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CEF – Tratamento de Animais em Cativeiro – 9º F Higiene e Nutrição Animal Alimentação e nutrição do animal Prof.ª Cristina Militão 2008/09 1 A DIGESTÃO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS O que é digestão? A digestão de alimentos é um processo pelo qual os alimentos ingeridos, na maioria bastante complexos, são quebrados em formas mais simples para que possam ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais. Como ocorre a digestão? A digestão de alimentos pode ser por processo mecânico, químico ou fermentativo. Na digestão mecânica, uma porção do alimento é quebrada em porções menores, sem alteração na sua composição química. Isto favorece a digestão na medida em que resulta em maior área para actuação das enzimas digestivas. Embora o exemplo mais óbvio de digestão mecânica seja a mastigação, é bom lembrar que nem sempre o alimento é eficientemente reduzido de tamanho na boca. De facto, a digestão mecânica mais eficiente ocorre no estômago de animais monogástricos, na moela das aves e no rúmen e retículo de animais ruminantes. Na digestão química, alimentos complexos são quebrados em compostos mais simples por um processo de hidrólise. Esta alteração da estrutura química dos alimentos é catalisada por enzimas e ocorre de forma sequencial, em etapas. A digestão química finaliza quando são originados os constituintes unitários do alimento complexo. Como exemplo, temos a digestão química do amido, que é um polissacarídeo formado por inúmeras unidades de glicose ligadas entre si. A digestão do amido ocorre em etapas, até que a glicose se torne disponível para ser absorvida. A digestão fermentativa é um processo relativamente semelhante à digestão química. Porém, neste caso, as enzimas que catalisam a quebra química dos alimentos são enzimas produzidas por microrganismos que habitam o tracto digestivo dos animais. Além disso, durante a digestão fermentativa, a quebra do alimento pode ir além da unidade que constitui o alimento mais complexo. Por exemplo, durante a digestão fermentativa do amido o processo não se interrompe com a formação de glicose. Após ser formada, a glicose é metabolizada e são originados ácidos gordos de cadeia curta, também chamados de ácidos gordos Amido acção enzimática n Glicoses Digestão química do amido.

CEF – Tratamento de Animais em Cativeiro – 9º F … · Portanto, em animais omnívoros e carnívoros, a digestão do amido ocorre principalmente no intestino delgado, sob a acção

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A DIGESTÃO DE ALIMENTOS PELOS ANIMAIS 

O que é digestão? 

A digestão de alimentos é um processo pelo qual os alimentos ingeridos, na maioria bastante complexos, são quebrados em formas mais simples para que possam ser absorvidos e, assim, aproveitados pelos animais. 

 

Como ocorre a digestão? 

A digestão de alimentos pode ser por processo mecânico, químico ou fermentativo. Na digestão mecânica, uma porção do alimento é quebrada em porções menores, sem alteração na sua composição química. Isto favorece a digestão na medida em que resulta em maior área para actuação das enzimas digestivas. Embora o exemplo mais óbvio de digestão mecânica seja a mastigação, é bom lembrar que nem sempre o alimento é eficientemente  reduzido  de  tamanho  na  boca.  De  facto,  a  digestão mecânica mais  eficiente  ocorre  no estômago de animais monogástricos, na moela das aves e no rúmen e retículo de animais ruminantes. 

Na digestão química, alimentos complexos são quebrados em compostos mais simples por um processo de hidrólise.  Esta  alteração da  estrutura química dos  alimentos  é  catalisada por  enzimas  e ocorre de  forma sequencial, em etapas. 

 A digestão química  finaliza quando são originados os constituintes unitários do alimento complexo. Como exemplo, temos a digestão química do amido, que é um polissacarídeo formado por  inúmeras unidades de glicose ligadas entre si. A digestão do amido ocorre em etapas, até que a glicose se torne disponível para ser absorvida. 

 

 

 

 

 

 

 

 

A digestão fermentativa é um processo relativamente semelhante à digestão química. Porém, neste caso, as enzimas que  catalisam  a quebra química dos  alimentos  são  enzimas produzidas por microrganismos que habitam o tracto digestivo dos animais. Além disso, durante a digestão fermentativa, a quebra do alimento pode  ir  além  da  unidade  que  constitui  o  alimento  mais  complexo.  Por  exemplo,  durante  a  digestão fermentativa  do  amido  o  processo  não  se  interrompe  com  a  formação  de  glicose.  Após  ser  formada,  a glicose é metabolizada e são originados ácidos gordos de cadeia curta, também chamados de ácidos gordos 

Amido

acção enzimática

n Glicoses

Digestão química do amido. 

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voláteis  (AGV).  A  importância  e  a  intensidade  dos  processos mecânico,  químico  e  fermentativo  para  a digestão de alimentos varia entre animais, em função do hábito alimentar. 

 

O que é absorção? 

A  absorção  do  alimento  é  a  passagem  de  nutrientes  pela  parede  intestinal,  para  alcançar  os  vasos sanguíneos e serem distribuídos aos tecidos do organismo. Os principais locais de absorção são os intestinos delgado e grosso dos diferentes animais. 

