capitulo 15_ Junqueira.pdf

7212019 capitulo 15_ Junqueirapdf

httpslidepdfcomreaderfullcapitulo-15-junqueirapdf 132

15 Sistema digestivo

Introduccioacuten 280

Estructura general del tubo digestivo 280

Cavidad bucal 281

Esoacutefago 287

Estoacutemago 287

Intestino delgado 294

Intestino grueso 307

Apeacutendice vermiforme 309

Bibliografiacutea 309

Junqueira y Carneiro H istologiacutea Baacutesica 12a ED copy2015 Editorial M eacutedica Panamericana



Histologia Baacutesica280

IntroduccioacutenEl sistema digestivo se compone del tubo digestivo (cavi-

dad bucal esoacutefago estoacutemago intestinos delgado y grueso)y sus glaacutendulas asociadas (glaacutendulas salivales hiacutegado ypaacutencreas) Su funcioacuten es obtener las moleacuteculas necesariaspara el mantenimiento el crecimiento y las demaacutes nece-

sidades energeacuteticas del organismo a partir de los alimen-tos ingeridos Moleacuteculas grandes como proteiacutenas liacutepi-dos hidratos de carbono complejos y aacutecidos nucleicos sedesdoblan en moleacuteculas menores que se absorben por elrevestimiento del tubo digestivo sobre todo en el intestinodelgado El agua las vitaminas y los minerales tambieacuten seabsorben a partir de los alimentos ingeridos La capa maacutesinterna del tubo digestivo es una barrera protectora entreel contenido de la luz (medio externo) y el medio internodel organismo

La primera etapa del proceso complejo conocido comodigestioacuten se produce en la boca donde la saliva hume-dece el alimento y los dientes lo trituran para formar tro-

zos menores la saliva tambieacuten inicia la digestioacuten de loshidratos de carbono La digestioacuten continuacutea en el estoacutemagoy el intestino delgado donde el alimento se transformaen sus componentes baacutesicos (aminoaacutecidos monosacaacuteri-dos aacutecidos grasos libres monoacilgliceroles y otros) yse absorbe En el intestino grueso se absorbe agua para

transformar en semisoacutelido el contenido de la luz que nose digirioacute del todo

Estructura general del tubo digestivoodos los componentes del tracto digestivo presentan

ciertas caracteriacutesticas estructurales en comuacuten Se trata de

un tubo hueco con una luz de diaacutemetro variable y una paredformada por cuatro capas diferentes mucosa submucosamuscular y serosa La estructura de esas capas se resume acontinuacioacuten y se ilustra en la 1047297g 151

La capa mucosa se compone de a) un revestimiento epitelial b) una laacutemina propia de tejido conjuntivo laxocon abundancia de vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos y ceacutelulasmusculares lisas (a veces tambieacuten hay glaacutendulas y tejidolinfoide) y c) una muscular de la mucosa que separa lacapa mucosa de la submucosa y por lo general comprendedos subcapas delgadas de ceacutelulas musculares lisas unacircular interna y otra longitudinal externa Esas subcapaspromueven el movimiento de la capa mucosa con inde-pendencia de otros movimientos del tubo digestivo lo queaumenta el contacto de la mucosa con el alimento

La capa submucosa se compone de tejido conjuntivocon muchos vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos y un plexo nervioso submucoso (tambieacuten denominado plexo de Meissner )Ademaacutes esta capa puede contener glaacutendulas y tejido linfoide

FIGURA 151 Representacioacuten esquemaacutetica del tubo digestivo con las capas de la pared (Redibujada y adaptada de Gartner and Hiatt 3 th ed 2007)




15 | Sistema digestivo 281

La capa muscular contiene ceacutelulas musculares lisas orien-tadas en espiral divididas en dos subcapas de acuerdo con ladireccioacuten principal En la subcapa maacutes interna (cercana a laluz) la orientacioacuten suele ser circular en la externa es en sumayor parte longitudinal Entre esas dos subcapas se observael plexo nervioso mienteacuterico (oplexo de Auerbach) y tejidoconjuntivo que contiene vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos Asiacutelas contracciones de la capa muscular generadas y coordina-das por los plexos nerviosos impulsan y mezclan el alimentoingerido a lo largo del tubo digestivo Esos plexos se compo-nen principalmente de aglomeraciones de ceacutelulas nerviosas(neuronas viscerales multipolares) que forman pequentildeosganglios parasimpaacuteticos Una red de 1047297bras preganglionares yposganglionares abundantes del sistema nervioso autoacutenomoy algunas 1047297bras sensoriales viscerales posibilitan la comuni-cacioacuten entre esos ganglios La cantidad de ganglios a lo largodel tubo digestivo es variable pero son maacutes numerosos en lasregiones de mayor motilidad

La serosa estaacute formada por una capa 1047297na de tejido conjuntivo laxo revestida de epitelio simple plano conocido

como mesotelio En la cavidad abdominal la serosa quereviste los oacuterganos se denomina peritoneo visceral y secontinuacutea con el mesenterio (membrana delgada revestidapor mesotelio en ambas super1047297cies) que sostiene los intes-tinos y con el peritoneo parietal una membrana serosaque reviste la pared de la cavidad abdominal Sin embargoen los sitios en que el oacutergano digestivo estaacute unido a otrosoacuterganos o estructuras la serosa se sustituye con una adven-ticia gruesa compuesta por tejido conjuntivo y tejido adi-poso que contienen vasos y nervios sin el mesotelio Esacapa se establece durante la embriogeacutenesis seguacuten el seg-mento y su orientacioacuten

Las principales funciones del revestimiento epitelial dela mucosa del tubo digestivo son proporcionar una barrerapermeable selectiva entre el contenido de la luz y los tejidosdel organismo facilitar el transporte y la digestioacuten de losalimentos promover la absorcioacuten de los productos de estadigestioacuten y elaborar hormonas que regulen la actividad delsistema digestivo Algunas ceacutelulas contenidas en esta capaproducen moco para lubricar y proteger

Cabe sentildealar que la laacutemina propia localizada justo pordebajo del epitelio es una zona con abundancia de macroacutefa-gos y ceacutelulas linfoides algunas de las cuales producen anti-cuerpos de manera activa Esos anticuerpos en su mayoriacutea

son del tipo de la inmunoglobulina A (IgA) que se secretahacia la luz unida a una proteiacutena que producen las ceacutelulasepiteliales del revestimiento intestinal Ese complejo (SIgA)protege contra invasiones virales y bacterianas La SIgAque hay en los sistemas respiratorio digestivo y urinarioes resistente a la digestioacuten por las enzimas proteoliacuteticas enconsecuencia puede coexistir con las proteasas presentesen la luz Ademaacutes de las ceacutelulas de defensa dispersas en eltejido tambieacuten hay noacutedulos linfoides en la laacutemina propia yen la capa submucosa que protegen el organismo (junto conel epitelio) de la invasioacuten bacteriana La necesidad de eseapoyo inmunitario es obvia porque todo el interior del tubodigestivo ndashexcepto la cavidad bucal el esoacutefago y el canalanalndash estaacute revestido de epitelio simple bastante vulnerable

Cavidad bucalLa cavidad bucal se halla revestida de epitelio estrati1047297cado

plano queratinizado o no seguacuten la regioacuten La capa quera-tinizada protege la mucosa bucal de agresiones mecaacutenicasdurante la masticacioacuten y se la observa en la enciacutea y el paladar

duro La laacutemina propia de esos sitios contiene varias papilasy se apoya de manera directa sobre el periostio El epiteliono queratinizado reviste el paladar blando los labios lasmejillas y el piso de la boca La laacutemina propia tiene papilassimilares a las de la dermis y se continuacutea con la submucosaque contiene glaacutendulas salivales menores cuya distribucioacutenes difusa En los labios hay una transicioacuten del epitelio bucalno queratinizado al epitelio queratinizado de la piel

En su centro el paladar blando contiene muacutesculoestriado esqueleacutetico y numerosas glaacutendulas mucosecreto-ras y noacutedulos linfoides en la submucosa

LenguaLa lengua es un conjunto de muacutesculo estriado esque-

leacutetico revestido de una capa mucosa cuya estructura variacuteaseguacuten la regioacuten Las 1047297bras musculares se entrecruzan entres planos y estaacuten agrupadas en haces separados por tejidoconjuntivo La capa mucosa se halla muy adherida a lamusculatura porque el tejido conjuntivo de la laacutemina pro-pia penetra los espacios que hay entre los haces muscularesLa super1047297cie ventral (inferior) de la lengua es lisa mientrasque la super1047297cie dorsal es irregular recubierta en la parteanterior por una gran cantidad de elevaciones pequentildeasdenominadas papilas El tercio posterior de la super1047297cie

dorsal de la lengua estaacute separado de los dos tercios ante-riores por una regioacuten en forma de ldquoVrdquo Por detraacutes de esaregioacuten la super1047297cie lingual presenta protuberancias com-puestas principalmente por dos tipos de aglomeracioneslinfoides pequentildeos grupos de noacutedulos y amiacutegdalas lingua-les en las que los noacutedulos linfaacuteticos se acumulan en torno alas invaginaciones de la capa mucosa denominadas criptas(1047297g 152)

Papilas lingualesLas papilas son elevaciones del epitelio bucal y la laacutemina

propia que adoptan diversas formas y funciones Hay cua-tro tipos (veacutease 1047297g 152) 1047297liformes fungiformes foliadasy caliciformes

En algunas enfermedades como el megacolon congeacutenito (enfermedad de Hirschsprung) la enfermedad de Chagas (infestacioacutenpor Trypanosoma cruzi ) y la diabetes los plexos nerviosos del tubodigestivo estaacuten bastante alterados y muchas de sus neuronas destrui-das Eso genera trastornos de motilidad con dilataciones frecuentes enciertas regiones Ademaacutes el tubo digestivo recibe una gran cantidadde fibras del sistema nervioso autoacutenomo y esa distribucioacuten contribuyecon los efectos que desencadena el estreacutes emocional sobre el tractogastrointestinal fenoacutemeno muy comuacuten e importante en medicinapsicosomaacutetica

Histologiacutea aplicada





Las papilas 1047297liformes tienen forma coacutenica alargada sonnumerosas y estaacuten en toda la super1047297cie dorsal de la lengua sufuncioacuten es mecaacutenica de friccioacuten Su epitelio de revestimientoque no contiene botones gustativos es queratinizado

Las papilas fungiformes se asemejan a hongos o setascon base estrecha y una porcioacuten superior maacutes super1047297cialdilatada y lisa Estas papilas que contienen pocos boto-nes gustativos en la super1047297cie superior se distribuyen demanera irregular entre las de tipo 1047297liforme

Las papilas foliadas estaacuten poco desarrolladas en los seres

humanos pero se hallan en conejos y monos Contienenmuchos botones gustativos y se componen de dos o maacutesarrugas paralelas separadas por surcos en la super1047297cie dor-solateral de la lengua

