARAN

BLATCOLE

CHIL

DIPT

DIPLD

GAST

HEMIP

VESP

FORM

HOMO

ISOPD

ISOPT

LCOLE

LDIPTLLEPI

OLIG

OPIL

ORTHO

PSEUD

SCHIZ

RICIN

-0.5

0.5-0.6 0.6

F1 (53,89%)

F1 (53,89%)

F2 (17,48%)

F2 (17,48%)

P < 0.007

Figura 11: Análise de co-inércia entre as médias da densidade dos grupos de macrofauna da liteira (n=9), em função dos valores médios da massa da liteira (MF=fração folhosa; ML=fração lenhosa e, MR=fração de resíduos), e dos macronutrientes (Ca, Mg, P e K) (n=9). Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 53.89% e 17.48% das variáveis separadas pelos eixos 1 e 2. As correlações foram consideradas significativas (p < 0.007). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Quanto à análise de co-inércia entre a textura do solo com a macrofauna, a correlação

entre estas variáveis foi menor em relação aos outros testes (p < 0.03), mesmo assim puderam

ser consideradas como significativas. O fator 1 correspondeu à maior parte da variabilidade

dos dados, separando principalmente, os teores de argila e areia (Figura 12-A), bem como o

SAF-10 da CAP-10 (Figura 12-B). O fator 2 mostra uma tendência para concentração dos

diplopodas no SAF-10. Todavia, a relação das densidades dos grupos de macrofauna com os

diferentes sistemas seguem as mesmas tendências já descritas. A ACP da granulometria

demonstrou boa representatividade pelos fatores 1 e 2, apresentando diferenças significativas

entre os sistemas (Tabela 7; Anexos 10, A e B).

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112

ARAN

BLATCOLE

CHIL

DIPT

DIPLD

GAST

HEMIP

VESPFORM

HOMO

ISOPDISOPT

LCOLE

LDIPTLLEPI

OLIG

OPIL

ORTHOPSEUD

SCHIZ

RICIN

-0.9

0.9-0.5 0.5

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTA

FTA

FTA

FTAFTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-4

3.5-2.1 2.1

F1 (82,56%)

F1 (82,56%)

F2 (17,44%)

F2 (17,44%)

p < 0,027

ARE

SIL

ARG

-1.2

1.2-0.8 0.8

Figura 12: Análise de co-inércia entre as médias da densidade total dos grupos de macrofauna (n=9), em função dos valores médios dos teores de areia (ARE), silte (SIL) e argila (ARG). Os fatores 1 e 2 explicaram, respectivamente, 82.56% e 17.44% das variáveis. A correlação entre as variáveis foi significativa (p < 0.027). Os dados foram gerados por meio do software ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Dentre os conjuntos de análises realizadas, a densidade dos grupos de macrofauna

apresentaram correlações mais significativas com as variáveis de pH e Al3+ do solo, assim

como, com relação aos teores de macro e micronutrientes. Tanto as correlações associadas às

quantidades de massa e macronutrientes da liteira, como para a granulometria do solo

apresentaram menores valores de significância. No caso das associações com a liteira, houve

também menores porcentagens de inércia dos fatores, assim como ocorrera na análise de

componentes principais destas variáveis.

Certamente existem muitas variáveis ambientais que determinam a densidade e a

diversidade de grupos ou espécies de macro-invertebrados num ecossistema. Por outro lado,

fatores relacionados ao tipo de uso da terra, histórico, intensidade e práticas de manejo

também são capazes de interferir sobremaneira na biologia do solo.

Na Amazônia, a umidade do solo é uma variável que exerce influência sobre as

variações na composição de grupos e espécies da macrofauna, que é mais abundante durante a

estação chuvosa, quando ocorre uma atividade biológica mais intensa, em decorrência do

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113

aumento nas taxas de decomposição, ciclagem de nutrientes e dinâmica de raízes (Dantas,

1979; Luizão & Schubart, 1987). Bandeira & Harada (1998) encontraram maiores densidades

de macrofauna durante a estação chuvosa, em relação à seca. Tapia-Coral et al. (1999), assim

como Bandeira & Harada (1998), verificaram maiores densidades de cupins na estação seca

em sistemas agroflorestais e floresta primária na Amazônia Central. Tapia-Coral et al. (1999)

também observaram reduções acentuadas na densidade de diplópodos durante a seca, os quais

procuraram por refúgios em nichos mais adequados, como na liteira de cupuaçu e palmeiras

nos SAFs.

Segundo Lavelle et al. (1995), baixos valores de pH do solo podem influenciar a

presença de alguns grupos da macrofauna. O mesmo autor menciona que os cupins são mais

tolerantes às condições de acidez, enquanto outros grupos devem ser favorecidos com pH

mais elevado, como coleóptera (larvas) e oligochaeta (algumas espécies). Em geral, há maior

tolerância à acidez pelas espécies tropicais, o que justifica a alta diversidade e abundância

destas (Lavelle et al., 1995). Mesmo em solos com pH baixo, tanto as propriedades químicas

e físicas do solo, quanto, principalmente, a qualidade da matéria orgânica no sistema devem

ser determinantes para as variações locais (Lavelle et al., 1995; Primavesi, 2002; Brown,

2006).

Nos sistemas FS-55 e CAP-10, a acidez elevada do solo deve ocasionar uma

decomposição mais lenta da matéria orgânica, resultando num maior acúmulo da liteira,

principalmente, de materiais lenhosos ou lignificados, colaborando para maiores densidades

de cupins e formigas. No SAF-10, o solo menos ácido deve favorecer a decomposição da

matéria orgânica, assim como a liteira, que possui melhor qualidade em função da abundância

de espécies leguminosas, as quais também apresentam maiores contribuições para o aporte de

macronutrientes (Cap.2). Segundo Primavesi (2002), a quantidade e atividade das enzimas do

solo são maiores com o pH entre 5,0 e 6,0. No SAF-10 também são realizadas práticas de

manejo como adubação verde (“mulch”), poda e capina seletiva e adição de compostos

orgânicos. Estas características no SAF justificam maiores densidades de grupos

decompositores, beneficiados pela da oferta de alimentos e condições preferenciais aos

mesmos. Pelos mesmos motivos, no SAF-10 também houve maiores teores de macro e

micronutrientes, por sua vez associados aos grupos de maior destaque.