 

Os processos de digestão e de absorção de alimentos variam entre animais? 

O processo de digestão varia entre os animais, mas esta variabilidade ocorre principalmente em função do hábito  alimentar  de  cada  animal, muito mais  do  que  em  função  da  espécie,  como  pode  parecer. Assim, processos  digestivos  utilizados  por  diferentes  espécies,  como  peixes,  anfíbios,  aves  e mamíferos,  podem apresentar grandes semelhanças desde que os animais apresentem o mesmo hábito alimentar.  

De facto, existe uma relação estreita entre o hábito alimentar e o processo de digestão. Esta relação estreita se aplica também à anatomia do tracto digestivo dos animais. De tal forma que, ao se estudar a fisiologia da digestão, deve‐se agrupar animais não pela espécie, mas sim pelo hábito alimentar. Assim, não falamos que vamos  estudar  a  fisiologia do  tracto digestivo de  aves, peixes, mamíferos ou  animais  silvestres, mas que vamos estudar fisiologia do tracto digestivo de carnívoros, omnívoros ou herbívoros.  

 

Como se divide o tracto gastrointestinal?   

O tracto gastrointestinal pode ser dividido em boca, esófago, estômago, intestino delgado e intestino grosso (Fig).  O  tracto  digestivo  de  animais  ruminantes  apresenta  também  os  pré‐estômagos,  que  se  situam anteriormente ao estômago. Na maioria das aves observa‐se a presença da moela ou estômago muscular e do papo. 

Cada um dos segmentos apresenta funções e características próprias, constituindo ambientes que diferem entre si com relação ao tipo de secreção presente, a actividade enzimática e até mesmo o pH. A separação entre segmentos dá‐se pela presença de esfíncteres, que impedem o refluxo de alimento e permitem a sua passagem apenas no momento apropriado.  

 

 

 

 

 

Fig. Trato gastrointestinal. Duodeno, jejuno e íleo formam o intestino delgado. Ceco, cólon e recto formam o intestino grosso 

Esôfago

Fígado Pâncreas Ceco

Reto

CólonJejuno e íleo

DuodenoBoca

Esôfago

Fígado Pâncreas Ceco

Reto

CólonJejuno e íleo

DuodenoBoca

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Especificidades do trato gastrointestinal de animais de diferentes hábitos alimentares 

 

Animais  carnívoros  apresentam  como  característica  um  tracto  gastrointestinal  simples,  com  intestinos delgado e  grosso bastante  curtos  (Fig). Animais herbívoros apresentam  grandes  câmaras de  fermentação que  podem  localizar‐se  anteriormente  ao  estômago  glandular  ou  no  intestino  grosso  (Fig).  Animais omnívoros  apresentam  intestino  delgado  bastante  longo.  Alguns  apresentam  também  dilatações  do intestino grosso que funcionam como câmara de fermentação (Fig). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A digestão e a absorção podem ser controladas?  

A digestão de alimentos é altamente dependente: 1) das secreções produzidas pelas glândulas da parede do tracto digestivo e das chamadas glândulas anexas (glândulas salivares, pâncreas e fígado); 2) da motilidade do tracto digestivo.   

As  secreções  vão  contribuir  com  enzimas  que  catalisam  o  processo  digestivo  e  também  com  iões  que mantém o pH adequado para a acção de enzimas. Em várias partes do tracto digestivo pode ser observado o pH requerido para a acção da enzima em causa. Como exemplo, temos a secreção gástrica que contém uma enzima  chamada  pepsina,  bem  como  ácido  clorídrico  (HCl).  A  secreção  de HCl  faz  com  que  o  ambiente gástrico se torne ácido, o que favorece a activação e a acção da pepsina. 

A velocidade de passagem do alimento pelo tracto digestivo influencia tanto a digestão como a absorção de alimentos. De facto, a velocidade de trânsito deve ser lenta o suficiente para permitir que ocorra a digestão (enzimática ou fermentativa) e a absorção de alimentos. 

 

 

Carnívoro Omnívoro Herbívoro 

Fig. Tracto intestinal de animais de diferentes hábitos alimentares 

Cão Porco OvelhaCão Porco Ovelha

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O PROCESSAMENTO DOS ALIMENTOS: DA INGESTÃO À ABSORÇÃO 

                    

Como se dá a ingestão de alimentos? 

O modo de ingerir ou seja, a preensão de alimentos, varia muito entre animais. De facto, os animais utilizam diferentemente as estruturas buco‐maxilares, como lábios, dentes, língua, mandíbulas e, no caso das aves, o bico. Mesmo  animais  de mesmo  hábito  alimentar,  como  ovinos,  bovinos  e  equinos,  podem  apresentar diferentes  formas  de  ingestão.  Enquanto  ovinos  utilizam  os  lábios,  que  são móveis  e  ágeis,  os  bovinos utilizam a língua, uma vez que apresentam lábios rígidos. Os equinos, por outro lado, apresentam hábito de pastoreio diferenciado em relação aos ruminantes,  já que na preensão dos alimentos a principal estrutura utilizada  é  o  lábio  superior,  o  que  implica  o  corte  mais  baixo  da  forragem.  Com  isso,  embora  sejam herbívoros, esses animais alimentam‐se de diferentes partes das plantas.  