Las papilas caliciformes son entre 7 y 12 estructuras cir-culares grandes cuyas super1047297cies aplanadas se extienden porencima de las otras papilas Se distribuyen en la regioacuten de la Vlingual en la parte posterior de la lengua Muchas glaacutendulasserosas (glaacutendulas de von Ebner) secretan su contenido enel interior de una depresioacuten profunda que rodea cada papilaEsa disposicioacuten similar a un foso permite un 1047298ujo continuode liacutequido sobre una gran cantidad de botones gustativos a

lo largo de las super1047297cies laterales de esas papilas Ese 1047298ujoes importante en la eliminacioacuten de partiacuteculas de alimentosde la adyacencia de los botones gustativos para que puedanrecibir y elaborar nuevos estiacutemulos Las glaacutendulas serosastambieacuten secretan una lipasa que es probable que prevengala formacioacuten de una capa hidroacutefoba sobre los botones gus-tativos lo que podriacutea perjudicar su funcioacuten Ademaacutes de estepapel local la lipasa lingual es activa en el estoacutemago y puededigerir hasta el 30 de los triacilgliceroles de la dieta Otrasglaacutendulas salivales menores de secrecioacuten mucosa dispersaspor la cavidad bucal actuacutean de la misma manera que lasglaacutendulas serosas asociadas con las papilas caliciformes enauxilio de la funcioacuten de botones gustativos de otras partes dela boca por ejemplo los de la porcioacuten anterior de la lengua

El ser humano es capaz de percibir por lo menos cinco cali-dades de sabor salado aacutecido dulce amargo y umami (teacutermino japoneacutes que puede traducirse como ldquosabrosordquo y se aplica parael sabor del glutamato monosoacutedico) odas esas cualidadesse perciben en todas las regiones de la lengua que contienenbotones gustativos Esos botones son estructuras en forma decebolla (1047297g 153) y cada uno contiene entre 50 y 100 ceacutelulasEl botoacuten se apoya sobre una laacutemina basal y en su porcioacuten api-cal las ceacutelulas gustativas tienen microvellosidades que se pro-yectan por una abertura denominada poro gustativo Muchasceacutelulas cumplen una funcioacuten gustativa mientras que otras tie-nen funcioacuten de sosteacuten Las ceacutelulas basales indiferenciadas sonlas encargadas de reponer todos los tipos celulares

FIGURA 152 Superficie de la lengua en la regioacuten cercana a la V lingual entre las porciones an-

terior y posterior Noacutetense los noacutedulos linfaacuteticos las amiacutegdalas linguales las glaacutendulas y las papilas

FIGURA 153 Microfotografiacutea y esquema de un botoacuten gustativo El esquema ilustra diversostipos celulares (ceacutelulas basales gustativas y de sosteacuten) y fibras nerviosas aferentes que despueacutes

del estiacutemulo transmiten la informacioacuten sensorial a las neuronas centrales asociadas con la per-cepcioacuten del gusto (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Gran aumento) (Imagen de MF Santos)





Faringe

La faringe constituye una regioacuten de transicioacuten entre lacavidad bucal y el resto del sistema digestivo y entre lascavidades nasales y el resto del sistema respiratorio Susuper1047297cie interna estaacute revestida por epitelio estrati1047297cado

plano no queratinizado en la regioacuten que se continuacutea con elesoacutefago y por epitelio seudoestrati1047297cado ciliacutendrico ciliadoque contiene ceacutelulas caliciformes en las regiones cercanasa la cavidad nasal

La faringe contiene las amiacutegdalas (Cap 14) La mucosafariacutengea tambieacuten tiene muchas glaacutendulas salivales meno-res de secrecioacuten mucoide en su laacutemina propia compuestade tejido conjuntivo Los muacutesculos constrictores y longitu-dinales de la faringe se localizan maacutes hacia afuera de estacapa

Dientes y estructuras asociadas

Lo normal es que los seres humanos adultos tengan 32dientes permanentes Eacutestos se distribuyen en dos arcossimeacutetricos bilaterales en los huesos maxilares y mandi-bular con ocho dientes en cada cuadrante dos incisivosun canino dos premolares y tres molares permanentes A veinte de esos dientes los preceden dientes deciduos (deleche) los restantes (molares permanentes) no tienen pre-cursores deciduos

Cada diente tiene una parte que se proyecta por encimade la enciacutea ndashla coronandash y una raiacutez o maacutes debajo de la enciacuteaque lo 1047297ja en el encaje oacuteseo denominado alveacuteolo uno

para cada diente (1047297g 154) La corona estaacute recubierta deun tejido mineralizado en extremo duro llamado esmaltey las raiacuteces por otro tejido mineralizado el cemento Esasdos cubiertas se encuentran en el cuello del diente Ubicada justo por debajo del esmalte y el cemento la dentina es otrotejido mineralizado que compone la mayor parte del dienteRodea un espacio la cavidad pulpar ocupado por un tejidoconjuntivo laxo muy vascularizado e inervado que recibe elnombre de pulpa dental (1047297g 154) La cavidad pulpar con-tiene una porcioacuten en la corona (caacutemara pulpar) y una enla raiacutez (conducto radicular) que se extiende hasta el aacutepicedel diente donde un ori1047297cio (foramen apical) posibilita laentrada y la salida de vasos sanguiacuteneos linfaacuteticos y nerviosde la pulpa El ligamento periodontal es un tejido conjun-

tivo con haces gruesos de 1047297bras colaacutegenas insertadas en elcemento y el hueso alveolar que 1047297jan el diente con 1047297rmezaal alveacuteolo

DentinaLa dentina es un tejido mineralizado maacutes duro que el

hueso debido a su contenido maacutes elevado de sales de calcio(70 del peso seco) Se compone principalmente de 1047297bri-llas de colaacutegeno tipo I glucosaminoglucanos fosfoproteiacute-nas fosfoliacutepidos y sales de calcio en la forma de cristalesde hidroxiapatita Los odontoblastos ceacutelulas localizadasen la periferia de la pulpa junto a la dentina segregan lamatriz orgaacutenica de la dentina (1047297gs 155 y 156) El odon-toblasto es una ceacutelula alargada que deposita la matrizorgaacutenica solo sobre la super1047297cie de la dentina Esas ceacutelulas

presentan estructura de ceacutelulas polarizadas secretoras deproteiacutenas con graacutenulos de secrecioacuten en el citoplasma api-cal y un nuacutecleo basal Cada odontoblasto tiene una exten-sioacuten apical rami1047297cada que penetra en direccioacuten perpendi-cular a la dentina y la recorre en toda su extensioacuten son lasprolongaciones odontoblaacutesticas (1047297bras de Tomes) Eacutestasse alargan a medida que la dentina aumenta de espesory ocupan los conductos estrechos denominados tuacutebulosdentinales Los tuacutebulos se rami1047297can mucho cerca de launioacuten entre la dentina y el esmalte (1047297g 156) Las prolon-gaciones odontoblaacutesticas tienen un diaacutemetro que oscilaentre 3 y 4 m cerca del cuerpo celular y se tornan cada vez maacutes delgados en su porcioacuten distal cerca del esmalte yel cemento

FIGURA 154 Esquema del corte sagital de un diente incisivo alojado en el hueso man-dibular (Adaptado y reproducido con autorizacioacuten de Leeson TS Leeson CR Histology 2nd ed Saunders 1970)

Las sustancias que se disuelven en la saliva (sustancias saacutepidas)se difunden por los poros e interactuacutean con los receptores gustativos(tipos 1 y 2) en la membrana superficial y basolateral de las ceacutelulas Esosreceptores se unen a una proteiacutena G (gustducina) y regulan la actividadde canales ioacutenicos que conduce a la despolarizacioacuten de las ceacutelulas gus-tativas que a su vez liberan neurotransmisores que estimulan fibras

nerviosas aferentes (fig 153) Se cree que cada estiacutemulo gustativogenera un patroacuten uacutenico de actividad que abarca muchas neuronas loque explicariacutea la discriminacioacuten de los sabores Los receptores del saboraacutecido pertenecen a una familia que se calcula que tiene entre 40 y 80proteiacutenas

Para maacutes informacioacuten





FIGURA 155 Microfotografiacutea de un corte de diente inmaduro en el que pueden verse el esmalte y la dentina Los ameloblastos (ceacutelulas productoras de esmalte) y los odontoblastos(ceacutelulas productoras de dentina) se disponen en empalizada (Coloracioacuten fucsina baacutesica y toluidina Mediano aumento)

Al principio la matriz que producen los odontoblastos noes mineralizada y se denomina predentina (1047297gs 155 y 156)La mineralizacioacuten de la dentina en desarrollo comienzacuando aparecen las vesiacuteculas limitadas por membrana (las vesiacuteculas de la matriz) producidas por los odontoblastosDebido al contenido elevado de iones de calcio y fosfato en

su interior eacutestas facilitan la aparicioacuten de cristales peque-ntildeos de hidroxiapatita que crecen y sirven como sitios denucleacioacuten para el depoacutesito adicional de minerales sobre las1047297brillas colaacutegenas circundantes

La dentina es sensible a diversos estiacutemulos como calorfriacuteo trauma y pH aacutecido odos esos estiacutemulos se percibencomo dolor Aunque la pulpa tenga mucha inervacioacuten ladentina contiene pocas 1047297bras nerviosas amieliacutenicas quepenetran en los tuacutebulos en su porcioacuten pulpar De acuerdocon la teoriacutea hidrodinaacutemica los diferentes estiacutemulos pue-den causar el movimiento de liacutequidos en el interior deltuacutebulo dentinal y asiacute estimular las 1047297bras nerviosas localiza-das junto a las prolongaciones odontoblaacutesticas

EsmalteEl esmalte es el material maacutes duro del cuerpo humano

Alrededor del 96 de sus componentes son mineralescerca del 1 es materia orgaacutenica y el 3 agua Asiacute como enotros tejidos mineralizados el componente inorgaacutenico delesmalte estaacute representado en mayor medida por cristales de

hidroxiapatita Eacutestos pueden incorporar o absorber otrosiones como estroncio magnesio plomo y 1047298uoruro si estaacutenpresentes durante la siacutentesis del esmalte

Solo durante el desarrollo del diente los ameloblas-tos ceacutelulas de origen ectodeacutermico producen el esmalte(1047297g 155) (la mayoriacutea de las otras estructuras dentales derivadel mesodermo o ceacutelulas de la cresta neural) La matriz orgaacute-nica del esmalte no se compone de 1047297brillas colaacutegenas sino dedos clases heterogeacuteneas de proteiacutenas denominadas ameloge-ninas y enamelinas El papel de esas proteiacutenas en la organi-zacioacuten del componente mineral del esmalte se encuentra enintensa investigacioacuten

El esmalte se compone de columnas alargadas (pris-mas del esmalte) unidas entre siacute por el esmalte interpris-maacutetico anto los prismas como el esmalte interprismaacute-tico estaacuten formados por cristales de hidroxiapatita di1047297e-ren solo en la orientacioacuten de los cristales Cada prisma seextiende por todo el espesor de la capa de esmalte y tieneun trayecto sinuoso la disposicioacuten de los prismas en gru-pos es muy importante para las propiedades mecaacutenicas delesmalte

Los ameloblastos (1047297g 155) son ceacutelulas ciliacutendricas altasque contienen numerosas mitocondrias en la regioacuten que seencuentra debajo del nuacutecleo El retiacuteculo endoplasmaacuteticogranular y el complejo de Golgi bien desarrollados apare-cen por encima del nuacutecleo Cada ameloblasto presenta una