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114

Os sistemas de uso da terra resultaram em diferentes composições de grupos da

macrofauna, sendo: provavelmente mais diversificada e estruturalmente complexa na FS-55;

estruturalmente parecida, porém menos diversificada na CAP-10 em relação à FS-55, e;

menos diversificada e estruturalmente distinta no SAF-10.

4. Conclusões

O uso da terra com sistema agroflorestal multiestratificado, resultou numa composição

e estrutura de grupos de macro-invertebrados diferente com relação a uma área de capoeira de

regeneração natural adjacente. A capoeira mostrou uma recuperação rápida dos principais

grupos da macrofauna, tornando-se semelhante à floresta secundária de 55 anos quanto à

composição e estrutura dos macro-invertebrados do solo.

Apesar de ter apresentado menor densidade total, e menor número de grupos de

macrofauna em relação à CAP-10, a FS-55 certamente deve apresentar maior diversidade

dentro de cada grupo, assim como maior complexidade de interações entre os mesmos. Esta

diversidade foi observada em campo, e pode ser justificada pelas maiores densidades de

grupos predadores na FS-55.

Maiores densidades de macrofauna na CAP-10 e FS-55 em relação ao SAF-10,

justificam-se, em grande parte, à abundância de cupins e formigas nestes sistemas, onde

constituíram os grupos de maior representatividade. No SAF-10 a densidade de isoptera e

formicida foram baixas, enquanto os grupos isopoda, oligochaeta e diplopoda foram os mais

representativos. O grupo oligochaeta foi responsável pela alta biomassa total,

significativamente maior no SAF-10

Altas densidades de cupins e formigas são comuns em florestas e capoeiras. Na FS-55

e CAP-10, a densidade de cupins e formigas deve ter sido favorecida por fatores como: maior

massa de material folhoso e lenhoso depositados com a liteira, resultando na oferta de

alimentos para estes animais; menor quantidade de nutrientes na liteira e acidez elevada do

solo, resultando numa decomposição mais lenta e no acúmulo de material orgânico. No SAF-

10, uma melhor qualidade nutricional da liteira, associada a melhores características químicas

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115

do solo atribuídas às práticas de manejo do sistema, favoreceram a presença de animais

decompositores (diplopoda, isopoda e oligochaeta) por meio da oferta alimentos e nichos

preferenciais.

Essa composição determinou uma maior densidade de “engenheiros-do-solo”

(isoptera, formicida e oligochaeta) na CAP-10 e na FS-55, enquanto os decompositores

predominaram no SAF-10. Ambos os grupos atuam positivamente para a melhoria do solo,

através de diferentes atividades. A alta densidade de minhocas no SAF-10 deve ter

proporcionado maiores benefícios ao sistema.

O SAF-10 apresentou menor riqueza de grupos, e possivelmente menor diversidade,

talvez, devido à presença humana freqüente no sistema, tanto como pelas intervenções

periódicas para o manejo (capina, poda, adubação-verde, entre outras).

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116

CONCLUSÕES GERAIS

Primeiramente, é preciso considerar que as diferenças observadas sobre a qualidade

dos parâmetros analisados nos três ambientes, foram mais atribuídas em resposta aos

diferentes históricos de uso das áreas do que pelo efeito do uso da terra isoladamente. Os tipos

de intervenções que caracterizaram o histórico de uso foram determinantes para modificar a

qualidade dos ambientes, e influenciaram tanto na capacidade de recuperação natural (CAP-

10 e FS-55), como por meio do manejo (SAF-10). Alguns fatores limitaram a realização de

análises para uma comparação mais segura entre as áreas, e estiveram relacionados à: i)

diferenças sobre as propriedades físicas e químicas do solo (a textura do solo foi menos

argilosa no SAF-10 e o histórico de uso favoreceu algumas propriedades químicas em relação

à área de regeneração natural adjacente); ii) ausência de repetições verdadeiras (este erro foi

favorecido pelo aproveitamento de uma unidade demonstrativa implantada sem um

delineamento prévio); iii) diferenças sobre o histórico de uso e ausência de registros precisos.

As vantagens sobre a qualidade da recuperação dos parâmetros proporcionadas pelo processo

de regeneração natural foram mais evidenciadas pelo efeito do histórico de uso da terra,

enquanto as vantagens e diferenças com a implantação do SAF foram mais evidenciadas pelos

efeitos das práticas de manejo utilizadas.

No primeiro capítulo, o manejo empregado no SAF-10 resultou em uma diferente

composição florística em comparação aos ambientes de vegetação secundária. As

intervenções realizadas no SAF-10 proporcionaram vantagens em relação à CAP-10, na

medida em que contribuíram para uma recuperação mais rápida e de melhor qualidade dos

parâmetros da vegetação. O planejamento do sistema, a introdução de novas espécies, e a

condução de algumas árvores da regeneração natural deixadas na área, entre outros fatores,

proporcionou uma distribuição mais uniforme dos componentes do sistema e resultou numa

riqueza de espécies duas vezes superior em comparação à CAP-10. Práticas de manejo do solo

e do sistema colaboraram para o desenvolvimento da vegetação no SAF-10 e, portanto, para

uma recuperação mais rápida de sua estrutura, principalmente quanto ao desenvolvimento em

área basal, a qual se mostrou três vezes maior em comparação a CAP-10. Na CAP-10, o

histórico de uso da área caracterizado pela queima da vegetação e pelo uso intensivo do solo

desfavoreceu a recuperação da vegetação, cujos parâmetros foram qualitativamente inferiores.

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Na FS-55, a extração de madeira sem o uso do fogo e o tempo mais longo do pousio, entre

outros fatores, colaborou para o processo de recuperação da área, onde o retorno da qualidade

foi superior para todos os parâmetros observados.

No segundo capítulo, os melhores parâmetros de qualidade química do solo e da

liteira, e as maiores contribuições da liteira para o retorno do nutriente no sistema foram

verificados na área do SAF-10. O solo na área correspondente ao SAF-10 já apresentava

melhores propriedades químicas em relação à capoeira adjacente, contudo, algumas melhorias

após a implantação do SAF-10 justificam-se, principalmente, pela realização de práticas de

manejo do solo (calagem e adição de composto orgânico) e do sistema (uso de cobertura

morta por meio da poda periódica de plantas leguminosas). Na CAP-10, a comparação entre

os resultados das análises químicas do solo, antes e após dez anos de pousio, sugere que o

processo de recuperação do ambiente pouco contribuiu para a melhoria destas propriedades.