 

Como os alimentos são processados em cada parte do tracto gastrointestinal? 

1.  BOCA  E  ESÓFAGO  ‐  na  boca  os  alimentos  são mastigados  e misturados  com  a  saliva. Depois,  poderá ocorrer  a  deglutição,  um  processo  que  envolve  também  o  esófago.  Em  alguns  animais,  particularmente omnívoros será iniciada a digestão do amido. Na boca e esófago não ocorre absorção de nutrientes 

 

1.1. Mastigação e deglutição 

 A mastigação  tem  como  função  a  quebra  dos  alimentos,  o  que  aumenta  a  superfície  para  actuação  de enzimas, além de  facilitar a deglutição. Porém, pedaços grandes de alimentos podem  ser deglutidos  sem quebra intensa. A mastigação tem um controle voluntário, podendo ser interrompida a qualquer momento. 

A deglutição é a passagem do alimento da boca para o estômago. Compreende 3 fases: 

‐ fase oral  ‐ nesta fase o alimento apreendido é empurrado para a faringe por um movimento da  língua para cima e para trás. Esta fase é totalmente voluntária. 

‐ fase  faringeana  –  inicia‐se  com  a  chegada  de  alimento  na  faringe  e  o  estímulo  de  receptores  aí presentes. O estímulo destes receptores gera informações para um centro nervoso que envia uma série de  estímulos  que  alteram  o  posicionamento  de  certas  estruturas  anatómicas  da  região,  de modo  a permitir que o alimento  ingerido alcance o esófago sem penetrar nas vias aéreas  (narinas e  traqueia). Nesta fase a respiração está inibida.  

A manipulação dos alimentos vai influenciar directamente a velocidade de trânsito e, portanto, a digestão e a absorção. Assim, o oferecimento de alimento muito moído ou picado para um animal pode levar a uma diminuição do seu aproveitamento. 

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‐ fase esofágica  ‐  inicia‐se  com a entrada do alimento no esófago. O alimento que entra no esófago é levado para o estômago por contracções peristálticas.  

 

1.2. Secreção salivar e esofágica 

A secreção salivar é produzida pelos três pares principais de glândulas salivares: parótida, submandibular e sublingual. A secreção salivar pode ser dividida em fases, de acordo com o estímulo inicial: 

‐ fase  psíquica  ‐  esta  fase  é  caracterizada  pela  secreção  de  saliva  antes mesmo  do  animal  ingerir  o alimento. Ela pode ocorrer pela visão ou cheiro do alimento, bem como por estímulos condicionados, como por exemplo quando o animal vê o tratador.  

‐ fase oral ‐ esta fase corresponde ao aumento da secreção provocado pela presença de alimento na boca. A fase oral e psíquica, juntas, correspondem a aproximadamente 90% do volume de saliva produzido. 

‐ fase gástrica  ‐ esta fase corresponde ao aumento da salivação decorrente da presença de alimento no estômago. A  secreção nesta  fase  só ocorrerá em  grande quantidade quando o  alimento presente no estômago  for  irritante  para  a mucosa  gástrica. O  aumento  da  saliva  neste  caso  levará  à  diluição  da substância irritante e também poderá servir de veículo para sua eliminação através do vómito. 

A secreção esofágica é basicamente muco, estimulada pelo contacto do alimento com as células mucosas que revestem o esófago. 

 

 

 

 

 

1.3. Digestão ‐ acção da amilase 

A amilase ou α‐ptialina é uma enzima que age sobre o amido. Acredita‐se que a amilase ocorra apenas em animais omnívoros. Mesmo nestes animais a acção da amilase é  limitada. Primeiro, pelo pouco  tempo de permanência  do  alimento  na  boca.  Segundo,  porque  a  amilase  é  inactivada  após  a  deglutição  do  bolo alimentar, em virtude do pH ácido do estômago. Portanto, em animais omnívoros e carnívoros, a digestão do amido ocorre principalmente no intestino delgado, sob a acção da amilase pancreática.  

 

2. ESTÔMAGO ‐ o estômago tem funções importantes dentro do processo digestivo. Uma destas funções é o armazenamento  de  alimentos  e  a  outra,  a  quebra  de  alimentos.  No  estômago  é  iniciada  a  digestão  de proteínas, mas não ocorre absorção de nutrientes.  

 

No esôfago de algumas aves pode ser observada uma estrutura saculiforme chamada de papo, que se presta ao armazenamento de alimentos. O papo não produz enzimas. No entanto, em algumas aves podem ser encontradas enzimas regurgitadas de segmentos mais inferiores. Certas aves, como por exemplos as pombas, secretam uma substância chamada de “leite do papo” que é utilizada na alimentação dos filhotes.  

