Capítulo 21 - mma.gov.br 21.pdf · 353 Solos e paisagem Capítulo 21 A complexidade estrutural de bromélias e a diversidade de artrópodes, em ambientes de campo rupestre e mata

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Solos e paisagem

Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21

A complexidadeestrutural de

bromélias e adiversidade deartrópodes, em

ambientes de camporupestre e mata degaleria no Cerrado

do Brasil Central

A complexidadeestrutural de

bromélias e adiversidade deartrópodes, em

ambientes de camporupestre e mata degaleria no Cerrado

do Brasil Central

Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21Capítulo 21

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: R

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Ludmilla M. de S. AguiarEmbrapa Cerrados

Planaltina, DF.Ricardo B. Machado

Conservação Internacional do Brasil-CIBrasília, DF

Reuber A. BrandãoInstituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis - IBAMABrasília, DF

Cristiane G. BatistaDepartamento de Ecologia

Universidade de BrasíliaBrasília, DF

Jean François TimmersDepartamento de Zoologia


Ludmilla M. de S. AguiarEmbrapa Cerrados

Planaltina, DF.Ricardo B. Machado

Conservação Internacional do Brasil-CIBrasília, DF

Reuber A. BrandãoInstituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis - IBAMABrasília, DF

Cristiane G. BatistaDepartamento de Ecologia


Jean François TimmersDepartamento de Zoologia


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Aguiar, Machado, Brandão, Batista & Timmers

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Bromélias e antrópedes

INTRODUÇÃO

A família Bromeliaceae, endêmica àregião Neotropical, é caracterizada porplantas terrestres, saxícolas ou epífitas,de pequeno porte, que possuem folhassimples dispostas em forma de roseta, eem sua base central, formam um copo,onde ocorre acúmulo de água e detritosorgânicos (Leme, 1984). A água da chuvaacumulada na planta pode serconsiderada um ambiente limnológicoisolado, um microhabitat para muitasmicro e macroespécies de animais eplantas (Picado, 1913), que vivem ali emsimbiose. Essa comunidade associadasupre as bromélias com nutrientes emtroca de habitat (Por, 1992). Bromélias,portanto, são estruturas biológicascomplexas (Beutelspacher, 1971) e nãoapenas fitotelmatas (Richardson, 1999).Fitotelmatas são plantas não-aquáticasque armazenam água em suas folhasmodificadas ou outras estruturasmorfológicas, como flores e frutosabertos, ou mesmo uma depressão, queprovoque acúmulo de água. Monteiro etal. (2001) questionam a caracterizaçãode bromélias apenas como fitotelmatas,

pois elas são verdadeiras ‘ilhas’biológicas, nas quais a riqueza de faunaestá associada ao tamanho das plantas.

Vários estudos têm sido realizadoscom bromélias, focando a saúde daspopulações humanas, pois os copos deágua formados na planta são habitatsperfeitos para a ovoposição e odesenvolvimento de larvas (Barrera &Medialdea, 1996), principalmente dosgêneros de mosquitos Aedes (Marqueset al., 2001), Anopheles (Chadee, 1999)e Culex (Hogue, 1975). Estudosecológicos abordam a relação deespécies, populações e comunidadesassociadas a essas plantas. Aimportância das bromélias comomicrohabitats para artrópodes e anfíbiosé bem documentada para as florestasúmidas tropicais, onde são utilizadas porvárias espécies como locais denidificação, fonte de alimentação erefúgio contra predadores (Monteiro etal., 2001; Teixeira et al., 2002).