As características físicas e químicas dos solos da CAP-10 e da FS-55 foram parecidas;

Contudo, a queima da vegetação justifica maiores teores de K+ na CAP-10, enquanto o

processo de acúmulo de Ca2+ e de retorno dos nutrientes na biomassa da FS-55 explica a

maior acidez e maiores teores de Al3+ livre no solo. O acúmulo de nutrientes na biomassa da

FS-55 resultou em maiores teores nutricionais e maiores contribuições por meio da deposição

da liteira comparado à CAP-10. Isto sugere que o processo de recuperação do ambiente na

CAP-10 não foi suficiente para retornar estas qualidades no sistema. As intervenções

realizadas no SAF-10 foram vantajosas para proporcionar as melhorias observadas e

certamente foram de grande importância para assegurar o desenvolvimento inicial e a

sustentabilidade do sistema, visto que a recuperação da qualidade do solo e da liteira sem as

intervenções seriam incapazes de garantir as mesmas vantagens.

No terceiro capítulo, as diferenças sobre a composição e estrutura da macrofauna

edáfica no SAF-10 foram atribuídas em função do efeito das intervenções realizadas no solo e

na vegetação. As características mais significativas para a explicação das diferenças no SAF-

10 foram associadas respectivamente aos seguintes fatores (em ordem de importância): ao pH

mais elevado, à textura menos argilosa e aos teores mais elevados de macro e micronutrientes.

As características de qualidade do solo e da vegetação no SAF-10, entre outros fatores

associados, foram determinantes para a qualidade do alimento ofertado para a macrofauna

(oferta de material em decomposição rico em nutrientes) e influenciaram de maneira seletiva

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para a predominância de grupos de animais decompositores, como: diplopoda, isópoda e

oligochaeta. A diversidade de grupos de macrofauna foi menor no SAF-10, talvez em virtude

do impacto causado pela freqüente presença humana na área, ou ainda, devido às

modificações do ambiente. As características da qualidade do alimento, condicionadas pelas

características do solo e da vegetação na CAP-10 e na FS-55, resultaram em uma distribuição

parecida dos grupos da macrofauna edáfica, com predominancia dos grupos denominados

“engenheiros do solo”, representados por altas densidades de cupins, formigas e minhocas

(isoptera, formicida e oligochaeta). Isto sugere que o processo ocorrido durante o período de

pousio na CAP-10 foi favorável para retornar à área, os grupos funcionais da macrofauna

edáfica. Os predomínios dos grupos dos decompositores e dos engenheiros do solo

representam respostas diretamente relacionadas às características qualitativas do ambiente; ao

mesmo tempo indicam diferentes colaborações destes organismos para o funcionamento e

melhoria do sistema.

Neste estudo de caso, a importância ecológica adquirida pela qualidade da recuperação

do ambiente na FS-55, seria um argumento válido para justificar sua preservação. Ao

contrário, a baixa eficiência para a recuperação da qualidade dos parâmetros observados na

CAP-10, frente às vantagens constatadas por meio do manejo empregado no SAF-10,

justificou o uso deste sistema para o aproveitamento produtivo da área. As vantagens

observadas, no entanto, indicaram que o tipo/modelo do sistema agroflorestal implantado,

assim como as práticas de manejo adotadas, constituiram elementos importantes para o

desenvolvimento do SAF-10.

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ANEXO I

Anexo 1: Censo por ordem crescente de IVI, das espécies encontradas na FS-55, CAP-10 e SAF-10.

CENSO FLORÍSTICO NA FS-55:

FAMÍLIA ESPÉCIE NOME

POPULAR Ni DR FR DoR IVI

Annonaceae Guatteria olivacea R.E.Fr. Envira-fofa 43 4.9 4.2 10.64 20

Burseraceae Protium paniculatum Eng. var. nov. Breu 31 6.8 4.6 6.46 18

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 26 3.0 2.6 5.49 11

Burseraceae Protium decandrum (Aubl.) March. Breu 25 3.6 3.4 3.57 11

Celastraceae Goupia glabra Aubl. Cupiúba 23 3.9 3.2 3.33 10

Moraceae Helicostylis tomentosa (Planch. & Endl.) Rusby Inharé-folha-peluda 21 4.1 3.2 2.40 10

Lecythidaceae Eschweilera sp. 19 3.3 3.8 1.72 9

Lecythidaceae Eschweilera tessmannii Knuth. Ripeiro-vermelho 18 1.6 1.2 5.55 8

Melastomataceae Miconia sp.1 18 2.8 2.2 2.07 7

Burseraceae Protium spruceanum (Benth.) Engl. Breu 18 1.9 1.4 3.76 7

Apocynaceae Couma sp. 17 2.0 1.6 3.35 7

Arecaceae Oenocarpus bacaba Mart. Bacaba 15 2.2 2.4 2.34 7

Burseraceae Protium hebetatum Daly Breu 14 2.0 1.6 3.20 7

Violaceae Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze Canela-de-velho 13 2.8 2.4 1.03 6

Sapindaceae Talisia sp. Pitomba-do-mato 13 2.8 2.4 0.93 6

Sapotaceae Pouteria sp.2 13 2.7 2.6 0.82 6

Burseraceae Protium aracouchini (Aubl.) March. Breu 12 1.9 2.0 1.63 6

Burseraceae Trattinnickia rhoifolia Willd. 12 1.6 1.8 2.00 5

Apocynaceae Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. Sorvinha 10 2.4 2.2 0.56 5

Ebenaceae Diospyros guianensis (Aubl.) Guerke 10 2.0 2.2 0.52 5

Anacardiaceae Thyrsodium spruceanum Benth. Breu-de-leite 10 1.6 1.6 1.42 5

Lecythidaceae Eschweilera truncata A.C.Sm. Matamatá 10 0.9 1.0 2.19 4

Lauraceae Ocotea sp.1 Louro 9 1.4 1.8 0.59 4

Chrysobalanaceae Couepia bracteosa Benth. Marirana 9 1.1 1.2 1.40 4

Melastomataceae Miconia splendens (Sw.) Griseb 7 1.6 1.4 0.65 4

Violaceae Rinorea macrocarpa (Mart. ex Eichler) Kuntze 7 1.4 1.4 0.34 3

Sapotaceae Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni ssp. spurium (Ducke)