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2.1. Motilidade ‐ armazenamento, mistura, quebra e esvaziamento do alimento 

‐ armazenamento  ‐  o  armazenamento  de  alimento  no  estômago  é  possível  devido  à  ocorrência  de relaxamento. A  capacidade de armazenar possibilita ao animal, principalmente monogástricos,  ingerir grandes quantidades de  alimentos, poucas  vezes por dia. Quando ocorre  a deglutição, o estômago é estimulado a se relaxar, permitindo o armazenamento de grande quantidade de alimentos. Os estímulos para  que  ocorra  o  relaxamento  são  a  deglutição  e  a  distensão  gástrica  provocada  pela  entrada  de alimento no estômago.  

‐ mistura  e  quebra  ‐  depois  do  alimento  estar  armazenado  dentro  do  estômago  começam  a  ocorrer contracções  peristálticas.  Estas  contracções  forçam  o  deslocamento  do  alimento  para  a  frente.  A contracção  provoca  a  quebra  do  alimento,  ao  mesmo  tempo  que  exerce  uma  pressão  sobre  ele, forçando‐o em direcção ao  fundo e em direcção ao  intestino. A constante  ida‐e‐volta do alimento em direcção  ao  fundo  gástrico  leva  à  sua mistura  com  as  secreções  gástricas. O  alimento misturado  às secreções recebe o nome de quimo.  

‐ esvaziamento  ‐ o esvaziamento depende da  força das  contracções gástricas, que  são  controladas por estímulos originados no estômago e no duodeno.  

 

2.2. Secreção Gástrica ‐ pepsinogénio, HCl e muco. 

Pepsinogénio  ‐ é o precursor  inactivo da pepsina, a enzima activa. Como ocorre  com outras enzimas que digerem proteínas, a pepsina deve ser secretada na forma inactiva para que não ocorra a digestão da própria parede gástrica.  

Ácido clorídrico ‐ é o responsável pela activação do pepsinogénio e favorece a acção da pepsina uma vez que torna ácido o pH da secreção gástrica. Além disso, o HCl tem uma função bactericida importante. 

Muco ‐ o muco é produzido por células mucosas de superfície e por células mucosas das glândulas. O muco faz  parte  da  barreira mucosa  gástrica,  que  é  um  conjunto  de  factores  que,  juntos,  impedem  a  lesão  da parede gástrica pelo ácido. A barreira é constituída pelo muco, pelo bicarbonato secretado pelas células de superfície, pela camada de água que fica aderida à parede gástrica e pelo tipo de junção entre as células. 

 

2.3. Digestão ‐ acção da pepsina 

A pepsina  inicia a digestão de proteína. Em consequência de sua acção são  formados péptidos menores e poucos  aminoácidos. A  digestão  de  proteína  ocorre  em maior  intensidade  no  intestino,  inicialmente  por acção das enzimas pancreáticas. 

 

 

 

 

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3. Intestino Delgado 

O  intestino  delgado  é  o  principal  local  de  digestão  química  e  é  também  o  principal  local  de  absorção. Portanto, as funções do intestino são muito importantes em animais monogástricos omnívoros e carnívoros. Estas funções são auxiliadas pelas secreções pancreática e biliar que alcançam o intestino. Grande parte da absorção  de  água,  grande  parte  da  absorção  de  iões  e  vitaminas  e  toda  a  absorção  dos  nutrientes provenientes  da  digestão  enzimática  ocorre  no  intestino  delgado.  A  absorção  ocorre  nas  vilosidades intestinais e, uma vez absorvidos, os nutrientes, com excepção das gorduras, são transportados para vasos sanguíneos para serem distribuídos para o organismo. Os vasos linfáticos, também presentes nas vilosidades constituem a via para a absorção da gordura.   

 

3.1. Motilidade intestinal ‐ movimentos de mistura e de propulsão 

Para que todo o alimento possa ser digerido, é de grande importância que os alimentos sejam intensamente misturados com as secreções digestivas, pelos movimentos de mistura que ocorrem no intestino delgado.  

 Além dos movimentos de mistura, ocorrem também movimentos peristálticos no intestino que promovem o deslocamento do alimento. No movimento peristáltico ocorre uma contracção anterior e um  relaxamento posterior ao segmento distendido pelo alimento. A contracção anterior força o bolo alimentar em direcção ao segmento distendido, promovendo seu deslocamento ou propulsão. É fundamental que a velocidade de trânsito  se  faça  de  modo  a  não  prejudicar  a  digestão  e  absorção.  Essa  velocidade  normalmente  é proporcional à distensão da parede, uma força exercida pelo alimento ou pela água presentes.  