O Cerrado (sensu lato) é formado porum mosaico vegetacional onde existemdesde formações do tipo arbóreo densoaté gramíneo-lenhoso, criando assim

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situações e contextos ecológicosextremamente diferenciados (Eiten,1972). Para o bioma Cerrado, essarelação fauna-bromélias ainda não é bemdocumentada. Em ecossistemas alagadosou arenosos, a presença de broméliaspode compensar a falta de lugaresapropriados para a pedofauna ecriptofauna, oferecendo condiçõessubótimas comparáveis às suasexigências ecológicas. A peculiaridadedas bromélias em guardar umidade nabase das folhas e, dependendo dasespécies e do tamanho, formar umreservatório de água no centro da roseta,condiciona este papel. Seria esperado,então, que o tamanho e a complexidadeestrutural da planta determinem o seupotencial de oferecer uma diversidadede recursos, alimentos e microhabitat,podendo assim hospedar umaquantidade e variedade maior deorganismos. Fatores do próprioecossistema, como disponibilidade dehabitat, estrutura da comunidade, graude predação e de competição intra einterespecífica por recursos e habitat,determinam também o tipo e aintensidade de ocupação das broméliaspor artrópodes e outros animais(Monteiro et al., 2001).

Nesse contexto, os objetivos destetrabalho são: 1) determinar a relaçãoentre riqueza e abundância de espéciesde artrópodes e a arquitetura debromélias; 2) comparar dois ambientes:campo rupestre de altitude e mata degaleria, localizados no Parque Nacionalda Chapada dos Veadeiros, no Cerradodo Brasil Central.

MATERIAIS E MÉTODOS

O Parque Nacional da Chapada dosVeadeiros está localizado no PlanaltoCentral brasileiro entre as coordenadas

13o50’e 14o12’ S e 47o25’ e 47o53’ W(Figura 1). A altimetria da região variaentre 400 e 1.676m. O climapredominante é tropical-quente-sub-úmido (Köppen), caracterizado por duasestações bem definidas, com um verãochuvoso entre os meses de outubro eabril, e um inverno seco entre maio esetembro. A pluviosidade média anualsitua-se entre 1.500 e 1.750 mm, sendoque 50% da precipitação anual ocorrede novembro a janeiro. As temperaturasmédias anuais oscilam entre 24 e 26oC(MMA, 1995). A vegetação do parque éconstituída por um mosaico deformações, com campos rupestreslocalizados nas serras e afloramentosrochosos; áreas de cerrado, nas encostasde menor declividade; veredas, camposúmidos e matas ciliares nos fundos dosvales. As áreas de amostragem foramestabelecidas em duas dessas formações:1) campo rupestre, com estrato arbóreomédio de 2-3m e uma cobertura arbóreade 1-10% (Ribeiro & Walter, 1998).Ocorre em altitude acima de 900m, comventos constantes e grande amplitudetérmica diária, em solo profundo erapidamente drenado. São característicasdeste ambiente, as espécies das famíliasCactaceae, Araceae, Bromeliaceae eOrchidaceae (WWF 1995, Felfili et al. ,1995); 2) mata de galeria alagada, queocorre ao longo das linhas de drenagem,ou seja, beira de rios e córregos. É umamata sempre verde, com altura médiado estrato arbóreo entre 20-30m ecobertura arbórea de 80-100% (Ribeiro& Walter, 1998).

Durante o mês de dezembro de 1996(período de chuva), durante quatro dias,foram estabelecidos em cada um dosambientes trabalhados um quadrado de30x30m onde todas as broméliaspresentes foram investigadas. Para cadabromélia detectada nos quadrados,foram anotadas as seguintes medidas:

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altura em relação ao solo, diâmetromáximo, diâmetro do copo da bromélia(centro da roseta) e número de folhas.Além disso, foi medida a distância entreuma bromélia e outra e sua vizinha maispróxima. Foram coletados exemplaresdas bromélias presentes nos quadradospara identificação. O material coletadofoi comparado com exsicatas do herbáriodo Departamento de Botânica daUniversidade de Brasília (UnB). Osartrópodes presentes nas bromélias(copo e axilas) foram coletados compinças e armazenados em álcool 70%para posterior identificação. As espéciesforam identificadas em nível de ordemou família, sendo separadas em

morfoespécies. As identificações e anomenclatura estão de acordo comBorror & Delong (1988).