7 1.1 1.4 0.53 3

Fabaceae Dialium guianense Steud. 7 0.8 1.0 1.18 3

Fabaceae Dimorphandra parviflora Spruce ex Benth. 6 0.6 0.8 1.48 3

Chrysobalanaceae Couepia canomensis (Mart.) Benth. ex Hook. f. 6 1.1 1.4 0.27 3

Lecythidaceae Lecythis prancei S.A. Mori Castanha-jarana 5 0.8 1.0 0.97 3

Myrtaceae Myrcia magnoliifolia DC. 5 0.8 0.6 1.33 3

Fabaceae Batesia floribunda Spruce ex Benth. Tento-miúdo 5 0.3 0.4 1.99 3

Humiriaceae Vantanea guianensis (Aubl.) Ducke Uchirana 5 0.6 0.6 1.42 3

Moraceae Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. Inharé-folha-miúda 5 1.1 1.2 0.30 3

Sapotaceae Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre ssp. guyanensis Balata-brava 5 0.6 0.6 1.36 3

Melastomataceae Miconia poepigii Triana 5 0.6 0.8 1.13 3

Rhizophoraceae Sterigmapetalum obovatum Kuhlm. 5 0.6 0.8 0.87 2

Chrysobalanaceae Couepia robusta Huber Pajurá 4 0.8 0.8 0.61 2

Simaroubaceae Simaba polyphylla (Cavalcante) W. Thomas Marupá 4 0.8 1.0 0.39 2

Sapotaceae Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni 4 0.9 1.0 0.20 2

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137

Sapindaceae Cupania hispida Radkl. 4 0.8 1.0 0.35 2

Lecythidaceae Eschweilera coriacea (Dc.) Mart. Ex Berg. Matamatá-verdadeira

4 0.2 0.2 1.70 2

Lauraceae Licaria pachycarpa (meissn.) Kosterm. Louro-preto 4 0.6 0.8 0.53 2

Rubiaceae Indet 4 0.6 0.8 0.51 2

Myristicaceae Virola mollissima (Poepp. ex A. DC.) Warb. 4 0.8 0.6 0.49 2

Fabaceae Swartzia ingifolia Ducke Acapú-amarelo 4 0.2 0.2 1.49 2

Hugoniaceae Hebepetalum humiriifolium (Planch.) Benth. 3 0.5 0.6 0.75 2

Moraceae Pseudolmedia laevigata Trécul 3 0.8 0.8 0.18 2

Nyctagenaceae Guapira sp. 3 0.5 0.6 0.47 2

Sapotaceae Pouteria sp.1 3 0.6 0.6 0.12 1

Fabaceae Hymenolobium modestum Ducke Angelim-pedra 3 0.2 0.2 0.99 1

Olacaceae Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze 2 0.3 0.4 0.57 1

Fabaceae Inga alba (Sw) Willd. Ingaí 2 0.3 0.4 0.57 1

Fabaceae Bocoa viridiflora (Ducke) R.S.Cowan Muirajibóia-preta 2 0.5 0.6 0.19 1

Fabaceae Inga edulis Mart. Ingá-de-metro 2 0.5 0.6 0.18 1

Sapotaceae Micropholis venulosa (Mart & Eichler) Pierre 2 0.5 0.6 0.14 1

Rubiaceae Psychotria sp. 2 0.6 0.4 0.16 1

Meliaceae Guarea silvatica C.DC. 2 0.2 0.2 0.66 1

Apocynaceae Couma guianensis Aubl. Sorvão 2 0.2 0.2 0.58 1

Fabaceae Dipteryx magnifica Ducke Cumaru 2 0.3 0.4 0.21 1

Fabaceae Inga umbratica Poepp. & Endl. Ingá 2 0.3 0.4 0.20 1

Violaceae Paypayrola grandiflora Tul. 2 0.3 0.4 0.20 1

Burseraceae Trattinnickia glaziovii Swart 2 0.2 0.2 0.55 1

Quiinaceae Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke 2 0.3 0.4 0.19 1

Myrtaceae Eugenia sp. 2 0.3 0.4 0.15 1

Sapotaceae Chrysophyllum colombianum (Aubrév.) T.D. Penn. 2 0.3 0.4 0.15 1

Arecaceae Attalea maripa (Aubl.) Mart. Inajaí 2 0.2 0.2 0.49 1

Fabaceae Swartzia corrugata Benth. Coração-de-negro 2 0.3 0.4 0.09 1

Ebenaceae Diospyros cavalcantei Sothers 2 0.2 0.2 0.45 1

Cecropiaceae Pourouma sp. 2 0.3 0.4 0.08 1

Sterculiaceae Theobroma sylvestre Mart. Cacauí 1 0.3 0.4 0.07 1

Lecythidaceae Eschweilera atropetiolata S.A. Mori Castanha-vermelha 1 0.3 0.4 0.07 1

Chrysobalanaceae Licania elata (Pilg.) Pilg. ex L. Williams 1 0.3 0.4 0.05 1

Sapotaceae Pouteria hispida Eyma Abiurana-braba 1 0.3 0.4 0.04 1

Rubiaceae Amaioua corymbosa H.B.K. 1 0.3 0.4 0.04 1

Lecythidaceae Eschweilera grandiflora (Aubl.) Sandwith Matamatá-rósea 1 0.3 0.2 0.20 1

Annonaceae Rollinia insignis R.E.Fr. Biribá-bravo 1 0.2 0.2 0.32 1

Burseraceae Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Breu 1 0.2 0.2 0.29 1

Apocynaceae Couma macrocarpa Barb. Rodr. 1 0.2 0.2 0.25 1

Clusiaceae Vismia cayennensis (Jacq.) Pers. Lacre 1 0.2 0.2 0.23 1

Lecythidaceae Lecythis sp. 1 0.2 0.2 0.23 1

Lecythidaceae Eschweilera bracteosa (Poepp. & Endl.) Miers Matamatá-amarela 1 0.3 0.2 0.06 1

Combretaceae Buchenavia grandis Ducke Tanimbuca 1 0.2 0.2 0.21 1

Lauraceae Ocotea sp.3 Louro 1 0.2 0.2 0.21 1

Verbenaceae Vitex triflora Vahl 1 0.3 0.2 0.04 1

Moraceae Brosimum acutifolium Huber ssp. Interjectum C.C.Berg Mururé 1 0.2 0.2 0.16 1