A diferencia del hueso la dentina persiste mucho tiempo como tejidomineralizado incluso despueacutes de la muerte de los odontoblastos Por lotanto es posible mantener dientes cuya pulpa y odontoblastos se destruye-ron a causa de infeccioacuten o trauma La endodoncia (tratamiento de conducto)elimina los restos pulpares del conducto radicular En dientes adultos la des-truccioacuten del esmalte que recubre la corona por erosioacuten debido al uso o porcaries dental suele estimular una reaccioacuten en los odontoblastos que los llevaa retomar o acelerar la siacutentesis de componentes dentinarios Esa reaccioacutenprotege los odontoblastos al distanciarlos de la lesioacuten y la administracioacuten de

medicamentos locales que contienen hidroacutexido de calcio puede estimularla






FIGURA 156 A Microfotografiacutea de la pulpa dental en la que los fibroblastos son abundantes En la porcioacuten superior se encuentran los odontoblastos ceacutelulas de las que derivan lasprolongaciones que penetran en la dentina La capa de predentina estaacute tentildeida de azul y la dentina de rojo (Coloracioacuten tricroacutemica de Mallory Aumentos mediano [arriba] y grande [abajo])BMicrofotografiacutea de un cor te de diente donde se observan los tuacutebulos dentinales antes ocupados por las prolongaciones de los odontoblastos A la izquierda porcioacuten inicial proacutexima alesmalte (arriba) A la derecha porcioacuten media Las prolongaciones se ramifican en extensiones delicadas (abajo) (Gran aumento) (Imagen de M F Santos)





extensioacuten apical conocida como proceso de Tomes quetiene gran cantidad de graacutenulos de secrecioacuten que contienenlas proteiacutenas que componen la matriz del esmalte Una vezconcluida la siacutentesis del esmalte los ameloblastos formanun epitelio protector que recubre la corona hasta la erup-cioacuten del diente Esa funcioacuten protectora es muy importanteen la prevencioacuten de varios defectos del esmalte

PeriodontoEl periodonto comprende las estructuras que se encar-

gan de mantener los dientes en los huesos maxilares y man-dibular Eacutestas son cemento ligamento periodontal huesoalveolar y enciacutea

CementoEl cemento recubre la dentina radicular y su composi-

cioacuten se asemeja a la del tejido oacuteseo aunque no contiene vasos sanguiacuteneos ni sistemas de Havers (1047297g 157) Es maacutesgrueso en la regioacuten apical de la raiacutez donde se hallan loscementocitos ceacutelulas con aspecto de osteocitos Como lososteocitos estas ceacutelulas quedan encerradas en lagunas sinembargo los cementocitos casi no se comunican entre siacutea traveacutes de los canaliacuteculos y su nutricioacuten proviene sobretodo del ligamento periodontal Como el tejido oacuteseo elcemento es laacutebil y reacciona a las fuerzas a las que se hallasometido con la resorcioacuten del tejido antiguo y la siacutente-sis de tejido nuevo La produccioacuten continua de cementoen el aacutepice compensa el desgaste 1047297sioloacutegico de los dien-

tes y mantiene un contacto cercano entre las raiacuteces de losdientes y sus alveacuteolos En comparacioacuten con el hueso elcemento tiene una actividad metaboacutelica maacutes baja porqueno presenta irrigacioacuten de vasos sanguiacuteneos Esa caracte-riacutestica permite el desplazamiento de los dientes medianteaparatos de ortodoncia sin que haya resorcioacuten radicularsigni1047297cativa

FIGURA 157 La microfotografiacutea de un cor te muestra la insercioacuten del diente en el hueso alveolar por medio del ligamento periodontal Los varios osteoclastos visibles en el preparado

se deben a que este material proviene de un animal joven cuyo hueso se halla en remodelacioacuten constante durante la erupcioacuten del diente Los fibroblastos dispuestos en forma orientadaproducen y mantienen el ligamento (Coloracioacuten fucsina baacutesica y toluidina Mediano aumento)

La susceptibilidad de los cristales del esmalte a diluirse en un pHaacutecido es la base de la caries dental Algunos cristales (p ej de fluorapa-tita) son menos susceptibles que la hidroxiapatita


Pulpa dental La pulpa dental es un tejido conjuntivo laxo Sus prin-

cipales componentes son odontoblastos 1047297broblastos y unamatriz que contiene 1047297brillas 1047297nas de colaacutegeno y diversosglucosaminoglucanos (1047297g 156)

La pulpa es un tejido muy vascularizado e inervadoVasos sanguiacuteneos y 1047297bras nerviosas mieliacutenicas penetran enel diente por el foramen apical y se rami1047297can Algunas 1047297brasnerviosas pierden sus vainas de mielina y se extienden poruna corta distancia en el interior de los tuacutebulos dentinalesLas 1047297bras pulpares son sensibles al dolor uacutenica modalidadsensorial que reconoce el diente





Ligamento periodontalEl ligamento periodontal se compone de un tipo especial

de tejido conjuntivo cuyas 1047297bras dispuestas en haces grue-sos (1047297bras de Sharpey ) penetran en el cemento del dientey las paredes oacuteseas del alveacuteolo y posibilitan movimientoslimitados del diente Las 1047297bras del ligamento se organizanpara soportar presiones ejercidas durante la masticacioacuten lo

que evita la transmisioacuten directa de la presioacuten sobre el huesoproceso que podriacutea ocasionar la resorcioacuten oacutesea localizadaEl colaacutegeno del ligamento periodontal presenta caracte-

riacutesticas que recuerdan a las de un tejido inmaduro tiene unelevado iacutendice de renovacioacuten y gran cantidad de colaacutegenosoluble El espacio entre los haces de 1047297bras estaacute ocupadopor glucosaminoglucanos

EsoacutefagoEl esoacutefago es un tubo muscular cuya funcioacuten es trans-

portar el alimento desde la boca hacia el estoacutemago En teacuter-minos generales el esoacutefago contiene las mismas capas queel resto del tubo digestivo (1047297g 151) La mucosa esofaacutegicaestaacute revestida por epitelio estrati1047297cado plano no queratini-

zado (1047297g 158) En la laacutemina propia de la regioacuten cercana alestoacutemago hay cuacutemulos glandulares las glaacutendulas esofaacutegi-cas cardiales que secretan moco En la submucosa tambieacutense encuentran grupos de glaacutendulas secretoras de moco lasglaacutendulas esofaacutegicas propiamente dichas cuya secre-cioacuten facilita el transporte de alimentos y protege la mucosa(1047297g 158) En la porcioacuten proacutexima del esoacutefago la capa mus-cular se compone con exclusividad de 1047297bras estriadas esque-leacuteticas (esfiacutenter superior importante para la deglucioacuten) enla porcioacuten media hay una mezcla de musculatura estriadaesqueleacutetica y lisa en la porcioacuten distal hay ceacutelulas muscula-res lisas (no se de1047297ne un esfiacutenter anatoacutemico pero siacute uno fun-cional) Solo la porcioacuten del esoacutefago que se halla en la cavi-dad peritoneal estaacute recubierta por una membrana serosaEl resto estaacute envuelto en una capa de tejido conjuntivo laadventicia que se mezcla con el conjuntivo circundante

EstoacutemagoEl estoacutemago se encarga de la digestioacuten parcial de los ali-

mentos y la secrecioacuten de enzimas y hormonas (funcionesexocrinas y endocrinas) Se trata de un segmento dilatadodel tubo digestivo cuya funcioacuten principal es transformar elbolo alimenticio en una masa viscosa (quimo) por medio

de la actividad muscular y quiacutemica La digestioacuten quiacutemica sedebe a la continuacioacuten de la digestioacuten de hidratos de carbonoiniciada en la boca la adicioacuten de un liacutequido aacutecido (HCl) alalimento ingerido la digestioacuten parcial de proteiacutenas (accioacutende la pepsina) y la digestioacuten parcial de los triacilgliceroles(lipasas gaacutestrica y lingual) Asimismo el estoacutemago produceel factor intriacutenseco (veacutease maacutes adelante) y hormonas

En el estoacutemago se identi1047297can cuatro regiones cardiasfondo cuerpo y piacuteloro o antro piloacuterico (1047297g 159) Lasregiones del fondo y el cuerpo presentan una estructuramicroscoacutepica ideacutentica por lo tanto desde el punto de vistahistoloacutegico solo se consideran tres regiones Las capas

mucosa y submucosa del estoacutemago no dilatado se apoyansobre pliegues longitudinales Cuando el estoacutemago se dilatapor la ingesta de alimentos esos pliegues se alisan

Mucosa

La mucosa gaacutestrica estaacute formada por epitelio glandularcuya unidad secretora es tubular y rami1047297cada y desembocaen la super1047297cie en una depresioacuten denominada fosita ofoveacuteola gaacutestrica (1047297g 159) Las glaacutendulas de cada regioacutendel estoacutemago presentan una morfologiacutea caracteriacutesticaodo el epitelio gaacutestrico se halla en contacto con el tejidoconjuntivo laxo (laacutemina propia) que contiene ceacutelulasmusculares lisas y ceacutelulas linfoides Una capa de muacutesculo

La tasa elevada de renovacioacuten del colaacutegeno en el ligamento perio-dontal determina que los procesos patoloacutegicos que afectan la siacutentesis

proteica o colaacutegena (p ej deficiencia de vitamina C escorbuto) causensu atrofia Por consiguiente los dientes se mueven en sus alveacuteolos y encasos extremos se pierden Esa plasticidad relativa del ligamento perio-dontal es importante ya que posibilita la intervencioacuten ortodoacutentica quepuede producir modificaciones extensas en la disposicioacuten de los dientesen los arcos dentales


Hueso alveolarEl hueso alveolar estaacute en contacto directo con el liga-

mento periodontal (1047297g 157) Se trata de un tipo de huesoinmaduro (hueso primario) en el que las 1047297bras colaacutegenasno tienen la disposicioacuten del patroacuten laminillar tiacutepico delhueso adulto Muchas de las 1047297bras colaacutegenas del liga-mento periodontal se disponen en haces que penetranen este hueso y en el cemento y forman una especie depuente conector entre las dos estructuras El hueso maacutescercano a las raiacuteces de los dientes forma el hueso alveolarLos vasos sanguiacuteneos atraviesan el hueso alveolar y pene-tran en el ligamento periodontal a lo largo de la raiacutez sonlos llamados vasos perforantes Algunos vasos y nerviosse dirigen hacia el foramen apical de la raiacutez para entrar enla pulpa

Enciacutea

La enciacutea es una membrana mucosa adherida con 1047297r-meza al periostio de los huesos maxilares y mandibularSe compone de epitelio estrati1047297cado plano y laacutemina pro-pia que contiene numerosas papilas conjuntivas Una partemuy especializada de ese epitelio denominado epitelio deunioacuten o de 1047297jacioacuten estaacute unida al diente por medio de unacutiacutecula que se asemeja a una laacutemina basal gruesa Las ceacutelu-las epiteliales se unen a esa cutiacutecula por medio de hemi-desmosomas Entre el esmalte y el epitelio localizado porarriba del epitelio de unioacuten se halla el surco gingival dehasta 3 mm de profundidad alrededor de toda la coronaDurante el examen cliacutenico la medida de esta profundidaddel surco gingival es muy importante y puede indicar lapresencia de enfermedad periodontal





FIGURA 158 Microfotografiacutea de un corte en la regioacuten proximal del esoacutefago Se identifican glaacutendulas mucosecretoras en la submucosa en la capa muscular hay muacutesculo estriado(Imagen de P Gama Coloracioacuten hematoxilina-eosina Poco aumento)

liso denominada muscular de la mucosa separa la mucosade la submucosa contigua (1047297gs 159 y 1510)

Cuando se examina la super1047297cie luminal del estoacutemago almicroscopio con poco aumento se notan numerosas inva-ginaciones del epitelio de revestimiento son las aberturasde las fositas gaacutestricas