Para as análises de preferência deocorrência em uma ou outra área foiutilizado o teste Chi-quadrado (χ2). Arelação entre diversidade de artrópodese morfologia das bromélias foi analisadapor regressão múltipla, sendo que osdados foram transformados para umaescala logarítmica (base 10) para ummelhor ajuste, conforme Zar (1984). Oefeito do ambiente (campo ou mata)sobre a morfologia das bromélias foitestado por análise de variância(Manova) com o teste de Tukey HSD para

Figura 1

Localização da áreade estudo (Parque

Nacional daChapada dosVeadeiros) no

estadode Goiás, Brasil.

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amostras desiguais. Foi feita uma análisediscriminante canônica para verificar seas espécies de bromélias podiam serdiscriminadas em função de suamorfologia. A riqueza de espécies,encontrada nas áreas de mata e campo,foi comparada usando-se o índice de

similaridade de Sorensen (Magurran,1988). Como estavam se comparandobromélias de diferentes áreas, verificou-se, também, se o padrão de distribuiçãoespacial dos indivíduos de bromélias erao mesmo. Para tanto foi utilizado o índicede distribuição espacial (C) dado por

Observação: relacionados apenas os indivíduos adultos das morfoespécies encontradas nas bromélias

Tabela 1. Relação das morfoespécies de artrópodes com número deindivíduos encontrados nas bromélias de campo rupestre e matade galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

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Ludwig & Reynolds (1988). O nível designificância considerado para asanálises foi de p ≥ 0,05.

RESULTADOS

Foram identificadas 38 espécies deartrópodes em 81 bromélias avaliadas.A maior parte da riqueza corresponde àclasse Insecta (32 espécies), seguida daclasse Arachnida (cinco espécies) eMiryapoda, com apenas uma espécie. Aordem com maior número de espéciesfoi a Orthoptera com 11 espécies, seguidade Coleoptera (nove espécies) eHimenoptera (oito espécies). A área decampo rupestre, onde foram investigadas51 bromélias, apresentou uma riquezade 26 espécies enquanto que a área demata de galeria, que teve 30 broméliasinvestigadas, apresentou 24 espécies(Figuras 2 e 3, Tabela 1). Na área decampo rupestre a presença de artrópodesfoi detectada em 49% das bromélias ena mata esse índice foi de 80%. Asobreposição de espécies entre as duasáreas foi de 48%, segundo o índice desimilaridade de Sorensen.

A área de mata apresentou um maiornúmero de artrópodes (119) em relaçãoà área de campo rupestre (67indivíduos). Apenas um grupo deespécies, da família Formicidae, ocorreupreferencialmente na área de mata (χ2

= 7,28; p<0,05). As formigaspredominaram tanto na área de mata,quanto na área de campo, totalizando58% e 29,8% dos indivíduos coletados,respectivamente.

Foram encontradas cinco espécies debromélias, identificadas ao nível degênero. No quadrado da área de camporupestre estavam presentes Dychia sp. eBromelia sp., e na área de mata de galeriaBilbergia sp., Aechmea sp. e Vriesea sp.Como Bilbergia sp. apresentou poucosindivíduos, ela não foi considerada nasanálises. A despeito das característicastaxonômicas, as bromélias estudadasforam classificadas em função de suasarquiteturas (número de folhas, alturada bromélia, diâmetro do copo).

Os resultados da análise devariância, para testar o efeito da área(campo ou mata) sobre as bromélias,indicam que as de mata são diferentes

Figura 2

Número cumulativode espécies deartrópodes em

função do número debromélias

examinadas na áreade campo rupestre

do Parque Nacionalda Chapada dosVeadeiros (GO).

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das da área de campo (F4,74

= 0,291;p<0,05) devido ao diâmetro do copo eao número de folhas. A análisediscriminante (Figura 4 e Quadro 1)corroborou esse resultado, com aseparação das bromélias, sendo duas porcada área, em função das variáveismorfométricas escolhidas.