 

 

 

 

 Moela.  As  aves  podem  apresentar  dois  estômagos.  Um  deles  mais  anterior,  glandular, chamado de proventrículo e outro muscular, chamado de moela. O proventrículo tem função semelhante  à  do  estômago  glandular  dos  demais  animais. A  função  da moela  é  triturar  o alimento. Em algumas aves podem ser encontrados pequenos cálculos (pedrinhas) no interior da moela, que ajudam na quebra do alimento. Nas aves  carnívoras, a moela é  responsável também por esmagar a presa, podendo haver uma separação entre as partes moles e os ossos e penas, que  serão  regurgitados. Após  trituração ou esmagamento, o alimento pode voltar para o proventrículo para  sofrer a acção do  suco gástrico. Quando o alimento estiver bem digerido  vai  ser  deslocado  para  o  intestino  delgado,  onde  será  continuado  o  processo  de digestão.  

Ausência  de  estômago.  Alguns  peixes,  principalmente  os  que  se  alimentam  de  pequenas partículas (micrófagos), podem não apresentar estômago. Um exemplo é a carpa‐comum. 

contracção relaxamento

Propulsão do alimento

distensão

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3.2. Secreção 

O  intestino  secreta  principalmente  água  e  iões.  Diferentemente  das  outras  secreções,  a  intestinal  não apresenta enzimas.  

 

3.3. Digestão  

A digestão de todos os tipos de nutrientes é iniciada pelas enzimas pancreáticas. Essas enzimas são liberadas no  intestino  delgado  por meio  de  ductos.  Além  do  ducto  pancreático,  desemboca  também  no  intestino delgado o ducto biliar por onde chega a  secreção biliar. Esta  secreção é  fundamental para a digestão e a absorção de gorduras. A digestão de nutrientes é completada pela acção das enzimas  

 

3.3.1.  Secreção pancreática: enzimas e HCO3 

O pâncreas apresenta dois tipos de secreções, sendo uma rica em enzimas e a outra rica em bicarbonato. As enzimas pancreáticas podem ser divididas em proteolíticas,  lipolíticas e amilolítica. (quadro). A secreção de bicarbonato tem como função a neutralização do quimo ácido proveniente do estômago. O aumento do pH decorrente dessa secreção é importante porque a acção das enzimas pancreáticas ocorre em pH próximo do neutro e, além disso, a neutralização do quimo propicia uma protecção da mucosa intestinal.  

 

 

 

 

   

 

 

 

 

3.3.2. Secreção biliar: sais biliares.  

Os  sais biliares alcançam o  intestino delgado após  serem  secretados na bílis. No  intestino colocam‐se em torno  das  gotas  de  gordura  e  actuam  como  detergentes,  permitindo  a  divisão  das  gotas  maiores  em gotículas.  Esse  efeito  tem  como  consequência  um  aumento  da  superfície  para  actuação  das  enzimas lipolíticas pancreáticas.  

 

 

Quadro: Enzimas pancreáticas 

Enzimas  Substrato  Produto 

Proteolíticas  Proteínas  Di e tripeptídeos 

 

Lipolíticas 

Triglicerídeos

Ester de Colesterol 

Fosfolipídeos 

Monoglicerídeos

Colesterol 

Lisofosfolipídeos 

 

Amilolítica  Amido 

Maltose

Maltotriose 

Limite‐dextrinas 

 

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Digestão e absorção de glícidos 

Os  principais  glícidos  presentes  na  dieta  animal  são  amido,  glicogénio,  sacarose,  lactose  e  celulose.  A celulose  é  digerida  por  digestão  fermentativa. O  amido  e  glicogénio  são  polissacarídeos  com  estruturas equivalentes. Ambos sofrem acção das amilases, sendo a principal a amilase pancreática, formando glicose. A sacarose e a  lactose são digeridas pelas enzimas sacarase e  lactase. Os produtos da digestão da sacarose são glicose e  frutose e os da  lactose  são galactose e glicose. Portanto, glicose, galactose e  frutose  são os monossacarídeos originados da digestão dos glícidos no intestino delgado.  

 

Digestão e absorção de proteínas 

As proteínas da dieta sofrem parcial digestão no estômago. No intestino delgado são submetidas à acção das diferentes enzimas pancreáticas. Em consequência são formados di e tripeptídeos que serão digeridos e os 

aminoácidos que se originam são absorvidos. 

 

 

Digestão e absorção de gorduras 

As  gorduras  que  fazem  parte  da  dieta  são  principalmente  triglicerídeos,  colesterol  e  fosfolípidos.  Essas gorduras são, primeiramente, submetidas à acção detergente dos sais biliares e, posteriormente, às enzimas pancreáticas.  

 

Estômago

Pâncreas

Intestino Delgado

Pepsina

PROTEÍNA DA DIETA

Polipeptídeos + aminoácidos

TripsinaQuimiotripsinaElastaseCarboxipeptidase ACarboxipeptidase B

Oligopeptídeos + aminoácidos

Peptidasesmembrana

Peptidasescitosólicas

Di e tripeptídeos aminoácidos

aminoácidosDi e tripeptídeos

SANGUE

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4. Intestino Grosso  

No  intestino  grosso  não  ocorre  digestão  química  e  nem  absorção  dos  produtos  de  digestão  química originados no  intestino delgado. Porém, ocorre absorção de água e  iões. Neste segmento ocorre digestão fermentativa em diferentes intensidades.  