Melastomataceae Mouriri nigra (DC.) Morley 1 0.2 0.2 0.12 0

Myristicaceae Virola multinervia Ducke Ucuuba-vermelha 1 0.2 0.2 0.12 0

Sapotaceae Pouteria durlandii (Standl.) Baehni 1 0.2 0.2 0.11 0

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Moraceae Brosimum rubescens Taub. Pau-rainha 1 0.2 0.2 0.11 0

Lauraceae Ocotea sp. Louro 1 0.2 0.2 0.11 0

Olacaceae Dulacia candida (Poepp.) Kuntze 1 0.2 0.2 0.11 0

Lauraceae Ocotea sp.2 Louro 1 0.2 0.2 0.10 0

Rhabdodeandraceae Rhabdodendron amazonicum (Spruce & Benth.) Huber Batiputá 1 0.2 0.2 0.09 0

Cecropiaceae Cecropia sciadophylla Mart. Embaúba 1 0.2 0.2 0.09 0

Melastomataceae Miconia pyrifolia Naudin 1 0.2 0.2 0.08 0

Sapotaceae Pouteria cladantha Sandwith Abiurana-seca 1 0.2 0.2 0.08 0

Euphorbiaceae Phyllanthus manausensis W.A.Rodrigues 1 0.2 0.2 0.07 0

Boraginaceae Cordia nodosa Lam. 1 0.2 0.2 0.06 0

Olacaceae Chaunochiton kappleri (Sagot ex Engl.) Ducke 1 0.2 0.2 0.05 0

Burseraceae Protium apiculatum Swart Breu 1 0.2 0.2 0.05 0

Melastomataceae Loreya spruceana Benth. Ex Triana 1 0.2 0.2 0.05 0

Rubiaceae Faramea torquata Müll.Arg. 1 0.2 0.2 0.05 0

Annonaceae Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E.Fr. Envira-preta 1 0.2 0.2 0.04 0

Myristicaceae Virola venosa (Benth.) Warb. 1 0.2 0.2 0.04 0

Fabaceae Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff 1 0.2 0.2 0.04 0

Melastomataceae Miconia gratissima Benth. ex Triana 1 0.2 0.2 0.04 0

Meliaceae Trichilia pallida Sw. 1 0.2 0.2 0.04 0

Myristicaceae Virola sp. 1 0.2 0.2 0.04 0

Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. Acariquara 1 0.2 0.2 0.04 0

Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don Para-pará 1 0.2 0.2 0.03 0

Cecropiaceae Cecropia sp. Embaúba 1 0.2 0.2 0.03 0

Chrysobalanaceae Licania bracteata Prance Cariperana 1 0.2 0.2 0.03 0

Fabaceae Inga sp. Inga 1 0.2 0.2 0.03 0

Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin Morototó 1 0.2 0.2 0.03 0

Sapotaceae Pouteria sp.3 1 0.2 0.2 0.03 0

Annonaceae Ephedranthus amazonicus R.E.Fr. Envira-taia 1 0.2 0.2 0.02 0

Cecropiaceae Cecropia latiloba Miq. Embaúba 1 0.2 0.2 0.02 0

Myrsinaceae Stylogyne micrantha (H.B.K.) Mez. 1 0.2 0.2 0.02 0

Sapotaceae Chrysophyllum balata (Ducke) Baehni Coquirana 1 0.2 0.2 0.02 0

Violaceae Rinorea guianensis Aubl. 1 0.2 0.2 0.02 0

Apocynaceae Indet. 1 0.2 0.2 0.02 0

Boraginaceae Cordia naidophylla Johnston 1 0.2 0.2 0.02 0

Elaeocarpaceae Sloanea sp. A 1 0.2 0.2 0.02 0

Hippocrateaceae Salacia guianensis Klotzsch Chichuá 1 0.2 0.2 0.02 0

Melastomataceae Miconia dispar Benth. 1 0.2 0.2 0.02 0

Sapotaceae Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma. 1 0.2 0.2 0.02 0

Fabaceae Inga cordatoalata Ducke Inga 1 0.2 0.2 0.02 0

40 129 636 100 100 100 300

CENSO FLORÍSTICO NA CAP-10:

FAMÍLIA ESPÉCIE NOME

POPULAR Ni DR FR DoR IVI

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 186.0 52 21 57 129

Flacourtiaceae Casearia grandiflora Cambess. 1.0 11 14 9 34

Annonaceae Xylopia nitida Duval Envira-amarela 5.0 9 13 8 30

Malpiguiaceae Byrsonima chrysophylla H.B.K. Murici 1.0 5 7 4 16

Cecropiaceae Cecropia sp. Embaúba 5.0 4 7 4 15

Solanaceae Solanum sp. Jurubeba 34.0 3 6 2 10

Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Caá-pitiú 2.0 3 3 2 9

Annonaceae Guatteria olivacea R.E.Fr. Envira-fofa 3.0 1 3 2 7

Fabaceae Inga sp. Ingá 13.0 1 3 2 6

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139

Annonaceae Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC. 3.0 1 3 1 6

Rubiaceae Genipa americana sp. Genipapo 2.0 1 1 3 5

Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tamanqueira 5.0 1 3 1 5

Lauraceae Ocotea sp.2 Louro-fofo 41.0 1 1 2 4

Clusiaceae Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Lacre 2.0 1 2 0 3

Lauraceae Ocotea sp.1 3.0 1 2 0 3

Bignoniaceae Jacarada copaia (Aubl.) D.Don Pará-pará 1.0 1 2 0 3

Arecaceae Bactris gasipaes H.B.K. Pupunha 3.0 1 1 1 3

Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum Baill. Morocototó 19.0 1 1 0 2

Flacourtiaceae Lindackeria sp. 1.0 1 1 0 2

Annonaceae Guatteria sp.1 4.0 0 1 0 1

Myristicaceae Virola multinervia Ducke Virola 5.0 0 1 0 1

INDET INDET 11.0 0 1 0 1

Annonaceae Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E.Fr Envira-preta 10.0 0 1 0 1

Lauraceae Ocotea guianensis Aubl. Louro-seda 1.0 0 1 0 1

16 23 361 100 100 100 300

CENSO FLORÍSTICO NO SAF-10:

FAMÍLIA ESPÉCIE NOME

POPULAR Ni DR FR DoR IVI

Arecaceae Bactris gasipaes var.1 Pupunha 39 11.3 11.3 25.84 48

Fabaceae Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit Leucena 37 9.5 9.1 14.24 33

Arecaceae Euterpe oleracea Mart. Açaí 35 10.7 7.4 13.51 32

Sterculiaceae Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum. Cupuaçú 31 11.9 7.8 4.38 24