Não foi encontrada uma correlaçãosignificativa entre a arquitetura(morfologia) das bromélias e a riquezade espécies de artrópodes da área decampo rupestre (R

2 = 0,296; F

4,20 =

2,109; p<0,05), da mata de galeria (R2

= 0,267; F4,19

= 1,732; p<0,05) ou deambas (R

2 = 0,169; F

4,44 = 2,247;

p<0,05).

A análise de regressão entre aabundância de indivíduos e as variáveismorfométricas, em escala logarítmica,mostra que há um maior número deindivíduos em bromélias que possuemmaiores diâmetros de copo (R2 = 0,100;F1,47 = 4,476; p<0,05) (Figura 5). Paraabundância de indivíduos e as outrasvariáveis morfométricas, altura, diâmetroe número de folhas, e entre o número deespécies e o conjunto de variáveis

morfométricas das bromélias não hádiferenças significativas (R

2 = 0,131; F

4,44

= 1,666; p>0,05).

As análises de regressão entre aabundância de Formicidae e o diâmetroda bromélia e do copo mostram umarelação significativa (R

2 = 0,692; F

1,16

= 36,096; p>0,05; R2 = 0,332; F

1,16 =

7,973; p>0,05, respectivamente),evidenciando que há mais formigas embromélias de maior porte.

Foi determinado que o arranjoespacial das bromélias na área deamostragem de campo rupestre é do tipoagrupado enquanto na mata de galeriaesse padrão tendeu para homogêneo. Asbromélias na área de campo estão, emmédia, localizadas a 49,9cm umas dasoutras (N=51, DP=30,8) e na área demata estão a 53,2cm (N=30; DP=66,6).

DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕESFINAIS

O processo de dispersão apresentaalgumas diferenças entre animais evegetais. Nesses últimos, há uma

Figura 3

Númerocumulativo deespécies deartrópodos emfunção do númerode broméliasexaminadas naárea de mata degaleria do ParqueNacional daChapada dosVeadeiros (GO).

361


movimentação passiva, que depende defatores alheios ao controle da planta,como a existência de animaisdispersores, correntes de ar, água etc.Nos animais, o acaso tem uma menorinfluência. A maioria dos animais, excetoos sésseis, é capaz de se locomover embusca de outros ambientes, explorandoas possibilidades de colonização denovas áreas. Vários fatores estãoenvolvidos nesse processo, mas osprincipais são a capacidade específica delocomoção, a amplitude de ambientesque satisfazem as necessidades deestabelecimento e as relações de

competição e predação intra einterespecíficas.

Para que o processo de colonizaçãoseja bem sucedido, é necessário que oambiente explorado ofereça condiçõespropícias ao estabelecimento dasespécies. As bromélias representam, paraalguns animais, locais onde é possível aobtenção de alimentos, nidificação oumesmo proteção temporária contrapredadores.

Mestre et al. (2001) coletaram 1.639macroinvertebrados em 36 broméliasdurante estudo de um ano na mata

Figura 4

Análisediscriminante

canônica realizadacom as medidas

morfométricas dequatro espécies de

bromélias nas áreasde campo rupestree mata de galeria

do Parque Nacionalda Chapada dosVeadeiros (GO).

Figura 5

Relação entre aabundância de

indivíduos (Log) e odiâmetro do copo

das bromélias nasáreas de

amostragem doParque Nacional da

Chapada dosVeadeiros (GO).

Observação: R2 =0,100; F

1,47 =

4,476; p < 0,05.