 

4.1. Motilidade ‐ movimentos de mistura, de propulsão e defecação  

Como no intestino delgado, os movimentos de mistura têm como função uma maior exposição do conteúdo intestinal  à  superfície  de  absorção.  De  uma  forma  análoga,  os  movimentos  de  propulsão  levam  ao deslocamento  do  bolo  fecal  pelo  intestino.  Quando  este  bolo  chega  ao  recto,  ocorre  distensão  deste segmento. A distensão leva a estímulos nervosos que desencadeiam o relaxamento do esfíncter anal interno. Este  relaxamento  pode  levar  à  defecação  desde  que  ocorra  também  o  relaxamento  do  esfíncter  anal externo. 

 

4.2. Absorção  

No intestino grosso ocorre absorção de nutrientes provenientes de digestão fermentativa, além da absorção de água, iões e vitaminas. O intestino grosso absorve cerca de 90% da água que recebe. A absorção de água ocorre de modo a preservar o organismo de uma desidratação, uma vez que grandes quantidades de água circulam pelo tracto digestivo.  

 

OS ANIMAIS HERBÍVOROS E A DIGESTÃO FERMENTATIVA 

                    

Qual a principal diferença dos animais herbívoros, com relação à digestão? 

Os animais herbívoros são capazes de aproveitar alimentos de origem vegetal, para os quais não possuem enzimas. O  aproveitamento  do  alimento  é  possível  pela  acção  de microrganismos  que  habitam  o  tracto digestivo destes animais, cujas enzimas actuam sobre alimentos de origem vegetal,  realizando a chamada digestão fermentativa.  

 

Onde se localizam os microrganismos? 

Os microrganismos são encontrados nas chamadas câmaras  fermentativas, que são grandes expansões do tracto gastrointestinal, situadas anteriormente ao estômago glandular, como no caso de ruminantes, ou no intestino grosso, como ocorre em herbívoros monogástricos. 

Além da digestão fermentativa, realizada pelos microrganismos, os herbívoros também apresentam digestão química e mecânica dos alimentos.  

 

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Como a posição da câmara fermentativa influencia o processo digestivo como um todo? 

Devido à presença de câmaras fermentativas, os animais ruminantes realizam a digestão fermentativa antes da digestão química. Portanto, a digestão química pode complementar a digestão fermentativa  levando ao maior  aproveitamento  dos  alimentos.  No  caso  de  herbívoros  monogástricos,  a  posição  da  câmara fermentativa  distal  ao  local  de  digestão  química  impede  que  os  alimentos  que  já  sofreram  acção  dos microrganismos sejam aproveitados. Alguns dos animais contornam este problema praticando a cecotrofia, pela qual as fezes são ingeridas, permitindo uma continuidade da digestão e um melhor aproveitamento dos alimentos.  

 

Quais as principais características dos herbívoros ruminantes?   

A principal característica do tracto digestivo do herbívoro ruminante que o diferencia dos demais mamíferos, é a presença do rúmen, retículo, omaso e abomaso. São estruturas que se apresentam pouco desenvolvidas quando o animal nasce. Tanto, que os ruminantes recém‐nascidos podem ser considerados como um animal monogástrico. Estas estruturas, que também são estéreis, começam a ser colonizadas e a desenvolver‐se à medida  que  o  animal  passa  a  ingerir  alimentos  sólidos.  No  animal  recém‐nascido,  o  leite  ingerido  vai directamente para o estômago glandular, ou abomaso.  

 

Como se dá a digestão no herbívoro ruminante?  

Digestão  no  rúmen‐retículo.  O  rúmen  e  o  retículo  são  os  principais  locais  de  actividade  fermentativa. Fisiologicamente, consideramos estas duas estruturas como uma unidade  funcional. A digestão no rúmen‐retículo é realizada por bactérias, protozoários e fungos que vivem em simbiose com o ruminante, que é o hospedeiro. Os microrganismos dependem do alimento do hospedeiro para sua manutenção e reprodução. Portanto, é necessário o aporte constante de energia e de proteína no rúmen, para que os microrganismos possam  reproduzir‐se  e manter‐se  adequadamente.  Além  disso,  é  importante  que  o  pH  do  rúmen  seja mantido dentro de uma faixa de 5,5 a 6,9, que é uma faixa compatível com os microrganismos importantes para  os  processos  digestivos.  A  constante  produção  de  ácidos  gordos  no  rúmen  tende  a  provocar  uma  acidez, sendo o pH controlado pela absorção dos ácidos gordos e pela enorme produção de saliva, que é rica em  tampões  bicarbonato  e  fosfato.  O  pH  do  rúmen  influencia  o  tipo  de  microrganismo  que  se  vai desenvolver. Dentro da faixa de normalidade, o pH mais alto estimula o desenvolvimento de microrganismos celulolíticos,  enquanto que o pH mais baixo  estimula o desenvolvimento de microrganismos  amilolíticos. Como  o  pH  varia  em  função  da  quantidade  de  saliva  produzida,  e  esta  depende  da  intensidade  de mastigação, podemos concluir que o alimento ingerido influencia o microrganismo que será desenvolvido no rúmen. 