El epitelio que recubre la super1047297cie del estoacutemago y revistelas fositas es simple ciliacutendrico y todas las ceacutelulas secre-tan moco alcalino (1047297gs 159 a 1511) compuesto de agua

(95) glucoproteiacutenas y liacutepidos El bicarbonato que tambieacutensecretan esas ceacutelulas forma un gradiente de pH que variacuteaentre 1 (porcioacuten luminal) y 7 (super1047297cie celular) La parte democo que se adhiere con 1047297rmeza al glucocaacuteliz de las ceacutelulasepiteliales es muy e1047297caz en cuanto a proteccioacuten mientrasque la porcioacuten menos adherida (luminal) es maacutes soluble lapepsina la digiere en forma parcial y luego se mezcla con elcontenido de la luz Asiacute el moco forma una capa gruesa queprotege las ceacutelulas de la acidez del estoacutemago

Las uniones oclusivas entre las ceacutelulas super1047297ciales y dela fosita tambieacuten son parte de la barrera protectora de lamucosa gaacutestrica Por uacuteltimo la red de vasos de la laacuteminapropia y la submucosa posibilita la nutricioacuten y la elimina-cioacuten de metabolitos toacutexicos de las ceacutelulas mucosas super-

1047297ciales y de esa manera funciona como un factor maacutes deproteccioacuten

Al igual que el aacutecido clorhiacutedrico (HCl) la pepsina y laslipasas (lingual y gaacutestrica) tambieacuten deben considerarse fac-tores endoacutegenos que agreden la mucosa de revestimientodel estoacutemago

Diversos factores exoacutegenos de agresioacuten pueden desorganizar la capaepitelial y causar irritacioacuten (gastritis) y ulceracioacuten por ejemplo estreacutes emo-cional factores psicosomaacuteticos sustancias ingeridas como faacutermacos antiin-flamatorios no esteroides etanol cigarrillos hiperosmolaridad en la dieta yalgunos microorganismos (p ej Helicobacter pylori ) La bacteria H pylori esel factor inductor principal de uacutelceras gaacutestricas en la regioacuten del antro piloacutericoSu accioacuten se produce por la generacioacuten de amoniacuteaco (fase activa) seguidade la invasioacuten de la capa de moco y la adhesioacuten a la membrana celular (faseestacionaria) lo que posibilita la nutricioacuten y la multiplicacioacuten de la bacte-ria (fase de colonizacioacuten) La muerte de las ceacutelulas superficiales gaacutestricasconduce a la ulceracioacuten hemorraacutegica con rotura de capilares de la laacuteminapropia La mayoriacutea de los por tadores de H pylori son asintomaacuteticos o pade-cen gastritis leve Los procesos que habilitan la mucosa gaacutestrica a reparar (orestituir) con rapidez lesiones superficiales que imponen los diversos facto-

res desempentildean un papel muy importante en el mecanismo de defensa






FIGURA 159 Regiones del estoacutemago y su estructura histoloacutegica





Regiones del estoacutemago

CardiasEl cardias es una banda circular estrecha de 15 a 3 cm

de ancho en la transicioacuten entre el esoacutefago y el estoacutemago(1047297g 159) Su mucosa contiene glaacutendulas tubulares sim-ples o rami1047297cadas denominadas glaacutendulas cardiales Lasporciones terminales de esas glaacutendulas con frecuencia sonenrolladas y tienen luz amplia Muchas de las ceacutelulas secre-toras producen moco y lisozima (una enzima que destruyela pared de las bacterias) pero tambieacuten se encuentran algu-nas pocas ceacutelulas parietales productoras de H+ y Cl- (queformaraacuten aacutecido clorhiacutedrico en la luz)

Fondo y cuerpoLa mucosa de las regiones del fondo y el cuerpo se halla

ocupada por glaacutendulas tubulares de las cuales entre tres ysiete desembocan en cada fosita gaacutestrica Las glaacutendulas con-

tienen tres regiones diferentesistmo cuello y base (1047297g 159)La distribucioacuten de los diferentes tipos celulares epiteliales delas glaacutendulas gaacutestricas no es uniforme (1047297gs 159 y 1510) Elistmo tiene ceacutelulas mucosas en diferenciacioacuten que sustituiraacuten

las ceacutelulas de la fosita y las super1047297ciales ceacutelulas madre y ceacutelu-las parietales (oxiacutenticas) El cuello contiene ceacutelulas madremucosas del cuello (diferente de las mucosas del istmo y dela super1047297cie) y parietales (oxiacutenticas) la base de las glaacutendulaspresenta en su gran mayoriacutea ceacutelulas parietales y cimoacutegenas (principales) (1047297g 1510) Las ceacutelulas enteroendocrinas estaacutendistribuidas por el cuello y la base de las glaacutendulas

Ceacutelulas madrePresentes en pequentildea cantidad en la regioacuten del istmo

y el cuello las ceacutelulas madre son ciliacutendricas bajas connuacutecleos ovales cercanos a la base de las ceacutelulas Estas ceacutelu-las tienen una elevada tasa de mitosis Algunas ceacutelulas yacomprometidas con el linaje de las ceacutelulas super1047297ciales

FIGURA 1510 Microfotografiacutea de un corte de estoacutemago que muestra las glaacutendulas gaacutestricas en la regioacuten del cuerpo Obseacutervese el epitelio superficial que secreta moco Las ceacutelulasparietales (eosinoacutefilas) predominan en las regiones del istmo y el cuello glandular las ceacutelulas cimoacutegenas (basoacutefilas) predominan en la base de la glaacutendula (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Poco aumento Imagen de P Gama)





FIGURA 1511 Microfotografiacuteas de los diferentes tipos celulares de la mucosa gaacutestrica A Ceacutelulas mucosas superficiales responsables del revestimiento y la secrecioacuten de moco B Ceacutelulas parietales productoras de HCl Obseacutervese el canaliacuteculo abierto () y la cantidad de mitocondriasC Ceacutelulas mucosas del cuello encargadas de la produccioacuten de moco en la porcioacutenglandular Noacutetese coacutemo se entremezclan con las ceacutelulas parietalesDCeacutelulas cimoacutegenas productoras de pepsinoacutegeno (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Gran aumento) (Imagen de P Gama)





migran en esta direccioacuten (incluso hacia las fositas) parareponer ceacutelulas mucosas que se renuevan cada 4 y 7 diacuteasOtras ceacutelulas hijas migran a mayor profundidad en lasglaacutendulas y se diferencian en ceacutelulas mucosas del cuello oparietales cimoacutegenas o enteroendocrinas Esas ceacutelulas sesustituyen con mayor lentitud que las mucosas super1047297cia-les (1047297g 1537)

Ceacutelulas mucosas del cuelloEsas ceacutelulas aparecen en grupos o aisladas entre las

ceacutelulas parietales del cuello de las glaacutendulas gaacutestricas1047297g 1511) ienen forma irregular con los nuacutecleos en labase celular y los graacutenulos de secrecioacuten cerca de la super-1047297cie apical El tipo de mucina secretada es diferente de laproveniente de las ceacutelulas epiteliales mucosas de la super1047297-cie e incluso tiene propiedades antibioacuteticas

Ceacutelulas parietales (oxiacutenticas)Las ceacutelulas parietales aparecen sobre todo en el istmo y el

cuello de las glaacutendulas gaacutestricas y son maacutes escasas en la base

Son ceacutelulas redondeadas o piramidales con nuacutecleo esfeacutericoque ocupa la posicioacuten central y citoplasma muy eosinoacute1047297lo(1047297g 1511) Las caracteriacutesticas maacutes relevantes visibles almicroscopio electroacutenico de las ceacutelulas que secretan en formaactiva son la abundancia de mitocondrias (eosinoacute1047297las) y lainvaginacioacuten circular profunda de la membrana plasmaacuteticaapical que forma un canaliacuteculo intracelular (1047297gs 1511 a1513) En la ceacutelula en reposo se observan muchas estruc-turas tubulovesiculares en la regioacuten apical justo debajo de lamembrana plasmaacutetica (a la izquierda en la 1047297g 1513) Enesta fase la ceacutelula contiene pocas microvellosidades Cuandose las estimula para que produzcan H+ y Cl- las estructurastubulovesiculares se fusionan con la membrana celular paraformar el canaliacuteculo y maacutes microvellosidades (MV en la1047297g 1512) y asiacute generan un aumento importante de la super-1047297cie del plasmalema (1047297g 1513 a la derecha)

La actividad secretora de las ceacutelulas parietales se impulsamediante varios mecanismos como el estiacutemulo parasimpaacute-tico (terminaciones nerviosas colineacutergicas) la histamina yun polipeacuteptido denominado gastrina La gastrina y la his-

FIGURA 1512

Microfotografiacutea electroacutenica de una ceacutelula parietal parcialmente activa Obseacutervense las microvellosidades (MV) que sobresalen del canaliacuteculo intracelular y la grancantidad de mitocondrias (M) (10 200 Cortesiacutea S Ito)





tamina son estimulantes potentes de la produccioacuten de aacutecidoclorhiacutedrico y ambas se secretan en la mucosa gaacutestrica Lagastrina tambieacuten ejerce un efecto troacute1047297co en la mucosa gaacutes-trica dado que estimula su crecimiento

Ceacutelulas cimoacutegenas (principales)Las ceacutelulas cimoacutegenas o cimogeacutenicas predominan en la

regioacuten basal de las glaacutendulas gaacutestricas (1047297gs 1510 y 1511) ypresentan todas las caracteriacutesticas de las ceacutelulas que sintetizany exportan proteiacutenas Su baso1047297lia se debe al retiacuteculo endo-plasmaacutetico rugoso abundante Los graacutenulos contienen en sucitoplasma una proenzima el pepsinoacutegeno El pepsinoacutegenose convierte con rapidez en la enzima proteoliacutetica pepsinauna vez que se lo secreta en el ambiente aacutecido del estoacutemago

En el jugo gaacutestrico humano hay siete pepsinas diferentes ytodas son activas en un pH inferior a 5 En los seres humanoslas ceacutelulas cimoacutegenas tambieacuten producen la enzima lipasa

Ceacutelulas enteroendocrinasLas ceacutelulas enteroendocrinas se hallan principalmente

cerca de la base de las glaacutendulas gaacutestricas (1047297g 155) A lolargo del tubo gastrointestinal se secretan diversas hormo-nas (Cuadro 151) En la regioacuten del cuerpo del estoacutemagolos principales productos segregados son la 5-dihidroxi-triptamina (serotonina) y la ghrelina En el antro piloacutericola gastrina (ceacutelulas G) constituye la principal hormonasecretada y es esencial para diversas funciones gaacutestricas

FIGURA 1513 El esquema doble de una ceacutelula parietal ilustra las diferencias estructurales entre una ceacutelula en reposo (izquierda) y una activa (derecha) Noacutetese que las estructurastubulovesiculares del citoplasma de la ceacutelula en reposo confluyen para formar las microvellosidades que ocupan el canaliacuteculo intracelular (Adaptado de Ito S Schofield GC J Cell Biol 197463364)

En casos de gastritis atroacutefica tanto las ceacutelulas parietales cuanto las

cimoacutegenas son mucho menos numerosas y el jugo gaacutestrico presentapoca actividad o ninguna de aacutecido o pepsina En los seres humanoslas ceacutelulas parietales sintetizan el factor intriacutenseco una glucoproteiacutenaque se une con avidez a la vitamina B 12 Sin embargo en otras especiesla produccioacuten del factor intriacutenseco puede estar a cargo de otras ceacutelulas