362


Atlântica. Grande parte dessesmacroinvertebrados consistia em formasimaturas e foram mais abundantes osColeoptera Scirtidae, Diptera e Hymeno-ptera. Nesse estudo, encontramos grandenúmero de Orthoptera, Coleoptera eHymenoptera, sendo Orthoptera o maisabundante, seguido por Coleoptera.Orthoptera nunca havia sidomencionado, em outros estudos, comofauna dominante em bromélias. Osegundo táxon mais abundante,Coleoptera, já tem sua ocorrência embromélias bem conhecida. Um dosmotivos dessa ocorrência é a dieta dessegrupo que consiste em algas e fungosaquáticos, encontrados na água retidanos copos das bromélias (Mestre et al.,2001).

Diptera são os artrópodes maisestudados em associação com bromélias,focando principalmente ecologia depopulação (Frank, 1990) e comunidade(Salamandra, 1977; Privat, 1979; Ochoa,1993). Mestre et al. (2001) encontrarama prevalência desse táxon nas broméliasterrestres, embora não existam dadosque detectem essa preferência entrebromélias epífitas e terrestres.

Entre os Hymenoptera, comoobservado por Privat (1979), apredominância é da família Formicidae.No entanto, Oliveira et al. (1994)discordam dessa afirmação e nãoconsideram formigas comocaracterísticas da fauna de bromélias.Eles deduziram que a alta freqüênciadesses animais em bromélias,geralmente, é devida ao comportamentoalimentar de formigas de colôniasvizinhas. Em nosso estudo na mata degaleria há significante presença deformigas em bromélias, além de umapreferência pela área de mata de galeria.Mestre et al. (2001) observaram que afreqüência desse táxon pode variar ao

longo do ano e a presença de pupa sugereque as formigas não estão utilizando asbromélias apenas devido aocomportamento alimentar. Nesse estudo,encontramos que a presença de formigasestá positivamente associada àarquitetura das bromélias. Umaexplicação para a presença das formigasna mata de galeria pode estar relacionadaàs condições do solo. Como esseambiente é constantemente inundado, eo nível de água aumenta durante operíodo de chuvas, há uma restrição parao estabelecimento de colônias sob o solo.Provavelmente o mesmo pode ocorrercom térmitas que nidificam no solo. Aopção mais viável é a ocupação dasbromélias.

Algumas hipóteses poderiamexplicar a maior utilização das broméliaspor artrópodes na área de mata degaleria: o espaçamento das bromélias, aarquitetura ou a existência de locaisalternativos na área do cerrado para oabrigo dos artrópodes. Uma vez que opadrão de distribuição das bromélias naárea de campo foi agrupado e a distânciamédia entre as bromélias foi pequena, adistribuição espacial das bromélias nãoexplicaria a falta de artrópodes. Caso talvariável fosse importante, seria de seesperar que na mata, onde o padrão dedistribuição não é agrupado e as mesmaslocalizam-se suspensas em árvores (nãofoi verificada a presença de broméliasterrestres na área estudada), a presençade artrópodes fosse menor. Outrahipótese, a da arquitetura das bromélias,poderia explicar a variação nacolonização. As maiores bromélias desteestudo (Bilbergia sp. e Aechmea sp.)foram encontradas na área de mata eessas se distinguem das do camporupestre (Bromelia sp. e Dychia sp.). Asbromélias do campo rupestre apresentamuma arquitetura mais semelhante entresi, possuem menor porte do que as de

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mata e quase não concentram água entresuas folhas. A existência de locaisalternativos como locas entre pedras,para o abrigo dos artrópodes seria ahipótese mais razoável para explicar aausência desse tipo de fauna nasbromélias do campo rupestre.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Prof. Alexandre B.Araújo, pelo incentivo ao desenvol-

vimento desse estudo. Também àadministração do Parque Nacional daChapada dos Veadeiros que deupermissão para o trabalho na área.Obrigada também a Naíldes P. da Silvaque ajudou nas coletas, e a J. A. deCarvalho e Dr. J. Ratter pela assistência.Agradecemos ao CNPq e CAPES peloapoio financeiro durante nosso curso dedoutorado. E finalmente agradecemosaos dois revisores desse trabalho queforneceram valiosas contribuições.

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