 

Como se dá a digestão de glícidos no rúmen‐retículo?  

Os principais  glícidos  ingeridos pelos  ruminantes  são  celulose, hemicelulose, pectina e  amido. A digestão microbiana destes leva à formação de ácidos gordos de cadeia curta, que são ácido acético, ácido propiónico e  ácido  butírico. O  ácido  acético  formado  será  utilizado  como  energia  pela maior  parte  dos  tecidos  do ruminante. Este ácido pode também ser utilizado na síntese de gordura do tecido adiposo e da gordura do 

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leite. O  ácido propiónico  vai originar glicose.  Isto é  importante porque  certos  tecidos,  como é o  caso do tecido nervoso, necessitam de glicose como fonte energética. A glicose também vai ser precursora do açúcar do leite, que é a lactose. O ácido butírico será utilizado principalmente como fonte de energia para a parede rumenal. 

Durante  a  digestão  fermentativa  são  formados  gases  como  metano  e  CO2,  que  serão  eliminados  pela eructação.   

 

Como se dá a digestão de proteína no rúmen‐retículo?  

Parte das proteínas  ingeridas pelo ruminante passa pelo rúmen sem sofrer transformação. Esta proteína é chamada de proteína by‐pass. Uma outra parte  sofre grande  transformação no  rúmen,  sempre por acção dos microrganismos. Inicialmente, a proteína é digerida em aminoácidos, que são posteriormente quebrados em amónia e uma cadeia de carbono. Os aminoácidos e também a amónia serão posteriormente utilizados pelos  microrganismos  na  síntese  de  proteínas  somáticas.  Quando  ocorre  esvaziamento  rumenal  os microrganismos (com suas proteínas somáticas) são levados ao abomaso e intestino delgado. Aí as proteínas são  digeridas  e  os  aminoácidos  são  absorvidos,  por  um  processo  idêntico  ao  de  animais monogástricos. Resumindo, podemos dizer que as proteínas ingeridas pelos ruminantes são modificadas no rúmen‐retículo para serem, posteriormente, digeridas e absorvidas. Porém, não ocorre absorção de aminoácidos no rúmen. 

A amónia não utilizada é absorvida e vai para o  fígado, onde  será  transformada em ureia. Parte da ureia pode  ser  eliminada  pela  urina, mas  parte  volta  para  o  rúmen.  A  volta  da  ureia  ao  rúmen  pode  ocorrer directamente, pela circulação ou,  indirectamente, após sua secreção na saliva. A ureia que volta ao rúmen pode ser transformada em amónia e utilizada na síntese protéica.  

 

Como se dá a digestão de gordura no rúmen‐retículo? 

As  gorduras  ingeridas pelo  ruminante  são, na  sua maioria,  gorduras  insaturadas,  istoé possuem duplas e triplas  ligações. A  gordura  quando  chega  ao  rúmen  é  quebrada  em  ácidos  gordos  e  glicerol  e  os  ácidos gordos passam de  insaturados para saturados. Então, os ácidos gordos vão para o  intestino delgado onde serão  absorvidos.  Isto  explica  porque  os  animais  herbívoros,  mesmo  se  alimentando  de  vegetais,  tem gordura saturada no seu tecido adiposo. 

 

Quais as funções e as características dos movimentos do rúmen‐retículo? 

Os movimentos do rúmen‐retículo promovem mistura, esvaziamento, eructação dos gases e ruminação.  

 

 

 

 

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Mistura  

A                                                                                         B 

 

Os alimentos que chegam no rúmen retículo são constantemente submetidos à mistura. A mistura é iniciada por  uma  contracção  do  retículo,  que  diminui  de  tamanho  e  exerce  uma  pressão  acentuada  sobre  o  seu conteúdo. Parte deste conteúdo é deslocado em direcção ao rúmen. Quando cessam os movimentos, ocorre uma estratificação do  conteúdo do  rúmen‐retículo, de modo que o alimento  recém  ingerido, que é mais leve,  fica sobrenadando e o alimento mais digerido  fica depositado. É  importante  lembrar que existe uma grande quantidade de líquido no rúmen, consequente da grande produção de saliva (que pode chegar a 100 litros/dia no bovino adulto). Na parte  superior do  rúmen  fica uma bolha  formada pelos gases produzidos durante a fermentação. 

 

Esvaziamento do rúmen‐retículo 

Quando ocorre a  contracção do  retículo, o material mais digerido e mais pesado, que  fica depositado no retículo  é  forçado  para  o  omaso,  devendo  passar  pelo  orifício  retículo‐omasal.  Deve‐se  destacar  que  o oferecimento de alimento muito picado ou quebrado pode  facilitar a passagem pelo  rúmen‐retículo, mas atrapalhar a digestão fermentativa por impedir a retenção do alimento na câmara fermentativa. 