Las ceacutelulas del iacuteleon absorben por pinocitosis el complejo vitaminaB12-factor intriacutenseco lo que explica por queacute la falta del segundo puedeconducir a la deficiencia de la primera Este deacuteficit produce un trastornodel mecanismo de formacioacuten de los eritrocitos que se conoce como ane-mia perniciosa por lo general causada por gastritis atroacutefica En ciertoporcentaje de casos la anemia perniciosa parece que es una enfermedadautoinmunitaria porque en la sangre de los enfermos con frecuencia sedetectan anticuerpos contra proteiacutenas de la ceacutelula parietal


Las ceacutelulas parietales transportan H+ y Clndash que en el ambiente lumi-

nal componen el aacutecido clorhiacutedrico 016 molL y tambieacuten producen clo-ruro de potasio 007molL vestigios de otros elec trolitos y factor intriacuten-seco gaacutestrico (veacutease maacutes adelante) El ion H+ se origina por la disociacioacutende H2CO3 (aacutecido carboacutenico) producido por la accioacuten de la enzima anhi-drasa carboacutenica abundante en las ceacutelulas parietales Una vez producidoel H2CO3 se disocia en el citoplasma y forma H+ y CO3

- (fig 1514) Laceacutelula activa tambieacuten secreta KCl hacia el canaliacuteculo que se disocia enK+ y Cl- y el K+ se intercambia con H+ por la accioacuten de la ATPasa H+K+mientras que el Cl- forma HCl La presencia de mitocondrias abundantesen las ceacutelulas parietales indica que sus procesos metaboacutelicos en par-ticular el bombeo de H+K+ consumen mucha energiacutea






Piacuteloro (antro piloacuterico)

El piacuteloro (del griego portero guardiaacuten) contiene fositasgaacutestricas profundas en las que desembocan las glaacutendulaspiloacutericas tubulares simples o rami1047297cadas En comparacioacutencon el cardias la regioacuten piloacuterica presenta fositas maacutes largas

y glaacutendulas maacutes cortas (1047297g 1516) Esas glaacutendulas secretanmoco asiacute como cantidades apreciables de la enzima lisozimaLa regioacuten piloacuterica contiene muchas ceacutelulas G intercaladascon las ceacutelulas mucosas El sistema parasimpaacutetico y la pre-sencia de aminoaacutecidos y aminas en la luz asiacute como la dilata-cioacuten de la pared del estoacutemago estimulan en forma directa laactividad de las ceacutelulas G que liberan gastrina la cual a su vez activa la produccioacuten de aacutecido en las ceacutelulas parietales

Otras capas del estoacutemago

La submucosa se compone de tejido conjuntivo mode-radamente denso que contiene vasos sanguiacuteneos y linfaacute-ticos ademaacutes de las ceacutelulas que suelen encontrarse en el

FIGURA 1514 El esquema de la ceacutelula parietal ilustra los pasos principales de la siacutentesis de aacutecido clorhiacutedrico Por accioacuten de la enzima anhidrasa carboacutenica C02 y agua producen aacutecidocarboacutenico (H2C03) Este aacutecido se disocia en un ion bicarbonato (HC03-) y un protoacuten H+ que se bombea hacia la luz del estoacutemago en intercambio con un ion potasio (K+) por medio de una

ATPAsa H+K+ (bomba gaacutestrica) La ceacutelula activada transporta KCl en forma pasiva el K+ se intercambia por H+ mientras que el Cl- es importante para la formacioacuten del HCl La bombaNa+ K+ localizada en la membrana basal mantiene la elevada concentracioacuten intracelular de K+ El ion bicarbonato se intercambia por Cl- en la membrana basal y retorna a la sangre es elresponsable de una elevacioacuten detectable del pH sanguiacuteneo durante la digestioacuten Las ceacutelulas mucosas superficiales utilizan ese ion para sintetizar el moco protector de la pared del estoacutemago

tejido conjuntivo se halla in1047297ltrada por ceacutelulas linfoides ymacroacutefagos Las capas musculares se componen de 1047297brasmusculares lisas orientadas en tres direcciones principalesEl estrato externo es longitudinal el medio circular y elinterno oblicuo En el piacuteloro el estrato medio es mucho maacutesgrueso para formar el esfiacutenter piloacuterico El estoacutemago estaacuterevestido de una membrana serosa delgada

Intestino delgadoEl intestino delgado es el sitio terminal de la digestioacuten de

los alimentos la absorcioacuten de los nutrientes y la secrecioacutenendocrina

Los procesos de digestioacuten se completan en el intestino del-gado en el cual las ceacutelulas epiteliales de revestimiento absor-ben los nutrientes (productos de la digestioacuten) El intestino del-gado es relativamente largo ndashmide unos 5 mndash y se compone detres segmentos duodeno yeyuno e iacuteleon (1047297g 1531) los cua-les presentan muchas caracteriacutesticas comunes que se expon-





FIGURA 1515 Microfotografiacutea de un corte de la mucosa gaacutestrica sometido a inmuno-histoquiacutemica para localizar ceacutelulas siacutemil XA productoras de ghrelina (Mediano aumento)(Imagen de N M Bittar-Rodrigues y P Gama)

FIGURA 1516 Microfotografiacutea de un corte de la regioacuten del antro piloacuterico del estoacute-mago Obseacutervense las fositas gaacutestricas profundas (F) con glaacutendulas cor tas (G) (Coloracioacutenhematoxilina-eosina Poco aumento) (Imagen de P Gama)

CUADRO 151 middot Principales ceacutelulas enteroendocrinas

del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona

producida Efecto principal

G ndash estoacutemago (piacuteloro) Gastrina Estimula la secrecioacuten gaacutestrica aacutecida

S ndash intestino delgado Secretina Secrecioacuten pancreaacutetica conbicarbonato (alcalina) y aguaabundantes

K ndash intestino delgado Polipeacuteptido inhibidorgaacutestrico (GIP)

Inhibe la secrecioacuten del HCl delestoacutemago estimula la secrecioacutende insulina

L ndash intestino delgado Glicentina (similar alglucagoacuten ndash GLP1)

Inhibe la secrecioacuten de HCl delestoacutemago estimula la secrecioacutende insulina

I ndash intestino delgado Colecistocinina (CCK) Secrecioacuten de enzimaspancreaacuteticas Contraccioacuten de lavesiacutecula biliar

D ndash estoacutemago (piacuteloro)duodeno

Somatostat ina Inhib ic ioacuten localizada d e otrasceacutelulas enteroendocrinas y de laproliferacioacuten celular gaacutestrica

Mo ndash intestino delgado Motilina Aumenta la mo tilidad intestinal

EC ndash tubo digestivo Serotoninasustancia P

Aumenta la motilidad intestinal

D1 ndash tubo digestivo Polipeacuteptido intestinalvasoactivo (VIP)

Eliminacioacuten de agua y ionesAumenta la motilidad intestinal

Siacutemil XA ndash conpreferencia en elestoacutemago

Ghrelina Estimula la liberacioacuten de hormonadel crecimiento aumenta elapetito y la ingesta alimentaria(hormona orexiacutegena)

draacuten en conjunto La longitud del oacutergano es uno de los factoresimportantes para el aumento de la super1047297cie de contacto conel alimento como se explicaraacute a continuacioacuten

Capa mucosa

La pared del intestino delgado tiene varias estructurasque ampliacutean su extensioacuten y asiacute aumentan la super1047297cie dis-ponible para la absorcioacuten de nutrientes Cuando se observaa simple vista el revestimiento del intestino delgado pre-senta una serie de pliegues permanentes los plieguescirculares de forma semilunar circular o en espiral queconsisten en plegamientos de la mucosa y la submucosaEstos pliegues estaacuten maacutes desarrollados en el yeyuno y aun-que con frecuencia pueden encontrarse en el duodeno y eliacuteleon no son caracteriacutesticos de esos segmentos del intes-tino En la capa mucosa las vellosidades intestinales sonproyecciones alargadas formadas por epitelio y laacuteminapropia con una longitud de alrededor de 05 a 15 mm(1047297gs 1517 y 1518) En el duodeno tienen forma de hojas





FIGURA 1517 Esquema que ilustra la estructura del intestino delgado A Intestino delgado visto con poco aumento Por la actividad mitoacutetica continua de las ceacutelulas localizadasen las criptas y la migracioacuten de estas ceacutelulas hacia la superficie la renovacioacuten del epitelio intestinal es constante Obseacutervense las criptas intestinalesB Epitelio intestinal con ceacutelulas ca-liciformes reviste las criptas intestinales ( porcioacuten superior ) En la porcioacuten inferior con frecuencia aparecen ceacutelulas epiteliales inmaduras en mitosis noacutetense tambieacuten las ceacutelulas de Panethy ceacutelulas enteroendocrinas A medida que migran las ceacutelulas inmaduras se diferencian La proliferacioacuten y la diferenciacioacuten celular son simultaacuteneas en las criptas C El esquema de lasvellosidades muestra el revestimiento epitelial simple ciliacutendrico con su chapa estriada una cantidad moderada de ceacutelulas caliciformes y linfocitos intraepiteliales (no representados) Enla laacutemina propia se ven capilares sanguiacuteneos un capilar linfaacutetico ceacutelulas musculares lisas y linfocitos Las ceacutelulas se descaman en la superficie de la vellosidad (Adaptado y reproducidocon autorizacioacuten de Ham AW Histology 6th ed Lippincott 1969)





vas ceacutelulas caliciformes ceacutelulas enteroendocrinas ceacutelulasde Paneth y ceacutelulas madre (1047297gs 1517 y 1521) La criptatiene forma tubular y representa el compartimento prolife-rativo del intestino (1047297g 1521)

Las ceacutelulas absortivas son ciliacutendricas altas cada unacon un nuacutecleo oval en su porcioacuten basal En el aacutepice de cadaceacutelula la membrana plasmaacutetica se proyecta hacia la luz(microvellosidad) y crea una chapa estriada (1047297g 1519)que se observa al microscopio oacuteptico Al microscopio elec-troacutenico esta estructura se visualiza como un conjunto demicrovellosidades de disposicioacuten densa (1047297gs 1519 y1520) Cada microvellosidad mide alrededor de 1 m dealtura por 01 m diaacutemetro La membrana celular envuelveun eje de micro1047297lamentos de actina asociados con 1047297mbrinay villina (proteiacutenas del citoesqueleto) (1047297gs 1520 y 1522)Se calcula que cada ceacutelula absortiva tiene en promedio tresmil microvellosidades y que 1 mm2 de mucosa contienecerca de 200 millones de esas estructuras

FIGURA 1518 Microfotografiacutea de la pared del intestino delgado Obseacutervense las vellosidadesy las criptas en la mucosa La submucosa no aparece en este corte Noacutetense las capas muscularesbien desarrolladas (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Mediano aumento) (Imagen de P Gama)

que de manera gradual adoptan forma de dedos a medida quese aproximan al iacuteleon (1047297gs 1517 y 1531)

El epitelio de revestimiento de las vellosidades es deltipo simple ciliacutendrico Estaacute formado principalmente porceacutelulas absortivas (enterocitos) y ceacutelulas caliciformes(1047297gs 1517 1519 y 1520) y se continuacutea con el epitelio delas criptas que a su vez contienen algunas ceacutelulas absorti-