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. Pau-pombo 14 4.3 4.3 2.78 11

Arecaceae Bactris gasipaes var.2 Pupunha sem espinho

14 2.1 3.0 4.60 10

Annonaceae Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Biribá 8 2.1 3.0 2.64 8

Annonaceae Guatteria sp.1 8 1.5 2.2 2.65 6

Rubiaceae Borojoa patinoi Cuatrec. Borojó 7 4.3 1.3 0.68 6

Arecaceae Euterpe precatoria Mart. Açaí-solteiro 7 2.4 2.2 1.48 6

Bombacaceae Quararibea cordata (Bonpl.) Vischer Sapota-do-solimões 7 2.4 2.2 0.98 6

Clusiaceae Rheedia macrophylla (Mart.) Planch. & Triana Bacuri ou Bacupari 6 2.1 2.2 1.19 6

Fabaceae Inga edulis Mart. Ingá 5 0.9 0.9 3.43 5

Sapindaceae Nephelium lappaceum L. Rambutan 5 1.8 2.2 0.55 5

Bixaceae Bixa orellana L. Urucum 5 1.5 2.2 0.66 4

Euphorbiaceae Alchornea discolor Klotzsch Supiarana 5 1.5 1.7 0.95 4

Myrtaceae Eugenia stipitata McVaugh Araçá-boi 5 1.5 2.2 0.33 4

Annonaceae Xylopia nitida Duval Envira-amarela 4 1.2 1.7 0.94 4

Annonaceae Rollinia insignis R.E.Fr. Biribá-bravo 4 1.2 1.7 0.90 4

Sterculiaceae Theobroma cacao L. Cacau 4 1 2 1 4

Meliaceae Carapa guianensis Aubl. Andiroba 4 0.9 1.3 1.38 4

Siparunaceae Siparuna guianensis Aubl. Caá-pitiú 4 1.5 1.7 0.22 3

Fabaceae Gliricidia sepium Kunth ex Steud. Gliricídia 4 1.2 1.3 0.46 3

Fabaceae Clitoria fairchildiana R.A. Howard Palheteira 3 0.3 0.4 2.24 3

Sapindaceae Litchi chinensis Sonn. Lichia 3 0.9 1.3 0.76 3

Myrtaceae Eugenia victoriana Cuatrec. Guayabilla 3 1.2 1.3 0.37 3

Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don Pará-pará 3 0.9 1.3 0.55 3

Meliaceae Lansium domesticum Corrêa Langsat 3 1.2 1.3 0.19 3

Bignoniaceae Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols Pau-d'arco 3 0.9 0.9 0.55 2

Fabaceae Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake Guapuruvu 3 0.3 0.4 1.57 2

Fabaceae Hymenaea courbaril L. Jatobá 2 0.6 0.4 1.18 2

Fabaceae Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke Paricá 2 0.6 0.9 0.64 2

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Rubiaceae Coffea arabica L. Café 2 0.9 0.9 0.29 2

Rutaceae Citrus aurantifolia var. tahiti Limão-tahiti 2 0.6 0.9 0.41 2

Fabaceae Inga heterophylla Willd. Ingá-de-sapo 2 0.6 0.9 0.29 2

Lauraceae Persea americana Mill. Abacate 2 0.6 0.9 0.22 2

Clusiaceae Mammea americana L. Abricó-do-pará 2 0.6 0.9 0.14 2

Rutaceae Citrus medica L. Cidra 2 0.9 0.4 0.21 2

Fabaceae Caesalpinia ferrea Mart. Jucá 2 0.6 0.4 0.26 1

Sapotaceae Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. Abiu 1 0.6 0.4 0.25 1

Annonaceae Rollinia deliciosa Saff. Rollinia 1 0.3 0.4 0.50 1

Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tamanqueira 1 0.3 0.4 0.48 1

Myrtaceae Psidium guajava L. Goiaba 1 0.6 0.4 0.15 1

Oxalidaceae Averrhoa carambola L. Carambola 1 0.3 0.4 0.40 1

Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston Jambo 1 0.3 0.4 0.39 1

Fabaceae Parkia pendula (Willd.) Benth. Ex Walp Visgueiro 1 0.3 0.4 0.30 1

Apocynaceae Couma utilis (Mart.) Müll.Arg. Sorva 1 0.3 0.4 0.25 1

Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk. Abiu-açú 1 0.3 0.4 0.22 1

Annonaceae Annona muricata Vell. Graviola 1 0.3 0.4 0.21 1

Cecropiaceae Cecropia sp. Embaúba 1 0.3 0.4 0.20 1

Clusiaceae Vismia guianensis (Aubl.) Choisy Lacre 1 0.3 0.4 0.19 1

Rutaceae Citrus limonia sp. Limão-cravo 1 0.3 0.4 0.18 1

Fabaceae Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke Taxi 1 0.3 0.4 0.15 1

Arecaceae Euterpe edulis Mart. Jussara 1 0.3 0.4 0.11 1

Myrtaceae Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg Jaboticaba 1 0.3 0.4 0.11 1

Moraceae Helicostylis tomentosa (Planch. & Endl.) C.C.Berg Inharé-folha-peluda 1 0.3 0.4 0.09 1

Sapindaceae Talisia esculenta (A. St.-Hil.) Radlk. Pitomba 1 0.3 0.4 0.06 1

Caricaceae Carica papaya Mamão 1 0.3 0.4 0.05 1

Fabaceae Abarema piresii Barneby & J.W.Grimes Angico-branco 1 0.3 0.4 0.05 1

Sapotaceae Achras sapota sp. Sapoti 1 0.3 0.4 0.05 1

Anacardiaceae Spondias mombin ssp. Mombin Taperebá 1 0.3 0.4 0.04 1

Malpiguiaceae Byrsonima chrysophylla H.B.K. Murici 1 0.3 0.4 0.04 1

Anacardiaceae Mangifera indica sp. Manga 1 0.3 0.4 0.04 1

Caryocaraceae Caryocar villosum (Aubl.) Pers. Pequiá 1 0.3 0.4 0.03 1

Clusiaceae Platonia insignis Mart. Bacuri de folha larga

1 0.3 0.4 0.03 1

Fabaceae Calliandra Benth. Caliandra 1 0.3 0.4 0.03 1

25 65 328 100 100 100 300

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ANEXO II

Anexo 2: Tabela de classificação da fertilidade dos solos comuns à Amazônia, entre

0-20 cm de profundidade.