 

Ruminação 

A ruminação compreende a regurgitação, a re‐insalivação, a re‐mastigação e a re‐deglutição. A ruminação é iniciada por um esforço  inspiratório que gera uma pressão no esofago menor que a pressão no  rúmen. O gradiente de pressão faz com que o alimento que está sobrenadando no rúmen (e que é o menos digerido) entre  no  esófago.  Daí,  por movimentos  antiperistálticos  o  alimento  é  levado  à  boca,  onde  sofre  nova 

recém ingerido;    rúmen ingerido;    mais digerido   

Figura.  A – movimentos de mistura (linha tracejada representa o retículo contraído);  

              B – estratificação do alimento 

gases 

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mastigação e é misturado à saliva (produzida em grande quantidade). Em seguida, o alimento é deglutido e volta para o rúmen‐retículo.   

 

Eructação de gases 

A eructação é uma maneira do ruminante se livrar da grande quantidade de gases que se formam durante a fermentação.  A  produção  excessiva  de  gases  pode  ocorrer  quando  é  oferecido  material  facilmente fermentável, o que leva à uma enorme distensão do rúmen e a paralisia dos movimentos. 

  

Quais as características dos herbívoros monogástricos?    

Os herbívoros monogástricos são animais que apresentam câmara de fermentação no  intestino grosso. Em animais de pequeno porte, como o coelho, o ceco é o principal local de fermentação. Nos animais de grande porte, como o cavalo, o cólon é o principal local de fermentação. Em aves omnívoras, como a galinha, pode‐se observar fermentação no ceco, sendo que estes animais apresentam um par de cecos. A fermentação nos herbívoros monogástricos  também depende da presença de microrganismos, que apresentam as mesmas exigências dos microrganismos que habitam o rúmen‐retículo. Nestes animais a manutenção do pH depende principalmente do HCO3 secretado no íleo e cólon. O tempo de retenção de alimentos nas câmaras é longo e isto é alcançado principalmente pelo antiperistaltismo que está presente no intestino grosso destes animais. 

 

Digestão de nutrientes 

Glícidos  

Os glícidos que chegam ao intestino grosso são principalmente os que fazem parte da parede vegetal, como celulose e hemicelulose, para os quais o animal não  tem enzima no  intestino delgado. No entanto, pode também  chegar  amido  que  vai  ser  digerido  pelos  microrganismos.  Deve‐se  lembrar  a  importância  da digestão fermentativa para o fornecimento de energia para o animal, uma vez que sua dieta é basicamente de vegetais. A digestão de glícidos nos herbívoros monogástricos também leva à formação de ácidos gordos de cadeia curta, que são absorvidos na parede do ceco e cólon. Estes ácidos gordos têm o mesmo destino que nos ruminantes. 

 

Proteínas  

As  proteínas  que  chegam  ao  intestino  grosso  podem  ser  digeridas  e  pode  também  ocorrer  síntese  de proteínas microbianas. Porém, não se conhece mecanismo de absorção de aminoácidos neste local.  

 

Gorduras  

Também  não  existe  absorção  de  produtos  de  digestão  de  gorduras  no  intestino  grosso  de  animais herbívoros. 

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Como se percebe, parte do alimento que chega ao intestino grosso dos herbívoros monogástricos pode ser perdido  pela  não  absorção.  Este  problema  é  contornado  pelos  animais  de  pequeno  porte  que,  em  sua maioria, fazem cecotrofia ou coprofagia. O exemplo mais estudado é o coelho. 

 

Como se dá a cecotrofia e qual sua função? 

A cecotrofia, que é a ingestão de fezes, permite aos animais que a praticam um maior aproveitamento dos alimentos. Um exemplo destes animais é o coelho. Nos coelhos pode‐se observar a produção de dois tipos de  fezes:  fezes moles e  fezes duras. As  fezes duras  são as que podem  ser observadas nos  locais onde os animais ficam alojados. As fezes moles normalmente não podem ser observadas porque são os animais as ingerem,  retirando  directamente  do  ânus.  Estas  fezes  são  produzidas  principalmente  no  ceco  e  são constituídas  pelo  alimento  parcialmente  fermentado  como  as  proteínas  e  gorduras,  pelos  ácidos  gordos produzidos e que escaparam da absorção, além de vitaminas e de microrganismos,  tudo  isso envolto por uma capa de muco. 

Após ingestão, este material sofrerá digestão química no intestino delgado, possibilitando o aproveitamento de  nutrientes.  O  processo  começa  com  o  rompimento  da  capa  de muco  no  estômago,  expondo  o  seu conteúdo. 

A cecotrofia é considerada fisiológica, uma vez que se o animal for impedido de praticá‐la entrará em deficit nutricional. Ela  se distingue da  coprofagia, que é a  ingestão de  fezes que ocorre, por exemplo, quando a alimentação é restrita.