La funcioacuten maacutes importante de las ceacutelulas absortivas es internalizarlas moleacuteculas obtenidas durante la digestioacuten de los alimentos Estasceacutelulas producen enzimas como las disacaridasas y las dipeptidasas quepueden ser parte de la membrana plasmaacutetica (glucocaacuteliz) de las micro-vellosidades Las enzimas hidrolizan los disacaacuteridos y los dipeacuteptidos enmonosacaacuteridos y aminoaacutecidos que se absorben por medio del transporteactivo La digestioacuten lipiacutedica se produce sobre todo como resultado de laaccioacuten conjunta de la lipasa pancreaacutetica y la bilis En los seres humanosgran parte de la absorcioacuten lipiacutedica se produce en el duodeno y el yeyunoproximal Las figuras 1523 y 1524 ilustran este proceso de absorcioacuten


Se describieron deficiencias de disacaridasas en enfermedadeshumanas caracterizadas por trastornos digestivos Algunas de esas defi-ciencias enzimaacuteticas al parecer tienen origen geneacutetico La absorcioacuten denutrientes tambieacuten se halla muy perjudicada en enfermedades con atro-fia de la mucosa intestinal cuyo origen son infecciones o deficienciasnutricionales que generan el siacutendrome de malabsorcioacuten


Los pliegues circulares las vellosidades y las microvello-sidades aumentan mucho la super1047297cie de la mucosa intes-tinal Seguacuten los caacutelculos realizados los pliegues incremen-tan la super1047297cie intestinal cerca de 3 veces las vellosidades10 veces y las microvellosidades maacutes o menos 20 vecesEn conjunto estas estructuras aumentan la extensioacuten dela super1047297cie intestinal unas 600 veces lo que signi1047297ca unasuper1047297cie aproximada de 200 m2

Las ceacutelulas caliciformes se distribuyen entre las ceacutelulasabsortivas (1047297gs 15 17 y 1519) Son menos abundantes enel duodeno y aumentan en nuacutemero en direccioacuten al iacuteleon(1047297g 1531) Esas ceacutelulas producen glucoproteiacutenas aacutecidasdel tipo de la mucina que se hidratan y forman unionescruzadas entre siacute para originar el moco cuya funcioacuten prin-cipal es proteger o lubricar la mucosa intestinal





FIGURA 1519 Microfotografiacuteas del epitelio de revestimiento del intestino delgado A Ceacutelulas epiteliales ciliacutendricas absortivas con chapa estriada ( punta de flecha) intercaladascon ceacutelulas caliciformes secretoras de moco (Coloracioacuten con aacutecido peryoacutedico-reactivo de Schiff [PAS] y hematoxilina que destaca las glu coproteiacutenas presentes en el moco y en la chapaestriada Mediano aumento) B Numerosas ceacutelulas absortivas con sus chapas estriadas ( punta de flecha) y los liacutemites intercelulares bien visibles (Coloracioacuten fucsina baacutesica y azul detoluidina Gran aumento)





FIGURA 1520 Microfotografiacutea electroacutenica de una ceacutelula epitelial absortiva de intestino delgado Obseacutervese la acumulacioacuten de mitocondrias en su polo apical La superficie luminalestaacute cubierta de microvellosidades (en el detalle se muestran en cor te transversal) En el detalle se comprueba que los microfilamentos de actina cor tados en sentido transversal consti-tuyen la principal caracteriacutestica estructural en el centro de la microvellosidad (6 300 Cortesiacutea de K R Porter)





Las ceacutelulas de Paneth ubicadas en la porcioacuten basal delas criptas intestinales son ceacutelulas exocrinas con grandesgraacutenulos de secrecioacuten eosinoacute1047297los en su citoplasma api-cal Eacutestos contienen lisozima y defensina moleacuteculas quepueden permeabilizar y digerir la pared de las bacterias

(1047297gs 1517 1521 y 1525) Asimismo y en virtud de suactividad enzimaacutetica antibacteriana la lisozima ejerce con-trol sobre el microbioma intestinal

Las ceacutelulas madre se localizan en el tercio basal de lacripta entre las ceacutelulas de Paneth (1047297g 1537)

FIGURA 1521 Microfotografiacutea de la porcioacuten basal de dos criptas del intestino delgado Obseacutervense la ceacutelula enteroendocrina la de Paneth la caliciforme y una ceacutelula en mitosis(Corte semifino gran aumento)

FIGURA 1522 Estructura de una microvellosidad Un citoesqueleto de microfilamen-tos de actina asociado con otras proteiacutenas mantiene la forma de la microvellosidad Estosmicrofilamentos se continuacutean con los del velo terminal que tambieacuten contiene filamentosintermedios Obseacutervese que en esta localizacioacuten los microfilamentos de actina cumplenuna funcioacuten estructural y no guardan relacioacuten con el movimiento como suele suceder Para

cumplir esa funcioacuten de sosteacuten la actina se asocia con proteiacutenas que unen los filamentosentre siacute y a la membrana celular

Se sabe que las ceacutelulas de Paneth ayudan a crear un nicho para las

ceacutelulas madre Esas ceacutelulas pueden identificarse mediante un marcadorespeciacutefico Lgr5 (leucin-rich repeat-containing G-protein coupled recep-tor receptor acoplado a proteiacutena G con repeticiones de leucina abun-dante) y dan origen a todos los tipos celulares presentes en la cripta

y las vellosidades intestinales Cuando se las cultiva in vitro las ceacutelulasmadre forman pequentildeos organoides y los denominados mini-intestinosAdemaacutes de la poblacioacuten Lgr5+ tambieacuten hay un segundo fondo comuacutencompuesto por ceacutelulas madre latentes que se localizan algo por encimade la base de la cripta (positivas para el marcador Bmi1)


Las ceacutelulas M (micropliegue) son ceacutelulas epiteliales espe-cializadas que recubren los foliacuteculos linfoides de las placasde Peyer ubicadas en el iacuteleon Estas ceacutelulas se caracterizanpor sus numerosas invaginaciones basales que contienenabundantes linfocitos y ceacutelulas presentadoras de antiacutegenocomo los macroacutefagos Las ceacutelulas M pueden captar antiacute-genos por endocitosis y transportarlos hacia los macroacute-fagos y las ceacutelulas linfoides subyacentes que entonces





migran hacia otros compartimentos del sistema linfaacutetico(noacutedulos) donde se inician respuestas inmunitarias con-tra estos antiacutegenos Por lo tanto las ceacutelulas M representanun eslaboacuten importante de la defensa inmunitaria intestinal(1047297gs 1526 y 1528) La laacutemina basal debajo de las ceacutelulasM es discontinua lo que facilita el traacutensito celular entre eltejido conjuntivo y estas ceacutelulas (1047297gs 1526 y 1527)

La extensa super1047297cie de la mucosa del tubo gastrointes-tinal se halla expuesta a muchos microorganismos invaso-res en potencia Las inmunoglobulinas de clase IgA (que yase comentoacute) se encuentran en las secreciones Las sinteti-zan los plasmocitos y forman la primera liacutenea de defensaLas uniones intercelulares oclusivas que hacen de la capade ceacutelulas epiteliales una barrera contra la penetracioacuten demicroorganismos constituyen otro mecanismo protec-tor Ademaacutes y quizaacute como barrera protectora principal eltubo gastrointestinal tambieacuten contiene macroacutefagos y grancantidad de linfocitos (1047297g 1528) localizados tanto en lamucosa como en la submucosa En conjunto estas ceacutelulasforman el tejido linfoide asociado con el intestino (GALpor sus siglas en ingleacutes gut-associated lymphoid tissue)

Ceacutelulas endocrinas del intestino

Ademaacutes de las ceacutelulas que ya se explicaron el intestino con-tiene otras de distribucioacuten muy amplia con las caracteriacutesticasdel sistema neuroendocrino difuso Los principales resulta-

dos obtenidos hasta el momento se resentildean en el Cuadro 151Estimuladas esas ceacutelulas liberan sus graacutenulos de secre-cioacuten por exocitosis y las hormonas pueden entonces ejercerefectos paracrinos (locales) o endocrinos (viacutea sanguiacutenea)Las ceacutelulas secretoras de polipeacuteptidos del tubo gastroin-testinal se clasi1047297can en dos variedades el tipo abierto enlas que la regioacuten celular apical presenta microvellosidadesy estaacute en contacto con la luz del oacutergano (1047297g 1529) y eltipo cerrado en las cuales el aacutepice de la ceacutelula estaacute cubiertopor otras ceacutelulas epiteliales En el intestino delgado lasceacutelulas endocrinas de tipo abierto son maacutes alargadas quelas ceacutelulas absortivas contiguas tienen microvellosidadesirregulares en la super1047297cie apical y pequentildeos graacutenulos desecrecioacuten en el citoplasma Se postuloacute que en el tipo abiertolas microvellosidades pueden contener receptores para sus-tancias presentes en la luz del intestino lo que podriacutea regu-lar la secrecioacuten de esas ceacutelulas Aunque los conocimientossobre endocrinologiacutea gastrointestinal todaviacutea son bastanteincompletos estaacute claro que el sistema nervioso controlala actividad del sistema digestivo y la modula un sistemacomplejo de hormonas peptiacutedicas de produccioacuten local

Laacutemina propia a serosa

La laacutemina propia del intestino delgado estaacute compuesta

por tejido conjuntivo laxo con vasos sanguiacuteneos y linfaacuteti-cos 1047297bras nerviosas y 1047297bras musculares lisas Ocupa el cen-tro de las vellosidades intestinales donde las ceacutelulas mus-culares lisas (dispuestas verticalmente entre la muscular dela mucosa y la punta de las vellosidades) se encargan delmovimiento riacutetmico importante para la absorcioacuten de losnutrientes (1047297gs 1517 y 1530)

La muscular de la mucosa no presenta peculiaridadalguna en este oacutergano La submucosa contiene en la por-cioacuten inicial del duodeno grupos de glaacutendulas tubularesenrolladas rami1047297cadas que desembocan en las glaacutendulasintestinales Estas son las glaacutendulas submucosas duode-nales (glaacutendulas de Brunner) (1047297g 1531) cuyas ceacutelulassecretan moco alcalino (pH entre 81 y 93) Ese moco pro-

FIGURA 1523 Absorcioacuten lipiacutedica en el intestino delgado La enzima lipasa promuevela hidroacutelisis de liacutepidos en monoacilgliceroles y aacutecidos grasos en la luz del intestino Esoscompuestos se estabilizan en una emulsioacuten gracias a la accioacuten de los aacutecidos biliares Losproductos de la hidroacutelisis atraviesan la membrana de las microvellosidades en forma pasivao con la ayuda de proteiacutenas transportadoras (seguacuten el tamantildeo de la moleacutecula) y se juntan enlas cisternas del retiacuteculo endoplasmaacutetico liso donde se sintetizan de nuevo los triacilglicero-les Una capa delgada de proteiacutenas rodea estos triacilgliceroles y se forman par tiacuteculas quereciben el nombre de quilomicrones (de 02 a 1m de diaacutemetro) Eacutestos se transfieren hacia

el complejo de Golgi y luego migran hacia la membrana lateral desde la que se liberan porexocitosis Muchos quilomicrones pasan a la linfa pero pocos se introducen en los capilaressanguiacuteneos Los aacutecidos grasos de cadena larga (gt C12) siguen la mayoriacutea hacia los vasoslinfaacuteticos Los de menos de 10 a 12 aacutetomos de carbono no se reesterifican a triacilglicerolesse difunden hacia afuera de la ceacutelula y se dirigen a los vasos sanguiacuteneos (Adaptado de losresultados de Friedman HI Cardell RR Jr Anat Rec 197718877)