Elementos Muito Baixo1

Baixo1,2 Médio1,2 /

Satisfatório2 Alto1,2

Muito Alto2

pH (H2O)1,2 < 4,5 4,5 - 5,4 5,5 - 6,0 6,1 - 7,0 > 7,0

MO (g kg-1)2 - < 15 15 - 45 > 45 -

Fósforo (mg kg-1)1,2 < 2,8 2,8 - 5,4 5,5 - 8,0 8,1 - 12,0 > 12,0

Potássio (cmolc kg-1)1,2 < 0.04 0,04 - 0,10 0,10 - 0,18 0,18 - 0,31 > 0,31

Cálcio (cmolc kg-1)1,2 < 0,41 0,41 - 1,16 1,17 - 2,32 2,33 - 4,06 > 4,06

Magnésio (cmolc kg-1)1,2 < 0,16 0,16 - 0,45 0,46 - 0,90 0,91 - 1,50 > 1,50

Alumínio (cmolc kg-1)1,2 < 0,20 0,21 - 0,50 0,51 - 1,00 1,01 - 2,00 > 2,00

Ferro (mg kg-1)2 - < 10 10 - 80 > 80 -

Zinco (mg kg-1)2 - < 1,5 > 1,5 - -

Manganês (mg kg-1)2 - < 8 8 - 35 - -

Cobre (mg kg-1)2 - < 0,15 > 0,15 - - Referência 1: Moreira et al., 2005; Referência 2: Cochrane et al., 1985.

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ANEXO III

Anexo 3-A: Tabela de densidade média (n=27/tratamento) dos grupos de macro-invertebrados do solo

distribuídos nas camadas de liteira, e de solo (0-30cm de profundidade) observados na floresta secundária de 55

anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema-agroflorestal multiestratificado de 10 anos (SAF-10).

GRUPOS FS-55 (ind.m-2) CAP-10 (ind.m-2) SAF-10 (ind.m-2)

Liteira 0 10 10 20 20 30 Liteira 0 10 10 20 20 30 Liteira 0 10 10 20 20 30

Aranea 70 21 5 1 45 1 2 1 4 0 0 0

Blattodea 16 4 0 2 14 2 1 0 4 0 0 0

Coleoptera 38 41 8 2 39 10 1 1 12 3 1 0

Chilopoda 15 27 11 7 11 25 5 0 2 7 1 1

Diplopoda 17 19 1 1 68 40 1 1 132 81 7 0

Diptera 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Gasteropoda 0 0 0 0 51 7 0 0 6 1 0 0

Hemiptera 2 1 0 0 13 4 0 0 5 0 0 0

Hym. Vespa 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0

Hym. Formicidae 99 46 20 65 120 146 12 27 34 7 5 0

Homoptera 0 2 0 1 2 21 1 0 2 4 2 1

Isopoda 17 4 1 0 235 21 6 1 367 30 3 1

Isoptera 312 22 13 140 148 266 68 50 1 21 2 1

Larva Coleoptera 8 6 4 4 8 11 4 1 7 7 0 1

Larva Diptera 0 2 1 1 7 1 1 1 5 1 0 0

Larva Lepidoptera 0 0 0 0 7 2 2 0 1 1 1 1

Oligochaeta 10 46 20 7 2 216 36 5 13 224 27 4

Opilionida 8 17 5 1 54 4 1 0 30 4 0 0

Orthoptera 1 1 2 0 1 0 0 1 1 0 0 0

Pseudoscorpionida 7 1 1 0 12 0 0 0 2 0 0 0

Schizomida 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0

Ricinulei 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

Totais 626 262 92 231 840 777 141 87 626 391 47 9

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143

Anexo 3-B: Tabela de biomassa média (n=27/tratamento) dos grupos de macro-invertebrados do solo

distribuídos nas camadas de liteira, e de solo (0-30cm de profundidade) observados na floresta secundária de 55

anos (FS-55), capoeira de 10 anos (CAP-10) e sistema-agroflorestal multiestratificado de 10 anos (SAF-10).

GRUPOS FS-55 (g.m-2) CAP-10 (g.m-2) SAF-10 (g.m-2)

Liteira 0 10 10 20 20 30 Liteira 0 10 10 20 20 30 Liteira 0 10 10 20 20 30

Aranea 0.182 0.159 0.028 0.003 0.071 0.000 0.008 0.003 0.017 0.000 0.000 0.000

Blattodea 0.057 0.086 0.000 0.251 0.634 0.042 0.001 0.000 0.006 0.000 0.000 0.000

Coleoptera 0.064 0.412 0.056 0.009 0.144 0.032 0.002 0.001 0.439 0.055 0.017 0.000

Chilopoda 0.657 0.695 0.178 0.097 0.056 0.322 0.091 0.000 0.009 0.058 0.008 0.001

Diplopoda 0.790 0.856 0.035 0.067 1.704 0.950 0.047 0.044 8.674 3.461 0.281 0.000

Diptera 0.001 0.000 0.000 0.000 0.002 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Gasteropoda 0.000 0.000 0.000 0.000 1.710 0.108 0.000 0.000 0.849 0.230 0.000 0.000

Hemiptera 0.009 0.000 0.000 0.000 0.040 0.046 0.000 0.000 0.011 0.000 0.000 0.000

Hym. Vespa 0.000 0.000 0.000 0.000 0.001 0.005 0.000 0.001 0.000 0.000 0.000 0.000

Hym. Formicidae 0.139 0.050 0.100 0.181 0.157 0.295 0.059 0.073 0.083 0.038 0.045 0.000

Homoptera 0.000 0.015 0.000 0.003 0.007 0.308 0.011 0.000 0.003 2.222 1.362 0.454

Isopoda 0.026 0.002 0.008 0.000 3.143 0.220 0.172 0.044 3.328 0.302 0.075 0.028

Isoptera 0.235 1.222 0.543 4.534 0.181 0.437 0.915 0.611 0.001 0.046 0.003 0.033

Larva Coleoptera 0.120 0.025 0.060 0.026 0.039 0.243 0.064 0.008 0.050 0.109 0.000 0.011

Larva Diptera 0.000 0.010 0.005 0.005 0.020 0.011 0.045 0.002 0.034 0.004 0.000 0.000

Larva Lepidoptera 0.000 0.000 0.000 0.000 2.786 0.296 0.165 0.000 0.016 0.023 0.049 0.003

Oligochaeta 0.875 3.437 1.457 0.478 0.047 7.924 1.317 0.126 0.357 43.605 3.089 0.284

Opilionida 0.015 0.057 0.021 0.003 0.311 0.022 0.003 0.000 0.219 0.017 0.000 0.000

Orthoptera 0.014 0.039 0.016 0.000 0.006 0.000 0.000 0.002 0.045 0.000 0.000 0.000

Pseudoscorpionida 0.003 0.000 0.000 0.000 0.007 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Schizomida 0.002 0.002 0.000 0.000 0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Ricinulei 0.022 0.000 0.000 0.000 0.008 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

Totais 3.21 7.07 2.51 5.65 11.07 11.26 2.90 0.92 14.14 50.17 4.93 0.82

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144

Anexo 3-C: Matriz de correlações entre as médias totais da densidade da macrofauna (n=9/tratamento).