FIGURA 1524 Microfotografiacutea electroacutenica de una ceacutelula epitelial del intestino en la fase de absorcioacuten lipiacutedica Obseacutervese la acumulacioacuten de gotitas lipiacutedicas en vesiacuteculas del retiacuteculoendoplasmaacutetico liso localizadas en el polo apical Esas vesiacuteculas se fusionan cerca del nuacutecleo y forman gotitas mayores que migran en direccioacuten lateral atraviesan la membrana celular yse introducen en el espacio extracelular (flechas) (5 000 Cortesiacutea de H I Friedman)





FIGURA 1525 Microfotografiacutea electroacutenica de una ceacutelula de Paneth Obseacutervense el nuacutecleo basal con nucleacuteolo prominente retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso abundante y graacutenulos desecrecioacuten grandes con un centro proteico y un halo claro que forma el material con polisacaacuteridos abundantes Esos graacutenulos contienen lisozima y denfensinas (3 000)

FIGURA 1526 Microfotografiacutea de una regioacuten del intestino en la que el epitelio de la mucosa cubre un noacutedulo linfaacutetico Obseacutervense las ceacutelulas M que forman un compartimentoespecial que contiene ceacutelulas linfoides Un macroacutefago (ceacutelula presentadora de antiacutegenos) tambieacuten aparece en este compartimento (Corte semifino gran aumento Cortesiacutea de M Neutra)





FIGURA 1528 Algunos aspectos de la proteccioacuten inmunitaria del intestino A Situacioacuten maacutes frecuente en la porcioacuten proximal del tubo gastrointestinal como por ejemplo en elyeyuno Hay muchos plasmocitos secretores de IgA escasos linfocitos y algunos macroacutefagos Obseacutervense los linfocitos en el epitelio de revestimiento pero localizados por fuera de lasceacutelulas epiteliales debajo de las uniones oclusivasB Situacioacuten maacutes frecuente en el iacuteleon donde hay grupos de linfocitos por debajo de las ceacutelulas M La ceacutelula M transfiere el materialexoacutegeno (microorganismos o macromoleacuteculas) hacia los linfocitos y los macroacutefagos localizados a mayor profundidad en sus cavidades intracelulares Los linfocitos propagan esa informacioacuten

recibida del material exoacutegeno hacia otras partes del tubo digestivo y es probable que tambieacuten hacia otros oacuterganos a traveacutes de la sangre y la linfa

FIGURA 1527 La microfotografiacutea electroacutenica de barrido de la superficie intestinal despueacutes de extraer el epitelio de la mucosa muestra la laacutemina basal Noacutetese que esta capa es con-tinua cuando recubre los remanentes de las vellosidades intestinales pero adopta una estructura semejante a un tamiz cuando recubre los foliacuteculos linfoides que constituyen las placas dePeyer Esta configuracioacuten facilita el contacto entre los antiacutegenos y las ceacutelulas linfoides asiacute como la circulacioacuten de estas uacutelti mas entre el epitelio y la laacutemina propia (Cortesiacutea de S McClugage)





tege la mucosa duodenal contra los efectos de la acidez del jugo gaacutestrico y neutraliza el pH del quimo ademaacutes de acer-carlo al pH oacuteptimo para la accioacuten de las enzimas pancreaacuteti-cas Las glaacutendulas submucosas duodenales son importantesen el diagnoacutestico diferencial de las regiones del intestinodelgado

La laacutemina propia y la submucosa del intestino delgadocontienen aglomeraciones de noacutedulos linfaacuteticos (GALT)que son maacutes numerosas en el iacuteleon (1047297g 1531) y en esteoacutergano se conocen como placas de Peyer Cada placa secompone de 10 a 200 noacutedulos y a simple vista se ve comoun oacutevalo en el lado antimesenteacuterico del intestino En laespecie humana hay alrededor de 30 placas la mayoriacutea enel iacuteleon Cuando se observa desde la super1047297cie luminalcada placa de Peyer aparece como un aacuterea de forma redon-deada o eliacuteptica sin vellosidades en la super1047297cie En lugarde ceacutelulas absortivas su epitelio se compone de ceacutelulas M (1047297g 1526)

Las capas musculares estaacuten bien desarrolladas en losintestinos compuestas de un estrato circular interno y otro

longitudinal externo (1047297g 1532) El aspecto histoloacutegico delas ceacutelulas musculares lisas de esos estratos depende delplano de corte (transversal o longitudinal)

Vasos y nervios

Los vasos sanguiacuteneos que nutren el intestino y extraenlos productos de la digestioacuten atraviesan la capa muscular yforman un gran plexo en la submucosa (1047297g 1530) De lasubmucosa las ramas se extienden a traveacutes de la muscularde la mucosa la laacutemina propia y penetran en las vellosi-dades Cada vellosidad de acuerdo con su tamantildeo recibe

FIGURA 1529 Microfotografiacutea electroacutenica de una ceacutelula enteroendocrina (de ti-po abierto) del duodeno humano Obseacutervense las microvellosidades en su regioacuten apical(6 900 Cortesiacutea de A G E Pearse)

FIGURA 1530 Circulacioacuten sanguiacutenea (izquierda) y linfaacutetica (centro) e inervacioacuten (derecha) del intestino delgado A la derecha se ilustran las ceacutelulas musculares lisas que causan la

contraccioacuten de la vellosidad





FIGURA 1532 Microfotografiacutea de un cortetransversal de intestino delgado que muestra la capamuscular circular interna la longitudinal externa yla serosa Obseacutervese un ganglio del plexo mienteacutericoentre los estratos musculares La serosa se componede una capa delgada de tejido conjuntivo revestido

por mesotelio (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Granaumento Imagen de P Gama)

una rama o maacutes que forman una red capilar en la laacuteminapropia debajo del epitelio En el extremo de las vellosida-des de los capilares surge una veacutenula o maacutes que se orien-tan en la direccioacuten opuesta y alcanzan las venas del plexosubmucoso Los vasos linfaacuteticos (quiliacuteferos) del intestinose originan como capilares de fondo ciego en el centro delas vellosidades La identi1047297cacioacuten de esos capilares pese aser mayores que los sanguiacuteneos es difiacutecil porque sus pare-des se encuentran tan cerca una de otra que aparentan estarcolapsadas Los capilares linfaacuteticos corren en direccioacuten a lalaacutemina propia ubicada justo por encima de la muscular dela mucosa donde forman un plexo Desde alliacute se dirigenhacia la submucosa en la que rodean los noacutedulos linfaacuteti-cos (1047297g 1530) Estos vasos se anastomosan varias veces yabandonan el intestino junto con los vasos sanguiacuteneos Sonde importancia especial para la absorcioacuten de los liacutepidosporque la circulacioacuten sanguiacutenea no acepta con facilidad laslipoproteiacutenas que producen las ceacutelulas ciliacutendricas absor-tivas durante este proceso La contraccioacuten riacutetmica de las vellosidades intestinales ayuda a propulsar la linfa conte-

nida en el interior de los capilares linfaacuteticos hacia los vasoslinfaacuteticos mesenteacutericos

La inervacioacuten de los intestinos presenta un compo-nente intriacutenseco y uno extriacutenseco El intriacutenseco estaacuteconstituido por grupos de neuronas que forman el plexonervioso mienteacuterico (de Auerbach) (1047297g 1532) entre lascapas musculares circular interna y longitudinal externay el plexo nervioso submucoso (de Meissner) en la sub-mucosa (1047297g 1533) Los plexos contienen algunas neuro-nas sensoriales que reciben informacioacuten de terminacionesnerviosas proacuteximas a la capa epitelial y la capa de muacutesculoliso en relacioacuten con la composicioacuten del contenido intes-

tinal (quimiorreceptores) y el grado de dilatacioacuten de lapared del intestino (mecanorreceptores) respectivamenteLas otras ceacutelulas nerviosas son efectoras e inervan lascapas musculares y las ceacutelulas secretoras de hormonas Lainervacioacuten intriacutenseca formada por esos plexos es la causade las contracciones intestinales que se producen con

FIGURA 1531 Microfotografiacutea de cortesA duodeno con vellosidades criptas intesti-nales y glaacutendulas duodenales en la submucosa B YeyunoC Iacuteleon que muestra un noacutedulolinfoide en la mucosa (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Poco aumento Imagen de P Gama)





independencia de la inervacioacuten extriacutenseca Esta uacuteltimacorresponde al sistema nervioso autoacutenomo y se com-pone de 1047297bras nerviosas colineacutergicas parasimpaacuteticas que

estimulan la actividad de la musculatura lisa intestinal y1047297bras nerviosas adreneacutergicas simpaacuteticas que deprimen esaactividad

Intestino gruesoLos componentes del intestino grueso son ciego colon

ascendentecolon transversocolon descendentecolon sig-moideorecto yano La capa mucosa no tiene pliegues excep-to en su porcioacuten distal (recto) ni vellosidades (1047297g 1534)Las criptas intestinales son largas y se caracterizan por la

abundancia de ceacutelulas caliciformes (1047297gs 1534 y 1535)y una pequentildea cantidad de ceacutelulas enteroendocrinas Lasceacutelulas absortivas son ciliacutendricas y presentan microvellosi-dades cortas e irregulares (1047297g 1536)

El intestino grueso estaacute bien adaptado para ejercer susfunciones absorcioacuten de agua fermentacioacuten formacioacuten dela masa fecal y produccioacuten de moco La absorcioacuten de aguaes pasiva y sigue el transporte activo de sodio por la super-1047297cie basal de las ceacutelulas epiteliales (1047297g 1536)

La laacutemina propia tiene gran cantidad de ceacutelulas linfoidesy noacutedulos (GAL) que suelen extenderse hasta la submu-cosa Esa copiosidad de tejido linfoide se relaciona con lapoblacioacuten bacteriana abundante del intestino grueso Lacapa muscular se compone de los estratos circular y longi-tudinal Sin embargo esta capa es diferente de la del intes-tino delgado porque las 1047297bras del estrato longitudinal seunen para formar tres bandas longitudinales gruesas deno-minadas tenias del colon En las partes libres del colon lacapa serosa se caracteriza por la presencia de pequentildeas pro-tuberancias pedunculadas de tejido adiposo los apeacutendicesepiploicos u omentales

En la regioacuten anal la capa mucosa forma una serie depliegues longitudinales las columnas rectales Maacutes omenos 2 cm por encima del ori1047297cio anal la mucosa intes-tinal se sustituye con epitelio estrati1047297cado plano En estaregioacuten la laacutemina propia contiene un plexo de venas grandes

que cuando se dilatan en exceso y son varicosas provocanlas hemorroides

Renovacioacuten celular en el tubo gastrointestinal

Las ceacutelulas epiteliales de todo el tubo gastrointestinalse exfolian o descaman y se reponen de manera constantecon ceacutelulas nuevas que se forman por divisioacuten de las ceacutelu-las madre ubicadas en la capa basal del epitelio esofaacutegicoel istmo y el cuello de las glaacutendulas gaacutestricas y la porcioacuteninferior de las criptas de los intestinos delgado y grueso(1047297gs 1537) A partir del compartimento proliferativo de

FIGURA 1533 Microfotografiacutea de la pared intestinal que muestra un ganglio del plexo submucoso (a la izquierda) y otro del plexo mienteacuterico (a la derecha) Esos ganglios contienencuerpos celulares de neuronas (con nuacutecleos grandes) y ceacutelulas sateacutelites (con nuacutecleos pequentildeos) (Coloracioacuten hematoxilina-eosina Mediano aumento Imaacutegenes de P Gama)

FIGURA 1534 Microfotografiacutea de la pared del intestino grueso Se ven sus componentes

y la abundancia de ceacutelulas caliciformes (productoras del moco que lubrica este segmento deltubo digestivo) intercaladas con ceacutelulas absortivas (HE Poco aumento)





FIGURA 1535 El corte de una cripta del intestino grueso muestra sus ceacutelulas absortivasy caliciformes Obseacutervese que las ceacutelulas caliciformes estaacuten en proceso de secrecioacuten y elmoco que se produce comienza a ocupar la luz de la glaacutendula Las microvellosidades de lasceacutelulas absortivas participan en el proceso de absorcioacuten de agua (Coloracioacuten PAS-fucsinabaacutesica y azul de toluidina Gran aumento)

FIGURA 1536 Microfotografiacutea electroacutenica de las ceacutelulas epiteliales del intestino grueso Noacutetense las microvellosidades cortas en la superficie luminal el complejo de Golgi bien

desarrollado y los espacios intercelulares dilatados ocupados por proyecciones de la membrana lateral que se interdigitan una sentildeal de transporte de iones y agua (3 900)

Se sabe que la tasa elevada de renovacioacuten celular explica por queacute laadministracioacuten de faacutermacos antimitoacuteticos como en el caso de la quimio-terapia contra el caacutencer afecta con rapidez el intestino delgado Las ceacutelu-las epiteliales continuacutean el proceso de exfoliacioacuten en la par te superior delas vellosidades pero estos faacutermacos inhiben la proliferacioacuten celular Esteefecto promueve la atrofia del epitelio y el resultado es la malabsorcioacutende los nutrientes la peacuterdida excesiva de liacutequidos y la diarrea


Caacutencer del tubo digestivo

Entre el 90 y el 95 de los tumores del sistema digestivo derivande ceacutelulas epiteliales gaacutestricas o intestinales Mientras que el caacutencer deestoacutemago prevalece en varones el caacutencer de colon y recto tiene unaincidencia algo mayor en mujeres pero en teacuterminos de distribucioacutenregional en Brasil esas neoplasias se presentan de distinto modo Asiacute elcaacutencer de estoacutemago evolucionoacute maacutes en regiones menos desarrolladasmientras que los caacutenceres de colon y recto se detectan maacutes en zonasurbanizadas Esa variacioacuten se debe a haacutebitos de alimentacioacuten compor-tamientos y tambieacuten a las condiciones sanitarias de cada lugar Paradetectar estos tumores se utilizan diferentes marcadores molecularesy el diagnoacutestico temprano favorece mucho el pronoacutestico






FIGURA 1537 Compartimento proliferativo del epitelio del estoacutemago y el intestino delgado Obseacutervense las diferencias en la localizacioacuten de las ceacutelulas madre y el tiempo de reno-vacioacuten de las diferentes poblaciones celulares

cada oacutergano las ceacutelulas migran hacia la zona de diferencia-cioacuten donde sufren la maduracioacuten estructural y enzimaacuteticay proveen una poblacioacuten celular funcional para cada regioacuten

Apeacutendice vermiformeEl apeacutendice vermiforme es un divertiacuteculo del ciego Se

caracteriza por una luz relativamente irregular pequentildeay estrecha debido a los abundantes noacutedulos linfaacuteticos ensu pared Aunque su estructura general sea similar a la delintestino grueso contiene menor cantidad de glaacutendulasintestinales que tambieacuten son menores Ademaacutes no pre-senta tenias del colon

Forte JG Mechanism of gastric H+ and Clndash transport Annu Rev Physiol 198042111

Friedman HL Cardell RR Jr Alterations in the endoplasmic reticulumand Golgi complex of intestinal epithelial cells during fat absorp-tion and afer termination o this process a morphological andmorphometric study Anat Rec 197718877

Gabella G Innervation o the gastrointestinal tract Int Rev Cytol 197959130

Grube D Te endocrine cells of the digestive system amines peptidesand modes of action Anat Embryol (Berl) 1986175151

Hoedemseker PJ et al Further investigations about the siteo production o Castles gastric intrinsic actor Lab Invest 1966151163

Instituto Nacional de Cacircncer Joseacute Alencar Gomes da Silva Esti-mativa 2012 Incidecircncia de cancer no Brasil Rio de JaneiroInca 2011 Disponiacutevel em httpbvmssaudegovbrbvscon-trole_cancer

Jankowski A et al Maintenance of normal intestinal mucosae func-tion structure and adaptation Gut 199435S1

Karam SM Straiton T Hassan WM Leblond CP De1047297ning epithe-

lial cell progenitors in the human oxyntic mucosal Stem Cells 200321322Kawakubo M et al Natural antibiotic unction o a human gas-

tric mucin against Helicobacter pylori inection Science2004 3051003

Klockars M Reitamo S issue distribution of lysozyme in man J His-tochem Cytochem 197523932

Lander AD et al What does the concept of stem cell nich really meanstoday BMC Biology 2012 1019 Disponiacutevel em lthttpwwwbiomedcentralcom1741-70071019gt

Madara JL rier JS Te functional morphology of the mucosa of thesmall intestine In Physiology of the Gastrointestinal Tract Vol 2Johnson LR (editor) Raven Press 1994

McClugage SG et al Porosity o the basement membrane over-lying Peyerrsquos patches in rats and monkeys Gastroenterology

1986911128Moog F Te lining of the small intestine Sci Am 1981245154

BibliografiacuteaAllen A Flemstroumlm G Garner A Kivilaakso E Gastroduodenal mu-

cosal protection Physiol Rev 199373823Barker N et al Identi1047297cation of stem cells in small intestine and colon

by marker gene Lgr5 Nature 20074491003-1007Cheng H Leblond CP Origin differentiation and renewal of the four

main epithelial cell types in the mouse small intestine 5 Unitar-

ian theory of the origin of the four epithelial cell types Am J Anat 1974141537

Por tener fondo ciego el contenido del apeacutendice no se renueva conrapidez y el oacutergano se convierte en un sitio de inflamacioacuten (apendicitis)frecuente La inflamacioacuten puede progresar hasta destruir esta estruc-tura con la consiguiente infeccioacuten de la cavidad peritoneal






Mooseker MS Tilney LG Organization o an actin ilament-membrane complex Filament polarity and membrane attach-ment in the microvilli o intestinal epithelial cells J Cell Biol 197567725

Owen D Normal histology o the stomach Am J Surg Pathol 19861048

Pabst R Te anatomical basis for the immune function of the gut AnatEmbryol (Berl) 1986176135

Pfeiffer CJ et al Gastrointestinal Ultrastructure Academic Press

1974

Rindi G orsello A Locatelli V Solcia E Ghrelin expression and ac-tions a novel peptide for an old cell type of the diffuse endocrinesystem Exp Biol Med 20042291007

Sachs G Te gastric H K APase regulation and structurefunction ofthe acid pump of the stomach In Physiology of the GastrointestinalTract Vol 2 Johnson LR (editor) Raven Press 1994

Sangiorgi E Capecchi MR Bmi1 is expressed in vivo in intestinal stemcells Nat Genet 200840915

Smith DV Margolskee RF Making sense o taste Sci Am March

200126




IntroduccioacutenEl sistema digestivo se compone del tubo digestivo (cavi-

dad bucal esoacutefago estoacutemago intestinos delgado y grueso)y sus glaacutendulas asociadas (glaacutendulas salivales hiacutegado ypaacutencreas) Su funcioacuten es obtener las moleacuteculas necesariaspara el mantenimiento el crecimiento y las demaacutes nece-

sidades energeacuteticas del organismo a partir de los alimen-tos ingeridos Moleacuteculas grandes como proteiacutenas liacutepi-dos hidratos de carbono complejos y aacutecidos nucleicos sedesdoblan en moleacuteculas menores que se absorben por elrevestimiento del tubo digestivo sobre todo en el intestinodelgado El agua las vitaminas y los minerales tambieacuten seabsorben a partir de los alimentos ingeridos La capa maacutesinterna del tubo digestivo es una barrera protectora entreel contenido de la luz (medio externo) y el medio internodel organismo

La primera etapa del proceso complejo conocido comodigestioacuten se produce en la boca donde la saliva hume-dece el alimento y los dientes lo trituran para formar tro-

zos menores la saliva tambieacuten inicia la digestioacuten de loshidratos de carbono La digestioacuten continuacutea en el estoacutemagoy el intestino delgado donde el alimento se transformaen sus componentes baacutesicos (aminoaacutecidos monosacaacuteri-dos aacutecidos grasos libres monoacilgliceroles y otros) yse absorbe En el intestino grueso se absorbe agua para

transformar en semisoacutelido el contenido de la luz que nose digirioacute del todo

Estructura general del tubo digestivoodos los componentes del tracto digestivo presentan

ciertas caracteriacutesticas estructurales en comuacuten Se trata de

un tubo hueco con una luz de diaacutemetro variable y una paredformada por cuatro capas diferentes mucosa submucosamuscular y serosa La estructura de esas capas se resume acontinuacioacuten y se ilustra en la 1047297g 151

La capa mucosa se compone de a) un revestimiento epitelial b) una laacutemina propia de tejido conjuntivo laxocon abundancia de vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos y ceacutelulasmusculares lisas (a veces tambieacuten hay glaacutendulas y tejidolinfoide) y c) una muscular de la mucosa que separa lacapa mucosa de la submucosa y por lo general comprendedos subcapas delgadas de ceacutelulas musculares lisas unacircular interna y otra longitudinal externa Esas subcapaspromueven el movimiento de la capa mucosa con inde-pendencia de otros movimientos del tubo digestivo lo queaumenta el contacto de la mucosa con el alimento

La capa submucosa se compone de tejido conjuntivocon muchos vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos y un plexo nervioso submucoso (tambieacuten denominado plexo de Meissner )Ademaacutes esta capa puede contener glaacutendulas y tejido linfoide

FIGURA 151 Representacioacuten esquemaacutetica del tubo digestivo con las capas de la pared (Redibujada y adaptada de Gartner and Hiatt 3 th ed 2007)









































Faringe







































































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126








































Faringe







































































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126



















Faringe







































































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126




Faringe







































































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126























































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126






































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126

































Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126
















Mucosa







Enciacutea




















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126


















































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126



































FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126






























FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126
















FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126











FIGURA 1512











































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126









































del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126






















del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126







del tubo digestivo

Tipo celular y

localizacioacuten

Hormona



















Capa mucosa
























































































Vasos y nervios




















































































1974





200126






















































































Vasos y nervios




















































































1974





200126

















































































Vasos y nervios




















































































1974





200126


































































Vasos y nervios




















































































1974





200126





























































Vasos y nervios




















































































1974





200126
























































Vasos y nervios




















































































1974





200126









































Vasos y nervios




















































































1974





200126


























Vasos y nervios




















































































1974





200126





















Vasos y nervios




















































































1974





200126















Vasos y nervios




















































































1974





200126








Vasos y nervios




















































































1974





200126















































































1974





200126




































































1974





200126


















































1974





200126






































1974





200126








1974





200126

Documents

capitulo 15_ Junqueira.pdf