ARAN

ARAN 1000 BLAT

BLAT 775 1000 COLE

COLE 803 669 1000 CHIL

CHIL 675 420 616 1000 DIPT

DIPT 232 77 287 485 1000 DIPLD

DIPLD -409 5 -194 -244 -198 1000 GAST

GAST -149 -59 -59 -28 9 82 1000 HEMIP

HEMIP 35 229 -10 13 52 97 721 1000 VESP

VESP -40 -78 102 40 338 -62 156 20 1000 FORM

FORM 277 189 280 382 288 -54 331 320 501 1000 HOMO

HOMO 132 414 -81 -164 -129 23 315 629 -23 28 1000 ISOPD

ISOPD -482 -197 -417 -341 -316 356 -82 54 34 0 80 1000 ISOPT

ISOPT 258 153 375 83 -83 -126 62 84 102 223 176 -151 1000 LCOLE

LCOLE 187 257 149 171 103 -60 -19 7 106 33 -51 -242 20 1000 LDIPT

LDIPT 87 65 -161 29 -137 -2 -8 -18 -100 258 -11 231 -158 136 1000 LLEPI

LLEPI -58 160 95 -29 -219 229 202 267 345 430 423 467 133 -119 139 1000 OLIG

OLIG -540 -351 -490 -336 70 262 687 501 116 111 199 130 -59 117 -7 47 1000 OPIL

OPIL 16 232 69 172 5 380 61 338 55 98 10 232 -18 93 37 -29 -85 1000 ORTHO

ORTHO 276 -77 113 350 238 -242 16 -148 13 261 -167 -92 66 -263 113 -175 -129 -57 1000 PSEUD

PSEUD 426 470 302 271 144 -111 289 569 383 732 489 46 237 -14 62 497 106 80 40 1000 SCHIZ

SCHIZ 320 47 349 158 383 -176 -110 -135 456 219 -125 -139 169 -172 68 -2 -328 181 443 152 1000 RICIN

RICIN 392 402 638 314 70 -59 -129 -120 264 184 -172 0 4 222 -92 345 -362 -22 -304 156 57 1000

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145

pHAl

-1.1

1.1-1.1 1.1

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTA FTA

FTA

FTA

FTA

FTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF SAF

-0.8

1-1.8 2.7

F1 (89,66%)

F1 (89,66%)

F2 (10,34%)

F2 (10,34%)

p < 0.001

Anexo 3-D: Análise de componentes principais (ACP) para as médias totais (n=9/tratamento) de pH e Al nas

camadas de solo entre 0-30cm de profundidade nos sistemas estudados. Os fatores 1 e 2 explicam

respectivamente, 89,66 e 10,34% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si

(p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Anexo 3-E: Matriz de Correlações entre valores totais médios de pH e Al entre os sistemas estudados:

pH Al

pH 1000

Al -793 1000

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CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP CAP CAP

CAP

FTA

FTA FTA FTA FTA FTA FTA FTA

FTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

-2

2.5-5.1 3.3

CaMg

K

P

-1

1-1 1

F1 (72,83%)

F1 (72,83%)

F2 (20,68%)

F2 (20,68%)

p < 0.001

Anexo 3-F: Análise de componentes principais (ACP) para as médias totais (n=9/tratamento) de Ca2+, Mg2+, P e

K+ das camadas de solo de 0-30cm de profundidade nos sistemas estudados. Os fatores 1 e 2 explicam

respectivamente, 72,83 e 20,68% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si

(p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Anexo 3-G: Matriz de Correlações dos macronutrientes:

Ca2+ Mg2+ K+ P

Ca2+ 1000

Mg2+ 955 1000

K+ -332 -316 1000

P 846 804 -356 1000

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CAP CAP

CAP

CAP CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

FTA

FTA

FTA

FTA

FTA FTA FTA

FTA

FTA

FTA

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF SAF

SAF

SAF

SAF

-2.5

2.5-5.6 5.6

Fe

Zn

Mn

-1

1-1 1

F1 (70,16%)

F1 (70,16%)

F2 (29,31%)

F2 (29,31%)

p < 0.001

Anexo 3-H: Análise de componentes principais (ACP) para as médias totais (n=9/tratamento) de Fe, Mn e Zn

das camadas de solo de 0-30cm de profundidade nos sistemas estudados. Os fatores 1 e 2 explicam

respectivamente, 70,16 e 29,31% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados diferentes entre si

(p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Anexo 3-I: Matriz de correlações para os micronutrientes do solo:

Fe Zn Mn

Fe 1000

Zn 251 1000

Mn 265 984 1000

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F1 (68.53%)

F2 (31.47%)

P < 0.001

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

SAF

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAP

CAPCAP

CAP

CAP

FS

FS

FS

FS

FS

FS

FS

FS

FS

FS

-3.1

3.1-2.5 2.5

ARE

SIL

ARG

-1

1-1 1

F2 (31.47%)

F1 (68.53%)

Anexo 3-J: Análise de componentes principais (ACP) para as médias totais (n=9/tratamento) dos teores de silte,

areia e argila (%) do solo, nas camadas de 0-30cm de profundidade nos sistemas estudados. Os fatores 1 e 2

explicam respectivamente, 68,53% e 31,47% da variabilidade dos dados. Os sistemas foram considerados

diferentes entre si (p < 0.001). O software utilizado foi o ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Anexo3-K: Matriz de correlações dos teores de areia, silte e argila (%).

AREIA SILTE ARGILA

AREIA 1000

SILTE 108 1000

ARGILA -985 -278 1000